Miễn dịch là khả năng nhận ra và loại cỏc vật lạ (Vũ Triệu An, 1997)[2, 7], ủể cú ủược khả năng này phải nhờ hệ thống miễn dịch của cơ thể. Trong quỏ trỡnh tiến húa liờn tục, ủấu tranh sinh tồn chống lại cỏc vi sinh vật, gia cầm cũng như mọi ủộng vật khỏc ủó trang bị cho mỡnh một hệ thống bảo vệ
quan trọng ủú là hệ miễn dịch (Trần Thị Lan Hương, 2001)[12].
Cơ thể gia cầm cú thể sản sinh khỏng thểủặc hiệu khi ủược tiếp nhận khỏng nguyờn bằng cỏc con ủường khỏc nhau, hoặc tiếp thu khỏng thể thụ ủộng từ con mẹ qua lũng ủỏ trứng.
Hệ miễn dịch của cơ thể bao gồm cỏc cơ quan và cỏc tế bào tham gia trong cơ chếủỏp ứng miễn dịch. Khi một khỏng nguyờn xõm nhập vào cơ thể, cơ thể bảo vệ mỡnh trước hết bằng cơ chếủỏp ứng miễn dịch khụng ủặc hiệu, tham gia cơ chế này cú vai trũ của da, niờm mạc, dịch tiết của cỏc tuyến, ủặc biệt là vai trũ của cỏc tế bào làm nhiệm vụ thực bào. Sau ủú cơ thể bảo vệ
mỡnh bằng cơ chế ủỏp ứng miễn dịch ủặc hiệu với sự hoạt ủộng của cỏc cơ
quan và tế bào cú thẩm quyền miễn dịch, tạo ra khỏng thểủặc hiệu ủể loại trừ
khỏng nguyờn.
2.4.1.1. Cỏc cơ quan lympho trung tõm * Tuyến ức (Thymus)
Tuyến ức là cơ quan lympho xuất hiện trong thời kỳ phụi thai, nú phỏt triển về kớch thước trong thời kỳ phụi thai, sau khi ra ủời và ủạt tối ủa vào
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 21
trước thời kỳ phỏt dục, sau ủú tuyến ức teo dần. đõy là cơ quan lympho biểu mụ gồm cỏc tế bào dạng lympho (cũn gọi là thymo bào) và cỏc tế bào biều mụ.
ở gia cầm tuyến ức tạo thành 2 chuỗi dọc 2 bờn cổ. Về phương diện mụ học, tuyến ức ủược chia thành hai vựng: vựng vỏ và vựng tủy.
Vai trũ miễn dịch của tuyến ức ủó ủược ủề cập ủến trong vũng vài chục năm trở lại ủõy. Tuyến ức ủúng vai trũ quan trọng trong phản ứng miễn dịch của cơ thể. Sau ủú cú nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu mối liờn hệ giữa tuyếức và chức năng của hệ tế bào miến dịch. Miller, 1961[71] cho biết khi cắt bỏ tuyến
ức của chuột mới ủẻ thỡ số lượng tế bào lympho T trong mỏu giảm rừ rệt, phản ứng thải bỏ mảnh ghộp khụng xuất hiện hoặc xuất hiện rất chậm, cắt bỏ
tuyến ức ởủộng vật trưởng thành thấy khụng cú sự thay ủổi rừ rệt nhưởủộng vật non nhưng làm giảm khả năng phục hồi cỏc ủỏp ứng miễn dịch.
Tuyến ức ủúng vai trũ quan trọng trong hệ thống miễn dịch của cơ thể, là nơi diễn ra quỏ trỡnh phõn triển, biệt húa của tế bào lympho T.
ở ủà ủiểu tuyến ức là một cơ quan cõn xứng nằm ở bờn trỏi và phải của
ủốt sống cổ 1-3 phớa trờn ủường vào ngực. Cơ quan này nối với mụ dưới da và thường chuyển ủộng cựng với da. Nú cú màu nõu vàng nhạt, hỡnh oval hoặc thuụn với diện tớch < 1 cm hoặc dài ủến 3 cm. Chức năng và kớch thước giảm dần sau khi trưởng thành cho dự chỳng vẫn thường xuất hiện ở những cỏ thể già (Phựng đức Tiến, 2009)[23, 68].
* Bursa Fabricius
Tỳi Fabricius là cơ quan lympho ủặc biệt chỉ cú ở loài chim, nằm phớa trờn của ổ nhớp, tỳi nhỏ ủi rất sớm, ở gà tỳi hoạt ủộng mạnh nhất vào lỳc 3 thỏng tuổi, thỏng thứ 4 bắt ủầu teo, tới thỏng tuổi 11, 12 thỡ mất hẳn (đặng
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 22 Ở ủà ủiểu tỳi Fabricius nằm ở thành bờn và lưng ống hậu mụn trong tỳi lỗ huyệt. Nú cú một vai trũ quan trọng trong miễn dịch (khỏng thể) ủồng thời sản sinh và làm chớn bạch huyết B cũng như T. Nú là một tỳi lừm với cỏc nốt nhỳ nếp và dài bờn trong. Cỏc nốt nhỳ này cú cỏc nang sản sinh ra bạch huyết T trong vựng vỏ nóo và bạch huyết B trong vựng tủy. ở ủà ủiểu, tỳi Fabricius lộn ra ngoài tạo thành một dải nang nhiều thựy. Tỳi Fabricius cú màu nõu vàng ủến trắng, nõng cao, thẳng vẫn rất khú quan sỏt thấy. Bạch huyết T và B cũng ủược sản sinh ở khu vực ủối diện lần lượt là vỏ nóo và tủy ((Phựng đức Tiến, 2009)[23, 70].
Vai trũ miễn dịch của tỳi Fabricius ủó cú nhiều cụng trỡnh nghiờn cứu. Miller, 1961[71] bằng thực nghiệm nhận thấy ở gà nếu cắt bỏ tỳi Fabricius cú rối loạn quỏ trỡnh tạo khỏng thể dịch thể.
* Tủy xuơng
Tuy khụng thể coi tủy xương là cơ quan dạng lympho, song tủy xương cú vai trũ quan trọng trong hệ thống miễn dịch của cơ thể, là cơ quan tạo mỏu và sản xuất cỏc tế bào dạng lympho và nguyờn ủại thực bào.
2.4.1.2. Cỏc cơ quan lympho ngoại vi
Cỏc cơ quan lympho ngoại vi gồm cú hạch, lỏch, mụ lympho dưới niờm mạc. đõy chớnh là nơi tiếp nhận, cư trỳ, vận chuyển của cỏc tế bào lympho T, lympho B, ủồng thời ủõy cũng là nơi tiếp nhận thụng tin khỏng nguyờn do cỏc tế bào trỡnh diện khỏng nguyờn (APC: Antigen Presenting Cell) ủưa ủến ủể
cỏc tế bào lympho T, lympho B tham gia ủỏp ứng miễn dịch khi ủược tiếp xỳc với khỏng nguyờn.
* Hạch
Ở gia cầm cú 2 nhúm hạch: nhúm cổ ngực và nhúm thắt lưng hay nhúm chậu. Ở ngỗng và vịt cú ủủ cả hai nhúm hạch, cũn ở gà nhúm hạch chậu
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 23
khụng cú (Melekhin, 1989)[15, 42]. ở gia cầm cỏc hạch khụng phõn chia thành vựng vỏ, vựng tủy rừ như cỏc hạch ởủộng vật khỏc.
Hạch là nơi cư trỳ của cỏc tế bào lympho (lympho T, lympho B), là nơi thu nhận cỏc khỏng nguyờn từ mạch bạch huyết ủưa tới và là nơi sản xuất ra cỏc khỏng thểủặc hiệu (Vũ Triệu An, 1997)[2, 49].
* Lỏch
Lỏch là cơ quan nằm trong tuần hoàn mỏu. Trong hoạt ủộng của cơ thể, lỏch cú 2 chức năng: là nơi thanh lọc mỏu, loại trừ cỏc hạt, cỏc tế bào hư hại và là nơi cư trỳ của cỏc tế bào lympho (lympho B, lympho T), nhận cỏc khỏng nguyờn vào cơ thể bằng ủường tĩnh mạch, sản xuất khỏng thểủặc hiệu.
* Mụ lympho dưới niờm mạc
Niờm mạc với một diện tớch rộng, cấu trỳc tương ủối mỏng manh, là nơi tiếp xỳc với nhiều loại khỏng nguyờn nhất.
Niờm mạc ngoài chức năng bảo vệ tự nhiờn của cơ thể, ở dưới niờm mạc cũn cú tổ chức lympho rất ủặc hiệu, ủú là mụ lympho dưới niờm mạc. Tế
bào lympho tập trung thành nang dưới niờm mạc, nhưng nhiều nhất là bờn trờn ủỉnh, phớa giỏp với niờm mạc. Mảng peyer nằm dọc vựng khụng tràng, nằm trong lớp biểu mụ của ruột. Mảng peyer xuất hiện thay thế tế bào tiết dịch nhầy, ủồng thời làm dầy lờn biểu mụ ruột. Tổ chức lympho này là nơi tạo ra một lượng lớn khỏng thểủặc hiệu.
2.4.1.3. Cỏc tế bào cú thẩm quyền miễn dịch
Trong hệ thống miễn dịch của cơ thể, cỏc tế bào tham gia trong ủỏp ứng miễn dịch ủặc hiệu ủược gọi là tế bào cú thẩm quyền miễn dịch. Tế bào này gồm cú: tế bào lympho T, tế bào lympho B và tế bào trỡnh diện khỏng nguyờn (APC = Antigen Presenting Cell).
Tế bào lympho T cú vai trũ chủủạo trong ủỏp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào, với những chức năng như sau:
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 24
Chức năng hỗ trợ của tế bào TCD4 là nhận biết khỏng nguyờn khi khỏng nguyờn ủược trỡnh diện bởi cỏc phõn tử MHC lớp II (MHC = Major Histocompatibility Complex). Cỏc tế bào lympho TCD 4 thực hiện chức năng hỗ trợ bằng cỏch tiết ra cỏc lymphokin ủể kớch thớch cỏc tế bào khỏc tham gia
ủỏp ứng miễn dịch như: IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6 sẽ cảm ứng tế bào lympho B ủể sản xuất khỏng thể.
Chức năng ủộc tế bào của lympho TCD8 là giải phúng ra cỏc chất ủộc (như Perforin) ủể ly giải cỏc tế bào cú biểu lộ khỏng nguyờn lạ trờn bề mặt của chỳng (khỏng nguyờn ủược kết hợp với MHC lớp I), ủặc biệt với những tế
bào bị nhiễm virut.
Chức năng ủiều hũa ủược thực hiện bởi lympho T ức chế.
Tế bào lympho B cú vai trũ chủ ủạo trong ủỏp ứng miễn dịch dịch thể. Chức năng chủ yếu của tế bào lympho B là chuyển thành tương bào ủể sản xuất globulin miễn dịch.
2.4.1.4. Khỏng thể dịch thể ủặc hiệu
Là cỏc chất dịch thể sinh học, chủ yếu là những Globulin miễn dịch (gama-Globulin) cú bản chất là protein ủược cỏc cơ quan cú thẩm quyền miễn dịch sản xuất ra sau khi chịu sự kớch thớch của khỏng nguyờn và tồn tại trong dịch thể của cơ thể như: sữa, dịch tiết cỏc tuyến ủặc biệt là trong huyết tương.
Globulin miễn dịch (Ig = Immuno globulin) là những glucoprotein cú hoạt năng khỏng thể (Vũ Triệu An, 1997)[2, 82].
Hiện nay ủó biết cú 5 loại khỏng thể dịch thể hay gọi là cỏc lớp globulin miễn dịch: IgG, IgM, IgA, IgD, IgE (Nguyễn Như Thanh, 1997)[20, 40].
* Lớp IgG
IgG chiếm một lượng lớn nhất trong tổng số cỏc Ig, nú là monome cú hệ số lắng 7S, trọng lượng phõn tử từ 200.000dalton. Cấu trỳc gồm hai chuỗi nhẹ Kappa hoặc lamda và hai chuỗi nặng gamma.
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 25
Chuỗi nặng gamma của IgG ở gia cầm cú nhiều hơn một vựng so với chuỗi nặng gamma của IgG ở ủộng vật cú vỳ. Hơn nữa, lớp IgG của gia cầm và IgG của ủộng vật cú vỳ khụng cú liờn quan về mặt khỏng nguyờn, vỡ vậy, một vài nhà nghiờn cứu miễn dịch gia cầm ủó ủề nghịủặt tờn lớp IgG của gia cầm là IgY.
Nghiờn cứu về dưới lớp của IgG, một số kỹ thuật viờn cho rằng IgG cú 3 lớp phụ: IgG1, IgG2, IgG3, nhưng ủiều này chưa ủược chứng minh ủầy ủủ.
Trong ủỏp ứng miễn dịch dịch thể, sau kớch thớch của khỏng nguyờn, IgG xuất hiện sau IgM nờn cũn ủược gọi là khỏng thể muộn và cú thời gian tồn tại lõu trong cơ thể. Trong ủỏp ứng miễn dịch sơ cấp, IgG ủược sinh ra yếu hay trung bỡnh, trong ủỏp ứng miễn dịch thứ cấp khỏng thể dịch thểủược tạo ra chủ yếu là lớp IgG.
Nghiờn cứu khỏng thể cú trong lũng ủỏ trứng, người ta chỉ tỡm thấy lớp IgG, ủõy là lớp khỏng thể duy nhất do mẹ cú miễn dịch truyền qua lũng ủỏ
trứng.
* Lớp IgM
IgM ở gia cầm cũng giống như IgM ở ủộng vật cú vỳ, cú trọng lượng phõn tử 900.000 dalton, lớn nhất so với cỏc Ig, hệ số lắng 19S. IgM gồm 10 chuỗi nhẹ lamda hoặc kappa và 10 chuỗi nặng àuy tạo thành. IgM cú cấu trỳc
ủặc biệt gần giống như một hỡnh sao 5 cỏnh, do năm tiểu ủơn vị hợp thành và
ủược nối với nhau bởi một chuỗi phụ J, nờn IgM cú tới 10 mảnh Fab (Fab = Fragment antibody binding) chĩa ra 5 phớa do ủú IgM cú khả năng kết hợp với khỏng nguyờn rất thuận lợi.
Trong phõn tử IgM nguyờn vẹn, cỏc quyết ủịnh khỏng nguyờn của chuỗi J hầu như bị che lấp, chỳng chỉ lộ ra sau khi IgM ủó bị biến ủổi.
Trong ủỏp ứng miễn dịch dịch thể, sau kớch thớch của khỏng nguyờn, IgM xuất hiện ủầu tiờn, nú cũn ủược gọi là khỏng thể sớm. Thời gian tồn tại
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 26
của IgM ngắn, tối ủa kộo dài tới 8 ngày. Thường sau khi IgG xuất hiện, IgM khụng dinh ra nữa.
Trọng lượng phõn tử của IgM lớn, nú khụng cú khả năng vượt biểu mụ của ống dẫn trứng, nhưng IgM cú thể phỏt hiện trong dịch ối và ở gà con mới nở. Người ta nghĩ rằng IgM này ủược tiết ra từ chất tiết của ống dẫn trứng ở
gà mẹ. Nghiờn cứu khă năng gõy ngưng kết và kết hợp bổ thể, IgM cho hiệu quả cao hơn IgM của ủộng vật cú vỳ.
* Lớp IgA
Cú 2 hệ thống IgA: IgA trong huyết thanh và IgA tiết.
IgA tiết chiếm số lượng lớn trong tổng số IgA của gia cầm, nú cú nhiều trong dịch tiết của ủường hụ hấp, ủường tiờu húa. Tại ủõy IgA cú vai trũ quan trọng bảo vệ cơ thể, chống lại cỏc vi khuẩn, virut rất hiệu quả. IgA tiết do mụ lympho dưới niờm mạc sản xuất ra.
* Lớp IgD và IgE
Chiếm hàm lượng rất thấp trong huyết thanh. Chức năng sinh học của IgD cũn ủược biết rất ớt. IgE là thủ phạm của miễn dịch bệnh lý, là khỏng thể
dịch thểủặc hiệu khụng cú lợi cho cơ thể.
2.4.1.5. Quy luật hỡnh thành khỏng thể ủặc hiệu
Khỏng thể khụng sản sinh ra ngay sau khi khỏng nguyờn xõm nhập vào cơ thể mà phải sau 1 tuần khỏng thể mới bắt ủầu xuất hiện và tăng dần, ủạt mức tối ủa lỳc 2 Ờ 3 tuần. Sau ủú giảm dần và biến mất sau vài tuần, vài thỏng, vài năm, cú khi suốt ủời. Vỡ khi cú khỏng nguyờn kớch thớch, cỏc tế bào cú thẩm quyền miễn dịch tiếp nhận khỏng nguyờn và phải mất một thời gian biệt húa, phõn chia trở thành tế bào sản xuất khỏng thể, lỳc ủú mới cú khỏng thể xuất hiện sớm nhất là IgM rồi ủến IgG.
- Nếu ta ủưa khỏng nguyờn thờm 1 lần nữa vào cơ thể ủỳng ủường,
Trường đại học Nụng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nụng nghiệp ... 27
hơn và khỏng thể cũng sinh ra nhiều hơn, bởi vỡ khi bị khỏng nguyờn lần ủầu kớch thớch, một số loại tế bào cú thẩm quyền miễn dịch ủó biệt húa trở thành tế bào sản sinh khỏng thể và tiếp nhận thụng tin cất giữ lại. Khi khỏng nguyờn vào lần sau và tiếp xỳc ủược với tế bào này thỡ chỳng chỉ việc Ộnhớ lạiỢ ủể
sản xuất khỏng thể mà thụi. đõy là cơ sở của hiện tượng Ộtrớ nhớ miễn dịchỢ, việc này ủược ứng dụng trong tiờm vacxin nhắc lại ỘPhương phỏp tiờm nhắc nhởỢ.
- Khỏng thể chỉ tồn tại một thời gian nhất ủịnh trong cơ thể, tựy loại khỏng nguyờn, từng cơ thể và một số ủiều kiện khỏc. Núi chung thường những miễn dịch do virut kớch thớch thỡ thời gian tồn tại miễn dịch lõu dài hơn, như vacxin Newcastle hệ 1, vacxin dịch tả lợn, cú khi miễn dịch cú thể
tồn tại suốt ủời như miễn dịch chống bệnh ủậu mựa.
Khi biết khỏng thể sắp hết muốn bảo vệ cơ thể thỡ nhất thiết cần tiờm phũng nhắc lại, người ta gọi là phương phỏp Ộtỏi chủngỢ. Tuy vậy quy luật hỡnh thành khỏng thể cũn bị tỏc ủộng bởi nhiều yếu tố bờn trong và bờn ngoài chi phối như: ủặc tớnh, bản chất của khỏng nguyờn kớch thớch, khả năng ủỏp
ứng miễn dịch của cơ thể và ủiều kiện ngoại cảnh nơi cơ thể tồn tại.
2.4.2. Miễn dịch chống bệnh Newcastle.
Khi một khỏng nguyờn (vi khuẩn, virut) xõm nhập vào cơ thể, cơ thể sẽ ủỏp ứng lại trước hết bằng ủỏp ứng miễn dịch khụng ủặc hiệu, sau ủú bằng
ủỏp ứng miễn dịch ủặc hiệu. đỏp ứng miễn dịch ủặc hiệu cú thể là ủỏp ứng miễn dịch dịch thể, tạo ra khỏng thể dịch thể, là cỏc lớp globulin miễn dịch