Nhu cầu axit amin của câ ghi ở bảng 4.7, số liệu trong bảng cho thấy:
Bảng 4.7. Nhu cầu amino acid một số loăi câ (% vật chất khô)* Axit amin Câ chĩp Câ rô phi Câ chình
Nhật bản Câ da trơn Câ hồi Arginine Histidine Isoleucine Leucine Lysine Methionine Phenylalanine Threonine Tryptophan Valine 1,6 0,8 0,9 1,3 2,2 1,2a 2,5b 1,5 0,3 1,4 1,18 0,48 0,87 0,95 1,43 0,75c 1,05d 1,05 0,28 0,78 1,7 0,8 1,5 2,0 2,0 1,2a 2,2b 1,5 0,4 1,5 1,0 0,4 0,6 0,8 1,2 0,6 1,2e 0,5 0,12 0,71 1,4 0,64 0,96 1,76 2,12 0,72f 1,24 1,36 0,3 1,24
* a: không có cystine; b: không có tyrosine, nếu có, tyrosine chiếm 1% nhu cầu phenyalanine; c: có 0,15% cystine; d: có 0,5% tyrosine; e: có 0,3% tyrosine; f: có cystine
Nhu cầu arginine của nhóm câ hồi giai ựoạn hương gần giống như gă nhưng lớn hơn của lợn vă chuột rất nhiềụ Ởựộng vật có vú vă ở gia cầm, cơ thể có thể tựựâp ứng
ựược một phần arginine nhưng câ thì không. Nhu cầu arginine của câ nước mặn thấp hơn câ nước ngọt. Không có sựựối khâng arginine - lysine ở câ.
Nhu cầu histidine cho sinh trưởng của hồi giai ựoạn hương lă 0,7% tắnh theo chất khô khẩu phần (1,6g/16gN). Histidine ựược dùng ựể hình thănh dipeptit carnosine vă ansezinẹ Khử cacboxyl histidine thănh histaminẹ Khẩu phần ăn câ hồi (Ọ mykiss) có nhiều histamine lăm cho thănh dạ dăy bị loĩt giống ở gia cầm.
Nhu cầu isoleucine ở nhóm câ hồi giai ựoạn câ bột phụ thuộc văo hăm lượng leucine trong khẩu phần, tăng isoleucine thì cũng tăng nhu cầu leucinẹ Mối tương tâc giữa isoleucine vă leucine cũng thấy ở câ da trơn.
đối với câ hồi giai ựoạn câ hương, 1,9% lysine/CK khẩu phần (4,8g/16gN) sẽ cho sinh trưởng tốt, nhưng ựể có sinh trưởng vă hiệu quả lợi dụng thức ăn cao thì lysine cần 2,5%. Nhu cầu lysine của câ hồi (Ọ mykiss) giai ựoạn hương thì cao hơn (6,1g/16gN hay 9 g/kg khẩu phần), câc giai ựoạn sau thì mức lysine tối thiểu lă 25 - 30g/kg khẩu phần. Cung cấp lysine thiếu sẽ dẫn ựến sinh trưởng kĩm, thối loĩt vđy vă chết.
Axit amin chứa S rất quan trọng ựối với dinh dưỡng câ, methionine có nhiều trong protein ựộng vật nắn những khẩu phần có quâ ắt protein ựộng vật, sinh trưởng của câ giảm mạnh. đối với câ hồi (Ọ mykiss) sinh trưởng sẽ thoả mên khi khẩu phần chứa methionine + cystine ắt nhất lă 13 - 15g/kg VCK khẩu phần (0,85 - 1,05% khẩu phần).
Thiếu methionine (không thiếu cystine) dẫn ựến viắm cata thuỷ tinh thể mắt ngoăi hiện tượng giảm sinh trưởng. Thuỷ tinh thể bịựục sau 2 - 3 thâng tuỳ theo mức ựộ thiếụ Tuy nhiắn, thừa methionine cũng dẫn ựến ức chế sinh trưởng.
Threonine: nhu cầu của câ hồi (Ọ keta) ựối với axit amin năy lă 1,2%/VCK khẩu phần (3g/16gN), của câ hồi (Ọ mykiss) lă 2,2 - 3,2g/16gN (8g/kg VCK khẩu phần), hăm lượng cao hơn lăm giảm sinh trưởng.
Tryptophan: thiếu lăm tăng chứng vẹo xương (scoliosis) ở nhóm câ hồi (vẹo xương lă bệnh biến dạng cột sống do thiếu serotonin). Vẹo xương có thể liắn quan ựến mức serotonin ở nêọ Cho uống serotonin - creatinsulphate (0,25 - 3g/kg khẩu phần) giảm sự
biến dạng cột sống của câ hồi (Ọ keta) giai ựoạn hương, nhưng không ngăn ngừa ựược bệnh (chú ý ở câ da trơn không thấy có sự quan hệ giữa scoliosis với tryptophan). Ở nhóm câ hồi, thiếu tryptophan gđy viắm cata thuỷ tinh thể mắt. Hiện tượng năy xảy ra nghiắm trọng khi nhiệt ựộ giảm thấp (từ 20oC xuống 10oC).
4.2.3. Vấn ựề bổ sung axit amin công nghiệp văo khẩu phần
Câ chĩp (Cyprius carpio) giai ựoạn chưa trưởng thănh không thể sinh trưởng ựược khi cho ăn khẩu phần thức ăn mă protein ựược thay thế bằng hỗn hợp axit amin công nghiệp có thănh phần tương tự.
Câ da trơn cũng không lợi dụng ựược axit amin tự do bổ sung văo khẩu phần ăn của chúng. Hỗn hợp thức ăn có nguồn protein chủ yếu từ bột câ ựược thay bằng ựỗ tương vă bổ sung thắm methionine, cystine hay lysine vă hầu hết những axit amin giới hạn ựều không cải thiện ựược tăng trọng.
Tăng arginine văo khẩu phần gelatin của câ da trơn từ 11g lắn 17g/kg lăm tăng trọng tăng lắn rõ rệt, nhưng thắm arginine, cystine, tryptophan hay methionine văo khẩu phần chứa cazein không lăm thay ựổi tăng trọng vă hiệu suất sử dụng thức ăn.
Tuy nhiắn họ câ hồi (salmonids) lại có thể sử dụng ựược axit amin tự do cho sinh trưởng. Bổ sung lysine, tryptophan văo khẩu phần cazein Ờ gelatin, cho thấy sinh trưởng tăng rõ rệt so với khẩu phần năy không bổ sung 2 axit amin trắn.
CĐU HỎI:
1. Vai trò protein trong dinh dưỡng thủy sản?
2. Nhu cầu protein phụ thuộc văo những yếu tố năỏ Cho biết nhu cầu protein của một số loăi câ?
3. Câch ựânh giâ giâ trị protein (BV, PER, CS, EAAI) vă ứng dụng?
4. Kể tắn 10 axit amin thiết yếu ựối với tôm vă câ, nhu cầu câc axit amin năy, vai trò axit amin thiết yếu ựối với câ?
TĂI LIỆU THAM KHẢO: Tiếng Việt
Vũ Duy Giảng, 2001. Giâo trình dinh dưỡng vă thức ăn gia súc (Dănh cho sinh viắn cao học). Nhă XBNN, Hă Nộị
Lại Văn Hùng, 2004. Dinh dưỡng vă thức ăn trong nuôi trồng thủy sản. Nhă XBNN, TP Hồ Chắ Minh.
Lắ đức Ngoan, 2002. Giâo trình dinh dưỡng gia súc. Nhă XBNN, Hă Nội; 150 tr. Hồ Trung Thông, Lắ Văn An, Nguyễn Thị Lộc, đỗ Quý Hai, Cao đăng Nguyắn, 2006.
Giâo trình hóa sinh ựộng vật. Nhă XBNN, Hă Nội; 402 tr.
Tiếng Anh
Akiyama, T., Oohara, Ị and Yamamoto, T., 1997. Comparision of essential amino acid requirements with A/E ratio among fish species (review paper). Fisheries Science 63, 963-970. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Arai, S., Nose, T. and Hashimoto, Ỵ, 1972. Amino acids essential for the growth of eels, Anguilla anguilla and Ạjaponicạ Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries 38, 753 - 759.
Cowey, C. B., and Walton, M.J. (1989). In ỘFish nutrition,Ợ 2nd ed. (J. Ẹ Halver, ed), pp. 259 - 329. Acedemic Press, New York.
Degani, G., Gallagher, M.L, and Levanon, D., 1987. Effect of dietary protein and energy levels on growth of European eels (Anguilla anguilla). Boletim de fisiologia animal da Universidale de Sao Paulo 11, 95 - 100.
Halver, J. Ẹ, Hardy, R.W., 2002. Fish Nutrition. 3rd Eds. Academic Press, Imprint of Elsevier Science, 823pp.
Nose, T., 1979. Summary report the requirements of essential amino acids for carp. In: Tiews, K. and Halver, J.E (eds) Finfish Nutrition and fishfeed technologỵ Heenemann, Berlin, pp, 145-146
Schmitz, Ọ, Greuel, Ẹ and Peffer, Ẹ, 1984. Digestibility of crude protein and organic matter of potential source of dietary protein for eels (Ạ anguilla, L.). Aquaculture 41,21-30.
CHƯƠNG V DINH DƯỠNG LIPID
Lipid ựóng vai trò quan trọng trong dinh dưỡng ựộng vật. Chúng có bốn chức năng chắnh sau ựđy:
- Cung cấp năng lượng cho câc chức năng duy trì vă sản xuất, vă nguồn dự trữ, khi bị oxy hóa sinh ra năng lượng cao gấp 2,25 lần so với carbohydrate vă protein
- Lă nguồn cung cấp axit bĩo thiết yếu
- Lă chất vận chuyển câc vitamin tan trong dầu vă vận chuyển ựiện tử vă câc cơ chất trong câc phản ứng của enzyme
- Thănh phần quan trọng của măng tế băọ Trong chương năy, chúng tôi xin tóm tắt một số nội dung liắn quan ựến khắa cạnh dinh dưỡng hơn lă sinh lý vă sinh hóa của lipit
5.1. KHÂI NIỆM, PHĐN LOẠI VĂ CHỨC NĂNG 5.1.1. Khâi niệm 5.1.1. Khâi niệm
Lipid hay chất bĩo (ether extract -EE) lă câc hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., vă có câc chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật vă ựộng vật.
5.1.2. Phđn loại
Căn cứ cấu tạo vă chức năng mă lipit ựược phđn thănh câc loại ở bảng 5.1.
Bảng 5.1. Phđn loại lipid (MacDonald et al., 1988) Lipid
Có glycerol Không có glycerol
đơn giản Phức tạp
Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sâp,
steroit, terpen
Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins
Dầu vă mỡ
Mỡ vă dầu có trong thănh phần cơ thể của ựộng vật vă thực vật, có cùng cấu trúc vă tắnh chất hóa học nhưng khâc nhau về cấu trúc vật lý. điểm nóng chảy của dầu thấp, ởựiều kiện nhiệt ựộ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lạị đó lă ựặc ựiểm cơ bản
ựể nhận biết dầu vă mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất bĩo (fat) dùng ựể chỉ cả hai nhóm.
Cấu tạo dầu vă mỡ
Dầu, mỡ lă este của axit bĩo với glycerol-lă một rượu no ba chức. Khi tất cả ba nhóm rược ựược este với axit bĩo thì tạo thănh một hợp chất gọi lă triglyxerit hay (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
CH2- OH CH2- O- CO - R
CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H2O CH2- OH CH2- O- CO - R
Glycerol Axit bĩo Triglycerit
Triacylglycerol (Triglycerit) khâc nhau do ựặc tắnh vă vị trắ của câc axit bĩọ Vị trắ câc axit bĩo quyết ựịnh ựặc tắnh vật lý của câc triacylglycerol. Câc triacylglycerol chứa nhiều axit bĩo mạch ngắn vă axit bĩo không no thì có nhiệt ựộ nóng chảy thấp. Nếu câc axit bĩo khâc nhau ựược nối văo câc gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ lă:
CH2- O- CO - R1 CH - O- CO - R2 CH2- O- CO - R3
Nhiều bằng chứng cho thấy ựịnh dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh hưởng ựến khả năng tiắu hóạ Vắ dụ như, palmitat (hexadecanoat) phđn bố ngẫu nhiắn ở câc vị trắ 1, 2 vă 3 thì tỷ lệ tiắu hóa thấp hơn phđn bố ở vị trắ 2- ựđy lă vị trắ thắch hợp cho tâc
ựộng của enzyme pancreatic lipasẹ
Phần lớn câc axit bĩo có trong tự nhiắn có một nhóm carboxyl vă một chuỗi cacbon không phđn nhânh, chúng lă câc axit bĩo no hoặc chưa nọ Một văi axit bĩo quan trọng có trong tự nhiắn ựược trình băy ở bảng 5.2.
Bảng 5.2. Một số axit bĩo thường gặp trong câc dầu mỡ tự nhiắn
Tắn axit Công thức Nhiệt ựộ nóng chảy (0C)
Axit bĩo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids Ờ SFA) : Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic)
Axit bĩo chưa no (-enoic)(Unsaturated Fatty Acids - USFA)
Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:19 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:19 hay n-9-18:1
Linoleic (octadecadienoic): 18:29,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:39,12,15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:45,8,11,14 hay n-6,9,12,15-20:4 Eicosapentanoic: 20:55,8,11,14, 17 (n-3,6,9,12,15) Docosahexaenoic: 22:64,7,10,13,16,19 (n-3,6,9,12,15,18) C3H7.COOH C5H11.COOH C7H15.COOH C9H19.COOH C11H23.COOH C13H27.COOH C15H31.COOH C17H35.COOH C19H39.COOH C15H29.COOH C17H33.COOH C17H31.COOH C17H29.COOH C19H31.COOH C20H33.COOH C22H35.COOH -7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3 0 13 -5 -14,5 -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 câch khâc nhau, chỉựiểm có liắn kết ựôi
Axit bĩo thiết yếu (Essential Fatty Acid)
Năm 1930, axit linoleic ựược phât hiện lă có hiệu quả ngừa ựược nhiều chứng bệnh của chuột cho ăn khẩu phần thiếu mỡ như da có vẩy, chậm tăng trưởng, sinh sản vă có thể
chết. Câc triệu chứng trắn cũng ựược phât hiện ở nhiều loại ựộng vật vă cả ngườị Sau ựó, axit arachidonic ựược chứng minh có vai trò như axit linoleic vă có thể mạnh hơn câc axit linoleic, vă γ-linolenic có hoạt tắnh cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Câc axit arachidonic vă γ-linolenic ựều ựược tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể vă không hoăn toăn lă axit bĩo thiết yếụ Tuy nhiắn, một trong số câc bước tổng hợp, δ-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nắn hăm lượng câc axit trắn có thể thấp vă cần phải bổ sung từ bắn ngoăị Axit α- Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể vă ựược coi lă một axit bĩo thiết yếu khâc ngoăi axit linoleic.
Cơ chế chắnh xâc về hoạt ựộng duy trì chức năng bình thường của cơ thể của câc axit bĩo thiết yếu chưa ựược biết rõ răng, nhưng có thể tập trung văo hai lĩnh vực: (1) thănh phần quyết ựịnh của cấu trúc lipit-protein của măng tế băo vă (2) thănh phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi lă eicosanoit có vai trò ựiều chỉnh việc tiết câc hormon tuyến yắn vă tuyến dưới ựồị
Câc axit bĩo năy ựược xem lă axit bĩo thiết yếu (EFA) cần thiết cho gă, lợn, cừu vă dắ. Giống như câc axit bĩo chưa no khâc, chúng lă thănh phần dùng ựể tổng hợp prostaglandin vă thromboxan, lă một chất giống như hormon ựiều hòa nhiều chức năng tế
băo bao gồm trong việc ựông mâu, ựiều hòa huyết âp vă ựâp ứng miễn dịch. động vật hấp thu axit linoleic văo cơ thể có thể chuyển hóa thănh axit arachidonic.
Glycolipid
Trong cấu trúc phđn tử, hai nhóm rượu của glyxerol ựược kết nối với axit bĩo còn một nhóm nối với ựường. Lipit của hòa thảo vă họựậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), ựường ởựđy lă galactosẹ Axit bĩo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) lă axit α- linolenic vă một ắt linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phđn giải galactolipit thănh galactose, axit bĩo vă glycerol. Ở ựộng vật, glycolipid có chủ yếu trong nêo vă thần kinh. Glycerol ựược thay bằng sphingosin bazơ chứa N:
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2.OH OH NH2
Cấu trúc thông thường của glycolipit của ựộng vật lă: CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2-O-
OH NH-CỌR
Photpholipid
Photpholipid lă thănh phần ban ựầu cấu tạo nắn phức hợp lipoprotein của câc măng sinh học. Chúng có trong câc cơ tim, thận vă mô thần kinh. Vắ dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng vă ựậu nănh chứa rất nhiều photpholipid. Photpholipid lă hợp chất có chứa axit bĩo, glycerol, axit phosphoric vă base nitơ. Lecithine vă cephalin lă hai ựại diện của nhóm lipit năỵ
Glycerolphospholipid gồm phosphatidyl cholin (PA, còn có tắn lă lecithin), phosphatidyl ethanolamine (PE, còn có tắn lă cephalin), phosphatidyl inositol (PI), phosphotidyl serine (PS), phosphatidyl glycerol (PG). Sphingolipit phổ biến nhất lă
CH2.ỌCỌR1 CH2.ỌCỌC15H31 CH.ỌCỌR2 CH.ỌCỌC17H33 O CH2.ỌPO3.CH2.CH2.N+(CH3)3 CH2.ỌP.OH OH Phosphatidylcholine Axit phosphatidic
Phospholipid có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng cơ bản vă gữi vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thụ (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
lipid vă tham gia văo câc quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Phospholipid có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng cho ựộng vật thủy sản, ựặc biệt lă giâp xâc. Nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng tế băo cơ bản, giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thu lipid, tham gia văo quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Thường ựối với thủy sản, nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu lă lecithin từ dầu ựậu nănh. Tất cả câc loăi giâp xâc ựều cần lecithin trong suốt quâ trình phât triển ựặc biệt lă giai ựoạn ấu trùng (Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm biển giai ựoạn mysis chết 100% nếu cho ăn khẩu phần thức ăn không có lecithin (Kazanawa vă ctv, 1985). Teshima vă Kavazawa (1986) nghiắn cứu ảnh hưởng của hăm lượng lecithin lắn sinh trưởng tôm he Nhật bản ựê kết luận rằng: tốc ựộ tăng trưởng vă hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm khi chỉ bổ sung lecithin dưới 3%. đối với tôm hùm triệu chứng của việc thiếu hụt phospholipid lă tôm không có khả năng lột xâc hoăn toăn (bệnh "molt death: bẩy lột xâc), bệnh năy kĩo dăi ựến 90 ngăy tuổi lăm giảm tỷ lệ sống của ấu trùng (Coklin vă ctv, 1980). Lecithin lấy từựậu nănh vă phosphostidylcholine (PC)
ựê ựược chứng minh lă cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P. penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) vă P. chinensis (Kazanawa, 1993). Piedad-Pascula (1985) cho biết tăng trọng của tôm sú giống tăng khi bổ sung 2% lecithin kết hợp với dầu câ Tuyết trong khẩu phần ăn của chúng.
Bảng 5.3. Nhu cầu lecithin của một số ựối tượng giâp xâc
Loại tôm Nguồn phospholipid Mức tối
ưu (%) Tâc giả Tôm hùm (giống) Lecithin ựậu nănh (Hỗn hợp dầu ựậu nănh, PC, PE vă một số loại khâc)* 7.5 Conklin vă ctv (1980) He Nhật Bản (P. japonicus) Lecithin ựậu nănh (hỗn hợp PC (24%), PE (30%) vă một số loại khâc) 3 Teshima vă ctv (1983) Tôm sú
(P. monodon) Lecithin ựậu nănh 2% Piedad-Pascula, 1985 P. stylirostris Lecithin ựậu nănh 1.5 Bray vă ctv (1990)
* PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine
Steroit
Steroit lă nhóm chất gồm sterol, câc axit mật, hormôn thượng thận vă hormone sinh dục. Chúng có ựơn vị cấu trúc cơ bản chung lă nhđn phenanthren nối với vòng cyclopentan. Câc hợp chất ựơn lẻ chỉ khâc nhau số lượng vă vị trắ nối ựôi cũng như ựặc tắnh của chuỗi
đại diện của nhóm sterol lă cholesterol, 7-dehydrocholesterol vă ergosterol. Nó cũng lă một thănh phần chắnh của măng tế băo ựộng vật, có vai trò quan trọng trong việc
ựiều khiển ựộ nhớt. Cholesterol cũng lă tiền chất của câc steroids khâc như hormone sinh dục, hormone của tuyến vỏ thượng thận (estrogen, androgen, progesterol, aldosterone, corticosterone) vă axit mật. Nồng ựộ bình thường của cholesterol trong mâu lă 1,3 - 2,6 g/lit. Vì cholesterol có ựộ hoă tan rất thấp, khi có nhiều trong mâu trong thời gian dăi chúng sẽ tắch tụ trắn vâch thănh mạch, dần dần cứng lại tạo thănh những plaque atherosclerotic.