5.1.1. Khâi niệm
Lipid hay chất bĩo (ether extract -EE) lă câc hợp chất hữu cơ không tan trong nước nhưng tan trong nhiều dung môi hữu cơ như benzen, ete, cloroform.., vă có câc chức năng sinh lý, sinh hóa quan trọng trong cơ thể thực vật vă ựộng vật.
5.1.2. Phđn loại
Căn cứ cấu tạo vă chức năng mă lipit ựược phđn thănh câc loại ở bảng 5.1.
Bảng 5.1. Phđn loại lipid (MacDonald et al., 1988) Lipid
Có glycerol Không có glycerol
đơn giản Phức tạp
Sphingomyelin, Glycolipit Phosphoglycerit cerebrosit, sâp,
steroit, terpen
Dầu, mỡ Glycolipit Glactolipit Lecithin Cephalins
Dầu vă mỡ
Mỡ vă dầu có trong thănh phần cơ thể của ựộng vật vă thực vật, có cùng cấu trúc vă tắnh chất hóa học nhưng khâc nhau về cấu trúc vật lý. điểm nóng chảy của dầu thấp, ởựiều kiện nhiệt ựộ bình thường chúng ở dạng lỏng, còn mỡ thì ngược lạị đó lă ựặc ựiểm cơ bản
ựể nhận biết dầu vă mỡ. Thuật ngữ chất lipit hay chất bĩo (fat) dùng ựể chỉ cả hai nhóm.
Cấu tạo dầu vă mỡ
Dầu, mỡ lă este của axit bĩo với glycerol-lă một rượu no ba chức. Khi tất cả ba nhóm rược ựược este với axit bĩo thì tạo thănh một hợp chất gọi lă triglyxerit hay
CH2- OH CH2- O- CO - R
CH- OH + 3R-COOH => CH- O- CO - R + 3H2O CH2- OH CH2- O- CO - R
Glycerol Axit bĩo Triglycerit
Triacylglycerol (Triglycerit) khâc nhau do ựặc tắnh vă vị trắ của câc axit bĩọ Vị trắ câc axit bĩo quyết ựịnh ựặc tắnh vật lý của câc triacylglycerol. Câc triacylglycerol chứa nhiều axit bĩo mạch ngắn vă axit bĩo không no thì có nhiệt ựộ nóng chảy thấp. Nếu câc axit bĩo khâc nhau ựược nối văo câc gốc rượu của glycerol thì công thức chung của triacylglycerol sẽ lă:
CH2- O- CO - R1 CH - O- CO - R2 CH2- O- CO - R3
Nhiều bằng chứng cho thấy ựịnh dạng của triacylglycerol của dầu mỡ có thể ảnh hưởng ựến khả năng tiắu hóạ Vắ dụ như, palmitat (hexadecanoat) phđn bố ngẫu nhiắn ở câc vị trắ 1, 2 vă 3 thì tỷ lệ tiắu hóa thấp hơn phđn bố ở vị trắ 2- ựđy lă vị trắ thắch hợp cho tâc
ựộng của enzyme pancreatic lipasẹ
Phần lớn câc axit bĩo có trong tự nhiắn có một nhóm carboxyl vă một chuỗi cacbon không phđn nhânh, chúng lă câc axit bĩo no hoặc chưa nọ Một văi axit bĩo quan trọng có trong tự nhiắn ựược trình băy ở bảng 5.2.
Bảng 5.2. Một số axit bĩo thường gặp trong câc dầu mỡ tự nhiắn
Tắn axit Công thức Nhiệt ựộ nóng chảy (0C)
Axit bĩo no (-anoic) (Saturated Fatty Acids Ờ SFA) : Butyric (butanoic) Caproic (hexanoic) Caprylic (octanoic) Capric (decanoic) Lauric (dodecanoic) Myristic (tetradecanoic) Palmitic (hexadecanoic) Stearic (octadecanoic) Arachidic (eiocosanoic)
Axit bĩo chưa no (-enoic)(Unsaturated Fatty Acids - USFA)
Palmitoleic (9-hexadecenoic): 16:19 hay n-7-16:1* Oleic (octadecenoic): 18:19 hay n-9-18:1
Linoleic (octadecadienoic): 18:29,12 hay n-6,9-18:2 Linolenic (octadectienoic): 18:39,12,15 hay n-3,6,9-18:3 Arachidonic (eicosatetraenoic): 20:45,8,11,14 hay n-6,9,12,15-20:4 Eicosapentanoic: 20:55,8,11,14, 17 (n-3,6,9,12,15) Docosahexaenoic: 22:64,7,10,13,16,19 (n-3,6,9,12,15,18) C3H7.COOH C5H11.COOH C7H15.COOH C9H19.COOH C11H23.COOH C13H27.COOH C15H31.COOH C17H35.COOH C19H39.COOH C15H29.COOH C17H33.COOH C17H31.COOH C17H29.COOH C19H31.COOH C20H33.COOH C22H35.COOH -7,9 -3,2 16,3 31,2 43,9 54,1 62,7 69,6 76,3 0 13 -5 -14,5 -49,5 * Công thức viết tắt theo 2 câch khâc nhau, chỉựiểm có liắn kết ựôi
Axit bĩo thiết yếu (Essential Fatty Acid)
Năm 1930, axit linoleic ựược phât hiện lă có hiệu quả ngừa ựược nhiều chứng bệnh của chuột cho ăn khẩu phần thiếu mỡ như da có vẩy, chậm tăng trưởng, sinh sản vă có thể
chết. Câc triệu chứng trắn cũng ựược phât hiện ở nhiều loại ựộng vật vă cả ngườị Sau ựó, axit arachidonic ựược chứng minh có vai trò như axit linoleic vă có thể mạnh hơn câc axit linoleic, vă γ-linolenic có hoạt tắnh cao hơn 1,5 lần so với axit linoleic. Câc axit arachidonic vă γ-linolenic ựều ựược tổng hợp từ axit linoleic trong cơ thể vă không hoăn toăn lă axit bĩo thiết yếụ Tuy nhiắn, một trong số câc bước tổng hợp, δ-6 desaturation, xảy ra rất hạn chế nắn hăm lượng câc axit trắn có thể thấp vă cần phải bổ sung từ bắn ngoăị Axit α- Linolenic có hoạt lực thấp hơn linoleic nhưng không thể tổng hợp trong cơ thể vă ựược coi lă một axit bĩo thiết yếu khâc ngoăi axit linoleic.
Cơ chế chắnh xâc về hoạt ựộng duy trì chức năng bình thường của cơ thể của câc axit bĩo thiết yếu chưa ựược biết rõ răng, nhưng có thể tập trung văo hai lĩnh vực: (1) thănh phần quyết ựịnh của cấu trúc lipit-protein của măng tế băo vă (2) thănh phần quan trọng của nhiều hợp chất gọi lă eicosanoit có vai trò ựiều chỉnh việc tiết câc hormon tuyến yắn vă tuyến dưới ựồị
Câc axit bĩo năy ựược xem lă axit bĩo thiết yếu (EFA) cần thiết cho gă, lợn, cừu vă dắ. Giống như câc axit bĩo chưa no khâc, chúng lă thănh phần dùng ựể tổng hợp prostaglandin vă thromboxan, lă một chất giống như hormon ựiều hòa nhiều chức năng tế
băo bao gồm trong việc ựông mâu, ựiều hòa huyết âp vă ựâp ứng miễn dịch. động vật hấp thu axit linoleic văo cơ thể có thể chuyển hóa thănh axit arachidonic.
Glycolipid
Trong cấu trúc phđn tử, hai nhóm rượu của glyxerol ựược kết nối với axit bĩo còn một nhóm nối với ựường. Lipit của hòa thảo vă họựậu chứa chủ yếu galactolipit (khoảng 60%), ựường ởựđy lă galactosẹ Axit bĩo của galactolipit của cỏ hầu hết (95%) lă axit α- linolenic vă một ắt linoleic (2-3%). Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng phđn giải galactolipit thănh galactose, axit bĩo vă glycerol. Ở ựộng vật, glycolipid có chủ yếu trong nêo vă thần kinh. Glycerol ựược thay bằng sphingosin bazơ chứa N:
CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2.OH OH NH2
Cấu trúc thông thường của glycolipit của ựộng vật lă: CH3.(CH2)12.CH:CH.CH.CH.CH2-O-
OH NH-CỌR
Photpholipid
Photpholipid lă thănh phần ban ựầu cấu tạo nắn phức hợp lipoprotein của câc măng sinh học. Chúng có trong câc cơ tim, thận vă mô thần kinh. Vắ dụ, myelin của axon thần kinh chứa gần 55% photpholipit. Trứng vă ựậu nănh chứa rất nhiều photpholipid. Photpholipid lă hợp chất có chứa axit bĩo, glycerol, axit phosphoric vă base nitơ. Lecithine vă cephalin lă hai ựại diện của nhóm lipit năỵ
Glycerolphospholipid gồm phosphatidyl cholin (PA, còn có tắn lă lecithin), phosphatidyl ethanolamine (PE, còn có tắn lă cephalin), phosphatidyl inositol (PI), phosphotidyl serine (PS), phosphatidyl glycerol (PG). Sphingolipit phổ biến nhất lă
CH2.ỌCỌR1 CH2.ỌCỌC15H31 CH.ỌCỌR2 CH.ỌCỌC17H33 O CH2.ỌPO3.CH2.CH2.N+(CH3)3 CH2.ỌP.OH OH Phosphatidylcholine Axit phosphatidic
Phospholipid có một vai trò rất quan trọng trong dinh dưỡng vì nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng cơ bản vă gữi vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thụ
lipid vă tham gia văo câc quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Phospholipid có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng cho ựộng vật thủy sản, ựặc biệt lă giâp xâc. Nó tham gia văo cấu trúc của tất cả câc măng tế băo cơ bản, giữ vai trò quan trọng trong sự vận chuyển vă hấp thu lipid, tham gia văo quâ trình biến dưỡng trung gian trong cơ thể sinh vật. Thường ựối với thủy sản, nguồn cung cấp phospholipid chủ yếu lă lecithin từ dầu ựậu nănh. Tất cả câc loăi giâp xâc ựều cần lecithin trong suốt quâ trình phât triển ựặc biệt lă giai ựoạn ấu trùng (Harrison, 1990).
Ấu trùng tôm biển giai ựoạn mysis chết 100% nếu cho ăn khẩu phần thức ăn không có lecithin (Kazanawa vă ctv, 1985). Teshima vă Kavazawa (1986) nghiắn cứu ảnh hưởng của hăm lượng lecithin lắn sinh trưởng tôm he Nhật bản ựê kết luận rằng: tốc ựộ tăng trưởng vă hiệu quả sử dụng thức ăn sẽ giảm khi chỉ bổ sung lecithin dưới 3%. đối với tôm hùm triệu chứng của việc thiếu hụt phospholipid lă tôm không có khả năng lột xâc hoăn toăn (bệnh "molt death: bẩy lột xâc), bệnh năy kĩo dăi ựến 90 ngăy tuổi lăm giảm tỷ lệ sống của ấu trùng (Coklin vă ctv, 1980). Lecithin lấy từựậu nănh vă phosphostidylcholine (PC)
ựê ựược chứng minh lă cần thiết cho sự sinh trưởng của tôm P. penicillatus (Jenn, 1989), tôm P. monodon (Piedad-Pascula, 1985) vă P. chinensis (Kazanawa, 1993). Piedad-Pascula (1985) cho biết tăng trọng của tôm sú giống tăng khi bổ sung 2% lecithin kết hợp với dầu câ Tuyết trong khẩu phần ăn của chúng.
Bảng 5.3. Nhu cầu lecithin của một số ựối tượng giâp xâc
Loại tôm Nguồn phospholipid Mức tối
ưu (%) Tâc giả Tôm hùm (giống) Lecithin ựậu nănh (Hỗn hợp dầu ựậu nănh, PC, PE vă một số loại khâc)* 7.5 Conklin vă ctv (1980) He Nhật Bản (P. japonicus) Lecithin ựậu nănh (hỗn hợp PC (24%), PE (30%) vă một số loại khâc) 3 Teshima vă ctv (1983) Tôm sú
(P. monodon) Lecithin ựậu nănh 2% Piedad-Pascula, 1985 P. stylirostris Lecithin ựậu nănh 1.5 Bray vă ctv (1990)
* PC: phosphostidylcholine, PE: Phosphatidylethanolamine
Steroit
Steroit lă nhóm chất gồm sterol, câc axit mật, hormôn thượng thận vă hormone sinh dục. Chúng có ựơn vị cấu trúc cơ bản chung lă nhđn phenanthren nối với vòng cyclopentan. Câc hợp chất ựơn lẻ chỉ khâc nhau số lượng vă vị trắ nối ựôi cũng như ựặc tắnh của chuỗi
đại diện của nhóm sterol lă cholesterol, 7-dehydrocholesterol vă ergosterol. Nó cũng lă một thănh phần chắnh của măng tế băo ựộng vật, có vai trò quan trọng trong việc
ựiều khiển ựộ nhớt. Cholesterol cũng lă tiền chất của câc steroids khâc như hormone sinh dục, hormone của tuyến vỏ thượng thận (estrogen, androgen, progesterol, aldosterone, corticosterone) vă axit mật. Nồng ựộ bình thường của cholesterol trong mâu lă 1,3 - 2,6 g/lit. Vì cholesterol có ựộ hoă tan rất thấp, khi có nhiều trong mâu trong thời gian dăi chúng sẽ tắch tụ trắn vâch thănh mạch, dần dần cứng lại tạo thănh những plaque atherosclerotic.
đđy chắnh lă nguyắn nhđn của của nhồi mâu cơ tim vă những cơn ựau tim.
Giâp xâc phải lấy sterol từ thức ăn, mă duy nhất lă từ lipid của thức ăn (Kanazawa
vă ctv, 1971; Castell vă ctv, 1975). Một văi dạng của sterol lă Cholesterol, phytosterol, isofucosterol, stigmasterol... Trong ựó cholesterol ựược xem như lă loại có ảnh hưởng lớn nhất ựến sinh trưởng vă tỷ lệ sống của nhiều loại giâp xâc (Teshima vă Kanazawa, 1983). Một số loăi giâp xâc như cua vă tôm hùm sẽ chuyển hoâ cholesterol ngoại sinh thănh cholesteryl esters, corticoids, kắch thắch tố sinh dục, vă kắch thắch tố lột xâc (Kanazawa, 1985; Teshima vă Kanazawa, 1971). Thắ nghiệm của Teshima vă ctv (1982) trắn tôm P. japonicus cho thấy, khi bổ sung 1% cholesterol văo thức ăn cho loăi tôm năy ựê lăm gia tăng tỷ lệ sống cũng như tốc ựộ tăng trưởng. Nhu cầu cholesterol của tôm sú P. monodon
ựược ựề nghị bởi Wu (1986) lă 0,5%.
Câc axit mật (axit glycocholic) khâc với nhóm trắn ở chuỗi nối gồm 5 cacbon vă cuối lă nhóm cacboxyl, vă ựược tổng hợp từ cholesterol. Nhóm hormone gồm oestrogen, androgen, progesteron, cortisol, aldosteron vă corticosteron. Nhóm hormon thượng thận có vai trò quan trọng trong việc ựiều chỉnh trao ựổi glucose vă mỡ.
Eicosanoit
Eicosanoit lă nhóm hợp chất gồm prostaglandin, throboxan vă prostacyclin bắt nguồn từ axit bĩo C20. Câc prostaglandin vă câc chất trao ựổi của chúng ảnh hưởng ựến sự
co cơ, dung nạp của tiểu cầu, âp lực thănh ựộng mạch vă âp suất mâụ Chúng kìm chế tiết dịch vị vă sản sinh câc axit bĩo từ câc mô mỡ vă lă chất gđy viắm nhiễm. Prostaglandin thường dưới dạng PGF2 ựược sử dụng trong kắch thắch ựộng dục hăng loạt ở cừu vă bò vă
ựiều khiển thời gian ựẻ của lợn nâị
Nhóm hợp chất eicosanoit liắn quan tới câc axit bĩo thiết yếu theo sơựồ 5.1 sau: KHẨU PHẦN
Axit linoleic Axit arachidonic Axit linolenic
γ-linoleic
Axit dihomo- Axit
gammalinoleic Eicosapentaenoic PGE1 PGE2 TXA2 PGE2 PGE3 TXA3 PGI3
PGF1a PGF2a PGF3a
Sâp
Sâp lă este của một axit chuỗi dăi vă một gốc rượu chuỗi dăị Ơ một số loăi câ như
câ sụn, sâp lă một thănh phần ựâng kể của lipid vă những loăi câ nhỏ thường có khả năng oxy hoâ sâp như lă nguồn năng lượng.
Terpenes
Terpenes ựược tạo nắn từ những ựơn vị isoprene liắn kết với nhau thănh chuỗi thẳng hay vòng. Isoprene lă hợp chất 5 cacbon có công thức:
CH2 :C.CH :CH2 CH3
Nhiều isoprene thấy trong thực vật có mùi vị rất mạnh, chúng lă thănh phần của dầu lemon vă camphor; ởựộng vật isoprene có trong coenzyme như coenzyme nhóm Q.
4.1.3. Chức năng
Ở thực vật lipit ở hai dạng cấu trúc vă dự trữ. Ở dạng cấu trúc, lipit có trong thănh phần của măng tế băo vă bảo vệ lớp bề mặt của tế băo vă chiếm ựến 7% lâ của thực vật bậc caọ Lipit trắn bề mặt tế băo chủ yếu lă chất sâp, axit bĩo vă cutin. Lipit còn lă thănh phần măng của ty thể, măng nguyắn sinh chất....ở dạng glycolipit (40-50%) vă photpholipit. Lipit dự trữở thực vật chủ yếu trong quả vă hạt ở dạng dầụ
Ở ựộng vật, lipit lă nguồn dự trữ năng lượng chủ yếu dưới dạng mỡ vă có thể lắn
ựến 97% trong mô mỡ của gia súc bĩo phì. Năng lượng từ mỡ cao hơn nhiều so với carbohydrate, 1 kg mỡ ôxy hóa hoăn toăn cho 39 MJ trong khi ựó glycogen cho 17 MJ mă thôị Lipit cấu trúc trong mô của ựộng vật chủ yếu lă phospholipit (0,5-1% trong mô cơ vă mô dự trữ) vă 2-3% trong gan.
Trong khẩu phần, lipit có câc tâc dụng như cải thiện tắnh chất lý học của thức ăn như lăm bớt ựộ bụi, tạo mùi vị thơm ngon nắn gia súc dễ ăn hơn. đđy lă một vai trò khâ quan trọng của chất bĩo trong khẩu phần. Lipit có ảnh hưởng ựến câc chất dinh dưỡng khâc như lăm giảm sự sử dụng carbohydrate vă protein.
Khẩu phần câ vùng nước lạnh cần nhiều lipid hơn câ vùng nước ấm vì năng lực sử
dụng carbohydrate ựể lấy năng lượng kĩm hơn.
Takeuchi et.al. (1978) cho biết sinh trưởng của câ hồi vđn (rainbow trout) không bị ảnh hưởng khi protein khẩu phần giảm từ 48% xuống 35% nếu lipid tăng từ 15% lắn 20%.
Như vậy, khi xđy dựng khẩu phần cho tôm vă câ không chỉựảm bảo cđn ựối tỷ lệ
P/E mă còn cần có một tỷ lệ lipid nhất ựịnh (ựối với nhiều loăi câ tỷ lệ năy lă từ 20% trở
lắn). Tuy nhiắn, quâ nhiều lipid có thể lăm mất cđn bằng E/P vă thừa mỡ tắch luỹở mô vă phủ tạng. Steffens et.al. khảo sât ảnh hưởng của việc bổ sung thắm dầu văo khẩu phần câ hồi vđn ựê thấy sinh trưởng vă chuyển hoâ thức ăn của câ tăng lắn khi lipid khẩu phần tăng từ 4,7% lắn 9%, câc loại dầu khâc nhau cũng cho kết quả khâc nhau (bảng 5.3).
Bảng 5.3. Ảnh hưởng của bổ sung dầu ựến tăng trọng vă FCR của câ Không thắm
dầu Dầdu hươướng ng Dầu gan câ thu Dầu câ Khẩu phần: - Mỡ % - Protein % 4,7 40,1 9,0 38,2 8,9 38,3 8,2 38,6 Thể trọng ban ựầu (g) 35,5 35,2 39,6 34,2 Thể trọng cuối (g) 127,7 169,6 169,1 141,1 Tăng % 261 382 324 313 FCR (kg/kg tăng trọng) 1,98 1,28 1,46 1,57
Mức sử dụng tối ựa lipid trong thức ăn trắn câ nươc ngọt thường thấp hơn câ biển, mức năy ựối với câ chĩp lă 12-15%, rô phi <10%, trắ phi vă câ trơn Mỹ 7-10%; câ hồi 18- 20%, câ chẽm 13-18%, câ mú 13-14%, câ vền biển 12-15%.
5.2. VAI TRÒ DINH DƯỠNG CỦA AXIT BĨO
5.2.1. Sinh tổng hợp câc axit bĩo của ựộng vật thuỷ sản
Tất cảựộng vật ựều có thể tổng hợp ựược câc axit bĩo no chuỗi dăi từ axetat: n CH3COO-→ CH3CH2CH2COO-→ CH3CH2CH2CH2CH2CH2Ầ
Tất cả câc loăi ựộng vật cũng tổng hợp ựược câc axit bĩo chưa no bằng câch thắm những nối ựôi văo phắa ựầu chuỗi chứa nhóm cacboxyl nhưng không có thể thắm những nối
ựôi văo phắa ựầu chuỗi chứa nhóm methyl (trừ thực vật).
Sơựồ sinh tổng hợp câc axit bĩo trắn câ vă ựộng vật thuỷ sản như sau: Acetate 14:0 (myristic acid) 14:1n5 16:1n5
16:0 (palmitic acid) 16:1n7 18:1n7
18:0 (stearic acid) 18:1n9 20:1n9
20:0 (arachidic acid) 20:1n11 22:1n11
Oleic acid Linoleic acid Linolenic acid
18:1n9 18:2n6 18:3n3 20:1n9 18:2n9 20:2n6 18:3n6 20:3n3 18:4n3 20:2n9 20:3n6 20:4n3 20:3n9 22:3n6 20:4n6 22:4n3 20:5n3 22:4n6 22:5n3 22:5n6 22:6n3
Sơ ựồ 5.2. Sinh tổng hợp câc axit bĩo trắn câ vă ựộng vật thuỷ sản
Như vậy, câc axit bĩo họn5, n7, n9 có thểựược câ sinh tổng hợp từ câc tiền chất lă câc axit bĩo no, câc họ n3 vă n6 sinh ra từ tiền chất lă axit linolenic (18:3n3) vă axit linoleic (18:2n6), câc tiền chất năy không có trong cơ thể mă hoăn toăn phải lấy từ thức ăn.
Như vậy, hai axit bĩo linolenic vă linoleic lă hai axit bĩo thiết yếụ Xem thắm sơựồ
4.3 biểu thị những con ựường tạo axit bĩo chưa no vă kĩo dăi chuỗi carbon từ tiền chất lă axit linolenic vă axit linoleic của Dave ẠHiggs vă Faye M.Dong (2000) cuối chương. Câc