Có nhiều mô hình giả thuyết về cấu tạo măng sinh học vă tất cả đều dựa văo điểm xuất phât chung lă cấu trúc lớp đôi của măng sinh học. Độ dăy của măng sinh học thường thay đổi từ 5 đến 8 nm, trong đó lớp lipid dăy khoảng 3 nm. Măng lipid lă măng bất đối xứng, có tỉ lệ thănh phần lipid mặt ngoăi vă mặt trong khâc nhau. Điều năy chứng tỏ chúng có vai trò sinh học khâc nhau (hình 30).
1. Măng lipid luôn chuyển động.
Mặc dù cấu trúc lớp đôi tự nó lă cấu trúc ổn định nhưng từng phđn tử phospholipid vă sterol trong thănh phần của măng vẫn di chuyển tự do giữa chúng với nhau vă quay quanh trục bộ khung carbon của đuôi acid bĩo. Tất cả tạo nín sự di động trong từng lớp riíng biệt của măng sinh học. Mức độ lỏng của măng sinh học phụ thuộc văo thănh phần măng lipid vă nhiệt độ của môi trường chung quanh. Ở nhiệt độ thấp hầu như không có sự di động, lúc năy măng có cấu trúc giống như cấu trúc mạng tinh thể. Khi nhiệt độ gia tăng quâ ngưỡng nhất định năo đó, măng lipid bắt đầu di động (bắt đầu lỏng hơn). Ngưỡng nhiệt độ trín được gọi lă nhiệt độ chuyển trạng thâi vă trong thực tế nhiệt độ năy khâc nhau tuỳ từng loại măng. Măng lipid chứa căng nhiều đuôi acid bĩo no thì căng có nhiệt độ chuyển trạng
thâi căng cao. Ngược lại, căng chứa nhiều đuôi acid bĩo không no căng có nhiệt độ chuyển trạng thâi thấp hơn.
Hình 30. Mô hình cấu trúc măng sinh học
(Chú ý: Đầu phđn tử protein trín mặt ngoăi của măng chứa nhiều đuôi oligosaccharide đóng vai trò cầu nối tiếp xúc vă vận chuyển thông tin giữa câc tế băo)
Thănh phần sterol của măng cũng ảnh hưởng tới nhiệt độ chuyển trạng thâi vì cấu trúc cứng nhắc của vòng sterol nằm xen kẽ giữa câc đuôi acid bĩo có hai tâc dụng trâi ngược nhau. Ở nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ chuyển trạng thâi thì cấu trúc cứng nhắc của sterol nằm xen kẽ vă lăm xâo trộn sự sắp xếp trật tự câc đuôi acid bĩo vă có tâc dụng lăm lỏng măng sinh học, ngăn cản sự hình thănh mạng tinh thể. Ngược lại, ở nhiệt độ cao hơn nhiệt độ chuyển trạng thâi thì chính cấu trúc năy lại cản trở sự di động thâi quâ của câc đuôi acid bĩo vă lăm chậm quâ trình hóa lỏng của măng.
Ngoăi hai kiểu di chuyển trín, măng sinh học còn có kiểu di chuyển thứ ba: đó lă sự vận chuyển lipid từ lớp lipid đơn năy sang lớp lipid đơn đối diện của măng. Kiểu vận chuyển năy còn được gọi lă khuếch tân đối chuyển “flip-flop” (flip-flop diffusion) Trong kiểu vận chuyển năy đầu phđn cực vă đôi khi cả đầu mang điện của phđn tử lipid di chuyển qua lớp kỵ nước sang lớp lipid đối diện. Đa số câc trường hợp di chuyển kiểu năy đều cần năng lượng. Hiện tượng năy thường xuyín xảy ra trong thời gian tổng hợp măng tế băo.
2. Protein măng nằm xen qua măng vă tạo khe trín măng.
Trong thực tế ngoăi một số protein bâm trín mặt măng lipid lớp đôi, có một số phđn tử protein khâc nằm xen kẽ vă xuyín qua măng. Có lẽ chúng đóng văi trò lăm phương tiện vận chuyển vật chất vă truyền tín hiệu quan măng
Phđn tích thănh phần aminoacid của những protein năy cho thấy quy luật lă đầu –NH2
nằm ở mặt ngoăi của măng vă thường gắn với oligosaccharide (có lẽ để nhận tín hiệu ngoại băo). Đầu –COOH nằm ở mặt bín trong măng. Cả hai đầu –NH2 vă –COOH đều chứa rất nhiều aminoacid phđn cực hoặc mang điện, có nghĩa lă cả đầu ngoăi vă đầu trong của phđn tử protein măng đều có tính ưa nước cao. Ngược lại, phần phđn tử protein xuyín măng nằm giữa hai lớp lipid lại chủ yếu chứa câc aminoacid không phđn cực có tính kỵ
nước cao giống phần lipid kỵ nước nằm xung quanh (hoăn toăn hợp quy huật vă có lẽ đđy cũng lă kết quả của quâ trình chọn lọc tự nhiín). Do tính chất đặc hiệu của măng sinh học liín quan chủ yếu đến sự phđn bố protein măng, nín nó được nghiín cứu khâ kỹ lưỡng (mặc dù nghiín cứu protein măng lă việc khó khăn) (hình 31).
a/ protein măng có sự định hướng bất đối xứng. Khâc với
thănh phần lipid, protein măng không di động thay đổi từ mặt năy sang mặt kia của măng lớp đôi, mă sắp xếp bất đối xứng gắn với câc gốc đường (trong trường hợp glycopotein) nằm trín mặt ngoăi măng. Sự sắp xếp protein măng bất đối xứng trùng hợp với chức năng hoạt động bất đối xứng của nó (thí dụ, bơm ion măng chỉ bơm theo một hướng xâc định).
b/ protein măng không tan trong nước. Có hai loọai protein
măng: protein trong măng
(intergral protein) vă protein ngoăi măng (periphery protein). Protein ngoăi măng liín kết lỏng lẻo trín mặt măng vă dễ bị tâch, trong khi protein trong măng liín kết chặt chẽ với măng nín khó bị tâch chiết kể
cả bằng chất hoạt động bề mặt, bằng dung môi hữu cơ hoặc bằng câch lăm biến tính protein. Sở dĩ protein trong măng khó tan vì chứa nhiều câc gốc aminoacid kỵ nước. Nhờ câc gốc aminoacid năy mă protein trong măng gắn chặt với măng.
Hình 31. Sự sắp sếp của protein xuyín măng.
c/ Một số protein trong măng tạo khe vận chuyển xuyín măng. Về tổng thể protein
trong măng chứa nhiều aminoacid kỵ nước. Câc aminoacid năy có khi sắp xếp xen kẽ xuyín măng ở dạng sợi đơn (thí dụ glycoprotein). Nhưng cũng rất phổ biến protein trong măng chứa nhiều đoạn peptid xuyín măng lặp đi lặp lại nhiều lần lăm dên măng vă tạo khe trong măng. Điển hình nhất lă protein trong măng bacteriorhodopsin tâch từ măng vi khuẩn Halobacterium halobium có tới 7 đoạn peptid ở dạng xoắn α. Câc đoạn peptid trín lặp lại 7 lần, nín măng lipid lớp đôi doêng ra tạo khe vận chuyển protein qua măng (hình 32)
Hình 32. Mặt cắt sợi polypeptide bacteriorhodopsin chỉ rõ 7 xoắn α xuyín măng tạo khe vận chuyển
3. Sự lai ghĩp măng có mặt trong nhiều quâ trình sinh học.
Trong thực tế, protein măng mằm xen kẽ vă thay đổi vị trí tương đối của nó nhờ sự di động trượt xen nhau giữa chúng vă thănh phần lipid. Cơ chế năy lă cơ sở của hiện tượng ghĩp măng luôn xảy ra trong câc quâ trình tâi tổ chức lại măng cũng như trong một số hoạt động chức năng như: tạo chồi từ bộ mây Golgi, quâ trình nhập băo (endositosis), thoât băo (exocytosis), lai trứng vă tinh trùng khi tế băo phđn chia v.v.... Quâ trình kết hợp hoặc lai ghĩp măng được thúc đẩy bới nhóm protein annexin nằm bín dưới măng tế băo khi có mặt Ca2+ nội băo. Ngoăi annexin nhóm protein lai ghĩp (fusion protein) cũng thúc đẳy sự tạo thănh măng lai ghĩp.