II. TỔNG QUAN ðỀ TÀ
2.2.6. Những nghiờn cứu về chủng sinh lý của nấm gõy bệnh và
Một trong những ủặc ủiểm cơ bản của nấm ủạo ụn là tồn tại rất nhiều chủng sinh lý khỏc nhau, trờn thế giới ủó phỏt hiện cú 256 chủng (Veeraraghavan, 1975). Mỗi vựng sinh thỏi, tồn tại một số chủng nhất ủịnh và cú mức ủộ gõy hại khỏc nhau. Tương ứng với cỏc chủng cú những gen chống khỏc nhau, hiện nay ủó tỡm thấy 30 locus gen chống bệnh (Zheng et al, 1995) [30]
Trong quỏ trỡnh gõy bệnh, nấm tiết ra một số ủộc tố như axit picolinic (C6H5NO2) và piricularin (C18H14N2O3) cú tỏc dụng kỡm hóm hụ hấp và cỏc enzym chứa kim loại của cõy, kỡm hóm sự sinh trưởng của cõy lỳa. Nấm
ủạo ụn cú khả năng biến dị cao, tạo ra nhiều chủng, nhúm nũi sinh học. Cỏc vựng trồng lỳa trờn thế giới ủó cú 256 nũi xuất hiện. Ở nước ta xỏc ủịnh trờn bộ giống chỉ thị quốc tế ủó thấy sự xuất hiện của nhiều nhúm nũi ủạo ụn ký hiệu là IB, IC, ID, IE và IG phõn bố từ Quảng Nam- đà Nẵng ủến cỏc tỉnh
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ24
ủồng bằng Bắc Bộ. Cỏc nhúm nũi cú sức gõy bệnh cao ở cỏc tỉnh Miền Nam là IB, IE, IG, IF, IC-1, IA-71. Cỏc nhúm nũi IA, ID và IG cú khả năng gõy bệnh cao ở cỏc tỉnh đồng bằng sụng Cửu long [25]
Nấm bệnh ủạo ụn là loại nấm ký sinh chuyờn tớnh, quần thể loại nấm ủạo ụn Pyricularia oryzae Cav. khụng ủồng nhất về tớnh ủộc, tớnh gõy bệnh. Trong tự
nhiờn tớnh gõy bệnh của nấm ủạo ụn luụn luụn biến ủổi do ủột biến và do sự biến
ủộng cuả cỏc yếu tố sinh thỏi ủịa lý và sự xuất hiện của cỏc giống lỳa khỏc nhau. Từủú hỡnh thành nờn cỏc nũi sinh lý (race) của nấm ủạo ụn [19].
Ở Việt Nam từ 1976 những khảo sỏt về sự phổ biến cỏc nhúm nũi ủạo ụn bước ủầu ủược tiến hành ở Viện Bảo vệ thực vật và trường đại học Nụng Nghiệp I - Hà Nội. Kết qủa cho thấy toàn bộ 8 giống lỳa trong bộ giống lỳa quốc tế chỉ thị nũi nhiễm bệnh khỏc nhau trong một số vựng miền Bắc và miền Nam. Ở vựng Bắc Hà toàn bộ giống chỉ thị nhúm nũi A, B, C, D, IE, IF, H ủều bị nhiễm bệnh ủạo ụn nặng từ cấp 5 ủến cấp 9. Nhưng ở vựng điện Biờn 3 trong 8 giống quốc tế chỉ thị nũi lại nhiễm ủạo ụn rất nhẹở cấp bệnh từ
cấp 1 ủến cấp 2. đú là giống Raminad St- 3 chỉ thị nhúm nũi A, giống Zenith chỉ thị nũi B, giống Usen chỉ thị nhúm nũi D. Ở vựng Tiền Giang chỉ cú giống Usen chỉ thị nhúm nũi D nhiễm ủạo ụn nặng ở cấp 6, cũn cỏc giống Zenith chỉ
thị nũi B và giống Kunto- 51 chỉ thị nhúm nũi IF chống bệnh cao chỉ nhiễm ở
cấp 1. Cỏc giống khỏc cũn lại nhiễm ủạo ụn trung bỡnh ở cấp 3- 4 như giống NP- 125 chỉ thị nhúm nũi C, giống Dular chỉ thị nhúm nũi IE và giống Caloro chỉ thị nhúm nũi HẦ
Cho ủến năm 1985- 1987 những kết quả nghiờn cứu bổ sung ủó bắt ủầu khẳng ủịnh rừ hơn ở vựng Quảng Nam- đà Nẵng chủ yếu cú 3 nhúm nũi ủạo ụn trong 5 là nhúm nũi IB, IC, IF. Trong ủú nhúm nũi IB phổ biến hơn chiếm
ưu thế trong vụ ủụng xuõn cũn nhúm nũi IC và IF chiếm ưu thế trong vụ lỳa xuõn hố, nhúm nũi IC chiếm ưu thế trong vụ lỳa hố thu [19].
Trong thớ nghiệm với 12 nguồn mẫu nấm phõn lập từ 12 tỉnh ở cỏc vựng ủịa lý khỏc nhau của nước ta, cú thể sơ bộ phõn ủịnh ra 5 nhúm nũi chủ yếu như sau:
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ25 Nhúm nũi IB: Cú mặt ở Quảng Nam- đà Nẵng, Nghệ Tĩnh, Hà Nam Ninh, Hà Nội, Hải Phũng, Hải Hưng, Hà Bắc.
Nhúm nũi IC: Cú mặt ở vựng Quảng Nam-đà Nẵng, Vĩnh Phỳc. Nhúm nũi ID: Cú mặt ở Thỏi Bỡnh, Hà Bắc
Nhúm nũi IF: Cú mặt ở Quảng Nam- đà Nẵng.
Kết quả nghiờn cứu phối hợp giữa trường ủại học Nụng Nghiệp và Viện Khoa Học Nụng Nghiệp Việt Nam cho thấy cỏc nũi nấm cú tớnh ủộc khỏc nhau. Mẫu phõn lập nấm ủạo ụn ở vựng Nghệ Tĩnh cú tớnh ủộc cao hơn và ủặc tớnh sinh trưởng khỏc nhau so với mẫu nấm ủạo ụn ở vựng điện Biờn [19].
Theo tỏc giả Lờ đỡnh đụn, YuKio Tosa, Hitoshi Nakayazshiki và Shigeyuki Mayama, (1999) [78] khi nghiờn cứu cấu trỳc quần thể nấm
Pyricularia oryzae Cav. ở Việt Nam ủó thu thập 78 mẫu phõn lập ở ủồng bằng Sụng Hồng (Hà Tõy, Thỏi Bỡnh) và ủồng bằng Sụng Cửu Long (Long An, Tiền Giang, Hậu Giang). Kết quả cú 4 dũng nấm ủược tỡm thấy ở miền bắc là VL1, VL2, VL3, VL4. Trong ủú dũng VL2 chiếm ưu thế và chỉ 1 dũng ủược tỡm thấy ở ủồng bằng Sụng Cửu long là VL5. Trong số cỏc mẫu phõn lập tham gia thớ nghiệm cú 15 nũi ủược tỡm ra ủú là 000, 002, 200, 122, 232, 102, 103, 105, 106, 107, 112, 132, 502, 505, 507. Sự phõn bố cỏc nũi này cũng khỏc nhau ở miền Bắc và miền Nam. Nũi 000 chiếm ưu thếở vựng ủồng bằng Sụng Hồng cũn ở vựng ủồng bằng Sụng Cửu Long thỡ nũi 102 lại chiếm ưu thế và khụng cú nũi nào ủược tỡm thấy ở cả 2 ủồng bằng.
Nado Takahito, Nagao Hayashi, Phan Văn Dư, Hoàng Dinh Dinh and Lai Van E, October (1999) [81] khi nghiờn cứu về cỏc chủng sinh lý của nấm
Pyricularia oryzae Cav. Ở Việt Nam ủó thu ủược 129 mẫu và sắp xếp vào 12 chủng sinh lý dựa trờn cơ sở tớnh ủộc của 12 giống lỳa khỏc nhau ở miền Bắc Việt Nam. Trong ủú cú chủng 002.4 chiếm 31% của cỏc mẫu phõn lập, chủng 106.4 chiếm 19,4%, chủng 006.4 chiếm 17,1%, chủng 102.4 chiếm 14,7% và chủng 002.0 chiếm 7% cũn 7 chủng khỏc là cỏc chủng thứ yếu ở Việt Nam.
Bigimana.J, NT Ninh Thuõn, (2002) [46] ủó xỏc ủịnh ủược 114 mẫu phõn lập thu thập cuối vụ 2001 tại 11 tỉnh miền Bắc Việt nam. Hầu hết cỏc
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ26 nũi nấm Pyricularia oryzae Cav. ủều khụng lan rộng, tại miền Bắc 87% số
mẫu phõn lập ủó ủược xỏc ủịnh thuộc 3 nhúm nũi. Nhúm nũi lớn nhất chiếm 52% tổng số lượng mẫu phõn lập ở miền Bắc, tại miền Nam và miền Trung ở
nước ta cho thấy hầu hết cỏc mẫu phõn lập ủều thuộc Mat 1- 2. Mặt khỏc nghiờn cứu trờn 9 mẫu phõn lập thu thập ở cả 3 miến Bắc, Trung, Nam; 6 mẫu phõn lập ở Brundi và 5 mẫu phõn lập từ Ấn độ ủó phõn ra ủược 8 nhúm nũi khỏc nhau trong ủú số mẫu phõn lập giống nhau chiếm tới 80%.
Khả năng gõy bệnh của nấm Pyricularia oryzae luụn luụn bị biến ủổi do cỏc ủột biến tự nhiờn, do sự biến ủộng của cỏc yếu tố sinh thỏi khỏc nhau và sự tồn tại của cỏc giống lỳa khỏc nhau. đú chớnh là cỏc nguyờn nhõn hỡnh thành lờn cỏc chủng sinh lý (race) của nấm Pyricularia oryzae Cav.. Những chủng sinh lý nấm Pyricularia oryzae Cav. này khụng khỏc nhau về hỡnh thỏi mà chỉ
khỏc nhau vềủặc ủiểm sinh lý gõy bệnh trờn từng nhúm giống lỳa riờng biệt.
Thực hiện nghiờn cứu và phỏt hiện cỏc chủng sinh lý (race) nấm
Pyricularia oryzae gõy bệnh ủạo ụn lần ủầu tiờn ủược tiến hành tại Nhật Bản từ năm 1922 do Sasaki. Nhưng chỉ sau khi sử dụng giống Futaba cú gen Pi Ờ a vốn là giống khỏng chủng nấm A dần dần trở thành giống nhiễm nặng thỡ việc nghiờn cứu về chủng nấm Pyricularia oryzae thực sự ủược bắt ủầu triển khai từ năm 1950 trởủi ở Nhật Bản, Mỹ và một số nước khỏc.
đến năm 1960 ở Nhật với bộ giống tiờu chuẩn xỏc ủịnh nũi gồm 12 giống (trong ủú cú 2 giống lỳa nhiệt ủới, 4 giống lỳa Trung Quốc và 6 giống lỳa Nhật Bản) ủó xỏc ủịnh ủược 13 nũi thuộc 3 nhúm nũi gọi là nhúm nũi T. C và N. Ở Mỹ, Ấn độ và một số nước khỏc cũng ủó xỏc ủịnh ủược một số nũi. Như vậy ở mỗi nước trong cỏc vựng ủịa lý sinh thỏi khỏc nhau ủó sử dụng bộ
giống tiờu chuẩn xỏc ủịnh nũi của nước mỡnh. Do ủú cỏc nũi nấm ủược phỏt hiện ở nước này khụng thể so sỏnh với cỏc nũi ủú ở nước khỏc ủược. để khắc phục tỡnh trạng này từ năm 1963 trở ủi với sự hợp tỏc nghiờn cứu quốc tế ủó thống nhất sử dụng một số bộ giống chỉ thị nũi tiờu chuẩn quốc tếủể xỏc ủịnh nũi nấm Pyricularia oryzae Ở cỏc nước nhờ ủú ủến năm 1967 với bộ giống tiờu chuẩn quốc tế (8 giống) ủó xỏc ủịnh ủược 32 ủến 68 nhúm nũi ủạo ụn ở
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ27 cỏc nước với 256 nũi sinh lý. Mặc dự nấm ủạo ụn cú rất nhiều nũi ủó phỏt hiện và sẽ cũn luụn luụn phỏt sinh cỏc nũi mới cú cỏc gen ủộc tương ứng với cỏc giống cú gen khỏng ủược ủưa vào sản xuất. điều quan trọng nhất cần quan tõm khụng phải chỉ là số lượng cỏc nũi núi chung mà chớnh là thành phần quần thể nũi ở trong một vựng, một nước. Quần thể nũi nấm ủạo ụn ở
mỗi vựng ủịa lý cú thể khỏc nhau và biến ủộng theo thời gian, qui mụ sử dụng cơ cấu giống ở vựng ủú. Trong quần thể nũi nấm cũng chỉ cú một ớt nũi chiếm
ưu thế gõy hại trờn cơ cấu giống nhất ủịnh. Núi cỏch khỏc quần thể nũi và nũi nào trong sốủú chiếm ưu thế ở vựng chủ yếu phụ thuộc vào thời tiết khớ hậu, vựng ủịa lý và vào kiểu gen của cỏc giống trong cơ cấu giống ủang trồng trong vựng ủú với diện tớch lớn [26].
Từ năm 1976, Nhật Bản ủó sử dụng bộ giống chỉ thị gồm 9 giống cú
ủơn gen khỏng là cỏc giống: Shin2 (gen Pik-S mó số 1), Aichi Asahi (gen Pi-a mó số 2), Ishikari- Shrroke (gen Pi- i mó số 4), Kanto 51 (gen Pi- k mó số 10), Tsuyuake (gen Pik-m mó số 20), Fukunishiki (gen Pi-z mó số 40), Yashiromochi (gen Pita mó số 100), Pi No4 (gen Pita-z mó số 200), Toride1 (gen Piz-1 mó số 400) ủể tiến hành xỏc ủịnh cỏc chủng sinh lý nấm
Pyricularia oryzae Cav. gõy bệnh ủạo ụn trờn lỳa.
Cho tới hiện nay cỏc nước trồng lỳa ủó và ủang tiếp tục dựng bộ giống tiờu chuẩn ủể xỏc ủịnh cỏc chủng sinh lý gõy bệnh của nấm
Pyricularia oryzae
Cỏc giống lỳa cú phản ứng rất khỏc nhau ủối với nấm gõy bệnh ủạo ụn, thường cỏc giống khỏng khụng duy trỡ ủược tớnh khỏng lõu dài mà rất dễ
nhiễm bệnh trở lại sau một thời gian gieo trồng. Nguyờn nhõn chớnh là do cú sự phỏt triển cỏc chủng sinh lý mới của nấm gõy bệnh ủạo ụn [84].
Khi ủưa một giống lỳa mới vào sản xuất là nguyờn nhõn xuất hiện một chủng nấm bệnh mới (Chung, 1974) [50]. Số chủng nấm gõy bệnh cho cõy lỳa tuỳ thuộc vào vựng sinh lý, trong một vựng sản xuất lỳa cú thể cú nhiều dũng nấm gõy bệnh khỏc nhau [93].
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ẦẦẦ28 Nguồn gen trong cõy lỳa quyết ủịnh tớnh khỏng hoặc nhiễm bệnh của giống lỳa, tuy nhiờn cỏc phản ứng ủối với bệnh cú cỏc cơ chế khỏc nhau và cũn phụ thuộc vào nhiều yếu tố khỏc như hàm lượng silic, cỏc hợp chất chứa
ủạm, ngoài ra cũn cú sự tương tỏc giữa cỏc giống lỳa với cỏc chủng sinh lý nấm gõy bệnh [84].
Giai ủoạn sinh trưởng phỏt triển của cõy lỳa cũng cú ảnh hưởng ủỏng kể ủến mức ủộ phỏt sinh phỏt triển của bệnh ủạo ụn. Những lỏ non nhiễm bệnh nặng hơn những lỏ già [66]. Trong cỏc giai ủoạn sinh trưởng của cõy lỳa thỡ giai ủoạn mạ, giai ủoạn ủẻ nhỏnh tối ủa và giai ủoạn trước khi trỗ bụng thường nhiễm bệnh ủạo ụn nặng [43].