* Khái niệm về ưu thế lai
Ưu thế lai là một hiện tượng sinh học, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của cơ thể con lai ựược tạo thành khi lai giữa các giống, các dòng. Bản chất di truyền của ưu thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con lai. Mặt khác, ưu thế lai biểu thị theo từng tắnh trạng, có khi chỉ một vài tắnh trạng phát triển mạnh, còn các tắnh trạng khác vẫn giữ nguyên hoặc có trường hợp giảm ựi. Cũng có thể hiểu ưu thế lai là hiện tượng giá trị trung bình của mỗi tắnh trạng ởựời con tốt hơn hẳn so với trung bình của bố mẹ về một số chỉ tiêu ựặc trưng cho sức sản xuất mà ta mong muốn.
Hiện tượng ưu thế lai ựã ựược nghiên cứu từ hơn 200 năm, nhưng ựến năm 1914 mới ựược ông Shull (người Mỹ) ựề nghị dùng từ ỘHeterosisỢ ựể chỉ hiện tượng ưu thế lai (ƯTL). Ông cho rằng, ưu thế lai là tập hợp của các hiện tượng mà không thể giải thắch ựược theo qui luật của Mendel, những hiện tượng liên quan tới sinh trưởng nhanh hơn của ựời con, chống chịu bệnh tật tốt hơn, năng suất cao hơn so với trung bình của bố mẹ tạo nên chúng.
Trong công tác giống, bên cạnh việc chọn lọc và nhân giống thuần chủng qua nhiều ựời ựể cải tiến bản chất di truyền của vật nuôi, thì thông qua con ựường lai tạo sẽ ựem lại hiệu quả trong thời ngắn hơn. Ngày nay việc tạo ra các loại sản phẩm phần lớn ựều ựược thông qua lai tạo và việc lai tạo ựã ảnh hưởng tốt ựến sản lượng và chất lượng của sản phẩm (Trần đình Miên, 1994 [36])
Theo Lasley, (1974)[24] ưu thế lai là một hiện tượng sinh học, chỉ tăng sức sống của ựời con so với bố mẹ khi có sự giao phối giữa các cá thể không thân thuộc.
Ưu thế lai không chỉ biểu thị có sức chịu ựựng môi trường không thuận lợi cao, nó còn bao gồm cả sự giảm tử vong, tăng tốc ựộ sinh trưởng, tăng sức sản xuất và tăng khả năng sinh sản. Vì vậy, người ta xem hiện tượng ưu thế lai như là một sinh lực
ựặc biệt có lợi của sinh vật học.
Các tác giả Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, (1995)[37] cho rằng ưu thế lai là hiện tượng sinh học rất quắ, biểu hiện sự phát triển mạnh mẽ của những cơ
thểựược tạo ra từ con lai giữa các giống không cùng huyết thống. Là sự phát triển toàn bộ khối lượng cơ thể con vật, sự gia tăng cường ựộ trong quá trình trao ựổi chất, sự tăng lên của các tắnh trạng sản xuất. Mặt khác, ưu thế lai biểu thị theo từng mặt, từng tắnh trạng một trên các cá thể lai.
Sự biểu hiện ưu thế lai trên cơ thể lai trong chăn nuôi rất ựa dạng, khác nhau ở
các tắnh trạng. Sự ưu việt của con lai không chỉ biêu hiện bằng sự lớn hơn về giá trị
của tắnh trạng so với trung bình bố mẹ, mà còn biểu hiện bằng mức ựộ tối ưu của tắnh trạng (Nguyễn Ân và CTV, 1983[2]; Trần đình Miên và Nguyễn Văn Thiện, 1995[37]).
Khi cho giao phối 2 cá thể khác giống, khác dòng, con lai ựều xuất hiện ưu thế lai, tuy nhiên mức ựộ cao thấp có khác nhau. Trong nhiều trường hợp, nhất là
ựối với tắnh trạng ựa gen, mức ựộưu thế lai có khi thiên về giống này hoặc thiên về
giống khác và mức ựộ cao hay thấp còn tuỳ thuộc vào từng tắnh trạng. Ưu thế lai thường thể hiện cao nhất ở ựời F1 và giảm dần ở các thế hệ tiếp theo vì tỉ lệ ựồng hợp tử các gen tăng lên.
Tóm lại: Ưu thế lai là một hiện tượng tiến bộ sinh học, ựược thể hiện trên nhiều mặt, thế hệ con lai cao hơn so với trung bình của bố mẹ chúng về tốc ựộ sinh trưởng, khả năng sinh sản, sức sống, sự chuyển hoá thức ăn và các chỉ tiêu kinh tế có lợi khác.
* Cơ sở di truyền của ưu thế lai
Cơ sở di truyền của ưu thế lai là nguồn gen dị hợp tửở con lai. Lai tạo là một phương pháp nhân giống, làm giảm tần số kiểu gen ựồng hợp tử ở thế hệ lai, có nghĩa là làm tăng tần số kiểu gen dị hợp tử. Trong chăn nuôi, người ta thường cho giao phối giữa các cá thể thuộc 2 dòng trong cùng một giống hay hai giống khác nhau. Khi lai tạo giữa các cá thể thuộc 2 quần thể với nhau sẽ gây ra các hiệu ứng:
+ Hiệu ứng cộng gộp của các gen là giá trị trung bình XP1P2 của trung bình giá trị kiểu hình của quần thể thứ nhất XP1và giá trị trung bình kiểu hình của quần thể thứ hai XP2 1 P X + XP2 2 1P P X = 2
+ Hiệu ứng cộng gộp của các nguồn gen khác dòng hoặc khác giống trên 1 cá thể lai thể hiện ưu thế lai (ƯTL). Như vậy, ưu thế lai là do trạng thái dị hợp tửở ựời con của bố mẹ khác giống (dòng) gây ra. Nếu gọi ưu thế lai là H, thì công thức tắnh như sau: 1 P X - Xbm ƯTL (%) = Xb.m x 100 Trong ựó:
-XP1 là bình quân giá trị kiểu hình ở tắnh trạng ựời con. -Xb.m là bình quân giá trị kiểu hình ở tắnh trạng ựời bố mẹ.
Do ựó, trái với hiệu quả của việc nhân giống cận thân, tạp giao sẽ tạo ra ựời con lai có sức sống cao hơn, khả năng thắch ứng và chống ựỡ bệnh tật cao hơn, ựồng thời làm tăng ựược khả năng sinh sản, sinh trưởng...
Bản chất của hiện tượng ưu thế lai là trạng thái dị hợp tử ở con lai, từ ựó người ta nêu ra 3 giả thiết ựể giải thắch vềưu thế lai (Nguyễn Ân và CTV, 1983[2]; Nguyễn Văn Thiện, 1995[48]).
+ Thuyết tập trung các gen trội có lợi
Trong quá trình tiến hóa, dưới áp lực của chọn lọc tự nhiên, các gen trội bất lợi bị ựào thải, gen trội có lợi ựược nhân lên. Trong khi ựó các gen lặn bất lợi vẫn tồn tại ở trạng thái dị hợp, bên cạnh các gen trội có lợi. Khi giao phối cận huyết, các quần thể sẽ phân hóa thành các dòng khác nhau ở trạng thái ựồng hợp theo các gen
trội có lợi khác nhau. Khi lai các dòng này với nhau dẫn ựến con lai F1 tập hợp
ựược các gen trội có lợi ở các bố và các mẹ làm xuất hiện ưu thế lai. Vắ dụ có 5 locus geb cùng tham gia hình thành một tắnh trạng kinh tế. Người ta cho rằng mỗi gen trội hoặc mỗi ựôi gen dị hợp tử Aa có giá trị tắnh trạng là 2 ựơn vị (AA = Aa = 2). Mỗi ựôi gen lặn chỉ làm tăng giá trị tắnh trạng lên 1 ựơn vị (aa = 1), ta có AA = Aa > aa. Khi lai 2 dòng cận huyết, con lai F1 có các tắnh trạng kinh tế cao hơn cả bố
và mẹ, xuất hiện ưu thế lai.
P. Kiểu gen AabbCCddEE (P1) x aaBBccDDee (P2) Giá trị kiểu hình: 2 + 1 + 2 + 1 + 2 = 8 1 + 2 + 1 + 2 + 1 = 7 F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Như vậy, ưu thế lai là hiệu quả của việc tập trung các gen trội có lợi không cùng alen ở F1. Có tác giả giải thắch rằng các gen trội có lợi này không phải phân ly (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
ựộc lập mà liên kết với nhau, vì vậy không thể tổ hợp tự do, kết quả của sự phối hợp lai ở F1 như sơựồ sau: Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở mẹ (P1) A b C d E A b C d E Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở mẹ (P1) a B c D e a B c D e Cặp nhiễm sắc thể tương ựồng ở F1 A b C d E a B c D e
Do có các gen trội có lợi khác nhau là những thành viên của các cặp nhiễm sắc thể tương ựồng khác nhau, vì vậy khi tổ hợp lai ở thế hệ thứ F2 các bộ phận gen trội có lợi này sẽ nhỏ F1, kết quảở F2ưu thế giảm.
Thuyết dị hợp và siêu trội
Thuyết dị hợp: Chắnh là sự dị hợp của nhiều gen làm xuất hiện ưu thế lai. Các gen khác nhau ở cùng 1 locus tổng hợp các protein chức năng khác nhau trong quá trình phát triển, nhờ vậy chúng bổ sung cho nhau làm xuất hiện ưu thế lai.
Theo thuyết siêu trội: Dựa vào thuyết dị hợp phát triển thêm, các gen ở trạng thái dị hợp có sự tương tác với nhau mạnh hơn so với các gen ựồng hợp. Kết quả
làm xuất hiện ưu thế lai ở F1: Aa > AA >aa.
Có thể minh họa thuyết dị hợp siêu trội, giải thắch ưu thế lai như sau: Giả sử
co 5 căp gen tham gia xác ựịnh một tắnh trạng kinh tế. Các kiểu gen ựồng hợp lặn
ựóng góp 1 ựơn vị tắnh trạng, các kiểu gen ựồng hợp trội cho 1,5 ựơn vị tắnh trạng, kiểu gen dị hợp sẽ cho 2 ựơn vị tắnh trạng.
P. Kiểu gen AabbCCddEE x aaBBccDDee
Giá trị kiểu hình: 1,5+1+1,5+1+1,5 = 6,5 1+1,5+1+1,5+1 = 6,0
F1. Kiểu gen: AaBbCcDdEe
Giá trị kiểu hình: 2 + 2 + 2 + 2 + 2 = 10
Thuyết gia tăng tác ựộng tương hỗ của các gen không cùng locut
Do có bản chất dị hợp mà sự tác ựộng tương hỗ giữa các gen không cùng một locus (I) ựược tăng lên, nhờ vậy tăng hiệu quả tác dụng ưu thế lai. Vắ dụ: Gen ựồng hợp tử AA, BB chỉ có hai loại tác ựộng tương hỗ A và B, nhưng trong dị hợp tử: Aa, Bb có 6 loại tác ựộng tương hỗ: A - B, a - b, A - b, a - B, B - b, A - a trong ựó có hai loại tác ựộng tương hỗ giữa các gen cùng alen, còn 4 loại tác ựộng tương hỗ khác giữa các gen không cùng alen. Ngoài ra có thể có thêm các loại tác ựộng tương hỗ
cấp 2 như: Aa-B; Aa-b....Và các loại tác ựộng tương hỗ cấp 3 như: Aa-Bb; Aa-bb.... Kết quả làm nâng giá trị kiểu hình, làm tăng hiệu quảưu thế lai.
Dựa trên kết hợp các giả thiết, ựưa ra quan ựiểm về sự thay ựổi trạng thái hoạt
nhau của các cặp gen, mới có ưu thế lai. Trần đình Miên và Nguyễn Kim đường, (1992)[35] cho biết ưu thế lai phụ thuộc vào 2 yếu tố: Trạng thái hoạt ựộng của dị
hợp tử và sự khác nhau của 2 quần thể xuất phát.
Ưu thế lai cao nhất ởựời F1 rồi từựó giảm dần, sự giảm ưu thế lai ởựời sau do có sự thay ựổi trong sự tác ựộng tương hỗ và tương quan giữa các gen thuộc các locus khác nhau, hơn nữa biểu hiện của các tắnh trạng không chỉ chịu ảnh hưởng của ựiều kiện ngoại cảnh, hay nói cách khác mức ựộưu thế lai cao hay thấp còn phụ thuộc vào sự tương quan âm hay dương giữa môi trường và kiểu di truyền. Ưu thế lai thể hiện mức ựộ khác nhau và thường ựược thể hiện ở các trạng thái số lượng, còn tắnh trạng chất lượng thì ắt ựược thể hiện. Các tắnh trạng có hệ số di truyền cao như (tốc ựộ mọc lông, thành phần hóa học của thịtẦ.) thì ắt chịu ảnh hưởng của ưu thế lai.
Theo Kushner, (1978)[22] nhiều công trình nghiên cứu các nhà khoa học trên thế giới ựã cho rằng, khi chọn ựúng cặp bố mẹ cho giao phối, con lai có sức sống phôi và hậu phôi, sản lượng trướng tăng và chi phắ thức ăn giảm. Cho nên ựể có ưu thế lai thì phải chọn cặp bố, mẹ có khả năng phối hợp. Bởi vì khả năng ựó có sẵn ở gen con trống, con mái và phải ựược các nhà chọn giống có nhiều kinh nghiệm phát hiện và chọn phối.
* Một số yếu tố ảnh hưởng ựến ưu thế lai
Mức ựộ biểu hiện ưu thế lai phụ thuộc vào 4 yếu tố chắnh (Nguyễn Văn Thiện, 1995)[48] ựó là:
Nguồn gốc di truyền của bố mẹ: Khi bố, mẹ có nguồn gốc di truyền càng xa nhau (khác nhau về tắp ngoại hình và ựặc ựiểm năng suất) thì ưu thế lai càng cao và ngược lại.
Bản chất của tắnh trạng: Ưu thế lai thay ựổi tuỳ thuộc vào bản chất của các tắnh trạng như tắnh trạng có hệ số di truyền thấp (tắnh trạng về sinh sản) thì các tổ hợp lai thường ựạt ưu thế lai cao; tắnh trạng có hệ số di truyền cao (thân thịt) thì các tổ hợp lai thường ựạt ưu thế lai thấp và các tắnh trạng sản xuất như khả năng tăng khối lượng có
hệ số di truyền trung bình thì thể hiện ưu thế lai trung bình. để cải thiện các tắnh trạng kinh tế trong chăn nuôi, nếu tắnh trạng ựó có hệ số di truyền thấp thì cần khai thác tối
ựa ưu thế lai, nếu tắnh trạng có hệ số di truyền cao thì áp dụng chọn lọc kết hợp lai tạo.
Công thức giao phối:Ưu thế lai còn phụ thuộc vào việc sử dụng con vật nào làm bố, con vật nào làm mẹ và hệ thống lai. Muốn tắnh ưu thế lai của bất kì một tổ
hợp lai tự giao nào, ta áp dụng công thức sau:
ƯTL (%) = (n - 1)/n hoặc ƯTL (%) = 1 - n 0,032 (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Trong ựó: n là số giống thuần tham gia trong tổ hợp lai.
Vắ dụ, lai 3 giống A, B, C thì ưu thế lai là:
ƯTL (%) = 1 - 0,032 - 0,032 - 0,032 = 0,67
ƯTL (%) = (3 - 1) : 3 = 0,67
Ưu thế lai ựạt ựược ở các tổ hợp lai khác nhau thì khác nhau vì nó phụ thuộc vào phương pháp tiến hành. Các tắnh trạng khác nhau khi lai có ưu thế lai khác nhau và các công thức lai khác nhau khi lai cũng cho ưu thế lai khác nhau.
đối với các chỉ tiêu nuôi thịt, ưu thế lai giao ựộng từ 6% ựến 10% ựối với trường hợp lai giữa hai giống, trường hợp lai giữa ba giống ưu thế lai là 9% -13%. Trong chăn nuôi, phần trăm ưu thế lai tối ựa của bố mẹ và chắnh cá thể lai phụ thuộc vào hệ thống lai (%) và ựược trình bày tổng hợp như sau:
Giá trị ưu thế lai của ựời con và mẹ lai của các hệ thống lai khác nhau
Phần trăm ưu thế lai Hệ thống lai
đời con đời mẹ
- A x B
- Lai phản hồi: A x (A x B ) - Hai giống luân chuyển - Ba giống luân chuyển - Bốn giống luân chuyển - Lai cốựịnh sử dụng cỏi F1
- Lai luân chuyển cốựịnh có 2 giống luân chuyển - Lai luân chuyển cốựịnh có 3 giống luân chuyển
100 50 67 86 93 100 100 100 0 100 67 86 93 100 97 86
Môi trường: điều kiện nuôi dưỡng là 1 trong các yếu tố quan trọng nhất của môi trường. Nếu chế ựộ chăm sóc, nuôi dưỡng kém ưu thế lai sẽ thấp hoặc không thể hiện, ngược lại ởựiều kiện nuôi dưỡng tốt sẽ thể hiện ựược hết tiềm năng của ưu thế lai và mang lại hiệu quả chăn nuôi cao.
Theo Hull và Cole, (1973)[89] mức ựộ biểu ưu thế lai bị ảnh hưởng bởi môi trường sống như ựịa ựiểm nuôi, chế ựộ dinh dưỡng, vị trắ ựịa lý. Theo Blyth và Sang, (1960)[76]; Aggarwal và CTV, (1979)[75]; Horn và CTV, (1980)[88] ưu thế
lai không những bịảnh hưởng của chếựộ chăm sóc, chuồng trại mà còn ảnh hưởng của mùa vụấp nở trong năm và nhiệt ựộ của môi trường.