* Các nguyên t vi lố ượng v enzyme. à
Có th kh ng nh r ng: các nguyên t vi lể ẳ đị ằ ố ượng l c s c a s s ng, vì h u h tà ơ ở ủ ự ố ầ ế các quá trình t ng h p v chuy n hoá các ch t ổ ợ à ể ấ được th c hi n nh các enzyme, .mự ệ ờ à trong th nh ph n c a các enzyme ó à ầ ủ đ đều có các nguyên t vi lố ượng. Hi n nay ã bi tệ đ ế kho ng 1000 h enzyme v kho ng 1/3 s h enzyme n y ả ệ à ả ố ệ à được ho t hoá b ng cácạ ằ kim lo i. H c thuy t enzyme-kim lo i (metalloenzyme) ã tr th nh m t trong nh ngạ ọ ế ạ đ ở à ộ ữ v n ấ đề trung tâm c a c hóa sinh h c v sinh lý h c hi n ủ ả ọ à ọ ệ đại. Kim lo i t o th nhạ ạ à ph c ch t v i protein có nh ng tính ch t m i. Ch ng h n nh s oxy hóa acid ascovicứ ấ ớ ữ ấ ớ ẳ ạ ư ự c xúc ti n nhanh g n 1000 l n nh enzyme ascovin-oxidase ch a Cu. Protein k t
đượ ế ầ ầ ờ ứ ế
h p v i enzyme có th t o nên ph c ch t h u c v i các nguyên t vi lợ ớ ể ạ ứ ấ ữ ơ ớ ố ượng, b i vìở nhi u acid amine có th t o th nh các ph c h p v i kim lo i (chelate) thông qua cácề ể ạ à ứ ợ ớ ạ nhóm carboxyl ho c nhóm amine.ặ
Các nhóm nghiên c u h c thuy t enzyme kim lo i ã xem xét s tácứ ọ ế ạ đ ự
ng c a kim lo i nh m t ch t xúc tác trong vi c liên k t v i protein ho c
độ ủ ạ ư ộ ấ ệ ế ớ ặ
nhóm ho t ạ động c a enzyme 3 khía c nh:ủ ở ạ
- nh hẢ ưởng c a enzyme ủ đến tính ch t c a kim lo i.ấ ủ ạ - nh hẢ ưởng c a kim lo i ủ ạ đến tính ch t c a enzyme.ấ ủ - nh hẢ ưởng ph i h p c a kim lo i v enzyme.ố ợ ủ ạ à
Tuy nhiên c n l u ý r ng, nhi u kim lo i không nh ng không có tác d ng ho tầ ư ằ ề ạ ữ ụ ạ hóa enzyme, m ngà ượ ạc l i có tác động c ch enzyme. Tác ứ ế động c ch n y thứ ế à ường th y các kim lo i có kh n ng gây bi n tính protein c a enzyme.ấ ở ạ ả ă ế ủ
Sau ây l m t s minh h a c th v v n đ à ộ ố ọ ụ ể ề ấ đề trên:
M t s metalloenzyme ch ch a m t kim lo i nh t nh trong th nh ph n c aộ ố ỉ ứ ộ ạ ấ đị à ầ ủ nhóm ho t ạ động (apoenzyme) nh Fe l th nh ph n b t bu c trong h ng lo t enzymeư à à ầ ắ ộ à ạ oxy hóa kh có nhóm apoenzyme l vòng porphyrin nh các h cytochrome (a, b, c, f)-ử à ư ệ cytochrome oxydase, peroxidase... Cu trong polyphenoloxydase, ascorbinoxydase...
M t s metalloenzyme có nhóm ho t ộ ố ạ động l flavin (các flavoprotein) l i thà ạ ường ch a 2 hay 3 kim lo i trong ó có m t kim lo i óng vai trò ch y u. i n hình choứ ạ đ ộ ạ đ ủ ế Đ ể các enzyme n y l nitritreductase ch a Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase ch a Fe, Cu,à à ứ ứ
nitrogenase ch a Mo, Fe; nitratereduclase ch a Mo, Cu; hdroxylamine reductase ch aứ ứ ứ Mn, Mo. Ngo i các metalloenzyme th c s , còn g p nhi u kim lo i (Na, Mg, Al, K, Ca,à ự ự ặ ề ạ Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,...) l tác nhân ho t hoá không à ạ đặc thù c a h ngủ à lo t enzyme. Ví d : Ho t tính xúc tác c a cacboxilase ạ ụ ạ ủ được gia t ng khi có m t Mgă ặ ho c Mn, Co, Fe, Zn, Cd. Các kim lo i hoá tr 2 (Mg, Zn) có th thay th nhau trong quáặ ạ ị ể ế trình ho t hoá m t s enzyme. Trong các trạ ộ ố ường h p nh v y, các kim lo i thợ ư ậ ạ ường t oạ nên các liên k t không b n, g i l liên k t ki u c ng cua v i các m ch bên c aế ề ọ à ế ể à ớ ạ ủ protein - enzyme (nh g c NHư ố 4+, COO-, phenol, SH-...).
* Các nguyên t vi lố ượng v các ch t i u ho sinh trà ấ đ ề à ưởng, các vitamine.
Người ta ã bi t vai trò c a Zn trong quá trình sinh t ng h p các h p ch t d ngđ ế ủ ổ ợ ợ ấ ạ indol v serin b kìm hãm. Zn còn có tác d ng ph i h p v i nhóm gibberellin.à ị ụ ố ợ ớ
Mn có tác d ng tr l c cho ho t ụ ợ ự ạ động c a nhóm auxin. Mn có tác d ng ủ ụ đặc hi uệ n ho t tính c a auxin oxidase.
đế ạ ủ
B c ng có lác ũ động tích c c ự đến quá trình sinh t ng h p auxin. B còn có tácổ ợ d ng thúc ụ đẩy vi c v n chuy n các ch t i u ho sinh trệ ậ ể ấ đ ề à ưởng.
V m i liên quan gi a các nguyên t vi lề ố ữ ố ượng v i các vitamine c ng ã ớ ũ đ được nghiên c u. Ngứ ười ta th y r ng: Mn, Cu, Zn v nhi u nguyên t vi lấ ằ à ề ố ượng khác t pậ trung trong các c quan ch a nhi u vitamine. Co trong vitamine Bơ ứ ề 12. B có liên quan đến minh t ng h p vitamine C; Mn, B, Zn, Mo, Cu có liên quan ổ ợ đến sinh t ng h p vitamineổ ợ nhóm B (B1, B2, B6, B12).
* Nguyên t vi lố ượng v các quá trình trao à đổi ch t.ấ
Các nguyên t vi lố ượng có tác d ng sâu s c v nhi u m t ụ ắ à ề ặ đố ới v i quá trình quang h p. Sinh t ng h p chlorophyll không nh ng c n có Fe, Mg, m còn t p trungợ ổ ợ ữ ầ à ậ trong l c l p c Mn, Cu. Các nguyên t Co, Cu, Zn, Mo có nh hụ ạ ả ố ả ưởng t t ố đế độ ền b n v ng c a chlorophyll. Các nguyên t Zn, Co có tác d ng t t ữ ủ ố ụ ố đến s t ng h pự ổ ợ carotenoid. Nói chung các nguyên t vi lố ượng có nh hả ưởng tích c c ự đến h m là ượng v tr ng thái các nhóm s c t c a cây, à ạ ắ ố ủ đến s lố ượng v kích thà ước c a l c l p. Cácủ ụ ạ nguyên t vi lố ượng l th nh ph n câu trúc ho c tác nhân ho t hoá các enzyme tham giaà à ầ ặ ạ tr c ti p trong pha sáng c ng nh pha t i c a quang h p, do ó tác ự ế ũ ư ố ủ ợ đ động rõ r t ệ đến cường độ quang h p v th nh ph n c a s n ph m quang h p. Hi n nay ã bi t r t rõợ à à ầ ủ ả ẩ ợ ệ đ ế ấ
vai trò c a các enzyme v các protein ch a Fe (các cytochrome, ferredoxin) v ch a Cuủ à ứ à ứ (plastocyanine) trong các dây truy n i n t c a hai ph n ng trong quang h p, c ngề đ ệ ử ủ ả ứ ợ ũ nh vai trò c a Mn trong quá trình phân li Hư ủ 2O, gi i phóng Oả 2. pha sáng n u thi uỞ ế ế Mn thì ph n ng Hill không th c hi n ả ứ ự ệ được, s gi i phóng Oự ả 2 b kìm hãm v lị à ượng H2O2 s gây ẽ độc cho t b o. pha t i c a quang h p, vi lế à Ở ố ủ ợ ượng tham gia v o các enzymeà trao đổi ch t c a các chu trình Cấ ủ 3, C4, CAM...
B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo tham gia trong vi c thúc ệ đẩ ự ậy s v n chuy n các s n ph mể ả ẩ quang h p t lá xu ng các c quan d tr . Các nguyên t vi lợ ừ ố ơ ự ữ ố ượng còn có tác d ngụ h n ch vi c gi m cạ ế ệ ả ường độ quang h p khi cây g p h n, nh hợ ặ ạ ả ưởng c a nhi t ủ ệ độ cao, ho c trong quá trình hoá gi .ặ à
i v i quá trình hô h p các nguyên t vi l ng có nh ng tác ng tr c ti p.
Đố ớ ấ ố ượ ữ độ ự ế
Nhi u nguyên t , ề ố đặc bi t l Mg, Mn, l tác nhân ho t hoá m nh m các enzyme xúcệ à à ạ ạ ẽ tác cho quá trình phân gi i y m khí (chu trình ả ế đường phân) c ng nh hi u khí (chuũ ư ế trình Krebs) các nguyên li u h u c trong quá trình hô h p. Các nguyên t vi lệ ữ ơ ấ ố ượng là th nh ph n c u trúc b t bu c c a các enzyme oxi hoá - kh tr c ti p tham gia v o cácà ầ ấ ắ ộ ủ ử ự ế à ph n ng quan tr ng nh t c a hô h p (các h cytochrome ch a Fe, polyphenoloxidase,ả ứ ọ ấ ủ ấ ệ ứ ascorbinoxidase ch a Cu). Nhi u nguyên t vi lứ ề ố ượng nh hả ưởng tr c ti p ự ế đến quá trình phosphoryl hoá ch a oxi hoá (t o th nh ATP), ngh a l ứ ạ à ĩ à đến hi u qu n ng lệ ả ă ượng có ích c a hô h p.ủ ấ
* Nguyên t vi lố ượng v i tính ch ng ch u c a th c v t.ớ ố ị ủ ự ậ
- Ch u m nị ặ : Các nguyên t có nh hố ả ưởng đến tính ch u m n c a cây l Mn, B,ị ặ ủ à Zn, Al, Cu, Mo,... Chúng l m gi m tính th m c a ch t nguyên sinh à ả ấ ủ ấ đố ới v i Cl; l mà t ng t c ă ố độ xâm nh p P, Ca, K v t ng tích l y các ch t có tác ậ à ă ũ ấ động b o v (nhả ệ ư globulin, albumin). B, Mn, Al, Cu bón v o cây hay phun lên lá ã l m t ng à đ à ă độ nh t vớ à h m là ượng các keo a nư ướ ởc lá trong i u ki n đ ề ệ đất m n, l m t ng lặ à ă ượng nước liên k t v kh n ng gi nế à ả ă ữ ước c a lá. B, Mn, Al nh hủ ả ưởng đến tính ch u m n vì chúngị ặ l m h m là à ượng các lo i glucid hòa tan trong lá t ng lên, ạ ă đảm b o áp su t th m th uả ấ ẩ ấ cung c p n c cho t b o v l m n nh h keo c a nguyên sinh ch t. Trong
để ấ ướ ế à à à ổ đị ệ ủ ấ
i u ki n m n v a ph i b n c a chlorophyll liên k t v i protein trong l c l p t ng
đ ề ệ ặ ừ ả độ ề ủ ế ớ ụ ạ ă
lên m nh m , l m t ng tính ch ng ch u c a h chlorophyll- protein nh có Mn, Co,ạ ẽ à ă ố ị ủ ệ ờ Mo, Cu.
- Ch u h nị ạ : H n hán thúc ạ đẩy các quá trình th y phân trong cây, l m y u quáủ à ếtrình t ng h p protid v d n t i s tích l y nhi u acid amine t do l m kìm hãm quáổ ợ à ẫ ớ ự ũ ề ự à