4 ðố it ượng và ph ạm vi nghiên cứ u
1.6.3 Các kết quả nghiên cứu về ưu thế lai tính chín sớm và năng suất hạ t
Ưu thế lai về tắnh chắn sớm và năng suất hạt là hai dạng ƯTL ựặc biệt quan trọng trong sản xuất nông nghiệp nên ựược rất nhiều nhà nghiên cứu tạo giống quan tâm. ƯTL chắn sớm và năng suất hạt là sự biểu hiện của các tổ
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 19
thể là do có sự tăng cường hoạt ựộng của các quá trình sinh lý, sinh hóa, trao
ựổi chất trong cơ thể con lai mạnh hơn bố mẹ chúng.
Các kết quả nghiên cứu về ƯTL tắnh chắn sớm ựã ựược thực hiện từ
những năm 1968 - 1972 tại Trường đại Học Nông Nghiệp Bucaret - Rumani. Trong kết quả nghiên cứu 3 năm liên tục của mình tại Rumani tác giả ựã cho thấy, thời gian sinh trưởng từ gieo ựến chắn của các tổ hợp lai ựã sớm hơn bố
mẹ chúng từ 4-10 ngày, nhưng có năng suất cao hơn (Trần Hồng Uy, 1972) [15]. Sau này trong nhiều thắ nghiệm nghiên cứu khác vềƯTL ựã ựược tác giả
thực hiện ở 2 môi trường sinh thái khác nhau như Trung Tâm Nghiên Cứu Ngô Sông Bôi - Việt Nam và Viện Nghiên Cứu Ngô Kneza - Bungari (1983- 1985) cũng ựã khẳng ựịnh rằng, ở các môi trường sinh thái khác nhau các tổ
hợp lai ựã thể hiện ƯTL về tắnh chắn sớm và năng suất là không như nhau. Tại Bungari (môi trường sinh thái ôn ựới) các tổ hợp lai trong thắ nghiệm ựã thể
hiện ƯTL về tắnh chắn sớm hơn so với bố mẹ từ 3 - 6 ngày và cho năng suất cao hơn hẳn bố mẹ chúng (Trần Hồng Uy, 1985) [16]. Còn tại Việt Nam (môi trường sinh thái nhiệt ựới) hầu hết các tổ hợp lai trong thắ nghiệm ựã có năng suất cao hơn trung bình bố mẹ, khả năng thể hiện tắnh chắn sớm từ 2 - 4 ngày.
Back và cộng sự (1990) [20] ựã cho thấy, sự nghiên cứ vềƯTL và KNKH giữa các vật liệu ngô chắn sớm, chắn trung bình nhiệt ựới CIMMYT ở 5 ựịa phương của Mexico và 1 ựiển của Colombia, Ecuado, Ấn độ và Thái Lan về
ngày phun râu, chiều cao cây và năng suất. Kết quả cho biết KNKH chung cao có ý nghĩa về ngày phun râu sớm là ở quần thể 30, 31 và 2 pool 16, 18 nhưng GCA về năng suất là rất thấp. Như vậy sự biểu lộ ƯTL về tắnh chắn sớm ở các con lai ựã kéo theo sự phản ứng không thắch hợp của năng suất hạt
ựã dẫn ựến GCA của năng suất không cao.
Kết quả nghiên cứu của Beck và cộng sự (1991) [21] về KNKH giữa các vật liệu ngô nhiệt ựới, cận nhiệt ựới CIMMYT chắn trung bình và chắn sớm ựã
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 20
có biết sự phản ứng của ƯTL ở mức thấp là không mong ựợi. Khi ựánh giá KNKH chung cho thấy ựã ựạt ựược hiệu quả về ngày phun râu, chiều cao cây và năng suất của những bố mẹ thấp ở các quần thể ôn ựới như pool 39, 41 ở
môi trường Mỹ. KNHN chung cao có ý nghĩa của pool 41 về năng suất dương (0,45**), ngày phun râu âm (-3,65**) và chiều cao cây thấp (-8,70**); GCA của pool 39 có ý nghĩa về ngày phun râu (-2,25**), chiều cao cây (-5,37**) thấp hơn so với bố mẹ nhưng năng suất ựạt ựược không cao (0,04). Kết quả
KNKH riêng khi trồng ở Mexico mang giá trị dương cao có ý nghĩa về năng suất (0,50 Mg ha-1) và ngày phun râu ựã sớm hơn trình bình của tất cả con lai
ở cả 2 môi trường Mexico và Mỹ.
Tóm lại: cả 2 pool ôn ựới 39, 41 ựã phun râu sớm và chiều cao cây thấp (ựều mang giá trị âm) có ý nghĩa ở 2 môi trường Mexico và Mỹ nhưng năng suất ựã biểu hiện thấp ở môi trường Mexico.
Trong kết quả nghiên cứu về ƯTL và KNKH của các vật liệu ngô CIMMYT chắn sớm ở 2 môi trường cận nhiết ựới và ôn ựới Vasal và cộng sự
(1992) [31] cũng cho thấy, sự phản ứng về ƯTL ựã thể hiện là không có ý nghĩa ở môi trường cận nhiệt ựới như: tổ hợp lai giữa Pool; 46 x Pool 40 ựã thể hiện ƯTL về tắnh chắn sớm hơn so với bố mẹ là 1,5 ngày nhưng năng suất tăng nhẹ 4,2%; Pool 27 x Pool 42 ựã thể hiện ƯTL chắn sớm hơn so với trung bình bố mẹ là 1 ngày nhưng năng suất tăng 7,38%. Kết quả nghiên cứu KNKH chung của các vật liệu ngô chắn sớm tác giả cũng cho thấy, ở môi trường cận nhiệt ựới ngày (50%) phun râu sớm có ý nghĩa ở Pool 27 (GCA = - 0,22 ngày) và năng suất ựạt không cao 0,19 Mg ha-1. Ở môi trường ôn ựới ngày phun râu sớm có ý nghĩa rõ ràng hơn của Pool 30 (GCA = -0,26*) và năng suất cao ở mức ý nghĩa 0,33**.
Kết quả nghiên cứu Phạm Thị Tài (1988)[9] cho biết, tổ hợp lai luân phiên của các dòng ở ựời S3 ựã thể hiện ƯTL về tắnh chắn sớm hơn so với
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 21
trung bình bố mẹ từ 3 - 4 ngày là 5/21 tổ hợp lai. Trong ựó có tổ hợp lai 1x5
ựã chắn sớm hơn trung bình bố mẹ là 3,7 ngày với năng suất vượt 38,5%; 5x7
ựã chắn sớm hơn trung bình bố mẹ là 4 ngày với năng suất vượt 48,0%.
Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Thị Lưu (1999) [7] trong khối luân giao ngắn ngày các tổ hợp lai ựã biểu hiện giai ựoạn phun râu sớm hơn so với trung bình bố mẹ từ 3 - 7 ngày ở vụ ựông và 2 - 5 ngày ở vụ thu. Thời gian sinh trưởng từ gieo ựến chắn sớm hơn từ 7-10 ngày ở cả hai vụ ựông 1995 và thu 1996. Trong ựó THL 244/2649 x LV2D có TGST ngắn nhất trong vụựông 1995 là 16 ngày nhưng cho năng suất vượt so với bố mẹ 104,69%, ở vụ thu sớm hơn 7 ngày nhưng có năng suất cao vượt 107,76%. Vụ xuân cặp lai này cũng cho năng suất rất cao và con là cặp lai ựạt tiêu chuẩn làm ngô rau. Cặp lai NB/TFI ựã cho năng suất cao vượt trội so với trung bình bố mẹ trong vụ ựông Hm = 132,4% với thời gian sinh trưởng sớm hơn 14 ngày, vụ thu Hm = 58,11% sớm hơn 5,5 ngày.
Kết quả nghiên cứu ƯTL về tắnh chắn sớm của các tổ hợp lai từ các nguồn dòng có nguồn gốc ựịa lý khác nhau của Mai Xuân Triệu (1998) [13] ựã cho thấy, ƯTL về tắnh chắn sớm biểu hiện ở các tổ hợp lai ựơn là mạnh nhất (tức là sớm hơn trung bình thời gian sinh trưởng của bố mẹ từ 2 - 4 ngày) và cho năng suất cao hơn hẳn so với bố mẹ. Các tổ hợp lai ựơn của cả 3 nhóm dài, trung và ngắn ngày ựã biểu hiện ưu thế lai về tắnh chắn sớm và cho năng suất cao như IL21CM x ILL51 ựã cho năng suất vượt bố mẹ (Hm = 184,08%), ILDK x ILL51 (Hm = 174,8%) và có thời gian sinh trưởng (116 ngày) sớm hơn bố mẹ 2,5 ngày. Tổ hợp lai ILDK x ILDF2 ựã cho năng suất vượt bố mẹ (Hm = 126,6%) có thời gian sinh trưởng (118 ngày) sớm hơn bố
mẹ 4 ngày. Tổ hợp lai ILLDC8 x ILTQ2 có thời gian sinh trưởng 108 ngày (sớm hơn bố mẹ 4 ngày) nhưng có năng suất vượt 126,61%. ILTQ2 x IL90 có TGST 110 ngày ngắn hơn bố mẹ 3 ngày với năng suất vượt 123,73%...
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 22
Như vậy các kết quả nghiên cứu trên ựã chứng tỏ ƯTL của con lai F1 về tắnh chắn sớm hơn và cho năng suất cao hơn so với trung bình bố mẹở các thời vụ
khác nhau.
1.7 Khả năng kết hợp và các phương pháp ựánh giá KNKH
Khả năng kết hợp: là một thuộc tắnh ựược kiểm soát di truyền nó ựược truyền lại qua tự phối cũng như qua lai. Nhiều nhà nghiên cứu cho rằng năng suất của các dòng tự phối và con lai F1 không tồn tại một mối tương quan chặt và ựáng tin cậy (Trần Hồng Uy, 1985) [16, 17] vì vậy một trong những khâu quan trọng ựể tạo giống ngô là là ựánh giá khả năng kết hợp của các dòng.
Khả năng kết hợp là sự biểu hiện những ựặc ựiểm tốt của các dòng trong tổ hợp lai. Sprague và Tatum (1942) ựã chi thành hai dạng khả năng kết hợp là: khả năng kết hợp chung (KNKH chung) ỘGeneral combining ability GCAỢ và khả năng kết hợp riêng (KNKH riêng) ỘSpecific combining ability GCAỢ.
để ựánh giá khả năng kết hợp của dòng hoặc giống, các nhà nghiên cứu thường sử dụng 2 phương pháp truyền thống: lai ựỉnh (Topcross) và luân phiên (diallen).
1.7.1 đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp lai ựỉnh
Lai ựỉnh là phương pháp xác ựịnh khả năng kết hợp chung do Davis ựề
xuất năm 1927 và ựược Jenkins - Bruce phát triển năm 1932, tiếp theo là Hinrelman, 1966 (Hallauer, 1990) [23].
Lai ựỉnh rất có ý nghĩa ở giai ựoạn ựầu của quá trình chọn lọc ựể ựánh giá sơ bộ khả năng kết hợp của các dòng, sớm loại bỏ những dòng xấu, giảm bớt khối lượng công việc (Ngô Hữu Tình, 1996)[12];[17]. Trong lai ựỉnh việc họn ựúng cây thử là rất quan trọng vì nó quyết ựịnh rất nhiều vào sự thành công hay thất bại của nhà tạo giống. Tùy vào mục ựắch khác nhau mà các nhà nghiên cứu sẽ chọn cây thử khác nhau. Ở Việt Nam theo Luyện Hữu Chỉ - Trần Như Nguyện (1982)[1];[10];[17] ựể nâng cao ựộ chắnh xác của lai ựỉnh
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 23
nên dùng 2 hoặc 3 cây thử Nguyễn Thế Hùng (1995) [6] ựã dùng 4 cây thử là dòng thuần. Các nhà nghiên cứu khác trong chọn tạo giống thường dùng 2 cây thử khác nhau.
- Cây thử có nền di truyền rộng (giống TPTD hoặc giống lai kép) - Cây thử có nền di truyền hẹp (dòng thuần hoặc giống lai ựơn)
điều cơ bản là cây thử phải khác xa nguồn gốc, họ hàng với dòng ựịnh thử (Hallauer, 1990)[25]. Nhiều tác giả cho rằng sử dụng cây thử có KNKH cao có xác suất cho ra giống lớn hơn cây thử có khả năng kết hợp trung bình hoặc thấp (Ngô Hữu Tình, Nguyễn đình Hiền, (1996) [12]. Sử dụng cây thử là giống lai ựơn kết quả có thể thu ựược khả dĩ hơn (Trần Hồng Uy, 1999) [17].
Sử dụng cây thử có nền di truyền rộng là giống thụ phấn tự do trong sản xuất như VM-1, TSB-1 dùng cho nhóm chắn muộn (dài ngày) và TSB-2 dùng cho nhóm chắn sớm ựã ựược các nhà nghiên cứu Việt Nam sử dụng ựể tạo giống lai không quy ước khi mới chuyển ựổi từ giống TPTD sang giống lai. Hoặc cây thử có nền di truyền hẹp như dòng thuần hoặc giống lai ựơn. Các tác giảựều ựã thu ựược kết quả là xác ựịnh ựược các dòng tốt ựể tham gia vào các cặp lai cụ thể phục vụ cho sản xuất.
1.7.2 đánh giá khả năng kết hợp bằng phương pháp luân giao
Luân giao là phương pháp nghiên cứu di truyền ựược áp dụng rộng rãi nhất trên nhiều loại cây trồng ựặc biệt là giao phấn. Thử khả năng kết hợp bằng phương pháp luân giao ựã ựược Sprague và Tatum ựề xuất năm 1942 và
ựược nhiều nhà khoa học khác nghiên cứu ứng dụng. Qua phân tắch luân giao chúng ta xác ựịnh ựược bản chất và giá trị di truyền của các tắnh trạng cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của các vật liệu tham gia lai tạo.
Phân tắch luân giao ựược thực hiện theo hai phương pháp Hayman và Griffing. Tùy thuộc vào ựiều kiện và mục ựắch nghiên cứu mà ta có thể chọn phương pháp nào cho hiệu quả tốt nhất. Trong luân giao dựa trên thực liệu các
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 24
bố mẹ và con lai F1 thuận hay nghịch mà Griffing (1956) ựã chia ra 4 phương pháp cơ bản sau:
+ Phương pháp 1: Bao gồm số bố mẹ (P), số con lai F1 thuận P (P+1)/2, số
con lai F1 nghịch P(P-1)/2. Vậy số tổ hợp lai, tạo ra là P2.
+ Phương pháp 2: Gồm các bố mẹ và các con lai thuận, công thức tắnh là: P(P+ 1)/2
+ Phương pháp 3: Gồm các cặp lai thuận và nghịch, công thức tắnh là: P (P - 1)
+ Phương pháp 4: Chỉ có các cặp lai thuận, công thức là: P (P - 1)/2.
Sử dụng phương pháp luân giao ựể tránh khả năng kết hợp, nhiều nhà nghiên cứu ựã thu ựược các kết quả trên nhiều tắnh trạng khác nhau. Trong 4 phương pháp phân tắch của Griffing, phương pháp 1 và 4 ựược áp dụng rộng rãi nhất trong tạo giống ngô. Trong ựề tài này chúng tôi ựã chọn phương pháp 4 Griffing ựể phân tắch ựánh giá xác ựịnh khả năng kết hợp chung và riêng của các thành phần biến ựộng do hiệu quả cộng tắnh trội và siêu trội của các gen qua 2 thời vụ khác nhau ựể tạo các giống ngô lai chắn sớm, năng suất cao.
Phương pháp luân giao 4 ựã ựược rất nhiều nhả nghiên cứu áp dụng trên rất nhiều các loại vật liệu khác nhau. Trần Hồng Uy và cộng sự (1972 - 1985) sử dụng phương pháp luân giao 4 ựể xác ựịnh KNKH riêng của một số dòng ngô ở các vùng sinh thái khác nhau. Mai Xuân Triệu (1998) [13] ựã sử dụng phương pháp luân giao 4 ựểựánh giá khả năng kết hợp của một số dòng thuần ngô có nguồn gốc ựịa lý khác nhau ựã ựi ựến kết luận, hầu hết các dòng là có khả năng kết hợp chung và KNKH riêng cao về năng suất hạt và có tắnh chắn sớm hơn so với bố mẹ. đồng thời tác giả cũng ựã xác ựịnh ựược 6 dòng là ILDF2, IL51, IL21, IL24, ILA212, và IL90 có khả năng kết hợp riêng cao ựể sử
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 25
ILDF2, IL21, ILA212 và IL51 có thể tham gia trong tạo giống lai hoặc giống tổng hợp.
Phân tắch KNKH của 9 dòng cùng nguồn gốc bằng phương pháp 4 về
tắnh trạng năng suất hạt, các tác giả Ngô Hữu Tình và cộng sự (1993)[10] ựã chọn ựược 3 dòng có khả năng kết hợp chung và riêng cao như DC7, M017 và 137 FS1.
Sử dụng phương pháp 4 ựể phân tắch khả năng kết hợp về tắnh kháng bệnh của 6 dòng Odiemal, Kovacs (1990) ựã ựi ựến kết luận, ựối với tắnh kháng bệnh than khả năng kết hợp chung ựóng vai trò rất quan trọng.
Xác ựịnh ưu thế lai về khả năng kết hợp của tắnh nhiều bắp và năng suất hạt bằng phương pháp Griffing 4, Nguyễn Thị Lưu (1999)[7] cho biết: ưu thế
lai trung bình về năng suất hạt của nhóm chắn sớm trong vụ đông 1995 cao hơn vụ Thu 1996. Nhưng ưu thế lai chuẩn thì ngược lại ựiều này ựược tác giả
giải thắch là do các dòng ngắn ngày ựã phản ứng với sự ảnh hưởng các yếu tố
thời tiết và thời vụ khác nhau.
1.8 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam 1.8.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 1.8.1 Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Trên thế giới cây ngô chiếm ưu thế cao nhất về năng suất và sản lượng
ựối với các loại cây làm lương thực, có diện tắch lớn thứ ba sau lúa mì và lúa nước. Ngô ựược trồng ở nhiều quốc gia trên thế giới. Diện tắch trồng ngô hiện nay khoảng 159,531 triệu ha, với năng suất 5,12 tấn/ha, trong ựó diện tắch trồng các giống ngô lai chiếm trên 65 %. Năm 2009, phần lớn sản lượng ngô thế giới tập trung ở các nước Mỹ, Trung Quốc, Braxin, Mehicô, Pháp, và Ấn
độ, chiếm trên 75% (FAOSTAT, 2009).
Mỹ là nước chiếm vị trắ hàng ựầu thế giới về diện tắch và sản lượng ngô, ựồng thời cũng là một trong những nước có năng suất ngô lai cao nhất. Những thắ nghiệm ứng dụng trồng ngô lai ở Mỹựược bắt ựầu từ năm 1925,