t−ởng
Cây lúa có kiểu hình khoẻ đẹp là cở sở khởi đầu tạo điều kiện cho năng suất cao. Năm 1980 các nhà chọn giống lúa Nhật Bản đO đề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất v−ợt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống.[25]
Năm 1980, Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế bắt đầu thực hiện ch−ơng trình tạo giống “siêu lúa” (Super Rice) với năng suất tăng 20 - 25% so với giống có năng suất cao nhất vào thời điểm đó, có nghĩa là với một giống sinh tr−ởng khoảng 120 ngày có thể cho năng suất 12 tấn/ha/vụ. Khush GS. gọi các giống “siêu lúa” đó là giống Japonica nhiệt đới. Mô hình giống Japonica nhiệt đới theo ý t−ởng của ông phải có một số đặc điểm sau: đẻ ít, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao, thân cứng, bông to nhiều hạt, tỷ lệ hạt mẩy cao và năng suất cao.
Donald (1968) là ng−ời khởi x−ớng đầu tiên về kiểu cây lý t−ởng. Nhiều nhà chọn giống khác đO chú ý đến vấn đề chọn lọc kiểu hình. Huang cho rằng kiểu hình sinh tr−ởng mạnh, đẻ nhiều sẽ cho −u thế lai v−ợt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý t−ởng phải có bông to.[25]
Nguyễn Công Tạn (2002) đặc biệt nhấn mạnh đến việc tạo ra kiểu hình đạt đến sự hài hoà giữa “nguồn” và “sức chứa”. Ông phê phán các nhà chọn giống th−ờng hay mắc sai lầm khi tìm tòi các dạng mới có “sức chứa” quá lớn (nhiều bông, bông to, hạt nặng) rất hấp dẫn khi chọn lọc cá thể. Nh−ng họ th−ờng không quan tâm đến “nguồn” một cách đầy đủ thoả đáng nên sẽ gặp khó khăn khi hiện thực hoá giống mới trong sản suất, bởi vì thành phần quan trọng nhất của “nguồn” là diện tích lá. Nếu diện tích lá nhỏ thì hiệu suất quang hợp nhỏ, sản phẩm quang hợp ít, l−ợng vật chất tích luỹ vào hạt sẽ giảm dẫn đến năng suất thấp.[25]
Dựa trên cơ sở những kết quả đạt đ−ợc, tổng kết mô hình kiểu cấu trúc cây lúa mới (New Rice Plant Type) có năng suất cao nh−:[20]
- Thời gian sinh tr−ởng từ 100- 130 ngày - Không có nhỏnh vô hiệu
- Thân cứng chống đổ tốt - Lá thẳng, dày và xanh đậm
- Số hạt chắc trên bông từ 200 - 250 hạt - Hệ thống rễ khoẻ
- Chống chịu đ−ợc nhiều loại sâu bệnh - Chiều cao cây từ 90- 100cm
- Tiềm năng năng suất từ 10 - 13 tấn 2.4.1. Thời gian sinh tr−ởng
Thời gian sinh tr−ởng (TGST) của cây lúa biến động trong một phạm vi rộng, là tính trạng số l−ợng do nhiều gen cùng kiểm soát.
Các giống có TGST từ 110 – 135 ngày hiện nay có năng suất cao hơn các giống chín sớm hoặc chín muộn trong cùng điều kiện canh tác. Các nghiên cứu cho rằng có mối liên kết giữa các gen kiểm soát tính chín trung bình với các gen điều khiển yếu tố cấu thành năng suất. Mặt khác còn xác định rằng ở các giống chín trung bình đạt đ−ợc sự cân đối giữa sinh tr−ởng sinh d−ỡng với sinh tr−ởng sinh thực tạo nên một sự hài hòa hợp lý thúc đẩy năng suất cao. Sự cân bằng này có thể điều chỉnh cho một giống bằng cách chuyển đổi mùa vụ gieo trồng. [25]
Tại Mỹ khi trồng giống cực ngắn ngày (Bellet patna và Blue belle) ở vùng nhiệt đới, TGST là 100 – 105 ngày, năng suất chỉ đạt 5 – 6 tấn/ha, khi đem gieo chính giống đó trồng ở vùng núi cao, nền nhiệt độ thấp hơn, TGST kéo dài hơn 15 – 20 ngày, thu đ−ợc năng suất tăng gấp 2 lần. Các giống lúa trồng ở Việt Nam cũng có những biểu hiện t−ơng tự: một giống khi gieo cấy trong vụ mùa nhiệt độ cao, TGST sẽ rút ngắn, năng suất kém hơn TGST kéo dài ra, năng suất có thể cao hơn từ 10 – 25%.
Thời gian sinh tr−ởng của cây lúa liên quan chặt chẽ đến thời gian làm đốt: các giống chín sớm và trung ngày thì giai đoạn làm đốt th−ờng bắt đầu
vào lúc phân hoá đòng, các giống chín muộn giai đoạn làm đốt tr−ớc lúc phân hoá đòng.[27]
Đa số giống lúa ngắn ngày và trung ngày không phản ứng quang chu kỳ, khá phù hợp với vùng nhiệt đới ấm áp, có đủ n−ớc t−ới để gieo trồng 2-3 vụ liên tục trong năm.
Theo Yoshida (1985) chia thời gian sinh tr−ởng của cây lúa ra làm 2 giai đoạn chính là giai đoạn sinh tr−ởng sinh d−ỡng và sinh tr−ởng sinh thực. Tuy nhiên có thể chia làm 3 giai đoạn là giai đoạn sinh tr−ởng sinh d−ỡng, sinh tr−ởng sinh thực và chín.[29]
Cũng theo Yoshida (1981), khi nghiên cứu thời gian sinh tr−ởng của các giống lúa cho rằng những giống lúa có thời gian sinh tr−ởng quá ngắn thì không thể cho năng suất cao do sinh tr−ởng sinh d−ỡng bị hạn chế. Ng−ợc lại, những giống lúa có thời gian sinh tr−ởng quá dài cũng cho năng suất thấp vì dễ bị lỗp đổ và chịu nhiều tác động của điều kiện ngoại cảnh bất lợi. Trong khi đó các giống có thời gian sinh tr−ởng trong khoảng 120 ngày có khả năng cho năng suất cao hơn.[29]
2.4.2. Chiều cao cây
Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lúa có chiều cao lý t−ởng. Những nghiên cứu về di truyền đến nay cho rằng ở lúa có hai kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngoài ra còn có một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Gen lùn đ−ợc phân lập từ các giống lúa có nguồn gốc xuất xứ ở Trung Quốc, Đài Loan nh−: Dee - Geo - Woo - gen, I - geo- tze, Tai chung - Natie1 th−ờng là một cặp gen lặn kiểm soát. Cặp gen lặn này khi ở trạng thái đồng hợp thể sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn nh−ng không rút ngắn chiều dài bông.[25]
Chiều cao cây lúa là một chỉ tiêu hình thái có liên quan đến nhiều chỉ tiêu khác, đặc biệt là tính chống đổ, cây lúa có thân ngắn và cứng có khả năng chống đổ tốt hơn.
Theo các nhà nghiên cứu của IRRI (1996) chiều cao cây đ−ợc đánh giá theo thang điểm sau:[16]
- Điểm 1: bán lùn (vùng trũng< 110cm, vùng cao <90cm)
- Điểm 5: trung bình (vùng trũng 110- 130cm, vùng cao 90- 125cm)
- Điểm 9: cao (vùng trũng > 110cm, vùng cao > 125cm)
Thân lúa gồm nhiều mắt và lóng, số lóng trên thân phụ thuộc vào giống, các giống lúa nổi và chịu úng v−ơn dài lóng tốt hơn. Sự phát triển của lóng đốt quyết định đến chiều cao cây và liên quan tới khả năng chống đổ.[23]
2.4.3. Khả năng đẻ nhánh
Có nhiều quan điểm khác nhau xung quanh vấn đề đẻ nhánh của các cây ngũ cốc nói chung và cây lúa nói riêng. Một số ng−ời cho rằng các giống cây ngũ cốc không đẻ nhánh sẽ cho năng suất cao nhất, điều đó đúng với cây ngô, kê, cao l−ơng, lúa mì.
Cây lúa đẻ nhánh ít nh−ng tỷ lệ hữu hiệu cao sẽ cho bông to, nhiều hạt và hạt nặng. Quan điểm này của Khush GS. đ−ợc khá nhiều nhà chọn giống tán thành và theo đuổi. Nghiên cứu của P.R. Jennings và cộng sự 1979 đối với lúa th−ờng cho rằng số nhánh đẻ của một cá thể di truyền số l−ợng, có hệ số di truyền từ thấp đến trung bình. Các nghiên cứu khác cho rằng đa số giống lúa cổ truyền có khả năng đẻ nhánh khoẻ.[25]
Đẻ nhánh là đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này.
Theo Bùi Huy Đáp, cấy 1 dảnh ngạnh trê và cấy th−a trong vụ mùa, giống lúa Tám có thể đẻ đ−ợc 232 nhánh, trong đó có 198 nhánh thành bông. Vụ chiêm, giống chiêm chanh đẻ đ−ợc 113 nhánh, trong đó có 101 nhánh thành bông. Tuy nhiên trên đồng ruộng, nếu cấy 4 - 5 dảnh, khóm lúa có thể đẻ đ−ợc 15 - 20 nhánh, sau đó cho khoảng 12 - 15 nhánh hữu hiệu.[14]
2.4.4. Bộ lá lúa và khả năng quang hợp
Khi nghiên cứu về bộ lá cần quan tâm đến sự phân bố của bản lá trong không gian đó. Bản lá là nơi xảy ra quá trình quang hợp và từ đây vật chất
đồng hoá đ−ợc chuyển qua bẹ lá đến các cơ quan bộ phận khác của cây. Sự phân bố bộ lá trong quần thể ruộng lúa chịu ảnh h−ởng bởi yếu tố di truyền của từng giống và tác động của ngoại cảnh nh− phân bón, n−ớc t−ới, nhiệt độ và c−ờng độ ánh sáng và còn chịu ảnh h−ởng của độ cao so với mực n−ớc biển tại nơi trồng trọt, trong đó tác động của yếu tố di truyền vẫn là chính.[25]
Yosida (1985) cho rằng một lá lúa hoàn chỉnh bao gồm: bẹ lá, bản lá, tai lá và thìa lìa. Các giống chín sớm và trung bình có từ 10 - 18 lá/thân chính, các giống mẫn cảm với chu kỳ quang có số lá ổn định trong hầu hết các điều kiện. Thời gian sống của từng lá lúa cũng rất khác nhau, các lá phía trên có thời gian sống lâu hơn các lá phía d−ới, nh− vậy lá đòng có thời gian sống lâu nhất.[29]
Chỉ số diện tích lá (LAI) đ−ợc tính bằng tỷ lệ giữa diện tích lá trên diện tích đất (m2lá/m2đất). Nghiên cứu của Đào Thế Tuấn (1970) cho thấy ở các ruộng lúa có năng suất cao ở Việt Nam chỉ số diện tích lá lớn nhất ở giai đoạn tr−ớc hoặc trong khi trỗ bông. Chỉ số diện tích lá (LAI) thay đổi tuỳ thuộc vào giống lúa và mùa vụ. LAI biến động từ 3 - 8, trung bình 4 - 5, và ruộng lúa năng suất cao LAI có thể đạt tới 6 - 7.[14]
Tác giả Nguyễn Văn Hoan (2002) cho biết giống có thời gian sinh tr−ởng càng dài thì số lá càng nhiều, các giống cực ngắn (thời gian sinh tr−ởng 76 - 90 ngày) có 12 - 13 lá, các giống ngắn ngày (thời gian sinh tr−ởng 91 - 115 ngày) có 14 - 15 lá và cây lúa ra theo quy luật chung, các lá sau ra hoàn chỉnh thì lá tr−ớc lụi đi và luôn duy trì từ 4 - 5 lá xanh.[21]
Bộ lá cứng dày và t−ơng đối hẹp tạo điều kiện cho việc nâng cao mật độ gieo cấy, đồng thời ánh sáng mặt trời vẫn có thể chiếu sâu qua các tầng lá đến gốc, kích thích quá trình đẻ nhánh, hạn chế sâu bệnh và làm tăng thêm diện tích quang hợp tạo ra nhiều chất khô. Các giống lúa nửa lùn th−ờng có bộ lá đứng, dày, cứng và xanh đậm. Có những giống đẻ nhánh rất chụm, lá đứng trong suốt quá trình sinh tr−ởng, có giống ở thời kỳ đẻ nhánh có dạng thân
xoè, lá uốn cong, khi đứng cái (bắt đầu phân hoá đòng) lá đứng thẳng, ba lá cuối cùng đứng thẳng hơn các lá tr−ớc.[25]
Thời gian hoạt động quang hợp của bản lá của các giống dài ngắn khác nhau, các giống thuộc loài phụ Japonica lá hoạt động lâu hơn các giống thuộc loài phụ Indica hay nói cách khác là quá trình già hoá các mô cấu tạo bản lá của Japonica diễn ra chậm chạp hơn Indica. Hoạt động quang hợp của ba lá trên cùng hết sức có ý nghĩa trong việc nâng cao năng suất lúa. Theo tính toán của các nhà khoa học thì ba lá trên cùng đóng góp 74% tổng l−ợng vật chất vận chuyển vào hạt. Thời gian hoạt động của các lá này càng dài thì năng suất lúa càng cao.[25]
Lỏ ủũng là trung tõm hoạt ủộng sinh lý ở giai ủoạn sinh trưởng và phỏt triển, nú ủúng vai trũ rất quan trọng trong quang hợp dự trữ chất hữu cơ ủể nuụi hạt ở giai ủoạn vào chắc và nú chuyển cỏc chất ủồng hoỏ cho lỳa.
Yuan LP. (1997) và các nhà chọn tạo giống lúa Trung Quốc cho rằng lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo, dày, đứng, xanh đậm là lý t−ởng nhất. Vì vậy lá đứng, lá đòng dài, tán lá cao hơn lá bông khoảng 30cm sẽ hoàn toàn bất lợi, vì chúng che khuất ánh sáng mặt trời xuống tán bông làm hạn chế khả năng quang hợp của vỏ hoa lúa, cuống gié, trục bông và các tầng lá bên d−ới. Hơn nữa còn làm cho độ ẩm, nhịêt độ tăng lên dẫn đến tăng c−ờng độ hô hấp, tiêu hao nhiều năng l−ợng, làm giảm hiệu suất quang hợp, giảm l−ợng chất khô tích luỹ vào hạt. [25]
2.4.5. Các đặc điểm hình thái bông
Có một số công trình nghiên cứu tập đoàn giống lúa đO chỉ ra mối quan hệ t−ơng quan giữa kích th−ớc và số l−ợng bông của các giống. Những nghiên cứu này đều cho rằng giữa kích th−ớc và số l−ợng bông t−ơng quan ng−ợc chiều nhau trong một phạm vi khá ổn định và thấp hơn so với từng yếu tố thành phần. Các giống có bông to th−ờng đẻ ít, các giống nhiều bông thì bông nhỏ. Vì vậy tổng khối l−ợng hạt của một cá thể chênh lệch giữa các giống bao giờ cũng thấp hơn sự chênh lệch về kích th−ớc và số l−ợng bông.
Yuan LP. 1997 cho rằng kiểu cây lý t−ởng phải có kích th−ớc bông và số l−ợng bông trung bình. Bông trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối l−ợng 1000 hạt từ 25 – 30g, hạt trên bông xếp sít có nhiều gié cấp 1 trên trục bông chính.(dẫn theo Nguyễn Công Tạn) [25]
Các giống Indica có thời gian vào mẩy ngắn 25 – 32 ngày, bộ lá tàn nhanh, quá trình vận chuyển vật chất về hạt nhanh. Các giống Japonica có thời gian vào mẩy kéo dài 40 – 50 ngày, hoạt động quang hợp diễn ra từ từ và quá trình tích luỹ cũng diễn ra từ từ do thời gian hoạt động của 3 lá cuối cùng lâu hơn.
Kiểu sắp xếp hạt trên bông lúa là chỉ tiêu khá quan trọng tạo nên kích th−ớc bông. Thống kê số gié cấp 1 trên bông của tập đoàn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này biến động từ 7 – 13 gié trên bông, trung bình là 11 gié. Kiểu bông xoè có từ 7 – 11 gié, trên gié cấp 1 có thể có 1 – 3 gié cấp 2, các hạt còn lại đóng trực tiếp vào trục gié vì thế trên mỗi gié chỉ có từ 5 – 20 hạt. Kiểu bông chụm (các gié xếp dày sít nhau) th−ờng có 9 – 13 gié cấp 1 trên bông, số gié cấp 2 và số hạt trên 1 gié cấp 1 cao hơn kiểu xoè.
Số bông hữu hiệu của mỗi cá thể trong quần thể nhiều hay ít phụ thuộc vào đặc tính giống, kỹ thuật trồng trọt, mùa vụ gieo cấy, mật độ, chế độ phân bón, n−ớc t−ới. Trong cùng điều kiện gieo cấy nh− nhau số bông hữu hiệu đạt đ−ợc của các giống không giống nhau đó là khác biệt di truyền. Nếu chỉ xét riêng tác động của yếu tố di truyền có thể phân ra hai kiểu tác động chính đó là hoạt động của các gen kiểm soát tính trạng sinh tr−ởng mạnh sớm và hoạt động của các gen điều khiển sự phát triển cân đối của cấu trúc tán lá.[20]
Kích th−ớc bông và số l−ợng bông là hai yếu tố chính hình thành “sức chứa” của một giống lúa.[25]
2.5. ảnh h−ởng của một số yếu tố thời tiết đối với cây lúa 2.5.1. Nhiệt độ 2.5.1. Nhiệt độ
Nhiệt độ cao là một trong những yếu tố quyết định đến sinh tr−ởng và quang hợp của cây trồng. Khi tăng nhiệt độ làm cho không khí quanh cây
trồng thay đổi nh− độ ẩm giảm và áp suất tăng. Chính vì vậy, CO2 đi qua khí khổng bị hạn chế và đây là nguyên nhân giảm quang hợp của cây lúa (Ishihara và cs, 1971; Zeiger và cs, 1987; Kawamitsu và cs, 1993). Trong chuỗi phản ứng quang hợp thì giai đoạn quang hoá không bị ảnh h−ởng nhiều bởi nhiệt độ, tuy nhiên pha tối của quang hợp khi mà có có hoạt động của các enzym thì rất mẫn cảm với nhiệt độ (Isihii và cs, 1977). ánh sáng mạnh đặc biệt khi kết hợp với nhiệt độ cao có thể gây ôxi hoá và phá huỷ bộ máy quang hợp nếu nh− cây trồng không có cơ chế giải phóng năng l−ợng d− thừa (Joshi và cs, 1995). ảnh h−ởng của nhiệt độ đến quang hợp của cây lúa khác nhau với c−ờng độ ánh sáng khác nhau (Ishihara và cs, 1979).[8]
Cây lúa vốn có nguồn gốc nhiệt đới, song d−ới tác động cải tạo của con ng−ời, ngày nay lúa có mặt từ 53 vĩ độ Bắc đến Nam, đ−ợc gieo trồng từ độ cao xấp xỉ mặt n−ớc biển lên đến khoảng 2000m, trong đó các giống lúa Indica đ−ợc gieo trồng phổ biến ở vùng nhiệt đới, còn các giống lúa Japonica