ở Cá chai (Platycephalus indicus) và Cá nhụ lớn (Elentheronema tetradactylum). Loài M. praeclarum cũng đƣợc phát hiện ký sinh ở cá biển Ấn Độ, Malayxia [59].
3.3. PHÂN TÍCH MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM VỀ KHU HỆ SÁN LÁ KÝ SINH Ở CÁ BIỂN CÁ BIỂN
Một trong những đặc điểm quan trọng của GSKS (sán lá) là sự thích nghi với vật chủ. Trong quá trình ký sinh, giữa vật chủ và vật ký sinh có mối quan hệ chặt chẽ. Mỗi loài GSKS có những loài vật chủ nhất định, và ngƣợc lại, mỗi loài vật chủ có những loài ký sinh riêng. Các loài vật chủ càng có quan hệ họ hàng gần nhau thì có khu hệ ký sinh trùng giống nhau hơn. Tuy nhiên, có những loài có quan hệ họ hàng gần nhƣng do phƣơng thức sống, thành phần thức ăn,… khác nhau, nên có khu hệ KST khác nhau [11]. Vấn đề này đƣợc minh chứng rõ hơn qua phân tích khu hệ sán lá ký sinh ở các bộ vật chủ cá biển nghiên cứu.
Bộ Cá trích - Clupeiformes: Bộ Cá trích phân bố rộng ở các vùng ôn đới và nhiệt đới của các đại dƣơng và biển. Đa số sống ở biển, nhƣng cũng có nhiều loài sống ở nƣớc ngọt và nƣớc lợ. Các loài của Bộ Cá trích thƣờng kết thành những đàn lớn sống nổi ở tầng giữa và tầng trên ở dọc bờ biển, một số loài có tập tính di cƣ ngƣợc dòng vào trong sông lên trung du hoặc thƣợng nguồn để đẻ, thức ăn chủ yếu là các động, thực vật phù du [3], [16]. Trong số 25 cá thể nghiên cứu, có 4 cá thể nhiễm sán lá, xác định đƣợc 1 loài sán lá Elytrophalloides sp. thuộc họ Hemiuridae.
Bộ Cá mối - Myctofhiformes: Bộ Cá mối phân bố khá rộng tại các vùng biển thế giới từ phía Đông Châu Phi (Somalia, Madagascar) qua vùng biển Ấn Độ và Đông Nam Á. Các loài của bộ này thƣờng sinh sống ở độ sâu 20 đến 60 m, tuy nhiên có thể vào những nơi biển gần bờ. Có loài thuộc loại cá dữ, ăn các cá nhỏ, tép và mực [3]. Trong số 21 cá thể nghiên cứu, có 4 cá thể nhiễm sán lá, xác định 1 loài sán lá Stephanostomum fistulariae thuộc họ Acanthocolpidae.
Bộ Cá chình - Anguilliformes: Bộ Cá chình phân bố rộng ở các vùng ôn đới và nhiệt đới của các đại dƣơng và biển. Đa số sống ở biển, nhƣng cũng có nhiều loài sống ở nƣớc ngọt và nƣớc lợ. Hầu hết các loài của Bộ Cá chình là những loài sống đáy hoặc ở trong hang đá, hốc của rạn san hô, một số sống ở nƣớc lợ, nƣớc ngọt nhƣng đến mùa sinh sản thì di cƣ ra biển để đẻ, thức ăn chủ yếu là động vật đáy, cá nhỏ, thức ăn chủ yếu là các động, thực vật phù du [3], [16]. Trong số 82 cá thể nghiên cứu, có 31 cá thể nhiễm sán lá, xác định 2 loài sán lá: Stomachicola muraenesocis thuộc họ Hemiuridae và Helicometra posodonophae thuộc họ Opecoelidae.
Bộ Cá đối - Mugiliformes: Bộ Cá đối gồm những loài cá mang tính chất lục địa, có đặc trƣng sống ở ven bờ, cửa sông và có thể sống ở nƣớc ngọt, thành phần thức ăn bao gồm các loài sinh vật nổi và một số loài thân mềm, giáp xác, mùn bã hữu cơ. Bộ Cá đối có tập tính di cƣ với chu kỳ hàng năm qua vùng cửa sông để sinh sản, trong đó các loài cá đối di cƣ từ sông ra biển, ngƣợc lại các loài cá nhụ di cƣ từ biển vào sông để sinh sản [3]. Trong số 151 cá thể nghiên cứu, có 71 cá thể nhiễm sán lá, xác định 3 loài sán lá Skrjabmolecithum spasskii - họ Haploporidae, Haplosplanchnus pachysomus - họ Haplosplanchnidae, Erilepturus hamati - họ
Hemiuridae. Trong đó loài S. spasskii ký sinh ở 2 loài vật chủ (Cá đối nhồng và Cá đối mục).
Bộ Cá vƣợc - Perciformes: Bộ Cá vƣợc gồm nhiều loài cá sống ở tầng gần đáy và tầng đáy vùng ven bờ biển nhiệt đới Ấn Độ - Thái Bình Dƣơng, phần lớn các loài cá thuộc loại ăn tạp, gồm cả sinh vật đáy và sinh vật nổi [12], [15].
Hình 3.40. Biểu đồ tỷ lệ loài sán lá phát hiện ở các bộ vật chủ
Trong số 714 cá thể nghiên cứu, có 209 cá thể nhiễm sán lá, xác định 26 loài sán lá thuộc 7 họ: họ Bucephalidae gồm 1 loài (Prosorhynchus sp.), họ Hemiuridae gồm 3 loài (Hemiurus arelisci, Erilepturus hamati, Lecithocladium alectis,), họ Opecoelidae gồm 10 loài (Opecoelus haduyngoi, O. brevifistulus, O. pteroisi, Coitocaecum gumnophallum, Opecoeliva sp., Pseudopecoeloides sp., Helicometra fasciata, Helicometrina nimia, Phyllotrema sp., Vesicocoelium solenophagum), họ Acanthocolpidae gồm 4 loài (Pleorchis hainanensis, P. sciaenae, Stephanostomum ditrematis, S. bicoronatum), họ Gyliaunhenidae gồm 1 loài (Gyliauchen tarachodes), họ Cryptogonimidae gồm 3 loài (Metadena sp., Siphoderina sp.,
Neometadena ovata), họ Gorgoderidae gồm 3 loài (Cetiotrema carangis, Phyllodistomum sp., P. notosinicum), họ Lepocreadiidae gồm 1 loài (Bianium n. sp2.). 0.0% 10.0% 20.0% 30.0% 40.0% 50.0% 60.0% 70.0% Bộ Cá trích Bộ Cá mối Bộ Cá chình Bộ Cá đối Bộ Cá vƣợc Bộ Cá nheo Bộ Cá mù làn Bộ Cá nóc 2.5% 2.5% 5.0% 7.5% 65.0% 2.5% 5.0% 10.0%
Bảng 3.6. Thành phần loài sán lá ký sinh theo bộ vật chủ
TT Loài sán lá Bộ vật chủ
Cá trích Cá mối Cá chình Cá đối Cá vƣợc Cá nheo Cá mù làn Cá nóc Họ OPECOELIDAE Ozaki, 1925 1 Coitocaecum gumnophallum* + 2 Opecoeliva sp.* + 3 Opecoelus brevifistulus + 4 Opecoelus haduyngoi + 5 Opecoelus pteroisi + 6 Pseudopecoeloides sp.* + 7 Helicometra fasciata + 8 Helicometra posodonophae + 9 Helicometrina nimia* + 10 Phyllotrema sp.* + 11 Vesicocoelium solenophagum* + Họ OPISTHOLEBETIDAE Fukui, 1929 12 Opistholebes amplicoelus* + Họ HAPLOPORIDAE Nicoll, 1914
13 Skrjabinolecithum spasskii* ++ Họ HAPLOSPLANCHNIDAE Poche, 1926 14 Haplosplanchnus pachysomus* + Họ ACANTHOCOLPIDAE Lühe, 1906 15 Pleorchis hainanensis + 16 Pleorchis sciaenae ++ 17 Stephanostomum bicoronatum + 18 Stephanostomum ditrematis + 19 Stephanostomum fistulariae + Họ GYLIAUCHENIDAE Fukui, 1929 20 Gyliauchen tarachodes* + Họ LEPOCREADIIDAE Odhner, 1905 21 Bianium n. sp1.** + 22 Bianium n. sp2.** + 23 Diploproctodaeum haustrum* + Họ FELLODISTOMIDAE Nicoll, 1909 24 Lintonium vibex + Họ TANDANICOLIDAE Johnston, 1927 25 Monodhelmis dollfusi* +
Họ GORGODERIDAE Looss, 1899 26 Cetiotrema carangis + 27 Phyllodistomum notosinicum + 28 Phyllodistomum sp.* + Họ CRYPTOGONIMIDAE Ward, 1917 29 Metadena sp.* + 30 Neometadena ovata* + 31 Siphoderina sp.* + Họ BUCEPHALIDAE Poche, 1907 32 Prosorhynchus sp.* + Họ HEMIURIDAE Looss, 1899 33 Erilepturus hamati + + + 34 Stomachicola muraenesocis + 35 Elytrophalloides sp.* + 36 Hemiurus arelisci + 37 Lecithochirium alectis + 38 Merlucciotrema praeclarum + Tổng số 1 1 2 3 26 1 2 4
Bộ Cá nheo - Silurifomes: Trong số 5 cá thể nghiên cứu, có 2 cá thể nhiễm sán lá, xác định 1 loài sán lá (Monodhelmis dollfusi) thuộc họ Tandanicolidae.
Bộ Cá mù làn - Scorpaenniformes: Trong số 37 cá thể nghiên cứu, có 17 cá thể nhiễm sán lá, xác định 2 loài: Merlucciotrema praeclarum, Erilepturus hamati
thuộc họ Hemiuridae.
Bộ Cá nóc - Tetraodontiformes: Phần lớn các loài thuộc bộ này sinh sống trong hay xung quanh các bãi đá san hô ngầm vùng nhiệt đới, nhƣng có vài loài là các nƣớc ngọt, sinh sống trong sông suối hay cửa sông [111]. Trong số 80 cá thể nghiên cứu, có 22 cá thể nhiễm sán lá, xác định 4 loài sán lá thuộc 3 họ: họ Lepocreadiiae gồm 2 loài (Diploproctodaeum haustrum, Bianium n. sp1.), họ Opistholebetidae gồm 1 loài (Opistholebes amplicoelus), họ Fellodistomidae gồm 1 loài (Lintonium vibex).
Trong 38 loài sán lá, phần lớn các loài sán lá ký sinh ở 1 loài vật chủ, chỉ có 2 loài sán lá ký sinh ở 2 loài vật chủ: loài Skrjabinolecithum spasskii ký sinh ở Cá đối nhồng và Cá đối mục thuộc Họ Cá đối; loài Pleorchis sciaenae ký sinh ở Cá đù nanh thuộc Họ Cá đù và Cá tráp đuôi xám thuộc Họ Cá tráp và 1 loài (Erilepturus hamati) ký sinh ở 3 loài vật chủ (Cá nhụ lớn, Cá chai, Cá đù nanh) thuộc 3 bộ khác nhau: Bộ Cá đối, Bộ Cá vƣợc và Bộ Cá mù làn.
Trong nghiên cứu của chúng tôi, mặc dù số lƣợng mẫu vật chủ không đồng đều về các cá thể trong từng loài, số loài trong các họ và số họ trong các bộ, mẫu vật chủ thu đƣợc chủ yếu tập trung ở Bộ Cá vƣợc với 714 cá thể thuộc 58 loài, 19 họ. Tuy vậy, kết quả nghiên cứu cũng cho thấy đƣợc thành phần loài sán lá ở Bộ Cá vƣợc khá phong phú (26 loài) điều này có liên quan đến sự đa dạng trong khẩu phần thức ăn của bộ cá này.
Ở Việt Nam hiện nay, đã phát hiện đƣợc 158 loài sán lá thuộc 79 giống, 19 họ, 3 bộ (tổng hợp theo các nghiên cứu của Arthur, Bùi Quang Tề (2006) và Nguyễn Văn Hà (2011) [6], [33]) ký sinh ở cá biển. Nghiên cứu của chúng tôi đã phát hiện 38 loài sán lá ký sinh thuộc 30 giống, 13 họ, 3 bộ, trong đó ghi nhận 2 loài mới cho khoa học, bổ sung 18 loài mới cho khu hệ sán lá ký sinh ở cá biển Việt Nam, đồng thời ghi nhận nhiều loài vật chủ mới của các loài sán lá đã phát hiện.
Các loài mới cho khoa học gồm: Bianium n. sp1., Bianium n. sp2.; các loài mới bổ sung cho khu hệ sán lá ở cá biển Việt Nam: Coitocaecum gumnophallum, Opecoeliva sp., Pseudopecoeloides sp., Helicometrina nimia, Phyllotrema sp.,
Vesicocoelium solenophagum, Opistholebes amplicoelus, Skrjabinolecithum spasskii, Haplosplanchnus pachysomus, Gyliauchen tarachodes, Diploproctodaeum haustrum, Monodhelmis dollfusi, Phyllodistomum sp., Metadena sp., Neometadena ovate, Siphoderina sp., Prosorhynchus sp., Elytrophalloides sp..
Trong 13 họ sán lá: họ Opecoelidae có số lƣợng loài lớn nhất (11 loài), phần lớn các loài sán lá thuộc họ này ký sinh trên các loài cá thuộc Bộ Cá vƣợc, chỉ riêng loài Helicometra posodonophae ký sinh ở Cá nhệch (Pisodonophis cancrivorus) thuộc Bộ Cá chình, 7 họ chỉ có 1 loài sán lá: họ Opistholebetidae, họ Haploporidae, họ Haplosplanchnidae, họ Gyliauchenidae, họ Fellodistomidae, họ Tandanicolidae và họ Bucephalidae; các họ còn lại có từ 3-6 loài sán lá, trong đó, các loài thuộc 2 họ (Gorgoderidae, Cryptogonimidae) đều ký sinh ở các loài vật chủ thuộc Bộ Cá vƣợc. Điều này chứng tỏ có sự quan hệ rất chặt chẽ giữa vật ký sinh và vật chủ.
Về phân bố trên thế giới, đa số các loài sán lá phát hiện đƣợc ký sinh trên 1 vật chủ hoặc 1 họ vật chủ; có 7/38 loài ký sinh trên nhiều vật chủ ở nhiều vùng địa lý khác nhau, đó là các loài: Coitocaecum gumnophallum Nicoll, 1915, Helicometra fasciata (Rudolphi, 1819) Odhner, 1902, Helicometrina nimia Linton, 1910,
Stephanostomum bicoronatum (Stossich, 1883) Fuhrmann, 1928, S. ditrematis
(Yamaguti, 1939), Manter, 1947, Cetiotrema carangis (Mac Callum, 1913) Manter, 1970 và Erilepturus hamate (Yamaguti, 1934) Manter, 1947. Loài C. gumnophallum đƣợc phát hiện ký sinh trên cá Acanthopagrus australis, Epinephelus akaara, Sparus macracephalus và S. latus ở Queensland, Úc; biển Nhật Bản và Trung Quốc [27]. Loài H. fasciata đƣợc phát hiện ký sinh ở nhiều loài cá thuộc các họ khác nhau: Epinephelus sexfasciatus, Arius feliceps, Clinus superciliosus; ở nhiều vùng biển trên thế giới: vùng biển nƣớc Úc, Bắc Đại Tây Dƣơng và phía Nam Châu Phi [48], [113]. Loài H. nimia ký sinh ở nhiều họ cá: Serranidae, Pomodasydae, Scorpaenidae và Clinidae ở vùng Karachi, vùng Florida, vùng biển Chile và vùng biển Đông Nam Brazil; loài này hiện phân bố gần nhƣ toàn bộ lục địa Châu Mỹ [48], [110]. Loài S. bicoronatum đã đƣợc phát hiện ký sinh ở
các họ cá Clupeidae, Cynoglossidae, Percichthyidae, Sciaenidae ở Địa Trung Hải; biển Adriatic; biển Ligurian; Corsica; Tunisia; biển Đen; Đại Tây Dƣơng (Senegan, Mauritania); Hoàng Hải, Đông Hải và Nam Hải (Trung Quốc); biển Nhật Bản; Ấn Độ Dƣơng (biển Ả Rập, vịnh Bengan) [37], [124]. Loài S. ditrematis đã đƣợc phát hiện ký sinh ở các họ cá Carangidae, Centropomidae, Embiotocidae, Priacanthidae, Sciaenidae, Triakidae ở Nhật Bản, Trung Quốc, Ấn Độ (vịnh Bengan, Krusadai), biển Ả Rập, biển Đỏ, Mozambique, Địa Trung Hải, Corsica, Brazil, Florida (Mỹ), biển Caribe [95], [121], [122], [137]. Loài E. hamati ký sinh ở các loài cá (Glossogobius giuris, Scomberoides lysan, Scomberoides sp.) ở nhiều vùng biển khác nhau trên thế giới [59].
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
KẾT LUẬN
1. Nghiên cứu sán lá ký sinh ở 1115 cá thể cá thuộc 83 loài, 33 họ của 8 bộ cá ở khu vực biển ven bờ Việt Nam từ Hải Phòng đến Quảng Bình, cho thấy 348 (31,2%) cá thể thuộc 76 loài cá bị nhiễm sán lá, một số loài có tỷ lệ nhiễm sán lá cao (trên 50%) nhƣ: Cá đối cỏ (65,8%), Cá cam vân (80%), Cá bạc má (70,6%); 7 loài cá (Cá song đen, Cá tráo, Cá say, Cá móm gai dài, Cá uốp lƣng xanh, Cá phèn, Cá thu chấm) chƣa phát hiện nhiễm sán lá.
2. Cƣờng độ nhiễm sán lá ở 76/83 loài cá có sự khác biệt rõ rệt, những loài có cƣờng độ nhiễm sán lá cao nhƣ: Cá đối nhồng và Cá đối vây dài (50 sán lá/cá thể cá), Cá đối cỏ (1-181 sán lá/cá thể cá, trung bình 44,7 sán lá/cá thể cá), những loài có cƣờng độ nhiễm sán lá thấp: Cá sơn và Cá bò da (1sán lá/cá thể cá); đa số các loài còn lại có cƣờng độ nhiễm trung bình dƣới 20 sán lá/cá thể cá.
3. Đã phát hiện 38 loài sán lá ký sinh thuộc 30 giống, 13 họ, 3 bộ. Trong số 38 loài này, có 28 loài đƣợc định loại đến loài, 2 loài đƣợc mô tả mới đối với khoa học, 8 loài mới định loại đến giống (sp.), lần đầu tiên bổ sung cho khu hệ sán lá Việt Nam 18 loài sán lá ký sinh ở cá biển; đồng thời phát hiện nhiều vật chủ mới của nhiều loài sán lá.
4. Thành phần loài sán lá ở các bộ vật chủ rất khác nhau. Trong số 38 loài sán lá đã phát hiện 26 loài (65%) ký sinh ở Bộ Cá vƣợc, trong khi đó ở Bộ Cá trích, Bộ Cá mối và Bộ Cá nheo mỗi bộ chỉ phát hiện 1 loài (2,5%).
5. Trong số 13 họ sán lá, thì họ Opecoelidae có số lƣợng loài lớn nhất (11 loài), 7 họ (Opistholebetidae, Haploporidae, Haplosplanchnidae, Gyliauchenidae, Fellodistomidae, Tandanicolidae và Bucephalidae) chỉ mới phát hiện 1 loài ở mỗi họ, các họ còn lại có từ 3-6 loài.
KIẾN NGHỊ
- Tiếp tục thu mẫu để định tên các dạng loài sp.
- Kết quả nghiên cứu cho thấy thành phần loài sán lá ký sinh ở cá biển nƣớc ta rất đa dạng. Vì vậy, cần có những nghiên cứu tiếp theo về khu hệ sán lá ký sinh trên cá biển ở những vùng biển khác của Việt Nam.
- Nghiên cứu về thành phần loài sán lá ký sinh ở các loài cá biển nuôi ở Việt Nam.
DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
1. Nguyễn Văn Tăng, Hà Duy Ngọ, Nguyễn Văn Hà (2013), “Mô tả hai loài sán lá thuộc giống Pleorchis Railliet, 1896 (Trematoda: Acathocolpidae) ký sinh trên cá biển vịnh Bắc Bộ, Việt Nam”, Báo cáo khoa học về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Hội nghị Khoa học toàn quốc lần thứ năm (10/2013), Nxb Nông nghiệp, tr. 227-230.
2. Nguyễn Văn Tăng, Nguyễn Văn Hà, Hà Duy Ngọ, Phạm Văn Lực (2015), “Mô tả một số loài sán lá ký sinh ở Họ Cá khế (Carangidae) từ Hải Phòng đến Quảng Bình”, Thủy sản Việt Nam, 9(208), tr. 52-54.
3. Nguyễn Văn Tăng, Nguyễn Văn Hà, Hà Duy Ngọ, Phạm Văn Lực (2015), “Thành phần loài sán lá ký sinh ở một số loài cá biển ven bờ từ Hải Phòng đến Quảng Bình”, Thủy sản Việt Nam, 9(208), tr. 56-57.
4. Nguyễn Văn Tăng, Nguyễn Văn Hà, Hà Duy Ngọ, Phạm Văn Lực (2015), “Kết quả nghiên cứu tình hình nhiễm sán lá ký sinh ở cá biển ven bờ từ Hải Phòng đến Quảng Bình”, Báo cáo khoa học toàn văn, Hội nghị Ký sinh trùng học toàn quốc lần thứ 42 (4/2015), Nxb Khoa học và Công nghệ, tr. 249-255. 5. Atopkin D. M., Beloded (Nikitenko) A. Yu., Ngo H. D., Ha N. V., and Tang N.
V. (2015), “Molecular Genetic Characterization of the Far Eastern Trematode
Skrjabinolecithum spasskii Belous, 1954 (Digenea: Haploporidae), a Parasite of Mullets”, Molecular Biology, 49(3), pp. 373-379.
6. Besprozvannykh V. V., Atopkin D. M., Ngo H. D., Beloded A. Yu., Ermolenko A. V., Ha N. V., and Tang N. V. (2015), “The Trematode Skrjabinolecithum spasskii Belous, 1954 (Digenea: Haploporidae), a Mullet Parasite (Mugilidae) from Peter the Great Bay of the Sea of Japan and from Vietnamese Waters of the Gulf of Tonkin: Morphology and Molecular Data”, Russian Journal of Marine Biology, 41(4), pp. 267-275.
7. Besprozvannykh V. V., Atopkin D. M., Ngo H. D., Ermolenko A. V., Ha N. V., Tang N. V. and Beloded A. Yu. (2015), “Morphometric and molecular analyses of two digenean species from the mullet: Haplosplanchnus pachysomus (Eysenhardt, 1892) from Vietnam and Provitellotrema crenignugilis Pan, 1984 from the Russian Southern Far East”, Journal of Helminthology, doi:10.1017/S0022149X15000280, 8 p.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
TIẾNG VIỆT
1. Đặng Thúy Bình, Vũ Đặng Hạ Quyên, Lê Thị Thu Hà, Trần Quang Sáng, Nguyễn Đắc Kiên (2014), “Xác định ấu trùng sán lá song chủ (metacercariae) ký sinh trên một số loài cá dựa vào đặc điểm hình thái và di