- Chu :H nhán thú cạ đẩy các quá trình thy phân trong cây ,l my u quá ế trình t ng h p protid v d n t i s tích l y nhi u acid amine t do l m kìm hãm quáổợà ẫ ớ ựũềựà
3. Dinh dưỡng Nit (nitrogen) ca th cv tơ ậ 1 Vai trò c a Ni t ủơ đố ới v i th c v t.ựậ
3.3. Quá trình đồng hóa amon (ammonium).
Quá trình kh nitrate v c nh ni t phân t cu i cùng d n ử à ố đị ơ ử ố ẫ đến hình th nhà NH4+. NH4+ c ng ũ được cây h p th tr c ti p t ấ ụ ự ế ừ đất. Khác v i NOớ 3-, NH4+ tích l yũ nhi u s gây ề ẽ độc cho cây. Do ó cây ph i đ ả đồng hóa ngay b ng các con ằ đường chuy nể nó v o các h p ch t h u c nh các acid amine, amid v protein.à ợ ấ ữ ơ ư à
Quá trình đồng hóa amon có th ể được th c hi n b ng các con ự ệ ằ đường sau:
* T o acid amineạ : Trước h t NHế 3 đượ đồc ng hóa b ng con ằ đường amine hóa khử tr c ti p các cetoacid ự ế để ạ t o th nh acid amine. ây l con à Đ à đường ch y u t ng h pủ ế ổ ợ các acid amine th c v t b c cao v vi sinh v t.ở ự ậ ậ à ậ
Có các con đường ch y u ủ ế để hình th nh acid amine tr c ti p th c v t:à ự ế ở ự ậ
1. Acid glutamic v ph n ng kh amine hóa acid à ả ứ ử µ- cetoglutaric b i NHở 3. Enzyme xúc tác cho ph n ng n y l Glutamate dehydrogenase ả ứ à à
Glutamate dehydrogenase có nhi u r nên ph n ng n y có th ti n h nh ngay t iề ở ễ ả ứ à ể ế à ạ r . Enzyme n y c ng có vai trò quan tr ng trong quá trình phân gi i acid glutamicễ à ũ ọ ả trong t b o.ế à
Quá trình đồng hóa amon được bi u di n theo s ể ễ ơ đồ ở hình 5.
Các cetoacid tham gia v o quá trình à đồng hóa s c p NHơ ấ 3 nh acid ư µ- cetoglutaric, acid oxaloacetic, acid pyruvic, acid fumaric... đề àu l nh ng acid ữ đượ ạc t o ra trong quá trình chuy n hóa glucid. Vì v y quá trình trao ể ậ đổi glucid, đặc bi t l quáệ à trình chuy n hóa c a acid di v tricarboxylic có ý ngh a r t l n ể ủ à ĩ ấ ớ đố ớ ự đồi v i s ng hóa nit .ơ
* Các con đường t o amidạ
Quá trình t o th nh amid do s k t h p m t cách nhanh chóng NHạ à ự ế ợ ộ 3 v i các acidớ amine tương ng c ng l m t cách th c ứ ũ à ộ ứ đồng hóa amon quan tr ng trong cây.ọ ở
Ph n ng t o amid òi h i nhi u n ng lả ứ ạ đ ỏ ề ă ượng v nh t thi t ph i có s tham giaà ấ ế ả ự c a ATP. S t o th nh amid trong th c v t có nhi u ý ngh a ủ ự ạ à ự ậ ề ĩ đố ới v i ho t ạ động c aủ th c v t. Tác d ng c a vi c k t h p v i NHự ậ ụ ủ ệ ế ợ ớ 3 t o amid không ch ch chuy n ni t ạ ỉ ở ỗ ể ơ ở d ng vô c th nh d ng h u c m còn l m t cách gi i ạ ơ à ạ ữ ơ à à ộ ả độc có hi u qu cho cây vìệ ả NH3 l m ki m hóa môi trà ề ường r t m nh.ấ ạ
Xu t phát t m i liên h gi a ấ ừ ố ệ ữ đồng hóa NH4+ v i s trao ớ ự đổi glucid m ngà ười ta có th chia th c v t ra l m 3 nhóm. S phân nhóm n y ch y u d a v o t lể ự ậ à ự à ủ ế ự à ỷ ệ C/N trong h t: ạ
- Nh ng cây có h m lữ à ượng glucid cao, thường có kh n ng hút nhi u NHả ă ề 4+ ví dụ cây h hòa th o t l C/N có th t 6/1. Các lo i n y cây non có th ng hóa
ở ọ ả ỷ ệ ể đạ ạ à ể đồ
c ni t ngay c trong bóng t i v m b o sinh tr ng bình th ng cho t i khi
đượ ơ ả ố à đả ả ưở ườ ớ
n o trong h t h t glucid. à ạ ế
- Lo i th hai có t l C/N th p h n, nh ạ ứ ỷ ệ ấ ơ ư đậu H Lan, ch có th à ỉ ể đồng hóa được NH4+ môi trở ường không chua vì môi trở ường acid s t o th nh amid b h n ch .ự ạ à ị ạ ế
- Lo i th ba có t l C/N r t th p. Lo i n y không có kh n ng ạ ứ ỷ ệ ấ ấ ạ à ả ă đồng hóa NH4+ trong bóng t i. Ví d cây Lupin có t l C/N trong h t ch ố ụ ỷ ệ ạ ỉ đạt 0,6/1. Do ó ngđ ười ta th y r ng ấ ằ để đồng hóa được NH4+ v t ng h p amit cây không ch c n ánh sáng mà ổ ợ ỉ ầ à còn c n c glucid n a. Các cây có d u ph n l n thu c nhóm n y.ầ ả ữ ầ ầ ớ ộ à
* Con đường i qua chu trình ornithineđ
Ngo i quá trình amine hóa các cetoacid v các acid h u c , ngà à ữ ơ ười ta c ng tìmũ th y th c v t x y ra quá trình ấ ở ự ậ ả đồng hóa amon v t o th nh arginine, citrulline,à ạ à ornithine v urea thông qua chu trình Ornithine (Hình 6).à
Acid carbamic được phosphoryl hóa v i s tham gia c a ATP v bi n ớ ự ủ à ế đổi th nhà ch t gi u n ng lấ à ă ượng cacbamyl phosphate (ATP do phosphoryl hóa quang hóa cung c p). S t ng h p citrulline ấ ự ổ ợ được th c hi n nh s chuy n ph n carbamyl phosphateự ệ ờ ự ể ầ n ornithine. Các ch t trung gian c a chu i ph n ng có trong mô l các acid amine
đế ấ ủ ỗ ả ứ ở à
* Con đường chuy n v amineể ị
ây l m t hình th c t ng h p acid amine có tính ch t th sinh r t quan tr ng
Đ à ộ ứ ổ ợ ấ ứ ấ ọ ở
th c v t.ự ậ
Quá trình đồng hóa amon b ng các con ằ đường trên di n ra thễ ường xuyên trong cây, nh v y m gi m h m lờ ậ à ả à ượng NH4+, gi i ả độc amon cho cây. N u quá trình n y bế à ị
c ch thì d n n tích l y amon trong cây n m c d th a, gây c amon, l m r i
ứ ế ẫ đế ũ đế ứ ư ừ độ à ố
lo n trao ạ đổi ch t v ho t ấ à ạ động sinh lý c a cây. Trong các ủ đường hướng đồng hóa amon trên thì quá trình amine hóa cetoacid l thở à ường xuyên v quan tr ng nh t.à ọ ấ
Nh ng con ữ đường đồng hóa ni t trên ơ đều.nh m ằ đồng hóa ni t vô c th nhơ ơ à d ng ni t h u c . ó l bi n pháp tích l y "v n ban ạ ơ ữ ơ Đ à ệ ũ ố đầu". T v n n y quá các ph nừ ố à ả ng chuy n amine hóa v các ph n ng sinh t ng h p m c th hình th nh nên
ứ ể à ả ứ ổ ợ à ơ ể à
nhi u h p ch t ni t h u c khác.ề ợ ấ ơ ữ ơ
* Quan h gi a hút ni t d ng NOệ ữ ơ ạ 3- v NHà 4+ th c v tở ự ậ
NO3- v NHà 4+ l hai d ng N liên k t t n t i ch y u trong à ạ ế ồ ạ ủ ế đất m cây có th hútà ể v s d ng d d ng. Giá tr dinh dà ử ụ ễ à ị ưỡng c a chúng ủ đố ới v i cây l tà ương đương nh ngư v kh n ng m cây có th hút lo i n y hay lo i khác còn ph thu c v o các i uề ả ă à ể ạ à ạ ụ ộ à đ ề ki n nh pH c a môi trệ ư ủ ường, h m là ượng glucid trong cây v ph thu c v o à ụ ộ à đặ đ ểc i m sinh h c c a t ng lo i cây. NHọ ủ ừ ạ 4+ l ngu n N t t v i lúa trong các pha sinh trà ồ ố ớ ưởng đầu. Thu c lá, c c i ố ủ ả đỏ ủ ả đườ, c c i ng, vòi voi, hướng dương r ng l i hút m nh NOừ ạ ạ 3-.
Trong h Lúa giai o n còn non hút NHọ ở đ ạ 4+ ( i m đ ể đẳng i n c a r th p t 4,l-đ ệ ủ ễ ấ ừ 4,4) nh ng v sau hút NOư ề 3- nhi u h n. Nh ng lo i cây có lề ơ ữ ạ ượng glucid cao nh hòaư th o thả ường hút NH4+d d ng h n, nh ng cây h ễ à ơ ữ ọ đậu (C/N - 0 6/1) ho n to n khôngà à th hút ể được NH4+.
Nh ng i u ki n bên ngo i nh ữ đ ề ệ à ư độ pH, n ng ồ độ mu i, ố độ thoáng, th nh ph nà ầ các ch t khoáng ... ấ đều có nh hả ưởng đến vi c hút ệ đạm d ng n y hay d ng khác.ạ à ạ Môi trường h i ki m ho c trung tính (pH =7) cây hút NHơ ề ặ 4+ t t, môi trố ường acid (pH 5) cây hút NO3-. Các ion n o có liên quan à đến s thay ự đổi pH đề ảu nh hưởng đến vi cệ hút NH4+ v NOà 3- c a cây. Bón Caủ 2+ thường l m cho cây hút NHà 4+ nhi u h n. G c SOề ơ ố 42- l tác nhân h tr c a NOà ỗ ợ ủ 3-, Ca2+ v ph n n o POà ầ à 43- thì h tr cho quá trình hút NHỗ ợ 4+. Cây được bón NO3- c n ầ độ thoáng th p h n khi bón NHấ ơ 4+.