- Thuyết tắnh trội: Giả thuyết tắnh trội khẳng ựịnh hiện tượng ưu thế lai có liên
2.5.3. Khả năng kết hợp và ựánh giá khả năng kết hợp (KNKH)
a. Khả năng kết hợp
Vấn ựề cơ bản của quá trình tạo giống ưu thế lai là xác ựịnh khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ, ựể tìm ra tổ hợp lai tốt nhất. Vì vậy người ta sử dụng những dạng bố mẹ có khả năng kết hợp cao trong lai tạo.
Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng (giống) khi lai với dòng hoặc giống khác cho con lai có ưu thế lai cao. KNKH biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai, quan sát ở tất cả các cặp lai, và ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình ựó của một cặp lai cụ thể nào ựó. Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combining ablity - GCA) còn ựộ chênh lệch biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combining ablity - SCA) (Ngô Hữu Tình, Nguyễn đình Hiền, 1996) [25].
KNKH chung (GCA) là biểu hiện giá trị trung bình của tất cả các cặp lai và ựược xác ựịnh bởi yếu tố di truyền cộng nên chúng ổn ựịnh hơn dưới tác ựộng của môi trường.
KNKH riêng (SCA) thể hiện ựộ chênh lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể, ựược xác ựịnh bởi yếu tố ức chế, yếu tố tắnh trội, siêu trội và ựiều kiện môi trường.
Dưới tác ựộng của ựiều kiện môi trường sự biểu hiện KNKH chung ổn ựịnh hơn còn sự biểu hiện của KNKH riêng biến ựộng hơn (Sprague & Tatum, 1942)[55]. để ựánh giá chắnh xác KNKH riêng thì thắ nghiệm cần ựược tiến hành trong thời gian dài. để ựánh giá KNKH của dòng thuần hoặc giống các nhà nghiên cứu thường sử dụng hai phương pháp: Lai ựỉnh (Topcross) và lai luân giao (Diallen).
b. đánh giá khả năng kết hợp
đánh giá KNKH của các dòng thuần chắc chắn nhất vẫn là con ựường lai thử và so sánh các tổ hợp lai. Hai phương pháp lai thử truyền thống ựược áp dụng ựể ựánh giá khả năng kết hợp của vật liệu tạo giống là
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 30
- Lai ựỉnh (Top Cross): Xác ựinh KNKH chung - Luân giao (Dialel Cross): Xác ựịnh KNKH riêng
* đánh giá KNKH bằng phương pháp lai ựỉnh.
Davis ( 1927) ựã ựề xuất thử khả năng phối hợp chung là dùng một tester chung ựể thử với các dòng tự phối. Tester có thể là một dòng, một giống lai nhưng phải có nhiều tắnh trạng tốt và cơ sở di truyền rộng [52]
Jenkins và Bruce (1932) ựã sử dụng và phát triển. Phương pháp này sử dụng cây thử chung (Tester) ựể thay việc lai tất cả vật liệu với nhau. Trong lai ựỉnh thì khâu quan trọng nhất quyết ựịnh ựến thành công của việc lai thử ựó là chọn cây thử. Cây thử tốt nhất là cây nằm trong nhóm ưu thế lai ựối lập (Ngô Hữu Tình, 2007) [19]. để tăng ựộ chắnh xác thường dùng hai hoặc nhiều cây thử. Khi các nhà chọn giống ựã chọn ựược cây lai thử thắch hợp, công ựoạn tiếp theo là xác ựịnh giai ựoạn thử KNKH.
Lai ựỉnh có ý nghĩa quan trọng trong giai ựoạn ựầu của quá trình chọ lọc dòng, có vai trò loại bỏ các dòng xấu và giữ lại các dòng tốt nhằm tiết kiệm thời gian và chi phắ nghiên cứu. Sau kết quả của lai ựỉnh, các dòng có KNKH tốt ựược giữ lại ựể ựánh giá tiếp bằng luân giao.
Tuy nhiên, sự chọn lọc quá chặt chẽ, quá sớm trên cơ sở ựánh giá khả năng kết hợp chung qua lai ựỉnh mà loại bỏ quá nhiều dòng cũng không phải là tốt vì những dòng qua ựánh giá ban ựầu thấy ắt có giá trị nhưng có thể cho những tổ hợp lai tốt. để khắc phục hạn chế trên trong công tác tạo giống ựã áp dụng công nghệ sinh học vào quá trình ựánh giá dòng. Thông qua phân tắch khoảng cách di truyền giữa các nguồn vật liệu giúp xác ựịnh các dòng thuần trong các nhóm ưu thế lai khác nhau. Khoảng cách di truyền càng lớn thì khả năng biến ựộng về các tắnh trạng trong tổ hợp lai càng cao.. Từ ựó chọn ra tổ hợp có ưu thế lai cao là tương ựối thuận lợi. Trong khi ựó các dòng trong cùng một nhóm ưu thế lai có ựặc ựiểm di truyền tương ựối giống nhau nên khi
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 31
lai tạo không cho tổ hợp có ưu thế lai cao. đây là công việc rất có ý nghĩa trong công tác chọn lọc dòng ựể tiếp tục ựánh giá trong luân giao.
* đánh giá KNKH bằng phương pháp luân giao
Luân giao là phương pháp thử KNKH do Sprague và Tatum ựề xuất và ựược nhiều nhà khoa học khác phát triển ựặc biệt là Griffing.
Luân giao là hệ thông lai thử mà các dòng (giống) ựược lai với nhau theo tất cả các tổ hợp lai có thể có. Các dòng này vừa là cây thử của dòng khác vừa là cây thử của chắnh mình. Qua phân tắch luân giao chúng ta thu ựược các thông tin về:
- Bản chất và ước lượng các chỉ số di truyền.
- KNKHC và KNKHR của bố mẹ biểu hiện qua con lai.
Có 2 phương pháp chắnh trong phân tắch luân giao
+ Phương pháp Hayman
Phương pháp phân tắch Hayman
Phương pháp phân tắch Hayman có thể xác ựịnh ựược một số tham số di truyền của các nguồn vật liệu cũng như ước ựoán giá trị các tổ hợp lai [49]. Có hai bước trong phân tắch Hayman: Phân tắch phương sai và ước lượng các thành phần của phương sai. Tuy nhiên việc xác ựịnh các thông số di truyền nêu trên chỉ ựạt ựược kết quả chắnh xác khi bố mẹ thỏa mãn một số ựiều kiện:
` - Bố mẹ ở dạng ựồng hợp tử
- Không có hiện tượng ựa alen - Không có tương tác không alen
- Các gen phân phối ựộc lập ở dạng khởi ựầu
- Lưỡng bội theo kiểu xẻ dọc (phân bào bình thường) - Không có sự khác nhau giữa lai thuận và lai nghịch
Nếu bố mẹ không hoàn toàn thỏa mãn các ựiều kiện ựó, việc dự ựoãn sẽ có nhiều sai lệch. Trong thực tế tương tác và liên kết giữa các alen là hiện tượng phổ biến, tắnh không ựộc lập của các của các gen làm cho việc ước
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 32
ựoán tắnh trội có thể tăng lên hoặc giảm xuống. Do ựó phương pháp này ắt ựược ứng dụng trong ựánh giá khả năng kết hợp của các dòng ngô.
+ Phương pháp Griffing
Griffing (1956) ựã nêu ra sơ ựồ lai hoàn thiện về luân giao và phân tắch thống kê tương ứng ựể ựánh giá KNKH của vật liệu. Phương pháp phân tắch luân giao Griffing giúp chúng ta xác ựịnh các thành phần phương sai khả năng kết hợp chung và riêng. Hệ thống luân giao của Griffing có hai mẫu hình ựó là mẫu hình cố ựịnh (Model I) và mẫu hình ngẫu nhiên (Model II) Tùy vào mục ựắch của nhà tạo giống mà chọn mô hình cố ựịnh hay mô hình ngẫu nhiên. Mô hình cố ựịnh dành cho tập hợp các cá thể mà tập hợp ựó ựược coi là một tổng thể. Còn mô hình ngẫu nhiên dành cho tập hợp các cá thể mà tập hợp ựó ựược xem là một mẫu rút ra từ tập thể, từ ựó rút ra quy luật của tổng thể.
Griffing ựã ựề xuất 4 phương pháp phân tắch luân giao mà hiện nay
ựược các nhà tạo giống sử dụng phổ biến và hiệu quả:
- Phương pháp 1: Gồm các tổ hợp lai thuận, nghịch và các dòng bố mẹ, số
tổ hợp lai là n2
- Phương pháp 2: Gồm các tổ hợp lai thuận và bố mẹ, số tổ hợp lai là n(n+1)/2.
- Phương pháp 3: Bao gồm các tổ hợp lai thuận và lai nghịch, số tổ hợp lai là n(n-1)
- Phương pháp 4: Bao gồm các tổ hợp lai thuận, số tổ hợp lai là n(n- 1)/2. [47 ]
(n là số dòng tham gia trong sơ ựồ lai)
Trong nghiên cứu, căn cứ vào mục ựắch và ựiều kiện cụ thể ựề chọn sơ ựồ lai cho phù hợp và ựạt hiệu quả cao. Với mục ựắch xác ựịnh KNKH của các dòng phục vụ cho công tác tạo giống, người ta chọn sơ ựồ 4 vì mô hình này thực hiện ựơn giản hơn, tiết kiệm chi phắ, ựất ựai và nhân lực nhưng vẫn
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 33
ựem lại hiệu quả cao. để nghiên cứu tác ựộng của bố mẹ thì sử dụng sơ ựồ 3. Sơ ựồ 2 ựể so sánh tổ hợp lai với bố mẹ của chúng. Còn ựể nghiên cứu toàn diện thì sử dụng sơ ựồ 1. Phương pháp luân giao Griffing tương ựối rễ thực hiện và rất thiết thực do vậy ựược các nhà chọn tạo giống ngô lai áp dụng rộng rãi trong nghiên cứu.
Ở Việt Nam các nhà tạo giống ngô ựã sử dụng phương pháp Griffing, ựặc biệt sử dụng nhiều phương pháp Griffing 4 ựể ựánh giá KNKH của các vật liệu ngô và ựã chọn ựược những dòng tốt ựể tạo giống ngô lai.
đánh giá KNKH của 6 dòng ngô thuần ngắn ngày, cho thấy các dòng ngô số 1 cà 2 cho KNKH cao, ựặc biệt dòng 2 còn có KNKHR cao nên sử dụng vào tổ hợp lai cụ thể. (Trần Hồng Uy và CS, 1985) [33].
Tác giả Ngô Thị Minh Tâm ựánh giá khả năng kết hợp của 8 dòng bằng lai luân giao theo mô hình Griffing Ờ 4. Kết quả chọn ra các dòng C4N, C7N, C10N, C89N và C90N có khả năng kết hợp tốt. Trong ựó dòng C7N có khả năng kết hợp chung và riêng cao nhất. Sau ựó là dòng C10N cũng có khả năng kết hợp chung và riêng cao [21]. Và nhiều tác giả khác sử dụng phương pháp Griffing ựể ựánh giá KNKH của các dòng và chọn ựược các dòng tốt phục vụ cho công tác chọn tạo giống ngô lai như Nguyễn Thế Hùng, Trần Hồng Uy, Ngô Hữu TìnhẦ
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 34