2.5.1. Ảnh hưởng của khẩu phần ñến sự trao ñổi trung gian
Lysine trong khẩu phần ăn ảnh hưởng ñến tốc ñộ (tỷ lệ) tổng hợp vă thoâi biến protein trong gan vă cơ của câ hồi (Garzon vă cộng sự, 1994). Câ ăn khẩu phần thiếu lysine tăng tốc ñộ của sự thoâi biến protein, không có thay ñổi ñâng kể tỷ lệ tổng hợp protein trong gan, trong khi ở trong cơ, thiếu lysine lăm tăng ñâng kể tỷ lệ thoâi biến protein vă tốc ñộ tổng hợp protein. Một số nghiín cứu khâc cũng ñê xâc nhận câc enzyme amino acid transferase khâc nhau có hoạt tính cao hơn ở câ ăn khẩu phần chứa protein cao so với câ ăn khẩu phần chứa protein thấp, nhưng ảnh hưởng năy không ñồng nhất (Cowey vă Walton, 1989). Protein thức ăn ăn văo ít ảnh hưởng ñến hoạt tính của câc enzyme dị hoâ amino acid.
Câch xâc ñịnh sự tích lũy vă thoâi biến của protein
Câc phương phâp mới vă nhạy ñê ñược phât triển ñể ño tốc ñộ tổng hợp vă thoâi biến protein trong mô sử dụng liều flooding [3H] phenylalanine, bằng câch tiím (Garlick et al., 1980). Sử dụng phương phâp năy, câc nhă nghiín cứu ñê hiểu bản chất của quâ trình chuyển hoâ liín quan tích lũy protein trong mô cơ. Houlihan (1991) ñê tóm tắt như sau: “Một ñiều rõ răng rằng, lượng protein tổng hợp vượt quâ lượng tích lũy cho sinh trưởng”. Sự biến ñổi giâ trị năy phụ thuộc protein thức ăn ăn văo, kích cỡ câ vă loăi, ngoăi ra còn có sự khâc nhau của câc mô cơ. Carter vă cộng sự (1993) cho thấy có một mối tương quan giữa protein ăn văo, tổng hợp protein vă hiệu suất tích lũy protein (tỷ lệ protein tích lũy/protein ăn văo) trong câ trắm cỏ, nhưng hiệu suất protein sinh trưởng lại ñược xâc ñịnh bằng tốc ñộ của sự thoâi biến protein. Câ sinh trưởng nhanh hơn khi có tỷ lệ thoâi biến protein thấp, tích lũy protein ñược tổng hợp cao hơn, hoạt tính RNA cao hơn, năng lực tổng hợp vă tốc ñộ tổng hợp protein thấp hơn. Houlihan vă cộng sự (1988) cho rằng tốc ñộ
tổng hợp protein khâc nhau giữa câc mô cơ: gan > mang > ruột > lâ lâch > tđm thất > dạ
dăy > tuyến sinh dục > cơ trắng ở câ tuyết. Cơ trắng ở câ tuyết có hiệu suất sử dụng protein cao nhất vă tính ñược khoảng 40% của tổng protein tích lũy trong cơ thể mỗi ngăy, ngoăi ra Facuconneau vă cộng sự (1995) cũng quan sât thấy ñối với câc câ “rainbow trout” (loại câ hồi có ñốm ñen vă hai vệt hơi ñỏ kĩo từ mõm ñến ñuôi). Houlihan vă cộng sự (1986) ñê xếp hạng tốc ñộ tổng hợp vă thoâi biến protein ở câc mô cơ câ “rainbow trout” như sau: mang > tđm thất > cơñỏ > cơ trắng. Tuy nhiín, việc sắp xếp dựa trín tổng lượng protein tổng hợp mỗi ngăy như sau: cơ trắng = mang > cơ ñỏ > tđm thất. Nhiều nghiín cứu cho rằng, 76% protein tổng hợp trong cơ trắng cho sinh trưởng, còn ở mang thì chỉ có 4%. Gần
ñđy, Overturf vă Hardy (2001) giới thiệu phương phâp ñânh giâ tốc ñộ tổng hợp protein (cơ) bằng câch ño hăm lượng mRNA ở mô liín quan với tổng hợp myosin. Nếu có một phương phâp tương tựñểño tốc ñộ thoâi biến protein, thì có thể hiểu sđu hơn về câc nhđn tốñiều chỉnh hiệu suất tích lũy protein vă cung cấp công cụñể thiết lập khẩu phần vă chọn lọc di truyền của giống câ sinh trưởng nhanh vă kinh tế, vă câc ứng dụng có lợi khâc.
2.5.2. Lượng ăn văo vă sự trao ñổi chất
Lượng ăn văo xâc ñịnh tốc ñộ tổng hợp protein ở câ ngừðại Tđy Dương (Houlihan vă cộng sự, 1995), Carter vă cộng sự (1993). Câc tâc giả ñê kết luận rằng, protein vă acid amin sử dụng cho tâi sử dụng vă tổng hợp trong cơ thể (cho sinh trưởng) lớn hơn nhiều so
với protein bị oxy hoâ vă thải ra ngoăi, lăm cho một số câ hồi tích lũy protein một câch hiệu quả hơn.
Ở câ bơn, sự khâc nhau giữa câc câ thể về tốc ñộ sinh trưởng liín quan
ñến protein thoâi biến, câ lớn nhanh có tốc ñộ tổng hợp vă thoâi biến protein thấp (Carter vă cộng sự, 1998). 2.5.3. Thănh thục giới tính vă trao ñổi chất
Trao ñổi protein trong thời kỳ thănh thục khâc với câc giai ñoạn phât triển khâc trong vòng ñời của câ. Martin vă cộng sự (1993) cho rằng có sự quay vòng protein ñâng kể vă sự phđn phối lại câc amino acid trong suốt giai ñoạn nhịn ñói vă thănh thục ở câ hồi ðại Tđy Dương. Rõ răng, buồng trứng có nhu cầu lớn nhất về năng lượng vă amino acid của câ trong suốt thời kỳ năỵ Phần lớn câc amino acid cần thiết cho sự thănh thục của buồng trứng bắt nguồn từ
cơ trắng vă ñược hình thănh như lă một kết quả của sự thoâi biến protein. Gần ñđy, kỹ
thuật sử dụng câc chất ñồng vị, chính lă 15N, sử dụng kỹ thuật liều chảy trăn với chất ñồng vị phóng xạ của amino acid dùng ñể xâc ñịnh những thông tin nói ở trín ñê ñược sử dụng (Owen vă cộng sự, 1999). Lợi ích của phương phâp tiếp cận năy có thể sử dụng trong những lĩnh vực hoặc tình huống sử dụng chất ñồng vị phóng xạ có giới hạn. Một văi nĩt chính của dòng dinh dưỡng, sử dụng vă chuyển hoâ ở câ ñược chỉ ra ở sơñồ 2.3.
Nđng cao hiệu suất tích lũy protein (protein retention efficiency)
Nhưñê thảo luận ở trín, hiệu suất tích lũy protein bịảnh hưởng bởi một số nhđn tố
nội sinh vă ngoại sinh, bao gồm lượng thức ăn ăn văo, mức protein vă năng lượng thức ăn, mức amino acid, giâ trị sinh học của amino acid, giai ñoạn sinh trưởng vă tốc ñộ ñiều chỉnh về mặt di truyền của protein thoâi biến. Hơn một thập kỷ qua, sử dụng protein (nitơ)
như câ hồi ðại Tđy Dương. Cuối năm 1980, mức protein trung bình trong khẩu phần câ hồi
ðại Tđy Dương nuôi lă 22-25%, với hơn 75% lượng nitơ ăn văo bị băi tiết. Năm 2000, mức protein ñược tăng lín trín 45% do sự thay ñổi mức năng lượng trong khẩu phần (với 35% lipid) vă sự cải thiện chất lượng protein. ðối với câ hồi ðại Tđy Dương, việc tăng protein thím nữa lă có thể, nhưng ñiều ñó bị giới hạn bởi chuyển hoâ thuần của protein. Ở
một số loăi câ nuôi khâc, cơ hội ñể nđng cao hiệu suất sử dụng protein có thể liín quan ñến lipid cao trong khẩu phần.
Nđng cao hiệu suất tích lũy protein ở câc loăi câ nuôi rất cần thiết ñể giảm ảnh hưởng ñến môi trường nuôi trồng, vă ngoăi ra lăm tăng hiệu quả sử dụng protein trong khẩu phần, thănh phần ñắt tiền nhất trong công thức thức ăn cho câ. Có thể, tiềm năng cho việc nđng cao tích lũy protein ñó lă lựa chọn cặp bố mẹ có tốc ñộ tích lũy protein cao do tốc ñộ thoâi biến protein thấp, nhưng tiềm năng tốt hơn cả lă cải thiện việc tích lũy protein thông qua việc lập khẩu phần “protein lý tưởng” bởi tăng mức năng lượng khẩu phần.
CĐU HỎI:
1. Trình băy sự chuyển hóa carbohydratẻ 2. Trình băy sự chuyển hóa lipid?
3. Trình băy sự chuyển hóa amino acid?
4. Câc yếu tốảnh hưởng ñến sự trao ñổi câc chất dinh dưỡng?
TĂI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt
Lại Văn Hùng (2004). Dinh dưỡng vă thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhă XBNN, TP Hồ Chí Minh.
Hồ Trung Thông, Lí Văn An, Nguyễn Thị Lộc, ðỗ Quý Hai, Cao ðăng Nguyín, 2006. Giâo trình hóa sinh ñộng vật. Nhă XBNN, Hă Nội; 402 tr.
Tiếng Anh
Halver, J.Ẹ and Hardy, R.W. (2002). Fish Nutrition. 3rd Ed. Academic Press, Imprint of Elsevier Sciencẹ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
STEFFENS, W. (1989). PRINCIPLES OF FISH NUTRITION. ELLIS HORWOOD LIMITED, ENGLAND
CHƯƠNG III
NĂNG LƯỢNG VĂ NHU CẦU NĂNG LƯỢNG
Năng lượng mặc dù không phải lă chất dinh dưỡng nhưng lă yếu tố quan trọng trong khẩu phần thức ăn của ñộng vật thủy sản (ðVTS). Tất cả khẩu phần thức ăn cho
ðVTS ñều phải ñược phối trộn không những ñâp ứng ñủ câc nhu cầu về dinh dưỡng mă còn thỏa mên ñược nhu cầu về năng lượng cho từng giai ñoạn phât triển của ñộng vật thủy sản. Nguồn năng lượng năy có nguồn gốc từ câc chất dinh dưỡng của câc loại thức ăn phối trộn trong khẩu phần. Vì vậy, cần phải xâc ñịnh giâ trị năng lượng ñối với chúng. Chương năy ñề cập ñến sự chuyển hóa năng lượng của thức ăn trong cơ thể vă câc phương phâp
ước tính giâ trị năng lượng của thức ăn, vă nhu cầu năng lượng của câ.
3.1. TRAO ðỔI NĂNG LƯỢNG 3.1.1. Khâi niệm chung 3.1.1. Khâi niệm chung
Năng lượng lă ñại lượng vật lý ñặc trưng cho khả năng sinh ra công của vật chất (Từñiển tiếng Việt, 1998). Thuật ngữ năy không âp dụng trực tiếp trong dinh dưỡng ñộng vật. ðối với dinh dưỡng ñộng vật, năng lượng chính lă nhiệt lượng sản sinh ra trong quâ trình ñốt chây câc hợp chất hữu cơ vă biểu thị bằng calorị Calori (cal) sử dụng trong dinh dưỡng lă calori 150C (tương ñương lượng nhiệt cần thiết ñể lăm nóng 1 g nước từ 14,5 ñến 15,50C). Calori có câc bội số lă kilocalori (kcal = 1.000 cal) vă megacalori (Mcal = 1.000 kcal). Joule (J) cũng lă ñơn vị biểu thị năng lượng vă hiện nay ñang ñược nhiều nước sử
dụng (1 Joule lă 1 kg-m2/s2). Có thể chuyển ñổi calori sang joule (J), 1 cal = 4,184 J hay 1 J = 0,239 cal. Joule cũng có câc bội số tương ứng lă kJ (1.000 J) vă MJ (1.000 kJ).
3.1.2. Chuyển hóa năng lượng của thức ăn
Năng lượng câc chất hữu cơ của thức ăn ñược chuyển hóa trong cơ thể câ theo sơ ñồ 3.1 như sau:
Năng lượng thức ăn (Năng lượng thô - GE)
Năng lượng tiíu hóa (DE) Năng lượng phđn (FE)
Năng lượng trao ñổi (ME) Năng lượng nước tiểu (UE) Năng lượng thải qua mang (GEE) (Metabolisable energy) (Urine Energy) (Gill Excretion Energy) Năng lượng thuần (NE) Sinh nhiệt (HE= Heat Energy)
(Tiíu hóa, hấp thu; tạo SP tiíu hóa; tạo chất thải & băi tiết) Năng lượng tích lũy Năng lượng cho duy trì (NE for Maintenence = NEm) (NE for Production = NEp) (Trao ñổi cơ bản, hoạt ñộng bắt buộc, ñiều chỉnh thđn nhiệt)
Năng lượng thô(Gross Energy - GE)
Năng lượng hóa học có trong thức ăn chuyển ñổi thănh nhiệt năng nhờñốt chây bởi có mặt ôxỵ Nhiệt lượng sản sinh ra do ñốt chây hoăn toăn một ñơn vị khối lượng thức ăn gọi lă năng lượng thô.
Năng lượng thô ñược xâc ñịnh bằng mây ño năng lượng (Bomb calorimeter). Giâ trị năng lượng thô của một số chất dinh dưỡng vă thức ăn như sau (MJ/kg chất khô):
Câc tinh chất: Glucose 15,6 Tinh bột 17,7 Xelulose 17,5 Casein 24,5 Mỡ 38,5 Dầu 39,0 Sản phẩm lín men: Axit axetic 14,6 Propionic 20,8 Butyric 24,9 Lactic 15,2 Mítan 55,0 Mô cơ thể: Nạc 23,6 Mỡ 39,3 Thức ăn: Hạt ngô 18,5 Rơm 18,5 Cỏ khô 18,9 Khô dầu ôliu 21,4 Sữa (4% mỡ) 24,9
Xâc ñịnh năng lượng thô của câc chất hữu cơ thông qua khả năng oxy hóa của chúng vă biểu thị quan hệ giữa tỷ lệ cacbon + hydro so với ôxỵ Tất cả carbohydrate có tỷ
lệ năy như nhau nín giâ trị năng lượng thô xấp xỉ 17,5 MJ/kg. Mỡ trung tính có hăm lượng ôxy thấp rất nhiều so với cacbon vă hydro nín giâ trị năng lượng thô cao hơn nhiều (39 MJ/kg) so với carbohydratẹ Năng lượng thô của từng axit bĩo khâc nhau do số chuỗi cacbon; chuỗi cacbon căng ngắn (câc axit bĩo bay hơi) thì năng lượng thô căng thấp. Protein có giâ trị năng lượng thô cao hơn carbohydrate vì có chứa yếu tố ôxy hóa, N vă S. Mítan có giâ trị năng lượng thô cao vì chỉ có cacbon vă hydrọ
Như vậy, thức ăn chứa nhiều mỡ vă dầu thực vật thì năng lượng thô cao còn thức
ăn chứa nhiều tinh bột thì thấp năng lượng. Hầu hết câc loại thức ăn thông thường có giâ trị năng lượng thô khoảng 18,5 MJ/kg (4.400 kcal).
Giống như tất cả câc ñộng vật khâc, câ cần năng lượng ñể sống. Chu trình Krebs lă nơi sản xuất ATP khởi ñầu vă thủy phđn ATP cho câc tế băo có năng lượng. Oxy hóa hoăn toăn 1 mol glucose tạo ra 686 kcal vă thủy phđn 1 mol ATP cho 8 kcal. Về lý thuyết, thủy phđn 1 mol glucose cho ra 85 mol ATP (686/8); tuy nhiín, thực tế chỉ có 39 mol ATP mă thôi, phần còn lại mất qua nhiệt văo môi trường nước.
Năng lượng tiíu hóa (DE- digestible Energy) vă trao ñổi (ME - Metabolisable Energy)
Năng lượng tiíu hóa (DE = GE – FE) phụ thuộc khả năng tiíu hóa thức ăn của câ. Trong khi ñó, năng lượng trao ñổi chỉ phụ thuộc năng lượng của N băi tiết qua mang ở
dạng NH3 (chứ không phải ure). Vì mất ít năng lượng thải qua mang nín chính lệch giữa DE vă ME ở câ nhỏ hơn ởñộng vật có vú (bảng 3.1). Giâ trị DE vă ME của một số loại
thức ăn trín một sốñối tượng nuôi có thể tham khảo ở câc bảng 3.2, 3.3 vă 3.4. Tuy nhiín, việc nghiín cứu về năng lượng trín câ chưa ñược ñề cập nhiều ở Việt Nam.
Bảng 3.1. Sự sai khâc giữa giâ trị năng lượng tiíu hóa (DE) vă năng lượng trao ñổi (ME) ở
câ hồi Rainbow trout (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Chất dinh dưỡng DE (kJ/g) ME (kJ/g) ± % Glucose Tinh bột chín Bột sống 15,6 10,6 4,8 13,1 9,0 3,0 83,9 84,9 62,5
Bảng 3.2. Giâ trị GE vă DE của một số chất dinh dưỡng DE (kJ/g) Chất dinh dưỡng GE (kJ/g)
Câ chình Rô phi Câ chĩp Protein Mỡ Cacbohydrate 23,9 39,8 17,6 22,2 33,3 6,8 18,9 37,7 16,8 16,8 33,5 14,7
Bảng 3.3. Giâ trị DE vă ME của một số loại thức ăn câ DE (MJ/kg) Nguyín liệu
Câ da trơn Rô phi Câ hồi
ME (MJ/kg) (Câ hồi) Ngô (extruded) 30% khẩu phần 60% khẩu phần Bột ngô Lúa mì Bột ñỗ tương Khô dầu bông Bột câ Bột cỏ Dầu ñộng vật Bột phụ phẩm gia cầm 4,6 8,5 - 10,7 10,7 11,2 17,2 2,5 - - - - - 13,0 - 11,2 - 16,1 - 36,4 15,2 11,2 - - - - 12,5-14,8 11,3 14,6-19,8 8,1 - 11,5 7,1-10.2 - - - - 10,8-137 9,5-10,3 12,5-17,3 5,8 - - 5,2-9,4 Trong sản xuất, ñể dễước tính giâ trị năng lượng tiíu hoâ (DE) của thức ăn, ADCP (1983) ñề nghị sử dụng những giâ trị DE sau ñđy cho câc chất dinh dưỡng (bảng 6.4). Giâ trị năng lượng tiíu hoâ của một số loại thức ăn tính toân trín cơ sở câc số liệu ở bảng 6.4
ñược ghi ở phụ lục 3 “Thănh phần hoâ học một số loại thức ăn tôm - câ’’.
Bảng 3.4. Giâ trị DE của một số chất dinh dưỡng dùng ñể ước tính DE của thức ăn thuỷ
sản (ADCP, 1983)
Chất dinh dưỡng GE (kcal/g) DE (kcal/g) Carbohydrate (không phải rau cỏ)
Carbohydrate (rau cỏ) Protein (ñộng vật) Protein (thực vật) Chất bĩo 4,1 - 5,5 - 9,1 3,00 2,00 4,25 3,80 8,00
3.2. NHU CẦU NĂNG LƯỢNG
Trong thực tế, ðVTS có nhu cầu cao về protein hơn câc ñộng vật khâc vă nhu cầu năng lượng thì lại thấp hơn. Nguyín nhđn thứ nhất lă ðVTS không cần năng lượng ñể duy trì nhiệt ñộ cơ thể như vật nuôị Thứ hai, ðVTS sống trong nước nín hạn chế tối thiểu năng lượng mất ñi ñể duy trì thăng bằng trong khoảng không. ðộng vật trín cạn phải mất năng lượng ñể giữ vị trí cơ thể khỏi tâc ñộng với trọng lực. Nhiều loăi câ có bong bóng nhằm duy trì vị trí cơ thể trong câc tầng nước nín cơ của chúng ít hoạt ñộng ñể giữ yín vị
trí của chúng. Nguyín nhđn thứ ba lă câ thải khoảng 85% chất thải trao ñổi dưới dạng NH3 trực tiếp qua mang văo môi trường nước vă cần rất ít năng lượng. Mặt khâc, ñộng vật có vú phải dùng năng lượng ñể tạo urea vă gia cầm thì tạo acid uric.
Nhiều yếu tố ảnh hưởng ñến nhu cầu năng lượng của câ như: hoạt ñộng cơ học, nhiệt ñộ, kích cỡ, tốc ñộ sinh trưởng, giống loăi vă thức ăn tiíu thụ. Hoạt ñộng cơ học bao gồm bơi, lẫn trốn khỏi kẻ thù hay stress. Nhiệt ñộ nước lă yếu tố ảnh hưởng lớn nhất ñến nhu cầu năng lượng của câ. Nhưñê biết, nhiệt ñộ câ gần giống nhiệt ñộ môi trường nước xung quanh, khi nhiệt ñộ nước gần nhiệt ñộ tối ưu cho từng loại câ thì tăng trao ñổi chất,
ñộ ngon miệng, tốc ñộ sinh trưởng vă hoạt ñộng. Ngược lại, khi nhiệt ñộ nước giảm dưới ngưỡng tối ưu thì tốc ñộ trao ñổi chất giảm. Kích cỡ câ có ảnh hưởng ñến nhu cầu năng lượng của chúng, câ nhỏ nhu cầu năng lượng trín ñơn vị thể trọng cao hơn câ lớn. Tương tự, câ lớn nhanh cần nhiều năng lượng hơn câ chậm lớn.
ðối với hầu hết ñộng vật trín cạn, carbohydrate lă nguồn năng lượng chủ yếu, tuy nhiín, câ không dùng nguồn năy nhiều như ñộng vật trín cạn. Lợn có thể tiíu hóa 90%