Giáo trình sinh học nấm ăn, nấm dược liệu

H C VI N NÔNG NGHI P VI T NAM NGUY N TH BÍCH THÙY | NGƠ XN NGHI N TR N ÔNG ANH | NGUY N TH THÚY H NH Ch biên: NGUY N TH BÍCH THÙY GIÁO TRÌNH SINH H C N Mă N, N MăD C LI U NHÀ XU T B N H C VI N NÔNG NGHI P - 2021 L IăNịIă U Gi i N m (Fungi Kingdom) bao g m nh ng sinh v t nhân chu n s ng ho i sinh có thành t bào ch a chitin Ph n l n n m phát tri năd i d ng s iăđaăbàoăđ c g i s i n m (hyphae) t o nên h s i (mycelium), m t s n m khác l i phát tri năd i d ng đ năbào.ăQătrìnhăsinhăs n (h u tính ho c vơ tính) c a n măth ng qua bào t ,ăđ c t o nh ng c uătrúcăđ c bi t hay th qu N măđưăvàăđangăcóăvaiătrịăquanătr ng, chúng làm bi năđ iămôiătr ng s ng c a nhi u ch ngăc a h sinh thái N m góp ph n t oămùnăchoăđ t, khép kín vịng tu n hồn v t ch t (phân h y g ,ăthânăvàăláăcây,ăxácăcônătrùngầ),ăt ngăc ng s sinhătr ng cho l a ch n t môiătr ng s ng c a chúng N m cung c p th c ph m có giá tr dinhăd ng d c h căcaoăchoăconăng iăvàăđ ng v t Chính th , nghiên c u n măcóăỦăngh aătoăl năvàăngàyăcàngăđ c quan tâm nhi u qu c gia th gi i,ăđ c bi t cácăn c công nghi p phát tri n Giáo trình đ c vi tătrênăc ăs đ c ngăh c ph n Sinh h c n mă n,ăn măd c li u dành cho sinh viên ngành Công ngh Sinh h c c a H c vi n Nông nghi p Vi t Nam v i th iăl ng tín ch ;ăđ ng th i d a trênăc ăs gi ngăđưăs d ng trình gi ng d y h c ph n nh ngăn măg năđâyăt i H c vi n Nông nghi p Vi t Nam Giáo trình Sinh h c n mă n,ăn măd c li u cung c p nh ng ki n th c c ăb n c a loài n mă n,ăn măd c li u Nh ng ki n th c s làm c ăs đ h c t p nghiên c uătrongăl nhăv c n mă n,ăn măd c li u Giáo trình g m ch ng: Ch ng T ng quan v n mă năvàăn măd Ch ng c li u căđi m hình thái hi n vi c a n m năvàăn măd c li u Ch ng Các hình th c sinh s năvàăvòngăđ i c a n m đ m (Basidiomycota), n m nang (Ascomycota) Ch ng S sinhătr ng hình thành qu th c a n m năvàăn măd Ch ng căđi m sinh h c c a m t s loài n mă n Ch ng căđi m sinh h c c a m t s loài n măd c li u c li u Tham gia biên so n Giáo trình g m cán b đangăgi ng d y t i H c vi n Nông nghi p Vi t Nam, phân công c th nh ăsau: TS Nguy n Th Bích Thùy: Ch TS Ngơ Xn Nghi n: Ch ThS Tr nă ôngăAnh:ăCh ng 4, ch ngă1,ăch ng ng ng TS Nguy n Th Thúy H nh: Ch ng iii Giáoătrìnhăđ c s d ng làm tài li u h c t p cho sinh viên h Caoăđ ng,ă i h c thu c ngành liên quan t i nghiên c u n mă n,ăn măd c li u t i H c vi n Nơng nghi p Vi t Nam Ngồi có th làm tài li u tham kh o cho nh ngăng i quanătâmăđ năl nhăv c Các tác gi xin trân tr ng c mă năGS.TSKH.ăTr nh Tam Ki t Hà N i đưăđ c góp ý ki n cho b n th o giáo trình i h c Qu c gia Do h n ch v th i gian, ch c ch n giáo trình s cịn nh ng thi u sót, chúng tơi hy v ng nh năđ c góp ý c aăđơngăđ o b năđ c đ giáo trình đ c hồn thi năh n l n tái b n sau CH BIÊN TS Nguy n Th Bích Thùy iv M CăL C Ch ngă1 T NG QUAN V N Mă NăVẨăN MăD C LI U 1.1.ă iăc ngăv n m 1.1.1 Gi i thi u chung v gi i n m 1.1.β.ăSinhătháiăvàăph ngăth c s ng c a n mă năvàăn măd c li u 1.1.3 Quá trình hút th că năc a n m 1.1.4 Khái quát v n mă năvàăn măd c li u 1.2 Giá tr dinhăd ngăvàăd c h c c a n mă n,ăn măd c li u 1.2.1 Giá tr dinhăd ng 1.2.2 Giá tr d c li u 1.3 L c s nuôi tr ng, s d ng n mă n- n măd c li u th gi i Vi t Nam 1.3.1 Trên th gi i 1.3.2 T i Vi t Nam .11 1.4 ng d ng n mă năn măd c li u 12 1.4.1 ng d ng th c ph m 12 1.4.2 ng d ngălàmăd c li u .12 1.4.3 ng d ng ch bi n th că năch nănuôi .13 1.4.4 ng d ng làm phân bón cho tr ng .13 1.4.5 ng d ng x lỦămôiătr ng .15 Câu h i ôn t p 16 Tài li u tham kh o 16 Ch ngăβ Că I M HÌNH THÁI VÀ C U TRÚC HI N VI C A N Mă N, N MăD C LI U 18 2.1 C u trúc t bào n mă n,ăn măd c li u 18 2.1.1 Thành t bào 18 2.1.2 Màng t bào .20 2.1.3 H th ng màng n i bào .22 2.1.4 Nhân 23 2.2 C u trúc h s i n m .23 2.3 C u trúc qu th n m 25 β.γ.1.ăM ăn m .26 2.3.2 Th t n m 27 2.3.3 Cu ng n m 27 2.3.4 Bao chung bao riêng .29 2.3.5 Bào t ng 30 β.γ.6.ă m .30 2.3.7 Bào t đ m 31 v Câu h i ôn t p 33 Tài li u tham kh o 33 Ch ngăγ CÁC HÌNH TH C SINH S NăVẨăVọNGă I C A N Mă M (BASIDIOMYCOTA), N M NANG (ASCOMYCOTA) 34 3.1 Ph ngăth c sinh s n 34 3.1.1 Sinh s n vơ tính 34 3.1.2 Sinh s n h u tính 35 3.2 Sinh s n chu n 43 3.2.1 Hi năt ng ghép c p n măđ m 43 3.2.2 Các ki u gh́p c păt ngăh p 44 3.3 Vòngăđ i c a n m nang, n măđ m 47 γ.γ.1.ăVòngăđ i c a n m nang 47 3.3.β.ăVòngăđ i c a n măđ m .48 Câu h i ôn t p 50 Tài li u tham kh o 50 Ch ngă4 S SINHăTR NG, HÌNH THÀNH QU TH C A N Mă Nă VÀ N MăD C LI U 52 4.1 S sinhătr ng c a h s i n m 52 4.1.1 S phân nhánh s i n m .53 4.1.2 Nhu c uădinhăd ng cho s sinhătr ng c a n m 53 4.1.3 Yêu c u ngo i c nh cho s sinhătr ng c a n m 56 4.1.4.ă ng h c c a s sinhătr ng 57 4.2 S hình thành qu th n m 59 4.β.1.ăCácăgiaiăđo n hình thành qu th n m 59 4.2.2 Yêu c uă dinhă d ng ngo i c nhă đ i v i s hình thành qu th n m 61 4.β.γ.ăC ăch hình thành qu th n m 62 4.3 S h p th v n chuy n v t ch t n m .63 4.3.1 S h p th v t ch t n m 63 4.3.2 S v n chuy n v t ch t n m 64 Câu h i ôn t p 67 Tài li u tham kh o 67 Ch ngă5 C TÍNH SINH H C C A M T S LOÀI N Mă N 68 5.1 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m Sò 68 5.1.1 V trí phân lo i n m Sò .68 5.1.β.ă căđi m sinh h c c a n m Sò 68 5.2 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n măR m 72 5.2.1 V trí phân lo i 72 5.β.β.ă căđi m sinh h c c a n măR m .72 vi 5.3 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m m .75 5.3.1 V trí phân lo i 75 5.γ.β.ă căđi m sinh h c c a n m m 76 5.4 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n măH ng 79 5.4.1 V trí phân lo i 79 5.4.β.ă c m sinh h c c a n măH ng 79 5.5 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m kim châm 82 5.5.1 V trí phân lo i 82 5.5.β.ă c m sinh h c c a n m kim châm .82 5.6 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m M cănh .85 5.6.1 V trí phân lo i 85 5.6.β.ă căđi m sinh h c c a n m M cănh 85 Câu h i ôn t p 88 Tài li u tham kh o 88 Ch ngă6 Că I M SINH H C C A M T S LOÀI N MăD C LI U 90 6.1 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m Linh chi .90 6.1.1 V trí phân lo i 90 6.1.β.ă c m sinh h c c a n m Linh chi 90 6.2 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m vân chi 93 6.2.1 V trí phân lo i 93 6.β.β.ă c m sinh h c c a n m Vân Chi 93 6.3 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m u kh .96 6.3.1 V trí phân lo i 96 6.γ.β.ă c m sinh h c c a n m u kh 97 6.4 V trí phân lo iăvàăđ căđi m sinh h c c a n m ôngătrùngăh th o 100 6.4.1 V trí phân lo i c a Cordyceps spp 100 6.4.β.ă căđi m sinh h c c a n m ôngătrùngăh th o 100 Câu h i ôn t p 105 Tài li u tham kh o 105 vii DANHăM CăCH ăVI TăT T PSK PSP LiP MnP AAO SMS GPI viii Polysaccharide K Polysaccharopeptide Linhin peroxidase Manganese-dependent peroxidase Aryl-alcohol oxidase Spent mushroom substrate – Giá th sau thu ho ch n m Glycophosphatidylinositol Ch ng T NGăQUANăV ăN Mă NăVẨăN MăD CăLI U Ch ng gi i thi u khái ni m chung v n m n, n m d c li u; Ph ng th c sinh thái c a n m n, n m d c li u; L c s nuôi tr ng n m n, n m d c li u th gi i Vi t Nam; Giá tr dinh d ng d c h c c a n m; Ngồi ra, cịn trình bày nh ng h ng ng d ng c a n m n n m d c li u đ i s ng, h ng nghiên c u phát tri n c a n m n n m d c li u bao g m n m s d ng th c ph m, d c li u, m ph m, th c n ch n nuôi, x lý mơi tr ng, phân bón cho tr ng 1.1 IăC NGăV ăN M 1.1.1 Gi iăthi uăchungăv ăgi iăn mă Gi i N m (Fungi Kingdom) thu c m t gi i riêng tách bi t v i gi iăđ ng v t th c v t.ă n t n th k XVII, nhà sinh h c v n coi n m th c v t Sau phát minh kính hi n vi nhà khoa h căđưăphát hi n nh ngăđ cătr ngăquanătr ng c a n m, t đóă tách n m kh i gi i th c v tăvàăđ ng v tăđ hình thành m t gi i riêng Gi i n m có đ căđi m chung sau: N m m tăc ăth có b máyădinhăd ngăch aăphânăhóaăthànhăcácăc ăquanăriêngă bi t, có th đ năbào,ăđaăbào,ăđaăs có d ng s i g i s i n m N m có r t nhi uăđ căđi m chung v i sinh v t nhân th c nh t v c u t o nhân N m khác h n v nhi u m t v i vi sinh v t thu c nhóm nhân nguyên th yănh ă vi khu n vi khu n lam N m khơng có l c l p, khơng có s c t quang h p nên không th t t ng h p ch t h uăc ăchoăc ăth t H2O CO2 nh ánh sáng m t tr i, thayăvàoăđóăn m thu nh n dinhăd ng gi ngănh ăđ ng v t, chúng s d ng th c v t ch t h uăc ăkhácăb ng cách t ng h p ti t m t lo t enzyme có ho t tính m nhăvàoămơiătr ng xung quanh, enzyme phân gi i ch t h uăc ăph c t p thành h p ch t đ năgi n hịaătanătrongăn c,ăsauăđóăh p th h p ch t vào t bào c a chúng s d ng chúngăđ phát tri n N m khơng có s phânăhóaăc ăquanăthànhăthân,ălá,ăr , hoa; ph n l n khơng có ch a xenlulo vách t bào, mà ch y u chitin glucan Chitin t o thành l p c ng b o v t bào n m; n m d tr đ ngăd i d ng glycogen thay tinh b tănh ă th c v t N mă c ngăkhơngăcóăm t chu trình phát tri năchungănh ăcácălồiăth c v t Chính v y, n măkhôngăđ c x p vào gi i th c v t N m sinh s n ch y u b ng bào t (h u tính hay vơ tính) gi ng h t ph n c a th c v t;ădinhăd ng c a n măliênăquanăđ n h s i n m, n m l y ch tădinhăd ng thông qua màng t bào c a s i n mă(t ngăt nh ăc ăch r th c v t);ăđ i v i m t lo i n m, tiêu hóa x y bên ngồi r i h p th ch tădinhăd ng,ăđ i v i đ ng v t, tiêu hóa h p th x y bên âyăc ngălàăđ căđi m khác bi t v iăđ ng v t Theo Campbell (2009) gi i n mă đ c chia thành ngành: N m ti p h p (Zygomycota), n m roi hay n m tr ng (Chytridiomycota), n m n i c ng sinh (Glomeromycota), n m túi hay n m nang (Ascomycota) n măđ m (Basidiomycota) Ph n l n n mă năvàăn măd c li u thu c ngành n măđ m (Basidiomycota) m t s loài thu c ngành n m nang (Ascomycota) N măđ m: H u h tăđ căđ cătr ngăb iăđ mă(basidia),ălàăc ăquanăsinhăbàoăt h u tính,ătrongăđóăcácăbàoăt đ măđ căhìnhăthành,ăthơngăth ng ln có bào t đ m m tăđ m i n hình c a ngành n m R m, n m Sò, n m M , Linh chi, M cănh ầ Hình 1.1 m bào t đ m N m nang (n m túi): H u h tăđ căđ cătr ngăb i nang (ascus) hay g i túi,ălàăc ăquanăsinhăbàoăt h uătính,ătrongăđóăcácăbàoăt nang (ascospores) hình thành Trong m iănangăth ng ch a bào t , nang đ c hình thành b ph năđ c bi t g i th qu ,ăc ngăcóăkhiănang n m tr c ti p th s i M t s loài n măđ i di n thu că ngànhă nàyă nh ă ôngă trùng h th o (Cordyceps spp.), n m não (Morchella spp.)ầ Hình 1.2 Nang bào t nang N m sinhătr ng g m c, thành t ngăđámăl n, loài phân b kh p th gi i nh ngăth ng g p vùng có khí h u ơn hịa Hình 6.3 Qu th bào t n m Vân chi c Ho t ch t cơng d ng c a n m Vân Chi N m Vân chi (Trametes versicolor) m t 25 loài n măd c li u trên tồn th gi i (Boa, 2004) Polysaccarit liên k t v i peptit chi t xu t t n măđ c ch ng minh có kh n ngăt ngăc ng mi n d ch ng a t bào ungăth ă(Cheng,ă 2008; Ramberg, 2010) Tác d ng u tr ung th : Trong n m Vân chi có ch a h p ch t Polysaccarit liên k t v i Protein, g m hai lo i chính: PSP (Polysaccarit peptit) PSK (Polysaccarit Krestin) PSP PSK có tác d ng v i nhi u lo i t bàoăungăth ănh ăbi u mô (carcinoma), sarcoma t bàoăungăth ă máu (leukemia) Nh t B n, PSK chi t xu t t n m Vân chi đ c ch ng minh có kh n ngăḱoădàiă th i gian s ng nh tă5ăn m cho b nhănhânăungăth ăthu c nhi u th lo i: d dày,ăđ i tràng, vòm h ng, th c qu n, ph iăvàăungăth ăvúă(Kidd,ăβ000) PSPăđưăđ c s d ngăđ u tr ungăth ăgiaiăđo n Trung Qu c t lâu, polysaccarit có tác d ng kéo dài thêm th i gian s ng cho b nhănhânăungăth ă Theo Kidd (2000), PSP có tác d ng c i thi n s c kh e, giúp gi măđauăvàăt ngăc ng kh n ngămi n d ch cho 70-97% s b nhănhânăungăth ăNghiênăc u th c hi n b i Tsang & cs (2003) 34 b nhănhânăungăth ăph iăgiaiăđo n ti n tri n cho k t qu sau 28 ngày u tr b ng PSP, s l ng t bàoămáu,ăhàmăl ng kháng th c a nh ngăng iăđ căđi u tr đ uăt ngăcaoăh năsoăv i nh ngăng iăkhôngăđ căđi u tr ă c bi t nh ngăng i đ căđi u tr , s ti n tri n c a b nhăđưăđ c ch m l i m tăcáchăđángăk Vi t Nam, nghiên c u v tác d ng c a n m Vân chi c ngăđưăđ c ti n hành D ch nuôi c yăt iăc aămôiătr ng lên men x p bi u hi n có ho t tính kháng dịng t bào 94 ungăth ăbi uămôăng i (KB) t bàoăungăth ămàngăt cung (Fl) rõ r t (Y n, 2004) M t s công trình nghiên c u khác v tác d ng ch ngăungăth ăc a n m Vân chi c ngăđưăđ c công b (Thám, 1999) Tác d ng ch ng virus HIV: N mă1997,ăCollinsă& cs (1997) thu că i h c H ng Kông công b k t qu nghiên c u v tác d ng ch ng l i virus HIV typ c a Polysaccharid t n m Vân Chi,ăđ ng th i cịn có tác d ng c ch enzyme HIV-1 c n thi t cho s t o thành virus Vì v y, PSPăđ c quan tâm nh ăm t li u pháp h u hi u ch ng l i HIV type Ngayăsauăđó,ănhi u nhà nghiên c uăkhácăđưăti n hành th nghi m s d ng n m Vân chi trongăđi u tr b nh nhân AIDS, R.A D a vào nghiên c u ng nghi m, tác gi đưăđ xu t vi c s d ng PSP nh ăm t tác nhân kháng virus c ch s nhân lên c a HIV Trong m t th nghi m lâm sàng có ki m sốt c a 485 b nhănhânăungăth ă(β11ăb nhănhânăđ i ch ng) v iăungăth ă d dày, th c qu năvàăláălách,ăđi u tr v i PSP k t h p v i li u pháp hóa tr đưăđ c ghi nh n Trong nhóm PSP, tác d ng ph t li uă phápăthôngă th ngă (đau,ăm t m i, y u, khô c h ng khô mi ng) gi măđángăk tr ngăl ngăc ăth t ngă(Collinsă & cs., 1997) Nghiên c u c a Marijke Pfeiffer m t nhóm b nhănhânăHIVăd ngătính.ăCácă b nh nhân đ căđi u tr b ng Coriolus MRL, m tăd c ph m ch xu t t n m Vân Chi, k t h p v i li u pháp châm c u dùng th oăd c; m t s dùng thêm HAART, m t lo i thu c ch ng AIDS K t qu nghiên c u cho th y sau 3-4ăthángăđi u tr , s c kh e c a b nhănhânăđ u đ c c i thi n, bi u hi nănh ăt ngăcân,ăc m th y kh eăh n,ăgi i t a c ch tâm lý (Marijke, 2001) Tác d ng t ng c ng mi n d ch: Tác d ngăd c lý c a n m Vân chi ch y u d a n n t ng kh n ngălàmăt ngă c ng ch ngămi n d ch c aăc ăth , nh ho t tính c a h p ch t ch a n m Các h p ch t g m hai lo i chính: PSP (Polysaccharide peptide) PSK (Polysaccharide krestin) Tác d ng chung c a PSP PSK ho tăhóa,ăt ngăc ng s s n sinh b o v t bào c a h mi n d ch (Kidd, 2000) Thí nghi mătrênăc ăth đ ng v t ch r ng PSP có ho t tính r tăđaăd ng Bên c nhăđó,ăPSPăcịnăcóătácăd ngăđi u hịa ho tăđ ng c a cytokine,ăđâyălàăthànhăph n m u ch tătrongăquáătrìnhă“t ch t”,ăr t quan tr ngăđ ng nă ng a s hình thành phát tri n kh i u PSK PSP cịn có tác d ngălàmăt ngăđ c tính s l ng c a t bào gi t t nhiênă đ i v i t bào l Nghiên c u th c hi n b i Munroe (2004) cho th y, s l ng t bào gi t t nhiênătrongăc ăth 36 b nh nhân suy gi m mi n d chăđưăt ngăγ5%ăkhiăh đ căđi u tr b ng polysaccarit chi t t n m Vân chi Các Polysaccharid c a n m Vân chi cóăđ b n cao v i nhi tăđ ánh sáng, t n t i lâuătrongăc ăth ,ăđ c bi t ch aăđ c phát hi n có tác d ng ph , k c đ i v i ph n mang thai Vì v y, r t thích h p cho nhi u li uăphápăđi u tr (Kidd, 2000), chúng có th đ c tách chi t t qu th ho c s i n m Vân chi b ng ph ng phápădùngăn c nóng 95 Vân chi m t lo i n măd c li u có nhi uăđ cătínhăd călỦă uăvi t r tăđángă quan tâm Ti măn ngăs d ng n m Vân chi trongăđi u tr lâmăsàng,ăđ c bi t v i b nh hi mănghèoănh ăungăth ,ăAIDSălàăr t l n c năđ c khai thác Vi c phát tri n s n xu t n m Vân chi cóăỦăngh aăkinhăt - xã h i, góp ph n b o v nâng cao s c kh e c ng đ ng,ăđ ng th i m m tăh ngăđiăm i cho ngành Nông nghi p, Công nghi păd c ph m Công ngh sinh h c d Nhu c u dinh d ng ngo i c nh c a n m Vân chi Nhu c uădinhăd tr ng: Ngu n cacbon: N m Vân chi có th m c nhi u ngu n cacbon khác Sinh ng t t nh tătrênăc ăch t có glucose mantose; khơng m cătrênămơiătr ng thi u cacbon Ngu n nit : S i n măsinhătr ng t t nh tătrênămơiătr ng có NH4Cl, Ca(NO3)2ầ Nhu c u ngo i c nh: Vi t Nam, n m Vân chi sinhătr ng nhi u t nh mi n B c mi n Nam (Phan Huy D c, 2002; Tr nh Tam Ki t, 2011, 2012),ăth ng tìm th y qu th n m Vân chi g c m c,ăđôiăkhiăn m m cătrênăcâyăđangăs ng, th y nhi uăvàoămùaăm aă m, nhi tăđ kho ng 20-30oC Vào mùa nóng, qu th m ng, s l p cánh n m ít; mùa l nh qu th dày, s l p cánh n m nhi u Nhi tăđ : S i n m có th sinhătr ng 16-35oC, nhi tăđ 36oC sinhătr ho c không di n Nhi tăđ t t nh t cho s m c c a s i n m 28-30oC ng y u m: V i nguyên li u, s i n m m c t t đ m 55-65%, n u 70% s i n m b nhăh ng nghiêm tr ng m khơng khí t t nh tătrongăgiaiăđo n nuôi s i t 60-75%, hình thành m m m ng qu th c năđ m khơng khí 85-90%, qu th phát tri n c năđ m t 75-85% Ánh sáng: R t c n cho s hình thành m m m ng qu th , ánh sáng luân phiên t t cho s m c c a s i n m thông thống: Trong su t q trình ni s i phát tri n qu th , n m Vân chi đ u c năcóăđ thơng thống t t pH: S i n m có th m cătrênămơiătr 6.3 V TRệ PHỂN LO I VÀ ng có pH t 4-10 m c t t nh t C I M SINH H C C A N M pH t 6-7 U KH 6.3.1 V ătríăphơnălo i N m u kh (hay cịn g i n m H u th ) có tên khoa h c Hericium erinaceus, Trung Qu căđ c g i Shishigashida, Nh t B nănóăđ c g i Yamabushi-take N măđ c tìm th y vào mùa thu mùa xuân phía B c khu v c nhi tăđ i M c nhi u nhi u lo i thân g thu c nhóm s i, d , lo i r ngăđangăs ng ho căđưă m c nát N m đ u kh đ c nuôi tr ng l năđ u tiên Trung Qu c,ăsauăđóăđ c tr ng Nh t B n,ăcácăn c B c M Châu Âu 96 Theo tác gi Tr nh Tam Ki t (2012), n m u kh thu c chi Hericium, h Hericiaceae, b Hericiales, l p Hymenomycetes, ngành Basidiomycota 6.3.2 căđi m sinh h c c a n m u kh a Chu trình s ng Chu k s ng c a n m u kh đ c b tăđ u t qu th tr ng thành, hình thành phóng bào t Khi g păđi u ki n thu n l i, bào t n y m m thành s i, s i song h ch liên k t l i t o nên m m m ng qu th , d ng nh ng m u l i nh , màu tr ng M m m ng qu th phát tri n nhanh chóng t o nên d ng hình c c, hình c uăkhiăcịnănon;ăkhiătr ng thành, qu th có nhi u tua gai b c m hình thái qu th n m u kh Qu th n m u kh th ng có d ng hình c u ho căhìnhăelip,ăđ ng kính qu th 5-10 × 5-7cm g m múi th t n m ghép l i v iănhauănh ăb óc kh , ph n th t n m m m, x p, có tua n mădàyăđ c,ăr ăxu ng Qu th n m m c riêng r ho c m c thành chùm Khi non, qu th n m màu tr ngăđ n tr ng ngà, th t màu tr ng; già n m ng sang màu vàng đ n vàng s m, ph n tua n m dài chuy n sang màu vàng, tr ng nh ăb măs ăt Hình 6.4 Qu th n m u kh m c t nhiên Hình 6.5 Qu th n m u kh ni tr ng Tua n m t ch c bào t ng (Hymenium) dài t 0,8-8cm,ăđ m bào t màu tr ng phân b dàyăđ c b m t tua n m.ăD i kính hi n vi quang h căphóngăđ i 200-400 l n có th th yărõăcácăđ măđ năbào.ă m hình c u ho c hình tr dài 26-γ6µm,ătrênăđ u tù có gai nh n (cu ng bào t ) mang bào t đ m hình c u ho c g n c u,ăđ ng kính 5,5-7,8µm, gi a bào t có gi t n i ch t hình c u, sáng c Các ho t ch t cơng d ng c a n m u kh Trong qu th h s i n m u kh có ch a Hericenone Erinacine, nh ng h p ch t có tác d ng xúc ti n sinh t ng h p y u t t ngătr ng th n kinh Nh đóămàălo i 97 n mănàyăđ c s d ng giúp ph c h i s thối hóa th n kinh, c i thi n ch ng m t trí nh doălưoăsuy,ăgiaăt ngăthơngăminh,ăc i thi n ph n x trí não có hi u qu u tr t t b nh Alzheimer, Parkinson Ngồi ra, n m cịn ch a nhi u thành ph năkhácănh ă polysaccharides, hericenones, erinacines, lectin, phenol, terpenoids proteinầ Tínhăd c li u c a n m u kh đưăđ c ghi nh năhàngătr măn mătrongăy h c c truy n Trung Qu c Nh t B n;ăđ c coi th oăd căđ phòng h tr b nhănh ă viêm d dày, b nh m t trí nh , b nhătimầ (Wong & cs., 2009) Theoă ôngăy,ăn m u kh tính bình, v ng t, l iăng ăt ng, giúp tiêu hoá, b d ngăc ăth T nh ng n mă70ăc a th k XX, khoa h c hi năđ i liên t c ch ng minh giá tr d c li u c a n m u kh Qua nghiên c u lâm sàng, n m có tác d ng ch a tr ch ng b nhăliênăquanăđ n d dày, viêm loét ru t, nâng cao s căđ kháng, ch ng oxy hóa, gi m m máu, xúc ti n vi c tu n hoàn máu, ch ng lão hóa c ch s sinhătr ng c a t bàoăungăth ăM t s h p ch tăđ c tách chi t t qu th n m u kh có tác d ng c ch ho tăđ ng t bàoăungăth ă(Hellaăcells),ă kích thích ho tăđ ng c a h th n kinh, kháng khu n;ăh năn a, qu th ho c d ch nuôi l ng H.erinaceus c ngăđưăđ c ch ng minh có tác d ng kháng u Trong th nghi m lâm sàng, Y h c Trung Qu căđưăs d ng n m u kh đ u tr b nh viêm loét d dày, tá tràng, viêm loét ru t b nh tiêu hóa khác, hi u qu đ t t i 85,2-9β,5%.ă ángăchúăỦălàă Trung Qu c, y h c dùng n m u kh đ ch a b nh ung th ăd dày, k c nh ngătr ng h păđi u tr b ng hóa ch t khơng có hi u qu Kh n ng ch ng ung th u hòa mi n d ch: Kh n ngă ch ngă ungă th ă vàă u hòa mi n d chă đưă đ c ch ng minh b i nhi u nghiên c uătrênăđ ng v tăvàăng i Theo Wong & cs (β009),ăđi u hòa mi n d ch m t nh ngăc ăch ho tăđ ng mang l i kh n ngăch ngăungăth ăc a n m u kh Các polysaccarit n m u kh có kh n ngăho t hoá mi n d ch t bào,ăthúcăđ y quáătrìnhăsinhătr ng, phát tri n c a t bàoăLymphoăTăvàăLymphoăB.ăTrongăquáătrìnhăđi u tr b nh viêm gan, viêm ph qu n mãn tính m t s b nh tim ph i khác, nhà khoa h c Trung Qu căđưăch ng minh tác d ngăt ngăc ng mi n d ch c a lo i n m Qu th n m g m nhi u thành ph nă nh polysaccarit, Protein, Hericenones, Erinacines Terpenoidsầ Trong nghiên c u g năđây, Han & cs (β01γ)ăđưăghiănh n polysaccarit chi t xu t t n m u kh có ho tăđ ng ch ng oxy hóa quan tr ngăđ i v i b nh thi u máu c c b , quaăđóăgi m thi t h i t n th ng th năgâyăraătrênăđ ng v t thí nghi m Tác d ng h đ ng huy t, ch ng oxy hóa: Nghiên c u chu t c a Jinn Chyi Wang & cs (2005) cho th y, m t s h p ch t n mănh ăThreitol, D-arabinitol Axit palmitic, có th ch ng oxy hóa hi u qu , u ch nhăl ng lipit máu gi măl ng glucose máu Wong & cs (β009)ăđưăphátăhi n, d ch chi t s i n m u kh giàu phenolic có ch aăhàmăl ng s t ti măn ngăcóăkh n ngăt ngăch t ch ng oxy hóa D ch chi t xu t t qu th t iăc ngăđưăxácăđ nh có ch a m ch 1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl có kh 98 n ngăd n tri tăđ g c t ho tăđ ng; nhóm nghiên c u cho r ng t ng hàm l ng phenolic kh n ngăho tăđ ng ch ng oxy hóa c a d ch chi t xu t t qu th n m u kh s yăkhôăcaoăh năsoăv i d ch chi t t qu th n măđôngăkhôăho c n măt i Kh n ng b o v h th n kinh: Tác d ng h a h n nh t c a u kh kh n ngăkíchăthíchăy u t t ngătr ng th n kinh (NGF), nh đóătácăd ng t t b nhănhânăAlzheimer,ăng năc n q trình lão hố ph c h i neuron th n kinh (Kawagishi & cs., 2002) Theo báo cáo c a Morri & cs (2008), Hericenone (C35H54O6), Hericenone D (C37H54O6), Hericenone E (C37H54O6) ch t có ho t tính xúc ti n sinh t ng h p y u t t ngătr ng th năkinhă(NGF).ă i u có liênăquanăđ n kh n ngăđi u tr b nh Alzheimer ng i già d Nhu c u dinh d ng ngo i c nh c a n m Nhu c u dinh d u kh ng: Ngu n Cacbon: Cacbon ngu nădinhăd ng quan tr ng nh t c a n m u kh , ngồi g vàămùnăc aăthìăcácăph ph măkhácănh ătr u, bơng h t,ăr măr ,ăbưămíaăđ u ngu nădinhăd ng t t.ăTrongămơiătr ngădinhăd ng t ng h p n m có th h p thu t t nhi u lo iă đ ngă đ n,ă đ ngă đôiă nh ă glucose,ă saccaro, galacto, maltolầ lo i đ ngăđaănh ătinhăb t, dextrin Ngu năNit :ăTheo Tr nh Tam Ki t (2012), nit yêu c uăc ăb nătrongămôiătr ng s i n măsinhătr ng, c n thi t cho s t ng h p acid amin, t ng h p protein nh ng nguyên li u c n thi tăđòiăh i cho vi c t o thành t bào ch t Khơng có protein, s sinh tr ng không di n Ngu n nit th ngălàăpepton,ăn c lu căng ăc c, cao n m men, b t đ uăt ng,ăasparagin, alanin, glyxin Trongăđó,ăcaoăn m men ngu nănit ăt t nh tăđ kíchăthíchăt ngătr ng h s i n m (Hassan & cs., 2007) T l C/N thích h p cho s i n m u kh làăβ0/1ăvàăgiaiăđo n qu th 30/1-40/1 Vì v y nuôi tr ng c năchúăỦăđ n t l C/N c a nguyên li u Ngu n khoáng: Ngu n khống nh ng ch t khơng th thi u ho tăđ ng s ng c a n m Các ch t c n cho n m bao g m P, K, Mg nguyên t quan tr ng nh t, c n đ n 100-500mg/l; Fe, Cu, Mn, Mo, Zn nh ng nguyên t viăl ng, ch c nă1ppmă( inhă Xuân Linh & cs., 2007) Ngu năvitamin:ă n m phát tri n t t c n ph i b sung m tăl ngăvitamin,ăđ c bi tălàăcácăvitaminănhómăB.ăDoăđóătrongăniătr ng, vi c b sung cám g oăvàoăc ăch t có tác d ng cung c p cho n m m tăl ng vitamin B1 ngu nănit ăh uăc Nhu c u ngo i c nh: Trong t nhiên n m u kh m c v g đưăkhơ,ăm c,ăd vào mùa l nh,ăn iăcóăđ m cao i tán r ng Nhi tăđ : Nhi tăđ nhăh ngăđ n ho t tính c aăenzyme,ădoăđóă nhăh ngăđ n trao đ i ch tăvàăsinhătr ng c a n m; thích h p nh tăđ phát tri n h s i sinhătr ng t 2225oC; giai đo n hình thành phát tri n qu th n m thích h p nh t t 18-22oC Trên 30oC, s i n m s b c ch , qu th vàng, teo nh ( inhăXuânăLinhă& cs., 2007) 99 Ánh sáng: Giaiăđo n nuôi s i không c n ánh sáng, giaiăđo n phát tri n qu th c n ánh sáng tán x , c ngăđ ánhăsángăcânăđ i t m iăphíaă( inhăXuânăLinhă& cs., 2007) m:ă N c ch t hòa tan ch tă dinhă d ng c n thi tă choă đ i s ng c a n m.ăHàmăl ngăn cătrongămôiătr ng nguyên li u giaiăđo năsinhătr ng s i n m 60-65% măkhơngăkhíătrongăgiaiăđo n ni s i thích h p nh t t 70-75%.ăGiaiăđo n qu th c năđ m khơng khí t 85-95% H n ch t i tr c ti p vào qu th s làm qu th ng m nhi uăn c, nhăh ngăđ n ch tăl ng n m pH: nh h ng r t l năđ năsinhătr ng c a n m, pH nhăh ngăđ n ho t tính enzyme,ăđ n kh n ngăhịaătanăc a h p ch t nguyên li u pH c aămôiătr ng nuôi c y n m u kh t 6-7, thích h p v i s phát tri n c a h s i n m N ngăđ khí CO2: Theo Tr nh Tam Ki t (2012), n m sinh v t hi u khí, s d ng oxy, nh khí cacbonic Thành ph n c aăkhơngăkhí,ăđ c bi t n ngăđ khí cacbonic có nhăh ng r t l năđ năsinhătr ng c a n m N ngăđ cacbonic t 0,4-0,6% s c ch hoàn toàn s hình thành m m qu th N ngăđ khíăcacbonicăkhơngăv t 0,3% thích h p v i n m u kh 6.4 V ă TRệă PHỂNă LO Iă VẨă TRỐNGăH ăTH O Că I Mă SINHă H Că C Aă N Mă ỌNGă 6.4.1 V trí phân lo i c a Cordyceps spp Chi n m ôngă trùngă h th o (Cordyceps) m t chi c a ngành n m túi Ascomycetes Chi n m Cordyceps đ căxácăđ nh có kho ng 400 lồi khác vùng khác toàn th gi i (Sung & cs., 2007) Hi n có lồi Cordyceps sinensis Cordyceps militaris đ căđánhăgiáălàăcóăho t ch t cao Tuy nhiên, th gi i loài Cordyceps sinensis m i ch có t nhiên, lồi Cordyceps militaris đưăniă tr ng nhân t o Cordyceps militaris (L.: Fr.) m t nh ng loài ph bi n nh t chi Cordyceps, chúng phân b ph m vi toàn th gi i v iăđ cao t đ n 2.000m so v i m c bi n (Shrestha & Sung, 2004a; Ma & cs., 2007), t p chung ch y u vùngă ơngăÁăth ngălàăcácăcaoăngunăcóăđ cao t 4.000-5.000m so v i m c bi n nh ăThanhăH i, T Xuyên, Tây T ng, Cam Túc, Vân Nam c a Trung Qu c N m ông trùng h th o thu c chi Cordyceps, h Cordycipitaceae, b Hypocreales, l p Sordariomycetes, ngành Ascomycota 6.4.2 căđi m sinh h c c a n m ôngătrùngăh th o a Chu trình sinh tr ng c a Cordyceps militaris T t c loài n m thu c chi Cordyceps đ u loài ký sinh sâu non, nh ng ho căsâuătr ng thành c a m t s lồi trùng thu c h ngàiăđêm.ăVàoămùaăđơng,ăn m 100 xâm nhi măvàoăc ăth sâuănon,ăsâuătr ng thành s d ng ch tătrongăc ăth côn trùng đ n, làm cho côn trùng d n b ch t.ă n mùa hè, nhi tăđ vàăđ m khơng khí lên cao, h s i n m Cordyceps s phát tri n hình thành qu th nhú lên kh i m tăđ tăngồiăc ă th trùng b c m hình thái qu th n m ông trùng h th o Cordyceps militaris Trong h th ng phát sinh loài, Cordyceps militaris đ căxemălàălồiăcóăđ căđi m ti n hóa nh t c a chi Cordyceps h Cordycipitaceae (Sung & cs., 2007) Bào t n m Cordyceps militaris sau phát tri n thành th c s phát tán nh gió, g p mơiătr ng thích h p,ăđ c bi t u trùng s b tăđ u hình thành s i n măs ăc p Các s i n măs ăc p, m t m t không ng ng phát tri n, m t m t ti p t c xâm nh p sâu vào c ăth côn trùng, s d ng ngu nădinhăd ngătrongăc ăth côn trùng làm v t ch tăvàăn ngă l ngăđ sinhătr ng phát d c, cu i phân gi i toàn c ăth côn trùng Trong t nhiên Nuôi tr ng nhân t o Hình 6.5 Hình thái qu th n m ông trùng h th o Cordyceps militaris K tăthúcăgiaiăđo năsinhătr ngăsinhăd ng, n m chuy năsangăgiaiăđo năsinhătr ng sinh th c hình thành qu th n m Qu th n măđ c m c t ph năđ u, ng c, đuôiăc a u trùng Qu th đ m m căđ năđ c ho c k t h p v i nhau, xu t phát t ph n khác c a ký ch nh ngăhayă phíaătr c;ăkíchăth c t 3-9cm chi uădài;ăđ năđ c hay th ng phân nhánh, cu ng dai, 1-4mm chi uădày.ă nh hình chùy nh năđ u, dài 13cm, dày 2-6mm, tròn đ nh,ăn iăsinhăraăqu th Qu th hìnhăoval,ăkíchăth c 550-600 × 240-β80µm.ă Nangă cóă kíchă th c 250-330 × 4-5µm Bào t kho ng 1µm chi u dày (Tr nh Tam Ki t, 2012) c Ho t ch t giá tr d c li u c a n m ông trùng h th o N m ôngătrùngăh th o m t chi n m có l ch s lâu đ i v giá tr d c li u Trung Qu căvàărõăràngăchoăđ n đưăđ c công nh n m t th năd c ôngătrùngăh th o đưăđ c s d ng tr ng m t th i gian dài ôngăNamăÁăvàătrongătruy n th ng Trung 101 Qu c gi ngănh ăm tăđ i lý tr li u cho b nhănhânăungăth ,ăh đ d ch ch ng oxy hóa ng huy t,ăđi u hịa mi n Các h p ch t có giá tr d c li u cao là: Cordycepin (3’- deoxyadenosin, C10H13N5O3), adenosin (C10H13N5O4), ergosterol (C28H44O), nucleosides nucleobasees (Tsai & cs., 2010) Adenosine cordycepin thành ph n quan tr ng c a qu th n m ôngătrùngă h th o,ăđây hai h p ch tăcóăd c tính cao c a n m Cordyceps militaris Adenosine chi m 0,18% qu th 0,06% sinh kh i n m.ă i v i h p ch t cordycepin, qu th cóăhàmăl ng cao g p l n so v i sinh kh i (0,97% so v i 0,36%) (Hur & cs., 2008) Các polysaccarit CPS-1 CPS-βăđ c tách chi t t n m Cordyceps militaris có thành ph n t nh ng đ năphânălàăđ ng monosaccharide, mannose galactose K t qu nghiên c u cho th y, hai lo i polysaccharide có kh n ngăph c h i nh ng t năth ng gan ethanol, tác d ngănàyăt ngălênăkhiăt ngăli u dùng chi t xu t Yan & cs (2008) cho r ng, tác d ng có th ch că n ngă khángă oxyă hóaă c a polysaccarit t n m Hình 6.6 H p ch t cordycepin có n m ông trùng h th o Các nghiên c u v giá tr d c li u c a n m ôngătrùngăh th o cho th y ch t codycepin n m có kh n ngă c ch s phát tri n c a kh i u, kéo dài th i gian s ng cho nh ng chu tăđ c c y t bào sarcomaăS180.ăN c chi t t n m ôngă 102 trùng h th o c ch s phát tri n c a t bào máu t cu ng r n (human umbilical vein endothelial cells - HUVEC), dịng t bào mơ m mă Sarcomaă gâyă ungă th ă ácă tínhă HT1080.ăC ăch ch ngăungăth ăquanătr ng nh t c a n m ôngătrùngăh th o gieo r c t bào apoptosis Trong m t nghiên c u, Park (2009) quan sát th y r ng chi t su t dung d chăn c n m ôngătrùngăh th o c ch s t ngătr ng t bào b ch c u U937 ng i b ng cách làm bi n d ng hình thái c a t bào ho c làm cho t bào ch t theo ch ng trình apoptosis M t nghiên c uăkhácăc ng ch ng minh kh n ngă c ch t ngătr ng gây s ch t t bào c aăn c chi t n m ôngătrùngăh th o trongăđi u tr t bàoăungăth ăph i Ngoài ra, qu th n m ơngătrùngăh th o cịn ch a m t s ch t c n thi t cho s c kh eă conă ng i nh : Protein chi m 40,69%; Các lo i Vitamin: Vitamin A (34,7 mg/gam), Vitamin B1 (13,0 mg/gam), Vitamin B6 (62,2 mg/gam), Vitamin B12 (70,3 mg/gam), Vitamin B3 (42,9 mg/gam); Các nguyên t khoáng: Se (0,44ppm), Zn (130,0ppm), Cu (29,15ppm) d Nhu c u dinh d ng ngo i c nh c a n m ông trùng h th o * Ngu n dinh d ng - Ngu năCacbon N m yêu c u m tăl ng l năcacbonătrongăquáătrìnhăsinhătr ng phát tri n, làm ngu năn ngăl ng quan tr ng.ăHàmăl ng cacbon chi m kho ng 50% tr ngăl ng khô c a qu th n m Ngu n cacbon thích h p cho s i n m phát tri n g m Monosaccarit vàăPolysacaritầăN m có s phân bi t khác r t l n kh n ngăs d ng ngu n cacbon (Tr nh Tam Ki t, 2012) Nghiên c u cho th y, nh ng ngu n cacbon có th s d ngă đ nuôi tr ng n m Cordyceps militaris làăđ ngămía,ăđ ngăglucose,ăđ ng m chănha,ăpectinầ trongăđóă thích h p nh t nh ng lo i có c u trúc phân t nh - Ngu nănit Nit ălàănguyênăt b t bu căđ t ng h p acid nucleic protein.ăNit ăđ ngu n h uăc ănh ăprotein, acid nucleic ho c ngu năvôăc ănh ămu iănatriầ cl yt N m Cordyceps militaris yêu c uăhàmăl ngănit ăt ngăđ i th p N uăhàmăl ng nit ăquáănhi uătrongămôiătr ng s làm ch m trình hình thành qu th (Gao & cs., β000).ăTrongăgiaiăđo năsinhătr ngăsinhăd ng, t l C/N t (4-6)/l thích h p,ăgiaiăđo n sinhătr ng sinh th c t l C/N thích h p t (10-15)/l.ă i uăđóălỦăgi iăvìăsaoăn ngăsu t Cordyceps militaris trùng th păh nătrênănguyênăli u t ng h p - Dinhăd ng khoáng M t s mu iăkhoángănh ăK+, Mg2+, Ca2+ n ngăđ 0,1ăg/lălàmăt ngăn ngăsu t qu th (Li & cs., 2004) làmăt ngăho t ch t sinh h c c a Cordyceps militaris (Dong & cs., 2012) 103 - Vitamin Vitamin có vai trị chu k phát tri n c a Cordyceps militaris Tuy nhiên ôngă trùng h th o khơng có kh n ngă t ng h p vitamin, v y ni tr ngă ng i ta th ng b sung thêm m tăhàmăl ng vitamin nh tăđ nh * i u ki n ngo i c nh N măCordyceps militaris làăloàiăxu tăhi nă ăcácăvùngăđ aălỦăkhácănhauătrênăth ăgi i.ă Trongăt ănhiên,ăn mătìmăth yănhi uă ăn iăcóănhi tăđ ădaoăđ ngăt ă18-24oC,ăđ ă măkhơngă khí cao - Nhi t đ Nhi tăđ làăđi u ki n quan tr ngăđ n m ôngătrùngăh th o sinhătr ng phát d c Nhi tăđ thích h păchoăsinhătr ng h s i sinh t ng h p Cordycepin 18-20oC, nhi tăđ 30oC c sinh tr ng c a h s i n m t ng h p Cordycepinăđ u ng ng (Hung & cs., 2009) - m s traoăđ i khơng khí S traoăđ iăkhíăcaoătrongămơiătr ng nuôi c y phù h p cho s sinhătr ng s i, hình thành m m qu th vàăn ngăsu t sinh kh i M t s v t li u ph bình ni c yăđưăđ c nghiên c uă đ n.ă Màngă hydrophobică fluoroporeă đ c cho v t li u t t nh tă đ ph (Zhang, 2010) m giá th 70-90% phù h p cho n măsinhătr ng, phát tri n; giaiăđo n nuôi s i yêu c uăđ m 70-75%,ăgiaiăđo n phát tri n qu th c n 90-100% - Ánh sáng Ánh sáng có nhăh ng t iăsinhătr ng, phát tri n c a h u h t lo i n m (Tr nh Tam Ki t,ăβ01β).ă i v i n m ôngătrùngăh th o, ánh sáng có nh ng nhăh ngăđ c bi t, quy tăđ nhăđ n chu k sinhătr ng, kh n ngăhìnhăthành phát tri n qu th n m Ánh sáng nhăh ng t i chu k phát tri n c a n m ôngătrùngăh th o c th i gian chi uăsángăvàăc ngăđ chi u sáng Nghiên c u c a Chen & cs (2010) cho th y, ánh sáng thích h p nh t cho s phát tri n c a qu th n m 12 gi chi u sáng/12 gi t i v iăc ng đ chi u sáng 600 ± 20lux Th i gian chi u sáng dài khơng có l i cho s phát tri n s t ng h p Cordycepin c a n m - pHămôiătr ng ôngătrùngăh th o lồi n m aămơiătr ng axit y u, s i n m có th sinhătr ng u ki n pH = 6-7, pH th p (3-4), s i n m m c ch m Môiătr ng pH t iă uăchoăs sinhătr ng phát tri n c a h s i (Sung & cs., 2002) 104 CỂUăH IăỌNăT P Chu trình s ng,ăđ căđi m hình thái, c u t o c a n m Linh chi Ho t ch t giá tr d Chu trình s ng,ăđ căđi m hình thái, c u t o c a n m Vân chi Ho t ch t giá tr d Chu trình s ng,ăđ căđi m hình thái, c u t o c a n m Ho t ch t giá tr d Chu trình s ng,ăđ căđi m hình thái, c u t o c a n m ôngătrùngăh th o Ho t ch t giá tr d c li u c a n m Linh chi c li u c a n m Vân chi c li u c a n m u kh u kh c li u c a n m ôngătrùngăh th o TÀI LI U THAM KH O Adebayo E A & Martínez-Carrera D (2015) Oyster mushrooms (Pleurotus) are useful for utilizing lignocellulosic biomass African Journal of Biotechnology 14(1): 52-67 Anton S.M.S., Johan, J.P.B., Patrick M.H., Brian L., Wei G., Amrah W & Jurriaan J.M (2011) Breeding and strain protection in the button mushroom Agaricus bisporus Proceedings of the 7th International Conference on Mushroom Biology and Mushroom Products (ICMBMP7) 7-15 Boa E (2004) Wild Edible Fungi, A Global Overview of Their Use and Importance to People Non-wood Forest Products Series no 17 FAO, Rome 147 pages Cheng K.F & Leung P.C (2008) General review of polysaccharopeptides (PSP) from C versicolor: pharmacological and clinical studies Cancer therapy (6): 117-130 Collins R.A & Ng T.B (1997) Polysaccharides from Coriolus versicolor has potential for use against human immunodeficiency virus type I infection Life Sciences 60(25): 383-387 Dong J Z., Lei C., Ai X R & Wang Y (2012) Selenium enrichment on Cordyceps militaris link and analysis on its main active components Appl Biochem Biotechnol 166(5): 1215-1224 Gao X H., Wu W & Qian G C (2000) Study on influence of abiotic factors on fruitbody differentiation of Cordyceps militaris Acta Agriculture Shanghai 16: 93-98 Hung (2009) Effect pf temperature on Cordycepin production in Cordyceps militaris J Appl Microbio 156 Kidd P.M (2000) The Use of Mushroom Glucans and Proteoglycans in Cancer Treatment Alternative Medicine Review 5(1): 4-27 105 Lê Th Hoàng Y n, Nguy năLânăD ng,ăD ngăV năH p, Nguy năMaiăH ngă&ăV ăH u Ngh (2004) Phân l p, phân lo i n măd c li u Vân chi Trung Qu c nghiên c u ho t tính kháng sinh, kháng dịng t bàoăungăth ăc a lên men phịng thí nghi m Chuyên san Công ngh sinh h c T p chí Di truy n h c ng d ng 99-104 Lê Xuân Thám & Tr n H uă (1999) B sung vào nhóm ch ngăungăth ă Vi t Nam: N m Vân chi Trametes versicolor (L: Fr) Pilat T păchíăD c h c (2): 13-15 Li C.L., Liu X.L & Zheng X.Q (2011) Mutagenesis of Cordyceps militaris protoplast for high production of exopolysaccharide Indian Microbiology 41(2): 51-56 Ma T., Feng Y., Wu X P., Zhang Y H., Ma Y & Wang Z L (2007) Primary investigation of a host insect of Cordyceps militaris and analysis of its main ingredients For Res 20: 63-67 Marijke P (2001) The clinical use of Coriolus versicolor suplementationin HIV+ patients and the impact on CD4 count and viral load, march 10th presentation at the 3rd international from mycology research laboratoieres McKnight K H & McKnight V B (1998) A field guide to mushrooms, North America Boston: Houghton Mifflin Chicago Miles P G & Chang S T (1997) Mushroom Biology - Concise Basics and Current Developments World Scientific Singapore Munro E (2004) Mental health tragedies: investigating beyond human error Journal of forensic psychiatry and psychology 15(3): 475-493 Park (2009) Antifungal and anticancer activities of a protein from the mushroom Cordyceps militaris Mycologia 97: 130-138 Phan Huy D c & Norbert Arnold (2005) D n li uăb căđ u v tínhăđaăd ng thành ph n loài n m l n (macromycestes) Hà Giang Báo cáo nh ng v năđ C ăb n Khoa h c S s ng 58-62 Ramberg J.E., Nelson E.D & Sinnott R.A (2010) Immunomodulatory dietarypolysaccarits: a systematic review of the literature Nutrition Journal (9): 1-22 Ray F E & Susan E E (2012) Raven biology of plants Eighth Edition W H Freeman and Company Publishers Schmidt O (2006) Wood and Tree Fungi - Biology, Damage, Protection, and Use Springer Shrestha B., Kim H K., Sung G H., Spatafora J W & Sung J M (2004) Bipolar heterothallism, a principal mating system of Cordyceps militaris in vitro Biotechnol Bioprocess Eng 9: 440-446 Sung G H., Hywel-Jones N L., Sung J M., Luangsa-Ard J J., Shrestha B & Spatafora J W (2007) Phylogenetic classification of Cordyceps and the clavicipitaceous fungi, Stud Mycol 57: 5-59 Sung J M., Choi Y S., Shrestha B & Park Y J (2002) Investigation on artificial fruiting of Cordyceps militaris Korean J Mycol 30: 6-10 106 Tr nh Tam Ki t (2011) N m l n Vi t Nam T p (Tái b n l n th 2) Nhà xu t b n Khoa h c T nhiên Công ngh , Hà N i Tsang K (2003) Coriolus versicolor polysaccarit peptide slows progression of advanced non-small cell lung cancer Respir Med (97): 618-624 Webster J & Weber R (2007) University Press Introduction to fungi Third Edition Cambridge Zhang JY (2010) Influence of air permeability on growth of Cordyceps militaris Guangdong Agric Sci 107 NHÀ XU T B N H C VI N NÔNG NGHI P Trâu Qu - Gia Lâm - Hà N i Đi n tho i: 0243 876 0325 - 024 6261 7649 Email: nxb@vnua.edu.vn www.nxb.vnua.edu.vn ThS Đ Ch u trách nhi m xu t b n LÊ ANH Giám đ c Nhà xu t b n Biên t p ThS Đ LÊ ANH Thi t k bìa: ThS Đ LÊ ANH ThS L U VĂN HUY Ch b n vi tính: ISBN: 978 - 604 - 924 - 627 - NXBHVNN - 2021 In 200 cu n kh cm t i Công ty TNHH In Ánh D Đ a ch T Bình Minh Th tr n Trâu Qu ng huy n Gia Lâm TP Hà N i S đãng k k ho ch xu t b n 1933-2021/CXBIPH/2- ĐHNN S quy t đ nh xu t b n 51 QĐ - NXB - HVN, ngày 01/6/2021 In xong n p l u chi u III - 2021 108 ... ki n cho b n th o giáo trình i h c Qu c gia Do h n ch v th i gian, ch c ch n giáo trình s cịn nh ng thi u sót, chúng tơi hy v ng nh năđ c góp ý c aăđơngăđ o b năđ c đ giáo trình đ c hoàn thi... (Ascomycota) Ch ng S sinh? ?tr ng hình thành qu th c a n m năvàăn măd Ch ng căđi m sinh h c c a m t s loài n mă n Ch ng căđi m sinh h c c a m t s loài n măd c li u c li u Tham gia biên so n Giáo trình g m... i,ăđ c bi t cácăn c công nghi p phát tri n Giáo trình đ c vi tătrênăc ăs đ c ngăh c ph n Sinh h c n mă n,ăn măd c li u dành cho sinh viên ngành Công ngh Sinh h c c a H c vi n Nông nghi p Vi t Nam