III. VẬN CHUYỂN CHẤT TAN QUA MAØNG.
2.Vận chuyển tích cực qua măng.
Trong vận chuyển thụ động vật chất vận chuyển theo độ giảm dần gradient nồng độ vă như vậy không xảy ra sự tích lũy vật chất. Ngược lại, vận chuyển vật chất tích cực thường ngược với gradient nồng độ vă cho phĩp tích lũy vật chất. Do vậy theo quan điểm của nhiệt động học thì vận chuyển vật chất tích cực không xảy ra ngẫu nhiín mă phải kỉm theo sự tiíu tốn năng lượng (ATP), hoặc được bù về mặt năng lượng bằng sự vận chuyển theo gradient nồng độ của một chất khâc. Vận chuyển tích cực qua măng có ý nghĩa sinh học hết sức quan trọng. Sau đđy lă một số kiểu vận chuyển tích cực tiíu biểu nhất.
a/ Đồng vận chuyển tích cực Na+ vă K+. Ở bất kỳ tế băo động vật năo cũng có sự
chíng lệch nồng độ Na+ vă K+ bín trong vă bín ngoăi. Nồng độ Na+ bín trong bao giờ cũng thấp hơn bín ngoăi. Sự phđn bố không cđn đối Na+ vă K+ được duy trì nhờ hệ thống vận chuyển tích cực Na+ vă K+ qua măng tế băo do enzyme Na+K+ ATPase xúc tâc. Trong quâ trình vận chuyển năy enzyme nói trín thủy giải ATP cung cấp năng lượng để bơm đồng thời 3 ion Na+ ra ngoăi vă 2 ion K+văo trong tế băo. Enzyme Na+K+ATPase nằm xen kẽ măng tế băo. Nó cấu tạo từ 2 tiểu đơn vị có MW tương ứng lă 50.000 vă 110.000 Da tạo khe khâ rộng xuyín qua măng tế băo. Cơ chế hoạt động của nó như sau: Hệ enzyme vận chuyển Na+ vă K+ hoạt động theo chu kỳ tương ứng với sự thay đổi cấu hình của enzyme. Trong đó cấu hình không gắn phosphate (cấu hình I) có âi lực cao đối với Na+ vă gắn với 3 Na+ bín trong tế băo. Tiếp theo ATP gắn văo enzyme vă xảy ra phản ứng gắn nhóm phosphate lín enzyme vă chuyển enzyme sang cấu hình II có tính âi lực thấp đối với Na+, nhưng lại có âi lực cao đối với K+. Điều năy cho phĩp nó giải phóng 3 Na+ ra môi trường bín ngoăi vă gắn với 2 K+ từ môi trường bín ngoăi. Cuối cùng enzyme bị mất gốc phosphate vă giảm âi lực đối với K+ vă giải phóng nó văo bín trong tế băo (hình 35).
Do sựphđn bố không đồng đều Na+ vă K+ nín hai bín măng tế băo bao giờ cũng có thế điện động xuyín măng cỡ khoảng từ –50 tới –70mV (bín trong đm so với bín ngoăi). Theo tính toân khoảng 25% năng lượng của cơ thể thường xuyín phải tiíu tốn để duy trì hệ
hệ Na+ K+ ATP hoạt động . Hạt cđy bụi (cđy shrub) ở Phi chđu chứa ouabain lă chất ức chế đặc hiệu đối với enzyme Na+ K+ ATPase vă được thổ dđn sử dụng để tẩm đầu tín. Do vậy nó có tín lă ouabain từ tiếng địa phương waba yo, có nghĩa lă tín thuốc độc.
Hình 35. Sơ đồ vận chuyển Na+ vă K+ qua măng.
b/ Ba hệ vận chuyển ATPase. Trong thực tế người ta phđn biệt 3 hệ vận chuyển Na+
K+ ATPase.
Hệ vận chuyển P-ATPase. Hệ vận chuyển Na+ K+ ATPa được mô tả ở trín thuộc hệ
vận chuyển có tín chung lă hệ vận chuyển ATPase kiểu P (P-type ATPase).Tất cả có cấu tạo giống nhau vă đều bị ức chế bởi ouabain. Kiểu vận chuyển năy rất phổ biến ở thực vật bậc cao trong đó bơm H+ có nhiệm vụ bơm proton ra ngoăi măng tạo chính lệch khoảng 2 độ pH tương ứng với thế điện động xuyín măng khoảng 250mV. Để đẩy 1 proton ra ngoăi phải tiíu tốn 1 ATP.
Hệvận chuyển ATPase kiểu V. (V-type ATPase): Chịu trâch nhiệm bơm proton văo
một số ngăn nội băo (intracellular compartement) như: không băo ở thực vật vă nấm mốc, lysosome, endosome, bộ mây golgi vă câc bộ phận băi tiết khâc ở tế băo động vật vă lăm
cho pH ở đấy giảm so với pH tế băo chất bao bọc xung quanh. Hệ V-ATPase hoạt động khâc so với P-ATPase ở chỗ không có sự gắn vă nhả nhóm phosphate. Tuy nhiín, cơ chế hoạt động của nó còn chưa biết nhiều.
Hệvận chuyển ATPase kiểu (F-type ATPase) đóng vai trò trung tđm trong việc tạo
năng lượng ATP ở vi khuẩn, ti thể vă lục lạp. Gọi lă hệ vận chuyển F-ATPase vì nó lă yếu tố tạo năng lượng thông qua phản ứng tạo ATP từ ADP vă Pi song hănh với sự vận chuyển proton qua măng từ nồng độ cao xuống nồng độ thấp. Sự chính lệch nồng độ H+ được tạo bởi năng lượng sinh ra trong quâ trình hô hấp vă puang hợp ở ti thể vă lục lạp. Do vậy, F- type ATPase còn được gọi lă hệ enzyme ATPase.
Sự chính lệch nồng độ hai bín măng cung cấp năng lượng cho quâ trình vận chuyển tích cực ion thứ cấp.
Sự chính lệch nồng độ ion Na+ vă H+ sinh ra trong tiến trình trao đổi chất nói chung chủ yếu nhờ năng lượng nhận được từ quang năng, từ quâ trình oxy hóa, vă phản ứng thủy phđn ATP sẽ lă động lực cho quâ trình đồng vận chuyển tích cực câc ion khâc ngược với gradient nồng độ của chúng. Thí dụ, lactose được vận chuyển ngược với gradient nồng độ văo E. coli nhờ hệ vận chuyển có tín gọi lă galactosidase permease cho phĩp duy trì nồng độ lactose ở bín trong E. coli cao hơn 200 lần so với bín ngoăi. Điều năy đạt được nhờ sự đồng vận chuyển lactose vă H+ văo bín trong E. coli (hình 36).
Hình 36. Sơ đồ hấp thu lactose
Tương tự, ở măng ruột glucose vă một số aminoacid cũng được hấp thu văo bín trong tế băo nhờ quâ trình đồng vận chuyển Na+ theo chiều gradient nồng độ. Ở phần lớn tế băo động vật ion Ca2+ cũng được duy trì nhờ cơ chế đồng vận chuyển theo chiều ngược với Na+, 1 ion Ca2+ được bơm ra ngoăi tế băo đồng thời với 3 ion Na+ được bơm văo trong tế băo. Sự đồng vận chuyển vật chất cùng hướng (hoặc ngược hướng) với sự vận chuyển Na+ từ bín ngoăi văo tế băo được duy trì nhờ hệ Na+K+ATPase đóng vai trò chính trong nhiều quâ trình vận chuyển vật chất xuyín măng.
Do vai trò cực kỳ quan trọng của sự chính lệch nồng độ ion hai bín măng nín bất kỳ yếu tố năo gđy xâo động quâ trình hình thănh nó đều gđy hại đối với cơ thể sống.
Valinomycin vă monensin lă hai khâng sinh có bản chất lă peptide vòng. Valinomycin vận chuyển K+, còn monensin vận chuyển Na+ xuyín măng theo chiều gradient nồng độ vă lăm mất sự chính lệch nồng độ của chúng. Do đó chúng được gọi lă chất chuyển ion
(ionophore) vă thể hiện hoạt tính khâng sinh thông qua việc lăm mất chính lệch nồng độ ion hai bín măng.
Kiểu vận chuyển ion khâc với hai kiểu trín lă vận chuyển ion theo kính (ion chanel) thường có mặt ở tế băo thần kinh, tế băo cơ vă một số loại tế băo khâc. Trong thực tế câc tín hiệu kích thích lan truyền nhanh chóng trín tế băo thần kinh vă tế băo cơ lă nhờ sự thay đổi thế điện động của măng tế băo tạo bới câc kính vận chuyển ion. Kính ion được nghiín cứu kỹ hơn cả lă thụ thể acetylcholine trong tiếp diện (synapse) – nơi tiếp giâp của hai tế băo thần kinh.
Tín hiệu thần kinh lan truyền tới synapse của tế băo neuron tiền synapse sẽ kích thích tiết acetylcholine. Chất năy khuếch tân vă gắn lín thụ thể nằm trín măng tế băo neuron hậu synapse vă lăm thay đổi cấu hình thụ thể dẫn đến sự mở kính ion nằm trong măng. Điều năy tạo điều kiện cho Na+ di chuyền theo gradient nồng độ từ synapse văo tế băo neron hậu synapse lăm thay đổi điện tích của măng vă lăm xuất hiện tín hiệu thần kinh mới lan truyền tiếp tục.