- Chu :H nhán thú cạ đẩy các quá trình thy phân trong cây ,l my u quá ế trình t ng h p protid v d n t i s tích l y nhi u acid amine t do l m kìm hãm quáổợà ẫ ớ ựũềựà
3. Dinh dưỡng Nit (nitrogen) ca th cv tơ ậ 1 Vai trò c a Ni t ủơ đố ới v i th c v t.ựậ
3.4.2. Các nhóm vi sinh tc nhậ ố đị đạm.
* Nhóm vi sinh v t t doậ ự
D a v o nhu c u Oự à ầ 2 có th phân bi t vi sinh v t c nh ể ệ ậ ố đị đạm s ng t do trongố ự t thu c hai nhóm: nhóm hi u khí v nhóm k khí.
đấ ộ ế à ị
- Nhóm vi sinh v t hi u khí s ng t do trong ậ ế ố ự đất thường g p nh lo iặ ư à
Azotobacter chroococcum, A. Vinelandii v nhi u lo i khác trong chià ề à Azotobacter. ã cóĐ nhi u công trình nghiên c u ề ứ đề ậ đế c p n m i quan h gi a ố ệ ữ Azotobacter v cây tr ng.à ồ Chúng có tác d ng l m t ng cụ à ă ường ngu n th c n N cho cây. Nh ồ ứ ă ờ đặc tính oxy hóa hi u khí trong quá trình trao ế đổi ch t nên hi u qu c nh N cao h n nhi u so v iấ ệ ả ố đị ơ ề ớ nhóm k khí. Trung bình khi tiêu th 1g glucoza, ị ụ Azotobacter có kh n ng ả ă đồng hóa
c 10-15mg N
đượ 2. Tác d ng c a ụ ủ Azotobacter đố ới v i cây tr ng còn ồ được ch ng minhứ kh n ng t o các ch t kích thích sinh tr ng nh thymine, acid nicotinic, acid
ở ả ă ạ ấ ưở ư
pantotenic, biotin....
Ngo i ra còn có chi à Beijerinckia c ng l lo i vi khu n hi u khí c nh Nũ à ạ ẩ ế ố đị 2 nh ngư có kh n ng ch u chua cao h n nhi u so v i ả ă ị ơ ề ớ Azotobacter.
- Nhóm vi sinh v t k khí s ng t do thu c chi ậ ị ố ự ộ Clostridium, đặc bi t l lo i ệ à à C. pasteurianum có ho t tính c nh Nạ ố đị 2 cao h n các lo i khác c a chi n yơ à ủ à . T quá trìnhừ lên men butyric:
Hydro trong quá trình n y à được Clostridium s d ng ử ụ để ế ợ k t h p v i ni t ớ ơ
Hi n nay ngo i lo i ệ à à C. pasteurianum người ta còn nh n th y có nhi u lo i thu cậ ấ ề à ộ chi Clostridium khác c ng có kh n ng c nh ni t phân t . ó l các lo i ũ ả ă ố đị ơ ử Đ à à C. butyricum. C. butylicum, C. beijerinckia, C. aceticum, C. multifermentans, C. pectinovorum, C. acetobutylicum, C. felsineum.
Vi khu n thu c lo i ẩ ộ à C. pasteurianum thường có ho t tính c nh ni t cao h nạ ố đị ơ ơ các lo i à Clostridium khác. Khi đồng hóa h t 1 g th c n carbon, chúng thế ứ ă ường tích l yũ
c kho ng 5-10 mg ni t . Kh n ng c nh ni t c a các lo i trong chi
đượ ả ơ ả ă ố đị ơ ủ à Clostridium
còn ph thu c r t nhi u v o các i u ki n nuôi c y. Vi c b sung các phân khoángụ ộ ấ ề à đ ề ệ ấ ệ ổ ch a P, K v Mo v o ứ à à đất thường l m t ng cà ă ường s phát tri n c a ự ể ủ Clostridium trong
t. Nhi u nghiên c u cho th y nh ng vùng t chua, khi không tìm th y s phát
đấ ề ứ ấ ở ữ đấ ấ ự
tri n c a ể ủ Azotobacter thì Clostridium v n có m t v i s lẫ ặ ớ ố ượng áng k . S lđ ể ố ượng c aủ chúng trong vùng r bao gi c ng nhi u h n ngo i vùng r .ễ ờ ũ ề ơ à ễ
* Vi khu n lam (t o lam) s ng t do v c ng sinhẩ ả ố ự à ộ
Vi khu n lam thẩ ường s ng các ru ng lúa vùng châu Á, tiêu bi u l các lo i nhố ở ộ ể à à ư
Aulosira fertilissima ( n Ấ Độ), Tolypothrix (Nh t B n), ậ ả Anabaena azotica (Trung Qu cố )... a s các lo i vi khu n lam có kh n ng c nh N
Đ ố à ẩ ả ă ố đị 2 s ng t do trong ố ự đấ àt v trong nước, nh ng c ng có m t s ít lo i có ư ũ ộ ố ạ đờ ối s ng c ng sinh v i th c v t. Ch ng h nộ ớ ự ậ ẳ ạ các d ng c ng sinh v i n m trong m t s lo i a y. M t s lo i t o lam c nh Nạ ộ ớ ấ ộ ố à đị ộ ố à ả ố đị 2 có
i s ng n i sinh trong các xoang c a a ti n ho c còn g p c m t s lo i d ng
đờ ố ộ ủ đị ề ặ ặ ở ả ộ ố à ươ
x , m t s lo i tu .ỉ ộ ố à ế
c bi t áng chú ý l lo i
Đặ ệ đ à à Anabaena azollae c ng sinh trong bèo hoa dâu (bèoộ hoa dâu l m t lo i dà ộ à ương x thu c gi ng Azolla) m t lo i cây dùng l m phân xanh vỉ ộ ố ộ ạ à à l m th c n gia súc có ý ngh a r t l n các nà ứ ă ĩ ấ ớ ở ước châu Á. Anabaena azollae s ng trongố khoang khí c a bèo hoa dâu g m r t nhi u s i t o trông gi ng nh nh ng chu i h t.ủ ồ ấ ề ợ ả ố ư ữ ỗ ạ Bottoley cho r ng trong khoang lá bèo hoa dâu ngo i vi khu n lam ằ à ẩ Anabaena còn có các
lo i ạ Pseudomonas radicicola v các lo i à ạ Azotobacter. Vi khu n lam ã cung c p choẩ đ ấ các vi khu n khác các s n ph m c a quang h p, còn vi khu n thì l i cung c p ni t ãẩ ả ẩ ủ ợ ẩ ạ ấ ơ đ c nh ố đị được cho vi khu n lam.ẩ
Ngo i d ng c ng sinh v i bèo hoa dâu, m t s lo i vi khu n lam còn có th c ngà ạ ộ ớ ộ ố à ẩ ể ộ sinh trong các n t s n c a lo i c ba lá (ố ầ ủ à ỏ Trifolium alexandrinume). a s các lo i viĐ ố ạ khu n lam có kh n ng c nh Nẩ ả ă ố đị 2 thích h p phát tri n trong các môi trợ ể ường trung tính ho c ki m.ặ ề
B sung v o ổ à đất các ch t h u c gi u carbon (r m, r ...), phân phosphor v phânấ ữ ơ à ơ ạ à kalium l nh ng bi n pháp r t tích c c à ữ ệ ấ ự để đẩy m nh s phát tri n c a vi khu n lamạ ự ể ủ ẩ
v l m t ng cà à ă ường ho t ạ động c nh ni t c a chúng. Trong s các nguyên t viố đị ơ ủ ố ố lượng c n thi t ầ ế đố ớ ựi v i s phát tri n v ể à đố ới v i ho t ạ động c nh nit c a vi khu nố đị ơ ủ ẩ lam áng chú ý h n c Mo, B, Co, Mn, ...đ ơ ả
* Vi khu n n t s n c ng sinh ẩ ố ầ ộ
Vai trò c nh Nố đị 2 quan tr ng nh t thu c v nhóm vi sinh v t c ng sinh. Hi n nay,ọ ấ ộ ề ậ ộ ệ người ta ã phát hi n đ ệ được h n 600 lo i cây có vi sinh v t s ng c ng sinh có khơ à ậ ố ộ ả n ng ă đồng hóa N2 thu c nhi u h khác nhau. m t s cây g ho c cây b i nhi t ộ ề ọ Ở ộ ố ỗ ặ ụ ệ đới thu c h Rabiaceae, các n t s n ch a vi khu n c nh Nộ ọ ố ầ ứ ẩ ố đị 2 không ph i r m trênả ở ễ à ở lá.
i v i nông nghi p thì cây h u v n có giá tr nh t, chúng có th c nh
Đố ớ ệ ọ đậ ẫ ị ấ ể ố đị
c kho ng 80-300 kg N/ha. Ví d nh cây linh l ng có th c nh c 300kg
đượ ả ụ ư ă ể ố đị đượ
N/ha, đậu cô ve 80-120 kg/ha. Vi khu n s ng c ng sinh trong cây b ẩ ố ộ ộ đậu (Leguminosales) được x p v o m t chi riêng l Rhizobium, nh ng hi n nay ngế à ộ à ư ệ ười ta chia vi khu n n t s n th nh 2 nhóm:ẩ ố ầ à
- Nhóm m c nhanh (vi khu n n t s n c ba lá, ọ ẩ ố ầ ỏ đậu Hòa Lan, m c túc...) thu c chiụ ộ
Rhizobium. ây l nhóm vi sinh v t có ho t Đ à ậ ạ động c nh Nố đị 2 m nh nh tạ ấ
- Nhóm m c ch m (vi khu n n t s n ọ ậ ẩ ố ầ đậ ươu t ng, l c...) thu c chi ạ ộ Bradyrhizobium.
Các vi sinh v t n y thậ à ường t p trung vùng g n chóp r , n i t p trung nhi uậ ở ầ ễ ơ ậ ề polysaccharide v vùng hình th nh lông hút. R cây ti t ra nhi u ch t nh à à ễ ế ề ấ ư đường, acid h u c , acid amine, vitamine, flavonoid. . . h p d n vi sinh v t. Các vi khu n xâm nh pữ ơ ấ ẫ ậ ẩ ậ v o cây qua lông hút v v o t b o nhu mô r . ôi khi nó có th i qua nh ng t b oà à à ế à ễ Đ ể đ ữ ế à b thị ương c a bi u bì, ủ ể đặc bi t l ch phân nhánh c a r bên. Vi khu n n t s n tácệ à ở ỗ ủ ễ ẩ ố ầ ng tr l i b ng cách s n sinh ra m t ch t nh y ngo i b o có b n ch t
độ ở ạ ằ ả ộ ấ ầ ạ à ả ấ
polysaccharide. Ch t n y thúc ấ à đẩy cây t ng h p nên enzyme polygalacturonase tácổ ợ ng nên m ng lông r , l m cho m ng m m d o h n v vi khu n có th xâm nh p
độ à ễ à à ề ẻ ơ à ẩ ể ậ
d d ng h n. N u vi khu n n t s n c a m t lo i nh t nh n o ó không th lâyễ à ơ ế ẩ ố ầ ủ ộ à ấ đị à đ ể nhi m ễ được thì chúng không kích thích hình th nh enzyme polygalactoronase rà ở ễ
c. Khi n o nhu mô r , vi khu n hòa tan v t b o v d i nh h ng c a gen vi
đượ à ễ ẩ ỏ ế à à ướ ả ưở ủ
khu n, các t b o nhu mô v a b i hóa v phân chia nhanh ẩ ế à ỏ đ ộ à để hình th nh nên cácà n t s n.ố ầ
Người ta chia các vi khu n n t s n ra l m nhi u ch ng, m i ch ng ng v i m tẩ ố ầ à ề ủ ỗ ủ ứ ớ ộ nhóm cây h ọ đậu nh t nh. Ngo i ra trong ph m vi cùng m t ch ng vi khu n n t s nấ đị à ạ ộ ủ ẩ ố ầ c ng có nòi có hi u qu v không có hi u qu . Nh ng nòi không có hi u quá c ng cóũ ệ ả à ệ ả ữ ệ ũ th lây nhi m v o r cây h ể ễ à ễ ọ đậu tương ng nh ng không ứ ư đồng hóa được N2 hay
ng hóa kém v s ng trong các n t s n nh c th kí sinh.
đồ à ố ố ầ ư ơ ể
M i quan h tố ệ ương h gi a các cây h ỗ ữ ọ đậu v các vi khu n n t s n l quan hà ẩ ố ầ à ệ c ng sinh. Cây h ộ ọ đậu cung c p glucid, ngu n n ng lấ ồ ă ượng ATP v các ch t kh nhà ấ ử ư NADH2 để vi khu n ti n h nh ho t ẩ ế à ạ động kh Nử 2 th nh NHà 3 v vi khu n cung c p choà ẩ ấ cây các h p ch t ni t m chúng c nh ợ ấ ơ à ố đị đượ ừc t không khí. Tuy nhiên khi m i nhi mớ ễ v o r , vi khu n s ng nh d ng kí sinh, ch a à ễ ẩ ố ư ạ ư đồng hóa được N2, do ó cây v n c nđ ẫ ầ phân đạm. N u thi u ế ế đạm v g p i u ki n b t l i, sinh trà ặ đ ề ệ ấ ợ ưởng c a cây s y uủ ẽ ế th m chí cây s ch t.ậ ẽ ế
V o cu i th i k sinh trà ố ờ ỳ ưởng c a cây thì s lủ ố ượng vi khu n n t s n gi m xu ngẩ ố ầ ả ố v bi n th nh d ng bacteroid. Khi n t s n b th i thì vi khu n n t s n v n s ng v ià ế à ạ ố ầ ị ố ẩ ố ầ ẫ ố à đ ra đất, sinh s n ch m v s ng tr ng thái ho i sinh.ả ậ à ố ở ạ ạ