2. TỔNG QUAN TĂI LIỆU
2.4.2.Sự di truyền tắnh thơm
Mùi thơm lă một trong những tắnh trạng quan trọng nhất quyết ựịnh giâ trị thương phẩm vă chất lượng gạo. Mùi thơm khi nấu cơm cho thấy một hợp chất của formaldehydes vă hydrogen sulfide. Khi ựânh giâ mùi thơm của gạo
Trường đại học Nông nghiệp Hă Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 17 IR56, Azucena vă Basmati ựê chứng minh câc hợp chất pentanol, hexanol, benzaldehyde, 2-acelyi-1-pyrroline lă câc thănh phần chắnh trong mùi thơm của gạo (Nguyễn Thị Lang vă Bùi Chắ Bửu, 2006)[13]
Di truyền của tắnh trạng thơm khâ phức tạp, Dhulappanavar (1965)[33] cho rằng tắnh thơm do 4 gen bổ sung kiểm soât, trong ựó một liắn kết với mău sắc vỏ trấu vă một liắn kết với mău sắc ựỏ của mỏ hạt. Hsieh vă Wang (1988)[38] cho biết tắnh thơm ựược 2 gen bổ sung kiểm soât hoặc trong văi trường hợp ựược kiểm soât bởi một gen lặn. Trong trường hợp ựột biến, Nguyễn Minh Công vă cs. (2007)[3] xâc ựịnh tắnh thơm cúa lúa Tâm Xuđn đăi ựược kiểm soât bởi ắt nhất 2 gen lặn tâc ựộng cộng tắnh. Tâm Thơm Hải Hậu ựột biến mất thơm hoặc thơm nhẹ lă do ựột biến trội phât sinh từ câc locus khâc nhau. (Nguyễn Minh Công vă cs. (2006)[2]. Sarawgi vă cs.
(2010)[50] nghiắn cứu tổ hợp lai Gopalbhog vă Krishabhog (không thơm) kết luận mùi thơm của Gopalbhog ựược kiểm soât bởi một gen lặn, ở tổ hợp lai Tarunbhog/Gangabarud cho biết một gen trội quy ựịnh mùi thơm của Tarunbhog.
Reddy vă cs. (1987)[49]cũng cho biết mùi thơm ựược kiểm soât bởi một gen lặn. Hơn nữa, họ còn phât hiện thấy sự vắng mặt của một esterasse isozyme ựặc biệt Rf 0.9 có liắn quan ựến tắnh trạng mùi thơm của lúa. Những giống bố mẹ thơm ựều không có enzyme năy nhưng lại có mặt trong những dòng F2 không thơm, chứng tỏ có một ựột biến esterasse isozyme gđy ra sự tắch lũy một số ester lăm tiền thể tổng hợp chất thơm.
Một văi nghiắn cứu khâc của Sun vă cs. (2008)[60]; Ahamadi vă cs.
(2008)[22]; Bourgis vă cs. (2008)[26] ựê ghi nhận mùi thơm do nhiều hơn một gen lặn kiểm soât. Nghiắn cứu của Lđm Quang Dụ vă cs. (2004)[5] cho rằng: mùi thơm của giống DT122 vă DT21 do một gen lặn kiểm soât, trong khi mùi thơm của giống CM6 vă Dragon Eyeball do 2 gen lặn kiểm soât.
Trường đại học Nông nghiệp Hă Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 18 một dòng lúa có mùi thơm không liắn kết với alen badh 2.1. Một ựột biến mất ựoạn 7 bp trắn exon 2 của NST số 8 cũng ựược Shi vă cs. (2008)[60] phât hiện trắn quần thể lúa thơm của Trung Quốc ựược ký hiệu lă alen badh 2.2. Dựa văo chức năng sinh hóa, ựột biến mất chức năng của gen BADH1, Bradbury vă cs. (2008)[27] cho rằng gen BADH1 cũng có thể kiểm soât mùi thơm tương tự như badh 2.1 trong ựiều kiện mặn vă thiếu nước. Tuy nhiắn, Singh vă cs. (2010)[54] cho biết ựột biến mất chức năng của badh 2.1 lă yếu tố cơ bản ựể hình thănh ựầy ựủ chất thơm ở lúa thơm, hoạt ựộng của BADH1 lă cung cấp chất ban ựầu ựể hình thănh 2-AP.
Nhiều nhă khoa học ựê tập trung nghiắn cứu tắnh trạng thơm ở mức phđn tử, xâc ựịnh gen ựiều khiển tắnh thơm vă vị trắ của câc gen trắn nhiễm sắc thể như Gh. A. Nematzadeh vă cộng sự năm 2004, nghiắn cứu xâc ựịnh gen thơm của basmati thơm vă không thơm. Lập bản ựồ di truyền ựiều khiển tắnh thơm, phđn tắch phđn ly hỗn hợp (bulked segregant analysis -BSA) sử dụng marker RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) ựê ựược âp dụng ựối với quần thể F2/F3 của giống Basmati 361 (thơm) vă IR36 ( không
thơm). Ba marker RAPD lă AG8-AR, AN1-AR1, vă AN1-AR2 ựê tìm thấy
có liắn kết với gen thơm với khoảng câch 6,9; 8,9 vă 16,4 cM. Phđn tắch Southern với AG8-AR như một ựoạn dò trắn 125 câ thể F2 khẳng ựịnh liắn kết AG8-AR vă gen thơm. AG8-AR ựê ựược lập bản ựồ trắn NST số 8 vă hai marker cặp hai bắn lă RZ617 vă RG966, tại khoảng câch 2,1 vă 1,7 cM, chỉ ra rằng những gen năy của Basmati 361 năm trắn NST số 8 như minh họa
Trường đại học Nông nghiệp Hă Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 19
Hình 2.1: A. Bản ựồ di truyền gen thơm ở lúa vă marker RAPD liắn kết với nó. Số lă khoảng câch di truyền giữa 2 locus (cM); B. Vị trắ của RAPD trắn NST số 8, AG8-AR, liắn kết với gen thơm. Vị trắ trắn cơ sở bản ựồ di truyền quần thể ựơn bội kĩp (Huang vă cộng sự. 1994). Khoảng câch di truyền giữa 2 marker(cM) ghi bắn trâi
Giống lúa thơm Basmati vă Jasmine lă có liắn quan tới có mặt của 2- acetyl-1-pyroline. Một gen lăn (fgr) trắn nhiễm sắc thể số 8 của lúa liắn kết chặt với tắnh trạng thơm. Câc nhă khoa học cho thấy gen ựồng hợp mê hóa ựường (betaine aldehyde dehydrogenase (BAD) ựa hình có ý nghĩa trong vùng mê hóa của kiểu gen thơm có liắn quan với kiểu gen không thơm. Sự tắch lũy 2-acetyl-1-pyrroline trong kiểu gen lúa thơm giải thắch lă có mặt của ựột biến lăm mất chức năng của gen fgr. Allele trong kiểu gen thơm ựê bị ựột biến gđy ra ngừng mê di truyền ngược chiều bảo toăn trình tự amino a xắt chìa khóa trong câc BADs khâc. Gen fgr tương ứng với gen mê hóa BAD2 ở lúa, trong khi BAD1 lă mê hóa bằng một gen ở nhiễm sắc thể số 4. BAD liắn kết với chống chịu bất thuận ở thực vật. Mặc dù vậy vắng mặt chức năng của BAD2 ựê hình như không hạn chế sinh truonwgr của kiểu gen lúa thơm. Mùi thowmm ở lúa ựược chứng minh có cùng tổ tiắn chung vă có thể phan tâch tiến hóa trong quần thể phđn lập di truyền.(Louis M. T. Bradbury vă cộng sự năm 2005)[48].
Nghiắn cứu của (Giovanni M. Cordeiro vă cộng sự năm 2002)[37] cũng khẳng ựịnh có một số thănh phần hóa học quan trọng với mùi thơm của gạo khi nấu. Mặc dù vậy hợp chất hóa học 2-acetyl-1-pyrroline (AP) ựược coi lă thănh phần quan trong nhất với tắnh trạng mùi thơm ở kiểu lúa thơm Basmati vă Jasmine. Chất AP ựược tìm thấy ở tất cả câc phần của cđy ngoại trừ rễ lúa. Người ta tin tưởng rằng một ựơn gen lặn kiểm soât mùi thơm ở hầu hết câc giống lúa. Dò tìm mùi thơm có thể thực hiện bằng cảm quan hoặc phương phâp hóa học, mỗi Phương phâp ựều có những tiến bộ vă hạn chế nhất ựịnh.
Trường đại học Nông nghiệp Hă Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 20 để khắc phục câc nhă nghiắn cứu ựê khâm phs một marker vi vệ tinh lặp lại học SSR lă (AT)40 nhận biết câc allel thơm vă không thơm của gen fgr. Sự nhận biết marker năy hỗ trợ thông qua sử dụng 2 thông tin trình tự của cơ sở dữ liệu trình tự lúa Monsanto. 50 câ thể F2 từ quần thể lập bản ựồ di truyền ựê ựược ựânh giâ ựa hình kiểu gen bằng marker. Những marker năy có nội dung thông tin ựa hình cao (PIC = 0.9). Câc marker SSR khâc liắn kết với mùi thơm cũng có thể nhận biết bằng cùng một phương phâp năy nhưng sử dụng quần thể khâc. điều năy chứng minh rằng phđn tắch trình tự genome của lúa lă một lựa chọn ựể nhđnh biết marker có hiệu quả trong cải tiến giống lúa (Giovanni M. Cordeiro vă cộng sự, 2002)[37].