Có thể hiểu được quang hợp – photosynthesis – qua tín gọi của nó. Photo có nghĩa lă ânh sâng, còn synthesis có nghĩa lă tổng hợp. Như vậy, quang hợp lă quâ trình, trong đó xảy ra sự hình thănh câc hợp chất hữu cơ nhờ sử dụng năng lượng ânh sâng. Sự xuất hiện khả năng sử dụng năng lượng ânh sâng lă một bước tiến hóa quan trọng của cơ thể sống trín trâi đất.
Quang hợp lă kiểu dinh dưỡng được thực hiện bởi lâ vă câc bộ phận có mău lục khâc của cđy. Trong câc bộ phận năy có một nhóm hợp chất được gọi lă sắc tố quang hợp. Chúng có khả năng hấp thụ năng lượng ânh sâng vă biến chúng thănh năng lượng hóa học vă một chất khử để được sử dụng trong việc tổng hợp đường glucose vă câc chất hữu cơ khâc nuôi cđy.
Phương trình tổng quât của quang hợp có dạng như sau: năng lượng ânh sâng
6CO2 + 6H2O ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯→ C6H12O6 + 6O2
Câc nhă khoa học đê phât hiện được rằng quâ trình quang hợp bao gồm hai pha lă pha sâng vă pha tối. Pha sâng có nhiệm vụ sử dụng năng lượng ânh sâng để tạo ra hai lọai hợp chất cần cho pha tối xảy ra sau đó chất giău năng lượng, hay hợp
chất cao năng ATP, vă hợp chất ỡ dạng khử lă NADPH. NADPH được sử dụng để
khử CO2 thănh đường glucose vă câc hợp chất hữu cơ khâc trong pha tối, còn ATP được sử dụng như nguồn năng lượng cho quâ trình khử năy.
Glucose vă câc carbohydrate khâc trở thănh nguyín liệu vă nguồn năng lượng để tổng hợp aminoacid, protein, lipid vă nhiều hợp chất khâc cần cho sự sống của tế băo.
Phương trình tổng quât níu trín chưa nói gì đến câc sản phẩm trung gian của quâ trình quang hợp, trong đó tạo thănh đường glucose vă giải phóng oxy phđn tử. Ngòai ra, nó cũng không nói gì đến câc phản ứng mă trong đó năng lượng ânh sâng biến hóa thănh năng lượng hóa học.
Hình 5.1 mô tả những vấn đề cơ bản của quang hợp. Trong hình năy hộp hình chữ nhật tượng trưng cho câc vấn đề quan trọng nhất của quang hợp. Câc nhă khoa học đê biết được câi gì rơi văo hộp năy vă câc gì đi ra từ nó. Nhưng câc quâ trình xảy ra trong hộp vẫn cò nhiều điều bí ẩn.
Hình 5.1. Sơ đồ mô tả câc quâ trình cơ bản của quang hợp
1. Câc yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp.
Câc nhă nghiín cứu quang hợp đầu tiín đê phât hiện được rằng khí carbonic vă nước lă nguyín liệu đầu tiín, còn carbohydate vă oxy phđn tử lă sản phẩm cuối cùng của quang hợp. Ở đđy xuất hiện một số cđu hỏi. Trong trường hợp năo tốc độ của quâ trình nhanh hơn: khi cường độ ânh sâng mạnh hay khi cường độ ânh sâng yếu? Ở đđu quâ trình năy xảy ra nhanh hơn: trong câc tế băo xanh đậm hay xanh nhạt? Để trả lời câc cđu hỏi năy cần đề xuất câc giả thuyết có thể kiểm tra được bằng thực nghiệm. Kết quả của những thí nghiệm năy cho phĩp níu ra được những khâi niệm mới về bản thđn của quâ trình quang hợp.
Trong quâ trình quang hợp có sự tham gia của hai chất khí; khí carbonic vă oxy. Câc nhă vật lý vă hóa học đê đề xuất một số phương phâp đo số lượng của câc lọai khí năy. Một phương phâp lă theo dõi âp suất vă thể tích khí, còn phương phâp thứ hai liín quan với việc phđn tích hóa học. Một trong những phương phâp đo tốc độ quang hợp đơn giản nhất lă theo dõi tốc độ sử dụng CO2 hoặc tốc độ giải phóng oxy, hoặc theo dõi đồng thời cả hai. Thông thường, sự đo lường năy được thực hiện nhờ một thiết bị đơn giản có tín gọi lă manomĩt.
Vì trong quang hợp sử dụng năng lượng ânh sâng nín hoăn toăn có thể giả
thuyết rằng quâ trình năy cần phải xảy ra nhanh hơn khi cường độ ânh sâng cao hơn. Giả thuyết năy được xâc nhận ở cường độ ânh sâng tương đối yếu. Khi tăng cường độ ânh sâng sẽ lăm tăng tốc độ quang hợp. Tuy nhiín, ở cường độ ânh sâng lớn đường cong sẽ không thay đổi, vă tiếp tục tăng cường độ ânh sâng hầu như không ảnh hưởng đến quang hợp. Điều năy có thể giải thích như thế năo? Trước khi giải thích hiện tượng năy hêy lăm quen với một số kết quả của câc thí nghiệm đơn giản về nghiín cứu quang hợp.
Chúng ta cũng có thể giả thuyết rằng tốc độ quang hợp cần phải tăng lín cùng với sự tăng số lượng khí carbonic. Khi hăm lượng khí carbonic không cao, tốc độ quang hợp rất thấp. Khi tăng nồng độ CO2 tốc độ quang hợp sẽ tăng lín, nhưng chỉ đến một điểm nhất định, sau đó tăng nồng độ CO2 không còn ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp nữa.
Bđy giờ chúng ta hêy phối hợp hai thí nghiệm để tìm thấy sự phụ thuộc của quang hợp văo nồng độ CO2 ở ba cường độ ânh sâng khâc nhau. Kết quả của câc thí nghiệm năy ở dạng một số đường cong trình băy trong hình 5.2.
Hình 5.2. Sự phụ thuộc của tốc độ quang hợp văo nồng độ CO2 ở câc cường
độ khâc nhau.
Qua hình năy chúng ta thấy rằng ở nồng độ CO2 thấp tốc độ quang hợp phụ thuộc văo hăm lượng CO2. Khi hăm lượng CO2 cao tốc độ quang hợp phụ thuộc văo cường độ ânh sâng. Vì vậy chúng ta có thể nói rằng một trong hai thông số (ânh sâng vă nồng độ CO2) có hăm lượng thấp hơn sẽ xâc định tốc độ cuối cùng của quang hợp. Chúng ta có thể nhớ đến câc trường hợp khâc, trong đó câc hạn chế tương tự ảnh hưởng đến một quâ trình năo đó.
Khi nghiín cứu ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp đê tìm thấy được câc quy luật thú vị. Hầu như tất cả câc phản ứng hóa học, bao gồm cả câc phản ứng được xúc tâc bởi câc enzyme, đều xảy ra với tốc độ nhanh hơn ở nhiệt độ cao – đến câc giâ trị nhiệt độ xâc định. Từ 0o đến 40oC câc phản ứng enzyme xảy ra nhanh hơn khoảng hai lần khi nhiệt độ tăng lín 10o. Tuy nhiín, câc phản ứng quang hóa sử dụng năng lượng ânh sâng vă thường không phụ thuộc văo nhiệt độ. Sự tăng năng lượng của phđn tử khi tăng nhiệt độ lă không đâng kể so với năng lượng được phđn tử thu nhận khi hấp thụ lượng tử ânh sâng. Số năng lượng năy đủ để bắt đầu quâ trình quang hợp. Ảnh hưởng của nhiệt độ lín quâ trình quang hợp được minh họa trong hình 5.3.
Nghiín cứu ảnh hưởng của nhiệt độ lín tốc độ quang hợp cho thấy rằng tốc độ quang hợp ở cường độ ânh sâng thấp hầu như không thay đổi. Ânh sâng lă yếu tố hạn chế. Nhưng ở cường độ ânh sâng cao việc tăng nhiệt độ lăm tăng quâ trình quang hợp đúng như trong trường hợp đối với bất kỳ phản ứng enzyme năo. Từ đđy có thể rút ra kết luận rằng quâ trình quang hợp được hình thănh ít nhất từ hai kiểu phản ứng: phản ứng quang hóa (xảy ra trong ânh sâng vă không phụ thuộc văo nhiệt độ) vă phản ứng enzyme (xảy ra trong tối vă nhạy cảm với nhiệt độ). Điều năy giải thích tại sao việc tăng không hạn chế cường độ ânh sâng không lăm tăng
vô giới hạn tốc độ quang hợp. Nói câch khâc, câc phản ứng enzyme vốn không phụ thuộc văo cường độ ânh sâng, lă yếu tố hạn chế tốc độ quang hợp.
Hình 5.3. Sự phụ thuộc của tốc độ quang hợp văo nhiệt độ
Nhiều nhă khoa học đê chứng minh rằng quâ trình quang hợp bao gồm rất nhiều phản ứng enzyme. Khi nghiín cứu câc yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ của quang hợp câc nhă khoa học đê đề xuất sự bắt đầu đâng lưu ý bản chất của quang hợp.
Ở dạng phương trình đơn giản CO2 + H2O ⎯⎯→ (CH2O) + O2 còn dấu diếm nhiều phản ứng trung gian. Có thể giả thuyết rằng câc cơ thể tự dưỡng đầu tiín dần dần dung nạp văo mình tất cả câc phản ứng trung gian năy để cuối cùng biến thănh hăng lọat câc phản ứng của quâ trình quang hợp.
2. Phđn tử biến hóa năng lượng
Nếu tế băo tự dưỡng bị nghiền nât vă khối mău lục được hòa tan trong ethanol hoặc acetone vă tâch chúng bằng phương phâp sắn ký thi hầu như lúc nău cũng thu nhận được hai hợp chất. Những hợp chất năy thuộc nhóm câc chất có tín gọi lă chlorophyll (chất diệp lục). Một trong số chúng được gọi lă chlorophyll a, có chất thứ hai có tín lă chlorophyll b. Công thức cấu tạo của chlorophylla được trình băy trong hình 5.4.
Khi tìm hiểu cấu trúc năy ta thấy rằng câc nguyín tử nitơ vă carbon tạo ra câc vòng, những vòng năy lại tạo ra một vòng lớn hơn mă trung tđm của nó lă nguyín tử manhí.
Nghiín cứu thực nghiệm tiếp theo đối với hai lọai chlorophyll, mă đặc biệt đối với chlorophyll a, cho thấy chúng hấp thụ rất tốt câc tia có bước sóng trong vùng đỏ vă xanh của quang phổ nhìn thấy vă phản xạ phần ânh sâng mău lục. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Hòa tan vă phđn tích chlorophyll bằng phương phâp sắc ký trín giấy chỉ cho phĩp thu nhận câc kết quả sơ bộ. Sau đó chúng ta có thể nghiín cứu sự hấp thụ câc bước sóng khâc nhau của ânh sâng nhìn thấy được thực hiện bởi chlorophyll a hòa tan trong ethanol hoặc trong một dung môi khâc. Bằng câc thiết bị khâc nhau chúng ta cũng có thể đo được chiều dăi bước sóng ânh sâng được hấp thụ bởi chlorophyll a trong tế băo sống. Chiều dăi câc bước sóng hấp thụ bởi chlorophyll a của tế băo sống khâc với chiều dăi câc bước sóng được hấp thụ bởi chlorophyll a hòa tan. Thí nghiệm của nhiều tâc giả cho thấy rằng trong tế băo sống có đến mấy lọai chlorophyll a. Chúng hấp thụ câc tia có chiều dăi bước sóng khâc nhau trong vùng quang phổ mău đỏ, mặc dù khi hòa tan sắc tố chỉ phât hiện được một lọai chlorophyll a. Kết quả khó hiểu năy chỉ được giải thích sau khi phât hiện được rằng chlorophyll a trong tế băo sống liín kết chặt chẽ với protein vă lipid của câc cấu trúc tế băo chất được biết với tín gọi lă lục lạp (chloroplast).
Hình 5.4. Công thức cấu tạo của chlorophyll a