Tiểu luận chứng minh axít nucleic là vật chất di truyền của sinh vật

MỤC LỤC PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ Axít nucleic đại phân tử sinh học, vật chất tổng hợp tất hình thức sống mà khơng thể thiếu Axít nucleic tên gọi chung axít deoxyribonucleic (ADN) axít ribonucleic (ARN) Axít nucleic nucleotit hợp thành, mà mơnơme nucleotit đường 5-cacbon, nhóm gốc phốtphát nhóm gốc bazơ chứa nitơ hợp thành Nếu đường 5-cácbơn ribơzơ pơlyme hình thành ARN; đường 5-cacbon đềơxyribơzơ pơlyme hình thành ADN Axít nucleic đại phân tử sinh học trọng hợp chất hữu gồm cacbon hyđro, lipít / chất béo) Với số lượng nhiều, chúng tồn tất sinh vật, có chức chuyển biểu đạt thơng tin di truyền Nói cách khác, thơng tin di truyền chuyển qua trình tự axít nucleic Phân tử ADN có chứa tất thơng tin di truyền giống lồi sinh vật, phân tử sợi đơi, đại đa số đại phân tử có kết cấu hình dạng chuỗi, có phần kết cấu hình dạng vịng, phân tử lượng thơng thường lớn ARN chủ yếu phụ trách dịch mã biểu đạt thông tin di truyền ADN, phân tử sợi đơn, phân tử lượng phải nhiều so với ADN Axít nucleic tồn khắp bên tất tế bào động thực vật, vi sinh vật vi rút, thể ăn khuẩn, vật chất mạng sống, định trọng yếu tượng di truyền biến dị Việc nghiên cứu thực nghiệm axít nucleic chứng minh vật chất di truyền cấp độ phân tử, để nghiên cứu ứng dụng sinh học y học đại, với công nghệ sinh học ngành cơng nghiệp chế thuốc Để tìm hiểu luận chứng, chứng minh Axít nucleic vật chất di truyền sinh vật nên chọn chủ đề làm tiểu luận môn học PHẦN II: NỘI DUNG I Khái niệm, phân loại Acid nucleic * Khái niệm: ADN vật liệu di truyền người hầu hết sinh vật khác Gần tế bào thể người có kiểu ADN Hầu hết ADN nằm nhân tế bào (nơi gọi ADN nhân), có lượng nhỏ ADN tìm thấy ty thể * Phân loại: Cơ sở phân loại acid nucleic dựa vào có mặt đường ribose desoxyribose mà người ta chia acid nucleic làm hai lớp - Acid ribonucleic (ARN) - Acid desoxyribonucleic (ADN) Acid desoxyribonucleic (ADN) 1.1 cấu tạo Acid desoxyribonucleic (ADN) ADN cấu tạo từ nguyên tố hoá học C, H, O, P, N ADN loại phân tử lớn (đại phân tử), có cấu trúc đa phân, bao gồm nhiều đơn phân nuclêôtit Mỗi nuclêôtit gồm: – Đường đêôxiribôluzơ: C5H10O4 – Axit phôtphoric: H3PO4 - loại bazơ nitơ (A, T, G, X ) Trong A, G có kích thước lớn cịn T, X có kích thước bé Hình 1: Thành phần cấu tạo ADN 1.2 Cấu trúc Acid desoxyribonucleic (ADN) ADN chuỗi xoắn kép gồm mạch pôlinuclêôtit xoắn quanh trục theo chiều từ trái sang phải (xoắn phải): vịng xoắn có: – 10 cặp nuclêơtit – Dài 34 Ăngstrơn – Đường kính 20 Ăngstrơn – Liên kết mạch đơn: nhờ liên kết hóa trị axít phơtphơric nuclêơtit với đường C5 nuclêơtit – Liên kết mạch đơn: nhờ mối liên kết ngang (liên kết hyđrô) cặp bazơ nitríc đứng đơi diện theo ngun tắc bổ sung (A liên kết với T liên kết hyđrô hay ngược lại; G liên kết với X liên kết hyđrô hay ngược lại) – Hệ nguyên tắc bổ sung: + Nếu biết trình tự xếp nuclêơtit mạch đơn trình tự xếp nuclêơtit mạch cịn lại + Trong phân tử ADN: tỉ số: A+T/ G+X số định đặc trưng cho lồi Hình 2: Cấu trúc không gian AND - Các dạng cấu trúc DNA dạng cấu trúc: - Dạng siêu xoắn: mạch kép vặn xoắn lại thành hình số Đây dang tự nhiên vi khuẩn - Dạng vịng trịn: sợi DNA căng trịn có đƣợc DNA siêu xoắn bị cắt đứt hai mạch kép - Dạng thẳng: DNA bị cắt đứt hai mạch Hình 3: Các dạng cấu trúc ADN 1.3 Tính chất Acid desoxyribonucleic (ADN) – ADN có tính đặc thù: lồi, số lượng + thành phần + trình tự xếp nuclêơtit phân tử ADN nghiêm ngặt đặc trưng cho lồi – ADN có tính đa dạng: cần thay đổi cách xếp loại nuclêôtit -> tạo ADN khác Tính đa dạng + tính đặc thù ADN sở cho tính đa dạng tính đặc thù lồi sinh vật 1.4 Chức Acid desoxyribonucleic (ADN) Lưu trữ, bảo quản truyền đạt thông tin di truyền cấu trúc tồn loại prơtêin thể sinh vật, quy định tính trạng thể sinh vật -> Thông tin di truyền: chứa đựng ADN hình thức mật mã (bằng mã hóa 3) nuclêơtit mạch đơn quy định axít amin (aa) (= mã 3) hay mã hóa = mã di truyền = đơn vị mã = codon) Vậy trình tự xếp axít amin phân tử prơtêin quy định trình tự xếp nuclêôtit ADN Mỗi đoạn phân tử ADN mang thông tin di truyền quy định cấu trúc loại prôtêin gọi gen cấu trúc Acid ribonucleic (ARN) 2.1 Khái niệm Acid ribonucleic (ARN) Axit ribonucleic (ARN) phân tử polyme có nhiều vai trị sinh học mã hóa, dịch mã, điều hòa, biểu gene ARN axit nucleic, và, với lipid, protein cacbohydrat, tạo thành bốn loại đại phân tử sở cho dạng sống Trái Đất 2.2 Thành phần cấu tạo Acid ribonucleic (ARN) ARN đại phân tử sinh học cấu tạo theo nguyên tắc đa phân, đơn phân nuclêôtit Mỗi đơn phân (nuclêôtit) cấu tạo từ thành phần sau: –Đường ribôluzơ: C5H10O5 (cịn ADN đường đềơxi ribơluzơ C5H10O4) –Axit photphoric: H3PO4 –1 loại bazơ nitơ (A, U, G, X) Các nuclêôtit khác thành phần bazơ nitơ, nên người ta đặt tên nuclêôtit theo tên bazơ nitơ mà mang 2.3 Cấu trúc Acid ribonucleic (ARN) ARN có cấu trúc mạch đơn: – Các ribơnuclêơtit liên kết với liên kết cộng hóa trị H3PO4 ribônuclêôtit với đường C5H10O5 ribơnuclêơtit Tạo nên chuỗi pơli nuclêơtit (kích thước ARN ngắn nhiều so với kích thước ADN – Có loại Acid ribonucleic (ARN) – ARN thông tin (mARN): chép đoạn mạch ADN theo nguyên tắc bổ sung A thay cho T * chiếm khoảng 75% tổng RNA tế bào - Eukaryota : ribosome có hệ số lắng ly tâm 80S, gồm hai đơn vị: + Đơn vị lớn ( 60S) có rARN 25S; 5,8S; 5S + Đơn vị nhỏ (40S) có rARN 28S - Prokaryota lục lạp có hệ số lắng ly tâm 70S, gồm đơn vị: + Đơn vị lớn (50S): có loại rARN 23S; 5S; 4,5S + Đơn vị nhỏ (30S): có rARN 16S - Ty thể: ribosome có hệ số lắng ly tâm 70S, gồm đơn vị: + Đơn vị lớn 50S: có loại rARN 24S; 5S + Đơn vị nhỏ 30S: có rARN 18,5S *rARN có cấu trúc bậc I cấu trúc bậc hai Hình 4: Cấu trúc rARN *rARN có cấu tạo sợi xoắn có nhiều vùng liên kết đôi theo nguyên tắc bổ sung A liên kết với U, G liên kết với X có G liên kết với U – ARN ribơxơm (rARN): thành phần cấu tạo nên ribôxôm – ARN vận chuyển (tARN): mạch pôlinuclêôtit cuộn lại đầu - Có 20 loại tARN khác tuơng ứng với 20 loại acid amine khác - Các tARN tham gia vận chuyển acid amin izoaceptor - Cấu trúc bậc I tARN: có phân tử lƣợng nhỏ: 25.000-30.000, gồm 75-90 nucleotid, có số lắng 4S Có khoảng 10% nucleotid với khoảng 30 loại khác Chuỗi polynucleotid cuộn lại có đoạn tạo mạch xoắn kép, hình thành cấu trúc bậc hai tARN - Các tARN có số đặc tính cấu trúc chung: chiều dài khoảng 73-93 nucleotid, cấu trúc gồm mach cuộn lại nhƣ hình chẻ ba nhờ bắt cặp bên phân tử Đầu mút 3’ có trình tự kết thúc CCA, amino acid gắn vào đầu Đầu chứa gốc phosphate G Mỗi tARN có có 4-5 vùng với chức khác nhau: - Vịng DHU: có chứa nucleotid dihydrouridin, vùng có chức nhận biết aminoacyl tARN synthetase - Vòng anticodon: đọc mã mARN theo nguyên tắc kết cặp anticodon – codon - Vịng phụ: khơng có số RNA - Vịng TφC: có chứa nucleotid pseudouridin, vùng có chức nhận biết ribosom để vào vị trí tiếp nhận aminoacyl tARN (vị trí A) - Đấu 3’ –CCA: vị trí gắn với acid amin tARN chiểm khoảng 15% tổng số RNA tế bào Hình 5: Cấu tạo tARN 2.4 Chức Acid ribonucleic (ARN) - ARN thông tin: truyền đạt thông tin di truyền từ ADN tới ribôxôm - ARN vận chuyển: vận chuyển aa tương ứng tới ribôxôm - ARN ribôxôm: thành phần cấu tạo nên ribôxôm II Tiêu chuẩn vật chất di truyền Việc xác định vật chất di truyền tế bào nói riêng thể sống nói chung vấn đề quan trọng thu hút công sức trí tuệ nhiều nhà khoa học Ngay sau luận thuyết Menđen công nhận (năm 1900), người ta cho chất nhân tố di truyền hay gen prôtêin Quan niệm xem prôtêin vật chất di truyền ngự trị thời gian dài lịch sử sinh học Tuy nhiên sau thông qua chứng gián tiếp nhiều thí nghiệm xác định vật chất di truyền cấp độ phân tử ADN prôtêin Vậy tiêu chuẩn vật chất di truyền gì? Các nhà khoa học cho biết vật chất di truyền phải có đặc điểm sau: - Có khả lưu thơng tin dạng bền vững cần cho việc cấu tạo, sinh sản hoạt động tế bào - Có khả chép xác để thơng tin di truyền truyền từ hệ sang hệ - Thông tin chứa đựng vật chất di truyền phải dùng để tạo phân tử cần cho cấu tạo hoạt động tế bào - Vật liệu di truyền có khả biến đổi, thay đổi (còn gọi đột biến) xảy tần số thấp biến đổi có khả truyền lại cho đời sau Như loại đại phân tử sinh học có axít nuclêic có đủ đặc điểm nêu Trong hai loại axít nuclêic ADN ARN ADN vật chất di truyền phổ biến tất lồi sinh vật Chỉ có số virut sử dụng ARN làm vật chất di truyền Vì vậy, ADN coi vật chất di truyền tượng di truyền cấp độ phân tử ADN liên kết với prôtêin tạo nhiếm sắc thể (NST), nên NST coi sở vật chất tượng di truyền cấp độ tế bào III Axit nucleic vật chất di truyền Các chứng minh gián tiếp Năm 1968, Frederich Miescher (Thụy Điển) phát nhân tế bào bạch cầu chất protein gọi nuclein Về sau thấy chất có tính acid nên gọi acid nucleic Acid nucleic có loại desoxyribonucleic (DNA) ribonucleic (RNA) Năm 1914, R Feulgen (nhà hóa học người Đức) tìm phương pháp nhuộm màu đặc hiệu DNA Sau nghiên cứu cho thấy DNA nhân giới hạn NST Nhiều kiện cho gián tiếp cho thấy DNA chất di truyền Mãi đến năm 1944 vai trị mang thơng tin di truyền DNA chứng minh đến năm 1952 công nhận Nhiều số liệu cho thấy có mối quan hệ DNA chất di truyền - DNA có tế bào tất vi sinh vật, thực vật, động vật giới hạn nhân thành phần chủ yếu nhiễm sắc thể Đó cấu trúc mang nhiều gen xếp theo đường thẳng - Tất tế bào dinh dưỡng loại sinh vật chứa lượng DNA ổn định, không phụ thuộc vào phân hóa chức trạng thái trao đổi chất Ngược lại, số lượng RNA lại biến đổi tùy theo trạng thái sinh lý tế bào - Số lượng DNA tăng theo số lượng bội thể tế bào Ở tế bào sinh dục đơn bội (n) số lượng DNA 1, tế bào dinh dưỡng lưỡng bội (2n) có số lượng DNA gấp đơi - Tia tử ngoại (UV) có hiệu gây đột biến cao bước sóng 260nm Đây bước sóng DNA hấp thu tia tử ngoại nhiều - Tuy nhiên số liệu trên, thành phần cấu tạo NST ngồi DNA cịn có protein Do cần có chứng minh trực tiếp khẳng định vai trò vật chất di truyền DNA Bằng chứng trực tiếp Vật chất di truyền khái niệm để đại phân tử đóng vai trị lưu giữ truyền thơng tin di truyền qua hệ tế bào, hệ thể Ở cấp độ tế bào, vật chất di truyền Nhiễm sắc thể; cấp độ phân tử vật chất di truyền Hình 6: AND loại tế bào virus Axit nucleic (ADN ARN) ADN vật chất di truyền cấp độ phân tử Năm 1869, lần nhà bác học phát ADN nhân tế bào bạch cầu người, lúc chức chưa biết Sau đó, hợp chất tách từ nhân nhiều kiểu tế bào khác nhau, nên có tên axit nucleic (axit nhân) Vào ăm 1910, người ta biết có hai nhóm axit nucleic ADN ARN phân tích thành phần hóa học axit nucleic Năm 1924, nghiên cứu hiển vi có sử dụng thuốc nhuộm ADN Protein thấy rằng, hai chất có nhiễm sắc thể Những chứng gián tiếp khác gợi mối quan hệ gắn bó ADN vật chất di truyền Chẳng hạn hầu hết tế bào xôma (Tế bào xôma tế bào thể sinh vật đa bào, ngoại trừ tế bào mầm, tế bào sinh dục tế bào gốc) lồi định chứa lượng ADN khơng đổi; hàm lượng ARN số lượng số loại protein lại khác kiểu tế bào khác Những nhân giao tử (Sản phẩm giảm phân) thực vật động vật có hàm lượng ADN nửa nhân tế bào xơma lồi Tuy nhiên phải đến có thí nghiệm trực tiếp chứng minh ADN vật chất di truyền vai trị axit khẳng định Sau thí nghiệm chứng minh Bệnh viêm phổi động vật có vú nịi vi khuẩn Pneumonniae có khả tổng hợp vỏ polisaccarit, vỏ giúp vi khuẩn chống lại chế kháng lại vi khuẩn gây bệnh động vật bị nhiễm làm cho vi khuẩn gây bệnh Khi vi khuẩn phát triển mơi trường ni dạng đặc, phân bào tạo dịng vơ tính phát triển lên khối gọi khuẩn lạc nhìn thấy mắt thường Vi khuẩn có vỏ bọc cho khuẩn lạc trở nên bóng nhẵn (kí hiệu: S) Trong nịi đột biến Pneumonniae bị enzim cần cho tổng hợp polisaccarit vỏ tạo khuẩn lạc nhăn nheo (kí hiệu R) Các nịi R khơng gây bệnh viêm phổi vi khuẩn khơng có vỏ bọc bị bất hoạt hệ thống miễn dịch vật chủ Cả hai nòi S R Pneumonniae sinh sản tạo dịng chủng Tuy nhiên, có trường hợp đột biến hiếm, nòi R sinh nòi S ngược lại Người ta tiêm cho chuột nhóm tế bào R sống nhóm tế bào S bị làm chết nhiệt, chuột khỏe mạnh bình thường 10 Hình 7: Nhà bác học F.Griffith (1879 – 1941) nhà vi sinh học người Anh Tác giả F Griffith (năm 1928) khám phá chuột bị tiêm đồng thời lượng nhỏ vi khuẩn R sống lượng lớn tế bào S bị chết nhiệt, chuột lại chết bệnh viêm phổi Vi khuẩn phân lập từ máu mẫu chuột chết sản sinh dịng S chủng, có vỏ điển hình tế bào vi khuẩn S chết nhiệt Độ chủng điều đáng ý, tế bào S phát sinh đột biến R -> S tế bào R tiêm, người ta phải có số tế bào R nhận từ chuột chết Câu hỏi đặt cách mà tế bào S chết nhiệt lại hoàn lại cho tế bào vi khuẩn R sống có khả tạo vỏ polisaccarit, chống lại hệ miễn dịch chuột? Khả nhận di truyền cho hậu vi khuẩn bị biến đổi hay bị biến nạp (là trình chuyển DNA trực tiếp tách từ tế bào thể cho sang tế bào thể nhận Trong trình biến nạp, ADN trần từ tế bào vi khuẩn – thể cho, truyền cho tế bào khác – thể nhận) Quá trình biến nạp 11 Năm 1944, thí nghiệm đánh giá có tầm vóc lịch sử, tác giả Avery, Mecleod Maclin MC tách chiết ADN từ tế bào S cho vào môi trường nuôi cấy tế bào S cho vào môi trường nuôi cấy tế bào R tìm thấy sản sinh số tế bào kiểu S Những chế phẩm ADN cịn lẫn vết protein, hoạt tính biến nạp hoàn toàn bị sau xử lý với deoxyribosenuclease – enzim phân hủy ADN Những thí nghiệm chứng tỏ rằng, chất đáp ứng cho biến nạp di truyền ADN tế bào điều chứng thực ADN vật chất di truyền Ba nhà khoa học Avery, Mecleod Maclin MC Hình 8: Thí nghiệm chuột 12 Thí nghiệm đặc biệt quan trọng thứ hai Alfred Hershey Martha Chaza công bố năm 1952 Sự sinh sản phagơ T2 vi khuẩn E.coli (Gây bệnh đường ruột) nghiên cứu Sự gây nhiễm phagơ T2 diễn biến từ gắn Hình 9: Pha-gơ T2 E.coli đỉnh đuổi hạt phago từ thành tế bào vi khuẩn, bơm vật chất phagơ vào tế bào, nhân bội vật chất để tạo hàng trăm phago phóng thích phago cách phá vỡ tế bào vật chủ Hạt T2 biết gồm có ADN Protein với khối lượng xấp xỉ 13 ADN hợp chất chứa photpho khơng chứa lưu huỳnh cịn Protein phần lớn chưa lưu huỳnh khơng chứa photpho Do vậy, đánh dấu phân biệt ADN protein đồng vị phóng xạ hai nguyên tố Hershey Chaza tạo hạt pha – gơ chứa ADN có hoạt tính phóng xạ cách gây nhiễm tế bào E.coli phát triển qua vài hệ mơi trường chứa P(32) sau thu thập phage Những hạt phage khác có protein đánh dấu phóng xạ nhu nhận theo cách sử dụng mơi trường S(35) Trong thí nghiệm tế bào E.coli khơng có hoạt tính phóng xạ bị nhiễm phage có đánh dấu với S (35) P(32) để theo dõi Pr ADN trình gây nhiễm Kết cho thấy, hầu hết hoạt tính phóng xạ từ phage đánh dấu P(32) tìm thấy vi khuẩn, có phần nhỏ hoạt tính phóng xạ S(35) thấy có tế bào vi khuẩn Điều chứng tỏ rằng, phage T2 truyền hầu hết ADN cho tế bào vật chủ, có protein chui vào Khoảng 50% ADN đánh dấu P(32) 1% protein đánh dấu S(35) truyền vào hạt phage con; điều chứng tỏ ADN vật chất di truyền phage T2 Hiện tượng truyền ADN qua trung gian virut từ tế bào cho sang tế bào nhận gọi tượng tải nạp Hai thí nghiệm trên, thí nghiệm biến nạp tải nạp chứng minh rõ ADN vật chất di truyền tất thể sinh vật IV Những cấu trúc chứa Acid nucleic Những đoạn DNA chứa thông tin di truyền Đại phân tử DNA polynucleotide tạo thành, chia làm nhiều đoạn Mỗi đoạn đơn vị chức năng, gọi gen Gen định nghĩa di truyền học: + Mendel người nêu lên khái niệm “nhân tố di truyền” + J Morgan cụ thể hóa khái niệm gen: gen nằm nhiễm sắc thể chiếm locus định Gen đơn vị chức xác định tính trạng + Sau học thuyết trung tâm đời: gen đoạn DNA nhiễm sắc thể mã hóa cho loại protein mà loại RNA + Cuối năm 70, sau phát gen gián đoạn: gen đoạn DNA đảm bảo cho việc tạo polypeptid bao gồm vùng trước sau vùng mã hóa cho protein đoạn khơng mã hóa xen đoạn mã hóa Hiện định nghiã tổng quát sau: gen đơn vị chức sở máy di truyền chiếm locus định NST xác định tính trạng định Các gen đoạn vật chất di truyền mã hóa cho sản 14 phẩm riêng lẻ RNA sử dụng trực tiếp cho tổng hợp enzym, protein cấu trúc hay mạch polypeptid để gắn lại tạo protein có hoạt tính sinh học Toàn gen khác thể, gọi Idiotype Ở Eukaryote bao gồm gen nhiễm sắc thể (chromotype) gen nhân (plasmotype) Ở prokaryote, bao gồm gen plasmid Trong Virus Virus gây bệnh đốm thuốc (mosaic tobacco virus - MTV) virus chứa RNA sợi đơn Nó hạt hình que dài 300 nm, có đường kính 18 nm Bên ngồi có vỏ chứa 2130 phân tử vòng xoắn RNA bên Chiều cao vịng Hình 1.20 Virus khảm thuốc a Ảnh virus khảm thuốc chụp kính hiển vi điện tử độ phóng đại 37.428X b RNA điều khiển hình thành tính trạng vỏ virus xoắn: 23Ao, khối lượng phân tử = 2.106 đvC Một số virus chứa DNA sợi đôi thực khuẩn thể T 2, T4, T6 chứa DNA mạch đôi thẳng, dài Có chứa 2.105 đơi nucleotide, khối lượng phân tử: 130.10 đvC Khi lực thẩm thấu môi trường thay đổi đột ngột, phân tử DNA thoát khỏi vỏ protein, người ta chụp ảnh ảnh DNA tjực khuẩn thể T với chiều dài 0,05 mm (50µm), phân tử xếp gọn phần đầu thực khuẩn thể Tất thực khuẩn thể T số chẵn chứa DNA với mạch polynucleotide giống nhau, nên trộn lẫn DNA mạch đơn bị biến tính chúng với mạch đơn tạo thành phân tử lai Phân tử DNA T 3, T7 khơng thể hình 15 thành phân tử DNA lai với DNA T số chẵn Còn virus ΦX174 có chứa DNA sợi đơn gồm 5400 nucleotide với khoảng gen Trong plasmid vi khuẩn DNA vi khuẩn làm thành thể nhân, tiếp xúc trực tiếp với tế bào chất, khơng có màng nhân làm giới hạn DNA thể nhân DNA mạch vòng, xoắn kép Ví dụ: DNA E.coli có đường kính 350 µm, gồm 4.106 đôi nucleotide chứa khoảng 500 gen xếp nối tiếp thành chuỗi dài chi phối tất hoạt động chức sống Plasmid phân tử DNA mạch kép, dạng vòng bên cạnh thể nhân Khối lượng phân tử trung bình khoảng 1% DNA thể nhân Các plasmid gắn tạm thời vĩnh viễn NST vi khuẩn Có thể tham gia tự nhân đôi tham gia tiếp hợp khác phần NST 16 TÀI LIỆU THAM KHẢO Trịnh Văn Bảo, Phan Thị Hoan, Trần Thị Thanh Hương, Trần Thị liên, Trần Đức Phấn, Phạm Đức Phùng, Nguyễn Văn Rực, Nguyễn Thị Trang 2002 Các nguyên lý sinh học NXB Y học Hà Nội Phạm Thành Hổ (2000) Di truyền học NXB Giáo Dục Nguyễn Bá Lộc (2004) Acid nucleic sinh tổng hợp protein Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân (1998) Cơ sở di truyền học NXB Giáo Dục Hoàng Trọng Phán (1995) Di truyền học phân tử Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế Anthony J F Griffiths, Susan R Wessler, Richard C Lewontin, William M Gelbart, David T Suzuki, Jeffrey H Miller 2004 An introduction to genetics analysis W.H Freeman Publishers Harlt D.L., Jones E.W (1998) Genetics - Principle and analysis Jone and Bartlett Publshers Toronto, Canada Stansfield W.D 1991 Schaum’s outline of theory and problems of genetics McGraw-Hill, Inc., New York 17 ... hiểu luận chứng, chứng minh Axít nucleic vật chất di truyền sinh vật nên chọn chủ đề làm tiểu luận môn học PHẦN II: NỘI DUNG I Khái niệm, phân loại Acid nucleic * Khái niệm: ADN vật liệu di truyền. .. axít nuclêic ADN ARN ADN vật chất di truyền phổ biến tất lồi sinh vật Chỉ có số virut sử dụng ARN làm vật chất di truyền Vì vậy, ADN coi vật chất di truyền tượng di truyền cấp độ phân tử ADN... protein Do cần có chứng minh trực tiếp khẳng định vai trò vật chất di truyền DNA Bằng chứng trực tiếp Vật chất di truyền khái niệm để đại phân tử đóng vai trị lưu giữ truyền thông tin di truyền qua