1 Mở đầu 1.1 Đặt vấn đề Lúa lơng thực quan trọng hàng tỷ ngời Châu ¸ Trong ®iỊu kiƯn nhiƯt ®íi cã t−íi, lóa cã thể trồng vụ/ năm với suất t−¬ng Mang l■i tr■ nghi■m m■i m■ cho ng■■i dùng, công ngh■ hi■n th■ hi■n ■■i, b■n online không khác so v■i b■n g■c B■n có th■ phóng to, thu nh tựy ý đối cao ổn định Trong năm gần đây, nhiều tiến kỹ thuật giống trồng đợc đa áp dụng đà mang lại hiệu to lớn cho sản xuất nông nghiệp Châu vùng đất chật ngời đông, đa số nớc Châu sống nhờ lúa gạo Hội nghị t vấn Phát triển công nghệ tác động sản xuất lúa bền vững Châu Thái Bình Dơng họp Băng Cốc tháng 10/1995 đà cảnh báo rằng, Trung Quốc, Nhật Bản, bắc Triều Tiên suất lúa tăng khoảng 40 60 % so với suất lúa Châu sản xuất lúa số nớc lại bị coi nhẹ Hội nghị t vấn cầu nối khoảng cách suất lúa vùng Châu Thái Bình Dơng cho suất tiềm suất thực tế chênh lệch từ 10% - 60%(RAP,1999)[30] Công nghệ lúa lai đời phát triển đà đợc thập kỷ, Trung Quốc đà phát triển lên 15 triệu ha/năm, chiếm 50% diện tích lúa nớc số nớc khác diện tích lúa lai hàng năm lên tới 700.000ha, Việt Nam năm 2003 đà gieo trồng 600.000ha lúa lai với suất bình quân 60 tạ/ha Sản xuất lúa lai đà thúc đẩy việc tăng suất, tăng thu nhập cho hộ nông dân Chính vậy, đà góp phần vào việc đảm bảo an ninh lơng thực ổn định xà hội Việc nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai Việt Nam đòi hỏi tất yếu năm gần tơng lai Diện tích lúa lai nớc ta ngày tăng, đặc biệt lúa lai dòng, năm 1998 đa vào thử nghiệm nhng đến năm 2001 diện tích đà đạt 100.000ha, chiếm 1/5 diện tích lúa lai Những giống lúa lai đợc sử dụng rộng rÃi Việt Nam đợc Manghn Luụn 123doc Tha Xut Sau Nhi■u h■■ng phát thu■n l■i event cam s■ nh■n m■t tr■ t■ h■u k■t s■ thú nghi■m t■i ýxác n■m t■■ng m■t d■ng v■, s■ nh■n website mang event kho m■i ■■i, t■o t■ th■ m■ l■i c■ng ki■m ■■ng d■n 123doc CH■P vi■n nh■ng cho ■■u ■■ng ti■n h■ kh■ng ng■■i NH■N ■ã quy■n th■ng thi■t chia t■ng ki■m dùng, l■ CÁC s■ th■c s■ l■i b■■c v■i ti■n vàchuy■n ■I■U t■t công h■n mua 123doc online kh■ng nh■t 2.000.000 ngh■ bán KHO■N sang b■ng cho tài ■■nh hi■n ng■■i li■u ph■n tài TH■A tài v■ th■ li■u hàng t■o li■u thông dùng tríhi■n THU■N hi■u c■ c■a ■■u ■ tin t■t h■i Khi ■■i, qu■ Vi■t xác c■ khách gia b■n nh■t, minh l■nh Nam t■ng Chào online hàng uy tài v■c: l■nh thu Tác m■ng tín kho■n tr■ nh■p khơng tài phong v■c cao thành b■n email nh■t tài online khác chuyên ■■n li■u thành tínb■n Mong cho d■ng, v■i so nghi■p, viên kinh ■ã t■t 123doc 123doc.net! v■i mu■n công ■■ng c■a c■ doanh b■n hoàn mang ngh■ 123doc ký g■c online thành v■i h■o, Chúng l■i thông B■n 123doc.netLink cho viên Tính ■■ n■p có tơi tin, c■ng c■a cao th■ ■■n cung ti■n ngo■i tính website phóng ■■ng th■i vào c■p ng■, Khách trách xác tài ■i■m D■ch xã to,kho■n th■c nhi■m h■i thutháng V■ nh■ m■t s■ c■a (nh■ ■■i hàng ■■■c tùy ngu■n 5/2014; 123doc, v■i ■■■c ý cóg■i t■ng th■ tài 123doc v■ mơ ngun b■n d■ ng■■i ■■a t■ dàng s■ v■■t d■■i tri dùng ■■■c ch■ tra th■c m■c ■ây) email c■u M■c h■■ng quý 100.000 cho tài b■n tiêu báu, li■u b■n, nh■ng ■ã hàng phong m■t l■■t tùy ■■ng ■■u quy■n cách truy thu■c phú, ky, c■a c■p ■a l■i b■n vào 123doc.net m■i d■ng, sau xác, vuingày, n■p lòng “■i■u nhanh giàu ti■n s■ ■■ng tr■ giá Kho■n chóng h■u thành tr■ nh■p 2.000.000 website ■■ng Th■a th■ email vi■n th■i Thu■n c■a thành mong tài v■ li■u viên mu■n S■ online ■■ng D■ng click t■o l■n ký, D■ch ■i■u vào nh■t l■t link ki■n V■” vào Vi■t 123doc top sau cho Nam, 200 ■ây cho ■ã cung các (sau g■iwebsite c■p users ■âynh■ng ■■■c cóph■ thêm tài bi■n g■i thu li■u t■t nh■t nh■p ■■c T■it■i khơng t■ng Chính Vi■tth■i th■ Nam, v■y ■i■m, tìm t■123doc.net th■y l■chúng tìm ki■m tơi th■ racóthu■c ■■i tr■■ng th■nh■m c■p top ngo■i 3nh■t ■áp Google tr■ ■KTTSDDV ■ng 123doc.net Nh■n nhu c■u ■■■c theo chiaquy■t danh s■ tài hi■u li■udo ch■t c■ng l■■ng ■■ng vàbình ki■mch■n ti■n online website ki■m ti■n online hi■u qu■ uy tín nh■t Mangh■n Ln 123doc Th■a Xu■t Sau Nhi■u h■■ng phát thu■n l■i event s■ cam nh■n m■t tr■ t■ h■u k■t s■ thú nghi■m t■i ýxác n■m t■■ng m■t d■ng v■, s■ nh■n website mang event kho m■i ■■i, t■o t■ th■ m■ l■i c■ng ki■m ■■ng d■n 123doc CH■P vi■n nh■ng cho ■■u ■■ng ti■n h■ kh■ng ng■■i NH■N ■ã quy■n th■ng thi■t chia t■ng ki■m dùng, l■ CÁC s■ th■c s■ l■i b■■c v■i ti■n vàchuy■n ■I■U t■t công h■n mua 123doc online kh■ng nh■t 2.000.000 ngh■ bán KHO■N sang b■ng cho tài ■■nh hi■n ng■■i li■u ph■n tài TH■A tài v■ th■ li■u hàng t■o li■u thơng dùng tríhi■n THU■N hi■u c■ c■a ■■u ■ tin t■t h■i Khi ■■i, qu■ Vi■t xác c■ khách gia b■n nh■t, minh l■nh Nam t■ng Chào online hàng uy tài v■c: l■nh thu Tác m■ng tín kho■n tr■ nh■p khơng tài phong v■c cao thành b■n email nh■t tài online khác chun ■■n li■u thành tínb■n Mong cho d■ng, v■i so nghi■p, viên kinh ■ã t■t 123doc 123doc.net! v■i mu■n công ■■ng c■a c■ doanh b■n hoàn mang ngh■ 123doc ký g■c online thành v■i h■o, Chúng l■i thơng B■n 123doc.netLink cho viên Tính ■■ n■p có tơi tin, c■ng c■a cao th■ ■■n cung ti■n ngo■i tính website phóng ■■ng th■i vào c■p ng■, Khách trách xác tài ■i■m D■ch xã to,kho■n th■c nhi■m h■i thutháng V■ nh■ m■t s■ c■a (nh■ ■■i hàng ■■■c tùy ngu■n 5/2014; 123doc, v■i ■■■c ý cóg■i t■ng th■ tài 123doc v■ mô nguyên b■n d■ ng■■i ■■a t■ dàng s■ v■■t d■■i tri dùng ■■■c ch■ tra th■c m■c ■ây) email c■u M■c h■■ng quý 100.000 cho tài b■n tiêu báu, li■u b■n, nh■ng ■ã hàng phong m■t l■■t tùy ■■ng ■■u quy■n cách truy thu■c phú, ky, c■a c■p ■a l■i b■n vào 123doc.net m■i d■ng, sau xác, vuingày, n■p lòng “■i■u nhanh giàu ti■n s■ ■■ng tr■ giá Kho■n chóng h■u thành tr■ nh■p 2.000.000 website ■■ng Th■a th■ email vi■n th■i Thu■n c■a thành mong tài v■ li■u viên mu■n S■ online ■■ng D■ng click t■o l■n ký, D■ch ■i■u vào nh■t l■t link ki■n V■” vào Vi■t 123doc top sau cho Nam, 200 ■ây cho ■ã cung các (sau g■iwebsite c■p users ■âynh■ng ■■■c cóph■ thêm tài bi■n g■i thu li■u t■t nh■t nh■p ■■c T■it■i không t■ng Chính Vi■tth■i th■ Nam, v■y ■i■m, tìm t■123doc.net th■y l■chúng tìm ki■m tơi th■ racóthu■c ■■i tr■■ng th■nh■m c■p top ngo■i 3nh■t ■áp Google tr■ ■KTTSDDV ■ng 123doc.net Nh■n nhu c■u ■■■c theo chiaquy■t danh s■ tài hi■u li■udo ch■t c■ng l■■ng ■■ng vàbình ki■mch■n ti■n online website ki■m ti■n online hi■u qu■ uy tín nh■t Luônh■n 123doc Th■a Xu■t Sau h■■ng phát thu■n cam nh■n m■t t■k■t s■ t■i ýxác n■m t■■ng d■ng s■ nh■n website mang ■■i, t■o t■l■i c■ng ■■ng d■n 123doc CH■P nh■ng ■■u ■■ng h■ NH■N ■ã quy■n th■ng chia t■ng ki■m CÁC s■s■ l■i b■■c ti■n vàchuy■n ■I■U t■t mua online kh■ng nh■t bán KHO■N sang b■ng cho tài ■■nh ng■■i li■u ph■n tài TH■A v■ li■u hàng thơng dùng tríTHU■N hi■u c■a ■■u tin Khi qu■ Vi■t xác khách nh■t, minh Nam Chào hàng uy tài l■nh Tác m■ng tín kho■n tr■ phong v■c cao thành b■n email nh■t tàichuyên ■■n li■u thành b■n Mong v■i nghi■p, viên kinh ■ã 123doc 123doc.net! mu■n ■■ng c■a doanh hoàn mang 123doc kýonline v■i h■o, Chúng l■ivà 123doc.netLink cho Tính ■■ n■p tơi c■ng cao ■■n cung ti■n tính ■■ng th■i vào c■p trách xác tài ■i■m D■ch xãkho■n th■c nhi■m h■itháng V■ m■t s■ c■a (nh■ ■■i ■■■c ngu■n 5/2014; 123doc, v■i ■■■c g■i t■ng tài 123doc v■ mô nguyên b■n ng■■i ■■a t■s■ v■■t d■■i tri dùng ■■■c ch■ th■c m■c ■ây) email M■c h■■ng quý 100.000 cho b■n tiêu báu, b■n, nh■ng ■ã hàng phong l■■t tùy ■■ng ■■u quy■n truy thu■c phú, ky, c■a c■p ■a l■i b■n vào 123doc.net m■i d■ng, sau vuingày, n■p lòng “■i■u giàu ti■n s■ ■■ng tr■ giá Kho■n h■u thành tr■ nh■p 2.000.000 website ■■ng Th■a th■ email vi■n th■i Thu■n c■a thành mong tài v■ li■u viên mu■n S■ online ■■ng D■ng click t■o l■n ký, D■ch ■i■u vào nh■t l■t link ki■n V■” vào Vi■t 123doc top sau cho Nam, 200 ■ây cho ■ã cung các (sau g■iwebsite c■p users ■âynh■ng ■■■c cóph■ thêm tài bi■n g■i thu li■u t■t nh■t nh■p ■■c T■it■i khơng t■ng Chính Vi■tth■i th■ Nam, v■y ■i■m, tìm t■123doc.net th■y l■chúng tìm ki■m tơi th■ racóthu■c ■■i tr■■ng th■nh■m c■p top ngo■i 3nh■t ■áp Google tr■ ■KTTSDDV ■ng 123doc.net Nh■n nhu c■u ■■■c theo chiaquy■t danh s■ tài hi■u li■udo ch■t c■ng l■■ng ■■ng vàbình ki■mch■n ti■n online website ki■m ti■n online hi■u qu■ uy tín nh■t Lnh■n Th■a Xu■t Sau Nhi■u 123doc Mang h■■ng phát thu■n l■i event cam s■ nh■n m■t tr■ t■ h■u k■t s■ thú nghi■m t■i ýxác n■m t■■ng m■t d■ng v■, s■ nh■n website mang event kho m■i ■■i, t■o t■ th■ m■ l■i c■ng ki■m ■■ng d■n 123doc CH■P vi■n nh■ng cho ■■u ■■ng ti■n h■ kh■ng ng■■i NH■N ■ã quy■n th■ng thi■t chia t■ng ki■m dùng, l■ CÁC s■ th■c s■ l■i b■■c v■i ti■n vàchuy■n ■I■U t■t công h■n mua 123doc online kh■ng nh■t 2.000.000 ngh■ bán KHO■N sang b■ng cho tài ■■nh hi■n ng■■i li■u ph■n tài TH■A tài v■ th■ li■u hàng t■o li■u thơng dùng tríhi■n THU■N hi■u c■ c■a ■■u ■ tin t■t h■i Khi ■■i, qu■ Vi■t xác c■ khách gia b■n nh■t, minh l■nh Nam t■ng Chào online hàng uy tài v■c: l■nh thu Tác m■ng tín kho■n tr■ nh■p khơng tài phong v■c cao thành b■n email nh■t tài online khác chuyên ■■n li■u thành tínb■n Mong cho d■ng, v■i so nghi■p, viên kinh ■ã t■t 123doc 123doc.net! v■i mu■n công ■■ng c■a c■ doanh b■n hoàn mang ngh■ 123doc ký g■c online thành v■i h■o, Chúng l■i thông B■n 123doc.netLink cho viên Tính ■■ n■p có tơi tin, c■ng c■a cao th■ ■■n cung ti■n ngo■i tính website phóng ■■ng th■i vào c■p ng■, Khách trách xác tài ■i■m D■ch xã to,kho■n th■c nhi■m h■i thutháng V■ nh■ m■t s■ c■a (nh■ ■■i hàng ■■■c tùy ngu■n 5/2014; 123doc, v■i ■■■c ý cóg■i t■ng th■ tài 123doc v■ mô nguyên b■n d■ ng■■i ■■a t■ dàng s■ v■■t d■■i tri dùng ■■■c ch■ tra th■c m■c ■ây) email c■u M■c h■■ng quý 100.000 cho tài b■n tiêu báu, li■u b■n, nh■ng ■ã hàng phong m■t l■■t tùy ■■ng ■■u quy■n cách truy thu■c phú, ky, c■a c■p ■a l■i b■n vào 123doc.net m■i d■ng, sau xác, vuingày, n■p lòng “■i■u nhanh giàu ti■n s■ ■■ng tr■ giá Kho■n chóng h■u thành tr■ nh■p 2.000.000 website ■■ng Th■a th■ email vi■n th■i Thu■n c■a thành mong tài v■ li■u viên mu■n S■ online ■■ng D■ng click t■o l■n ký, D■ch ■i■u vào nh■t l■t link ki■n V■” vào Vi■t 123doc top sau cho Nam, 200 ■ây cho ■ã cung các (sau g■iwebsite c■p users ■âynh■ng ■■■c cóph■ thêm tài bi■n g■i thu li■u t■t nh■t nh■p ■■c T■it■i khơng t■ng Chính Vi■tth■i th■ Nam, v■y ■i■m, tìm t■123doc.net th■y l■chúng tìm ki■m tơi th■ racóthu■c ■■i tr■■ng th■nh■m c■p top ngo■i 3nh■t ■áp Google tr■ ■KTTSDDV ■ng 123doc.net Nh■n nhu c■u ■■■c theo chiaquy■t danh s■ tài hi■u li■udo ch■t c■ng l■■ng ■■ng vàbình ki■mch■n ti■n online website ki■m ti■n online hi■u qu■ uy tín nh■t u■t phát Nhi■u Mang Luôn 123doc Th■a Xu■t Sau h■n h■■ng phát thu■n l■i event s■ cam nh■n t■ m■t tr■ t■ h■u ýk■t s■ thú nghi■m t■i ýt■■ng xác n■m t■■ng m■t d■ng v■, s■ nh■n website mang event t■o kho m■i ■■i, t■o t■ c■ng th■ m■ l■i c■ng ki■m ■■ng d■n 123doc CH■P vi■n nh■ng cho ■■ng ■■u ■■ng ti■n h■ kh■ng ng■■i NH■N ■ã quy■n th■ng thi■t chia ki■m t■ng ki■m dùng, l■ CÁC s■ th■c ti■n s■ l■i b■■c v■i ti■n vàchuy■n ■I■U t■t công online h■n mua 123doc online kh■ng nh■t 2.000.000 ngh■ bán KHO■N b■ng sang b■ng cho tài ■■nh hi■n tài ng■■i li■u ph■n tài TH■A li■u tài v■ th■ li■u hàng t■o li■u thơng dùng trí hi■u hi■n THU■N hi■u c■ c■a ■■u ■ tin qu■ t■t h■i Khi ■■i, qu■ Vi■t xác c■ khách gia nh■t, b■n nh■t, minh l■nh Nam t■ng Chào online uy hàng uy tài v■c: l■nh thu Tác tín m■ng tín kho■n tr■ cao nh■p không tài phong v■c cao thành b■n nh■t email nh■t tài online khác chuyên ■■n li■u thành tín Mong b■n Mong cho d■ng, v■i so nghi■p, viên kinh ■ã mu■n t■t 123doc 123doc.net! v■i mu■n công ■■ng c■a c■ doanh b■n mang hoàn mang ngh■ 123doc ký g■c online thành v■i l■i h■o, Chúng l■i thông B■n cho 123doc.netLink cho viên Tính ■■ n■p có c■ng tơi tin, c■ng c■a cao th■ ■■n cung ti■n ngo■i ■■ng tính website phóng ■■ng th■i vào c■p ng■, Khách trách xác xã tài ■i■m D■ch xã to,h■i kho■n th■c nhi■m h■i thum■t tháng V■ nh■ m■t s■ c■a (nh■ ■■i hàng ngu■n ■■■c tùy ngu■n 5/2014; 123doc, v■i ■■■c ý cótài g■i t■ng th■ tài 123doc nguyên v■ mô nguyên b■n d■ ng■■i ■■a t■ dàng s■ v■■t tri d■■i tri dùng ■■■c ch■ th■c tra th■c m■c ■ây) email c■u quý M■c h■■ng quý 100.000 cho tài báu, b■n tiêu báu, li■u b■n, nh■ng phong ■ã hàng phong m■t l■■t tùy ■■ng ■■u phú, quy■n cách truy thu■c phú, ky, c■a c■p ■a ■a l■i b■n vào d■ng, 123doc.net m■i d■ng, sau xác, vuingày, n■p giàu lòng “■i■u nhanh giàu ti■n giá s■ ■■ng tr■ giá Kho■n chóng h■u tr■ thành tr■ nh■p ■■ng 2.000.000 website ■■ng Th■a th■ email th■i vi■n th■i Thu■n mong c■a thành mong tài v■ li■u mu■n viên mu■n S■ online ■■ng D■ng t■o click t■o l■n ■i■u ký, D■ch ■i■u vào nh■t l■t link ki■n ki■n V■” vào Vi■t 123doc cho top sau cho Nam, cho 200 ■ây cho ■ã cung các (sau g■i users website c■p users ■âynh■ng có ■■■c cóph■ thêm thêm tài bi■n g■i thu thu li■u t■t nh■p nh■t nh■p ■■c T■it■i Chính khơng t■ng Chính Vi■tth■i vìth■ Nam, vìv■y v■y ■i■m, tìm 123doc.net t■123doc.net th■y l■chúng tìm ki■m tơi th■ racó ■■i thu■c ■■i tr■■ng th■ nh■m nh■m c■p top ngo■i ■áp 3nh■t ■áp Google ■ng tr■ ■KTTSDDV ■ng 123doc.net nhu Nh■n nhuc■u c■u ■■■c chia theo chias■ quy■t danh s■tàitài hi■u li■u li■uch■t ch■t c■ng l■■ng l■■ng ■■ng vàvàki■m bình ki■mch■n ti■n ti■nonline online website ki■m ti■n online hi■u qu■ uy tín nh■t nhËp tõ Trung Qc, nªn giá hạt giống F1 cao không chủ động Ngoài ra, có số tổ hợp dễ nhiễm sâu bệnh đặc biệt bệnh bạc bệnh khô vằn, chất lợng gạo cha phù hợp với thị hiếu ngời Việt Nam Nhằm khắc phục nhợc điểm trên, quan nghiên cứu nớc đà tiến hành chọn tạo dòng bố mẹ tổ hợp lai phù hợp với điều kiện Việt Nam Thành công việc gây tạo dòng EGMS nớc đà đặt sở vững cho việc tạo tổ hợp lúa lai hai dòng cho mùa vụ, vùng đất khác Việt Nam Để đánh giá cách hệ thống dòng EGMS có triển vọng dòng cho phấn, tiến hành đề tài: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học khả tổ hợp dòng EGMS với dòng R chọn tạo Việt Nam 1.2 Mục đích Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả tổ hợp dòng EGMS với dòng R tính trạng số lợng, đặc tính nông sinh học suất nhằm phân lập dòng có khả tổ hợp cao đặc điểm này, sở tìm vài tổ hợp có khả tổ hợp riêng cao để mở rộng sản xuất 1.3 ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài * Đề tài góp phần làm phong phú thêm sở lý luận phơng pháp đánh giá khả tổ hợp dòng EGMS với dòng cho phấn * Xác định số dòng EGMS, dòng R tạo nớc nhập nội triển vọng * Xác định số tổ hợp triển vọng nhằm giới thiệu phát triển sản xuất * Xác định yếu tố ngoại cảnh ảnh hởng đến sinh trởng phát triển dòng bố mẹ lai điều kiện vụ xuân muộn Tam Đảo Vĩnh Phúc Trên sở giới thiệu vài tổ hợp lai thích hợp với vùng 2 Tổng quan tài liệu, sở khoa học đề tài 2.1 Cơ sở khoa học 2.1.1 BiĨu hiƯn −u thÕ lai (UTL) ë lóa NhiỊu c«ng trình nghiên cứu đà xác nhận xuất u lai từ hạt nẩy mần hoàn thành trình sinh trởng phát triển Ưu lai biểu toàn thể cây, quan sinh tr−ëng sinh d−ìng vµ sinh tr−ëng sinh thùc Những biểu đợc quan sát tính trạng hình thái, sinh lý, sinh hoá, khả chống chịu thích ứng - u lai hệ rễ Theo kết nghiên cứu Lin Yuan năm 1980 nhiều tác giả khác đà xác nhận lai F1 rễ sớm, số lợng nhiều, rễ ăn sâu lan rộng Ưu lai biểu độ dày rễ, trọng lợng chất khô số lợng rễ phụ, số lợng lông hút hoạt động rễ hút chất dinh dỡng từ đất vào Hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh vào thời kỳ bắt đầu đẻ nhánh Chính vậy, mà lúa lai có khả thÝch øng réng víi ®iỊu kiƯn bÊt thn nh− ngËp, úng, hạn, phèn mặn [1], [32], [43], [48] - Ưu lai khả đẻ nhánh Con lai F1 đẻ sớm, đẻ tập trung, đẻ nhánh khoẻ, có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao [46], [60] - Ưu thÕ lai vỊ chiỊu cao c©y ChiỊu cao c©y cđa lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc ®iĨm cđa bè mĐ T tõng tỉ hỵp chiỊu cao c©y cđa F1 cã lóc biĨu hiƯn −u thÕ lai dơng, có lúc biểu u lai âm có lúc lại trung gian bố mẹ Vì chiều cao có liên quan đến tính chống đổ nên u lai dơng chiều cao không thích hợp với lợng phân bón cao Cho nên chọn giống bố mẹ cần chọn dạng nửa lùn để có lai dạng nửa lùn [32] - ¦u thÕ lai vỊ thêi gian sinh tr−ëng Lin vµ Yuan(1980) cho r»ng ®a sè lai F1 cã thêi gian sinh trởng dài thờng dài bố mẹ sinh trởng dài Xu Wang(1980) đà xác nhËn thêi gian sinh tr−ëng cđa lai phơ thc vào thời gian sinh trởng dòng bố Kết nghiên cứu Việt Nam năm 1992 1993 cho thÊy thêi gian sinh tr−ëng cđa lai F1 dµi dòng mẹ dòng phục hồi vụ xuân vụ mùa (Nguyễn Thị Trâm cộng sù, 1994) [31] - ¦u thÕ lai vỊ mét sè đặc tính sinh lý Nhiều nghiên cứu phát thấy lúa lai có diện tích lớn, hàm lợng diệp lục cao nên hiệu suất quang hợp cao Trái lại cờng độ hô hấp lúa lai thấp lúa thuờng Con lai F1 có cờng độ quang hợp cao dòng bố khoảng 35%, cờng độ hô hấp thÊp h¬n lóa th−êng tõ – 27% HiƯu st tích luỹ chất khô lúa lai hẳn lúa thờng nhờ mà tổng lợng chất khô tăng, lợng vật chất tích luỹ vào hạt tăng tích luỹ vào quan thân lại giảm mạnh.[23], [32],[47], [74] - Ưu lai khả chống chịu Con lai F1 có khả chống chịu với điều kiện bất thuận nh lạnh, hạn, ngập, mặn, chuasức chịu lạnh lúa lai cao thời kỳ mạ nhng lại chịu lạnh thời kỳ trỗ đến chín sáp Lúa lai có khả tái sinh chồi khả chịu nớc sâu cao Không lúa lai có khả chống chịu với số loại sâu bệnh nh Rầy nâu, Đạo ôn, Bạc lá.[28], [32] - Ưu lai yếu tố cấu thành suất suất Kết qủa nghiên cứu số tác giả cho thấy lai có suất cao bè mĐ tõ 20 – 70% gieo cÊy trªn diện rộng hẳn giống lúa lùn cải tiÕn tèt nhÊt tõ 20 – 30% §a sè tổ hợp lai có u lai cao số bông/khóm, khối lợng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc, khối lợng 1000 hạt Bộ Nông nghiệp PTNT đà tổng kết kết gieo cấy lúa lai nhiều vùng cho suất bình quân tỉnh phía Bắc đạt 7-8 tấn/ha, tăng lúa thờng cïng thêi gian sinh tr−ëng tõ – tÊn/ha/vô [23], [27] 2.1.2 Bản chất di truyền Ưu lai lai F1 tơng tác gen bố mẹ khác tạo Bố mẹ khác xa mặt di truyền u lai thể rõ nhng dễ dẫn đến tợng bất dục bán bất dục tơng tác gen nhân tế bào chất[29], [85] 2.1.3 Chiến lợc khai thác UTL Tại hội nghị lúa lai quốc tế lần thứ (1986), Yuan L.P ngời khởi xớng phát triển lúa lai Trung Quốc đà đề chiến lợc phát triển lúa lai theo ba bớc: Bớc 1: phát triển lúa lai ba dòng với công cụ di truyền chủ yếu dòng bất dục đực di truyền tế bào chất (CMS), dòng trì bất dục (B) dòng phục hồi hữu dục (R) Đến nay, đà tìm đợc hàng trăm dòng CMS dòng B tơng ứng, hàng nghìn dòng phục hồi (R) nhiều tổ hợp lai cho u lai cao nhiều vùng sinh thái khác Qui trình sản xuất hạt giống lai dòng đà hoàn thiện Giá thành hạt giống đà bớc giảm dần, tỷ lệ ruộng sản xuất đà thay đổi Bớc 2: lúa lai hai dòng mở triển vọng lớn tơng lai gần đà đơn giản bớt khâu công nghệ sản xuất, hạ giá thành hạt giống lai Công cụ di truyền chủ yếu dòng bất dục đực chức di truyền nhân phản ứng với chu kỳ chiếu sáng (PGMS) phản ứng với nhiệt độ (TGMS) Giá trị dòng điều kiện nhiệt độ độ dài ngày định sản xuất hạt lúa tự thụ bình thờng điều kiện ngợc lại chúng bất dục đực để sản xuất hạt lai Nghiên cứu sản xuất lúa lai hai dòng làm giảm giá thành hạt lai mà mở rộng phạm vi lai, nâng cao giá trị u lai, cải tạo chất lợng hạt tính chống chịu sâu bệnh Bớc 3: lúa lai dòng đợc nghiên cứu tơng lai thành công sản xuất đợc hạt lai nhờ sử dụng công cụ di truyền dòng vô phối[32] 2.2 Tóm tắt trình nghiên cứu phát triển sử dụng lúa UTL Hiện tợng u lai đợc nhà khoa học phát sớm giống trồng vật nuôi Họ đà khai thác hiệu ứng u lai tạo giống trồng cao sản nh Ngô lai, cà chua lai, bắp cải laicác giống vật nuôi lớn nhanh nh lợn lai kinh tế, bò lai sind, gà lai công nghiệp [21] Hiện tợng u lai lúa đợc nghiên cứu từ nửa đầu kỷ 20 Jones J.W (1926), ngời đà công bố u lai lúa tính trạng suất số tính trạng số lợng Sau nhiều nhà khoa học khác đà nghiên cứu u lai lúa Các công trình nghiên cứu tập trung vào vấn ®Ị nh−: B¶n chÊt di trun cđa sù biĨu hiƯn u lai phơng pháp khai thác u thÕ lai(Anandacumar C.R vµ Sreerangasamy C.R., 1985; Anonymous, 1977; Capinpin J.N.; Singh P., 1938; Kim C.H., Rutger J.N., 1988; Munoz D., Lasso L., 1991; Virmani S.S., Edwards I B., 1983) [40], [41], [44], [54] Những ngời đề xuất mở rộng lúa lai thơng phẩm nhóm nhà khoa học ấn Độ (Carnahan cộng sự, 1972[45]; Kadam cộng sù, 1937 [50]; Richharia R.H., 1962) [59], nh−ng hÇu hÕt công trình nghiên cứu cha thành công cha tìm phơng pháp sản xuất hạt lai phù hợp Năm 1964, nhà khoa học Trung Quốc đà tìm dạng lúa dại bất dục, sau nghiên cứu xác định dòng bất dục đực di truyền tế bào chất, họ đà lai tạo, chọn lọc chuyển đợc gen bất dục đực tế bào chất vào lúa trồng, tạo dòng lúa bất dục đực tế bào chất (CMS) mở đờng cho công tác khai thác u lai thơng phẩm sau nµy (Yuan L.P., 1966, 1977, 1992, 1993) [74], [77], [78], [79] Năm 1973 Trung Quốc đà sản xuất đợc hạt lai F1 hệ ba dòng nhờ sử dụng loại dòng bố mẹ là: Dòng bất dục đực tế bào chất, dòng trì bất dục dòng phục hồi hữu dục(Yuan L.P, 1993) [74], đánh dấu đời cđa hƯ lóa lai ‘Ba dßng” më mét b−íc ngoặt cho lịch sử sản xuất thâm canh lúa Năm 1976, Trung Quốc đà sản xuất đợc hạt lai F1 gieo cấy khoảng 140.000ha lúa lai Diện tích trồng lúa lai liên tục tăng năm sau cao năm trớc, song song với suất lúa tăng đáng kể Năm 1990 Trung Quốc đà trồng ®−ỵc 15 triƯu lóa lai chiÕm 49% tỉng diƯn tích lúa Năng suất vợt 20 - 30% so với lúa thờng tốt Quy trình nhân dòng bố mẹ sản xuất hạt lai F1 ngày hoàn thiện đạt suất cao Với thành công cđa Trung Qc më triĨn väng lín vỊ ph¸t triĨn lóa lai trªn thÕ giíi[74], [75] Cïng víi viƯc phát triển lúa lai ba dòng, số kết nghiên cứu lúa lai hai dòng đà đợc công bố Năm 1973, Shi Minh Shong phát đợc dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ (HPGMS) từ giống Nông Ken 58S Năm 1991, Maruyama cộng (Nhật Bản) đà tạo đợc dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ Norin PL12 phơng pháp gây đột biến nhân tạo[80], [81] Giống lúa lai hai dòng đợc đa trồng đại trà Trung Quốc Pei ải64S/Teqing Năm 1992, diện tích gieo trồng lúa lai hai dòng Trung Quốc 15.000ha với suất 10 tấn/ha, suất cao đạt 17 tấn/ha diện tích nhỏ vào năm 1997 Cũng năm đà có 640.000ha lúa lai hai dòng, suất cao lúa lai ba dòng từ 15 % Các tổ hợp lai hai dòng cho suất cao phẩm chất tốt tổ hợp lai ba dòng (Yuan L.P, 1997)[75] Thành công công nghệ sản xuất lúa lai Trung Quốc đà đợc ứng dụng rộng rÃi nhiều nớc giới Hiện đà có 17 nớc nghiên cứu sản xuất lúa lai Trung Quốc Lúa lai đà mở hớng phát triển để nâng cao suất sản lợng, góp phần giữ vững an ninh lơng thực phạm vi toàn cầu [30], [67] Theo đánh giá FAO Việt Nam ấn Độ hai nớc tiếp thu công nghệ lúa lai nhanh (Virmani S.S, 1995)[68] Lóa lai thùc sù ®· më hớng cho công tác cải tiến giống lóa 2.3 C¸c hƯ thèng lóa lai 2.3.1 HƯ thèng lúa lai ba dòng 2.3.1.1 Khái niệm đặc điểm Di truyền tế bào chất truyền đạt tính trạng thực vật thông qua gen tế bào chất Vật liệu di truyền tế bào chất không trải qua trình phân chia giảm nhiễm, tính trạng đợc kiểm tra gen tế bào chất không phân ly theo quy luật di trun cđa Menden mµ di trun qua tÕ bµo sinh sản Các tính trạng dòng mẹ đợc di truyền ổn định từ hệ sang hệ khác Hiện tợng bất dục đực lúa ví dụ điển hình di truyền tế bào chất đà đợc khai thác hợp lý mở rộng sản xuất Lúa lai hệ ba dòng sử dụng ba dòng vật liệu có chất di truyền khác biệt làm bố mẹ để lai: dòng bất dục đực di trun tÕ bµo chÊt (Cytoplasmic Male Sterile – CMS) gọi dòng A dùng làm mẹ để lai; dòng trì bất dục (Maintainer) gọi dòng B dùng làm bố để giữ cho dòng A bảo toàn đợc tính bất dục; dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer) gọi dòng R, dùng làm bố để sản xuất hạt lai F1 a Dòng CMS (A) Là dòng có bao phấn lép , thon dài, đầu nhọn không mở, vỏ bao phấn vàng ngà hay trắng sữa hoa lóa míi në sau ®ã bao phÊn chun sang màu vàng ớt, rung lúa hạt phấn rơi Khi nhuộm màu hạt phấn dung dịch Iốt Iốt đua Kali (I-KI 1%) quan sát dới kính hiển vi thấy hạt phấn có hình dạng bất thờng: hình thoi, tam giác, bán cầu, vỏ nhăn nheo màu vàng nâu có hạt phấn tròn nhỏ nhng không chuyển màu xanh đen chứng tỏ hạt phấn cha tích luỹ đợc tinh bột Hiện tợng trỗ nghẹn đòng dòng CMS giải thích có liên kết gen kiểm soát tính bất dục gen làm ngắn chiều dài lóng giáp cổ Hoạt động liên kết gen tác động làm ngắn lóng giáp cổ nhng không làm ảnh hởng đến vơn dài bẹ đòng Dòng CMS có quan sinh trởng sinh dỡng nh rễ, thân, khoẻ mạnh bình thờng, đa số dòng có thời gian sinh trởng ngắn đẻ nhánh sớm Một số phận quan sinh sản phát triển tốt nh: nhuỵ to, cuống nhuỵ dài, đầu nhuỵ phân nhánh nhiều, lông tơ núm nhuỵ dầy to, thời gian nhận phấn nhuỵ kéo dài hẳn lúa thờng Khi nở hoa vòi nhuỵ vơn dài cong vỏ trấu khép lại vòi nhuỵ nằm bên khả hứng phấn để thụ tinh Tiêu chuẩn để có dòng CMS tốt cần: 1-Tính bất dục ®ùc di trun ỉn ®Þnh gen bÊt dơc tế bào chất kiểm soát, hạt phấn bất dục hoàn toàn ổn định qua vụ; 2- phải tơng ®èi dƠ phơc håi, phỉ phơc håi réng, ®Ỉc ®iĨm nở hoa giống lúa thờng, độ thoát cổ cao nhạy với GA3, tỷ lệ đậu hạt cao lai với dòng R[30], [32], [61] b Dòng trì (B) Dòng trì bất dục đực dòng cho phấn dòng A để tạo hạt A Khi gieo hạt đợc tạo lai A với B thu đợc có hạt phấn bất dục dòng B đợc gọi dòng trì tính bất dục đực Về chất di truyền dòng B có gen lặn kiểm soát tính bất dục đực nhân tế bào Tế bào chất dòng B nhân tố gây bất dục dòng B có phấn hữu dục nh lúa thờng, đợc nhân phơng thøc tù thơ phÊn, lai dßng A víi dßng B thu đợc hạt lai A/B, gieo hạt lai cho lai có hạt phấn bất dục Dòng A B hai dòng chị em giống tính trạng hình thái, khác tính dục, cấu tạo hoa đặc điểm nở hoa, độ thoát cổ lúa trỗ phơng thức nhân giống[30], [32] c Dòng phục hồi (R) Là dòng cho phấn dòng A để sản xuất hạt lai F1, lai F1 hoàn toàn hữu dục, đồng tính trạng nông sinh học có u lai cao Dòng R phải dòng có nhiều đặc tính tốt, suất phẩm chất tốt, thời gian sinh trởng phù hợp với yêu cầu nhà chọn giống: Có khả phục hồi mạnh, tỷ lệ đậu hạt lai cao ngang với lúa thờng cao 80%; có đặc tính nông sinh học tốt, có khả phối hợp cao, cho u lai cao đáng tin cậy; cao khoẻ dòng A, thời gian sinh trởng xấp xỉ dài dòng A; Bao phÊn mÈy chøa nhiỊu h¹t phÊn, tËp tÝnh në hoa tèt, bao phÊn më l−ỵng phÊn tung tËp trung [80], [17] 2.3.1.2 Những thành công hạn chế phơng pháp ba dòng * Thành công phơng pháp ba dòng đà khai thác sư dơng cã hiƯu qu¶ tÝnh bÊt dơc di trun tế bào chất lúa Bằng lai lại liên tục đà cải tiến nhanh chóng dạng lúa dại, lúa nửa dại thành lúa trồng Sử dụng tính đa dạng di truyền tổ hợp lai nên đà tạo nhiều tổ hợp có suất siêu cao 100kg hạt/ha/ngày nh tổ hợp 10120A/HOi 73-28 (Janponica) đạt suất 15,65 tấn/ha/vụ tỉnh Kiên Giang phẩm chất tốt Lúa lai có khả thích ứng rộng chịu thâm canh, chống chịu sâu bệnh khá, đặc biệt có thời gian sinh trởng ngắn phù hợp với điều kiện tăng vụ 10 Bảng 4.22 Giá trị khả tổ hợp riêng theo tính trạng số hạt/bông Dßng mĐ Dßng bè R1 T1S-96 R3 ∗∗ -14,17 -4,78 ∗ T29S 5,26 T47S 4,44 P5S -13,19 T4S 0,36 T15S 17,29 R7 ∗ ∗∗ -22,15 ns 8,56 ∗∗ 7,10 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ns 12,22 ∗∗ ns -0,95 ∗∗ 18,95 ∗∗ 16,89 ∗∗ -13,00 6,10 ∗∗ ∗∗ -12,58 ∗∗ -16,35 SE hiệu SCA = 2,30 (LSD05 = 4,5 LSD01 = 5,92) Có 10 giá trị SCA (+), giá trị SCA (-) SE so sánh SCA (Xij Xjk) = 3,25 * : độ chênh lệch có ý nghĩa nhỏ mức 95% ** : độ chênh lệch cã ý nghÜa nhá nhÊt ë møc 99% ns : độ chênh lệch ý nghĩa * Khả tổ hợp riêng theo tính trạng tỷ lệ chắc/bông Qua bảng 4.23 nhận thấy, có 10 tổ hợp với giá trị SCA dơng tổ hợp có giá trị SCA âm (các giá trị SCA dơng cao giá trị SCA âm), thể u hiệu qủa không cộng tính tính trạng tỷ lệ hạt chắc/bông Có 6/18 tổ hợp cho giá trị SCA dơng có ý nghĩa (** *) là: T1S-96/R1, PT47S/R1, P5S/R1, T1S-96/R3, T4S/R7, T15S/R7 Các tổ hợp có ý nghĩa chọn giống với tỷ lệ chắc/bông cao Bảng 4.23 Giá trị khả tổ hợp theo tính trạng tỷ lệ chắc/bông 82 Dòng mẹ Dòng bố R1 R3 ∗∗ T1S-96 4,57 T29S -1,96 T47S 4,43 P5S 5,40 T4S -2,02 T15S -10.41 R7 2,63 ns ∗ 0,68 ns -5,46 ns -3,26 1,03 ∗∗ -2,14 ns -3,46 ∗∗ ∗∗ ns 1,28 ∗∗ -7,20 ∗∗ ns 0.65 ns 5,48 9.76 ∗∗ ∗ ∗∗ ∗∗ SE hiƯu qu¶ SCA = 1,34 (LSD05 = 2,63 LSD01 = 3,45) Có 10 giá trị SCA (+), giá trị SCA (-) SE so sánh SCA (Xij Xjk) = 1,89 * : độ chênh lÖch cã ý nghÜa nhá nhÊt ë møc 95% ** : độ chênh lệch có ý nghĩa nhỏ mức 99% ns : độ chênh lệch ý nghĩa * Khả tổ hợp riêng theo tính trạng khối lợng 1000 hạt Qua kết qủa tính toán khả tổ hợp riêng tính trạng khối lợng 1000 hạt bảng 4.24 cho thấy, có tổ hợp có giá trị SCA dơng tổ hợp cho giá trị SCA âm đà cho biết vai trò cđa gen kh«ng céng tÝnh thĨ hiƯn kh«ng râ Víi 10/18 tổ hợp cho giá trị SCA dơng có ý nghÜa lµ P5S/R1, T15S/R1, T1S-96/R3, T29S/R3, T47S/R3, P5S/R3, T4S/R3, T29S/R7, T47S/R7, T4S/R7 rÊt cã ý nghÜa viÖc chän gièng lúa có khối lợng 1000 hạt cao 83 Bảng 4.24 Giá trị khả tổ hợp riêng theo khối lợng 1000 hạt Dòng mẹ Dòng bố R1 T1S-96 -0,85 T29S -0,92 T47S -1,09 P5S 1,02 T4S 0,04 T15S 1,80 R3 ∗∗ 1,62 ∗∗ 0,52 ∗∗ 0,29 ∗∗ 0,30 ns 0,46 ∗∗ R7 ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ ∗∗ -1,66 ∗∗ -0,77 0,40 0,80 ∗∗ ∗∗ -0,72 0,42 ∗∗ ∗∗ ∗∗ -0,14 ∗∗ SE hiƯu qu¶ SCA = 0,04 (LSD05 = 0,08 LSD01 = 0,10) Có giá trị SCA (+), giá trị SCA (-) SE so sánh SCA (Xij Xjk) = 0,06 * : độ chênh lệch có ý nghÜa nhá nhÊt ë møc 95% ** : ®é chªnh lƯch cã ý nghÜa nhá nhÊt ë møc 99% ns : độ chênh lệch ý nghĩa * Khả tổ hợp riêng theo tính trạng chiều cao Kết tính trạng chiều cao đà đợc đánh giá bảng 4.25 cho nhận xét, khả kết hợp riêng tính trạng có giá trị SCA âm 10 giá trị SCA dơng Chỉ có 4/18 tổ hợp có giá trị SCA dơng có ý nghĩa T15S/R1, T4S/R3, T1S-96/R7, T29S/R7 Có 4/18 tổ hợp với giá trị SCA dơng ý nghĩa 10/18 tổ hợp với giá trị SCA âm ý nghĩa Bảng 4.25 Giá trị khả tổ hợp riêng theo tính trạng cao 84 Dßng mĐ Dßng bè R1 R3 ∗∗ T1S-96 -4,98 T29S -0,81 T47S 1,02 P5S 1,82 T4S -2,36 T15S 5,33 R7 2,92 ns 3,10 ns -2,38 ns -0,78 ns -2,29 ns 1,37 ns -1,04 ns 2,65 ∗∗ ∗ -2,76 ∗ ns ns -0,29 -2,57 Có giá trị SCA (+), 10 giá trị SCA (-) SE so sánh SCA (Xij Xjk) = 1,82 * : độ chênh lệch có ý nghĩa nhỏ mức 95% ** : độ chênh lÖch cã ý nghÜa nhá nhÊt ë møc 99% ns : độ chênh lệch ý nghĩa ns SE hiệu SCA = 1,29 (LSD05 = 2,53 LSD01 = 3,32) 85 ∗ ns 2,07 ∗ KÕt luận đề nghị 5.1 Kết luận Đặc điểm hình thái nông sinh học dòng bố mẹ * Các dòng mẹ tham gia nghiên cứu có đặc điểm hình thái nông sinh học tốt, tính trạng chiều cao cây, số lá, thời gian sinh trởng, đặc tính nở hoa, khả nhận phấn cao, thuận lợi cho việc sản xuất hạt lai F1 * Dòng T4S, P5S có khả tự thụ cao nên thuận lợi cho việc nhân dòng nhanh, với số lợng lớn * Hai dòng T4S, P5S có khả đẻ nhánh khoẻ, tỷ lệ thành cao, khối lợng 1000 hạt thấp, hạt thon dài sử dụng để tạo tổ hợp có suất cao, chất lợng tốt * Dòng R7 có đặc tính nông sinh học tốt, đẻ nhánh khoẻ, cao cây, thời gian sinh trởng trung bình, suất cao, chất lợng khá, không nhiễm sâu bệnh Đặc điểm hình thái nông sinh häc cđa lai F1 * Hai tỉ hỵp T4S/R7, P5S/R7 có đặc tính hình thái nông sinh học tốt, tính trạng số thời gian sinh trởng phù hợp với cấu vụ/năm, tính trạng chiều cao trung bình 89,3 91,4cm thích hợp với vùng thâm canh, thời gian đẻ nhánh vụ xuân ngắn tập trung, khả đẻ nhánh trung bình, chịu thâm canh cao, khả kháng sâu bệnh khá, suất cao đạt 66,5 70,5 tạ/ha, chất lợng tốt * Hai tổ hợp P5S/R7, T4S/R7 cho −u thÕ lai thùc ©m vỊ chiỊu cao c©y chiều dài, rộng đòng thuận lợi cho vùng thâm canh tăng suất Các tổ hợp cho u lai dơng cao tính trạng hạt chắc/bông, 86 suất thực thu, cho u lai âm tính trạng khối lợng 1000 hạt Đây giống có suất cao, chất lợng tốt Khả tổ hợp tính trạng dòng EGMS dòng R lai thử thí nghiệm nh sau * Trên tính trạng suất thực thu, số hạt chắc/bông hai dòng T4S P5S có khả tổ hợp chung cao, tính trạng số bông/khóm dòng P5S có khả tổ hợp chung cao, số hạt/bông dòng T4S có khả tổ hợp chung cao * Các tính trạng suất thực thu, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc/bông chủ yếu gen không cộng tính kiểm soát Tính trạng số bông/khóm, khối lợng 1000 hạt chiều cao thể vai trò quan trọng gen cộng tính không cộng tính * Vai trò dòng mẹ (lines) chiếm u việc kiểm soát tính trạng bông/ khóm, chiều cao Trong đó, tính trạng Số hạt/ bông, khối lợng 1000 hạt vai trò chđ u dßng bè (Testers) chiÕm −u thÕ việc kiểm soát tính trạng 5.2 Đề nghị Tiếp tục chọn lọc để trì dòng đánh giá dòng T4S, P5S vùng sinh thái khác để có hớng sử dụng cách cụ thể Các tổ hợp lúa lai có triển vọng đà đợc xác định nghiên cứu T4S/R7, P5S/R7 cần đợc khảo nghiệm vùng sinh thái để đánh giá khai thác tiềm giống 87 Tài liệu tham khảo Tiếng việt Quách Ngọc Ân (1994), Nhìn lại năm phát triển lúa lai, thông tin chuyên đề, Trung tâm thông tin Bộ Nông nghiệp PTNT Bộ Nông nghiệp phát triển nông thôn (2003), Tuyển tập báo cáo tổng kết đạo sản xuất khuyến nông 2000 2003, Nhà xuất nông nghiệp, Hà Nội Bùi Chí Bửu Và cộng (1996), Tìm hiểu số thông tin di truyền chọn giống Bông luồi qua phơng pháp phân tích Line x Tester, Luận án thạc sĩ Nông nghiƯp, ViƯn Khoa häc Kü tht N«ng nghiƯp ViƯt Nam, Hà Nội Ngô Thế Dân (1994), Dự án TCP/VIE/2521 hỗ trợ phát triển lúa lai, thông tin chuyên đề Nông nghiệp công nghệ thực phẩm Trung tâm thông t in, Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông thôn, Hà Nội Trơng Đích (2000), Kỹ Thuật trồng giống lúa mới, Nhà xuất Nông thôn, Hà Nội Nguyễn Thị Gấm (2003), Nghiên cứu nguồn gen bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ(TGMS) phục vụ công tác tạo giống lúa lai dòng Việt Nam, Luận án tiến sĩ Nông nghiệp, Hà Nội Nguyễn Thị Gấm, Lê Hùng Phong, Nguyễn Trí Hoàn (1998), Tìm hiểu đặc điểm khả sử dụng dòng bất dục đực mẫn cảm víi nhiƯt ®é (TGMS) nhËp néi thc hƯ thèng lóa lai hai dòng Kết nghiên cứu khoa học nông nghiệp, Nhà xuất nông nghiệp 88 Nguyễn Văn Hoan (1999), Kết chọn tạo giống lúa lai cực ngắn ngày VL20, Báo khoa học hội nghị khoa học Ban trồng trọt Bảo vệ thực vật Bộ Nông nghiệp PTNT, Hà Nội Nguyễn Văn Hoan (2002), Tổ hợp lúa lai hai dòng cực ngắn ngày Việt Lai 20, Báo cáo khoa học, Hà Nội 10 Nguyễn Văn Hoan (1999), Lúa lai kỹ thuật thâm canh, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 11 Nguyễn Trí Hoàn (1997), Kết nghiên cứu chọn tạo giống lúa lai Việt Nam, Báo cáo hội thảo trình phát triển sử dụng lóa lai ngoµi Trung Qc, Hµ Néi 12 Ngun TrÝ Hoàn (2001), Nghiên cứu thử nghiệm quy trình sản xuất hạt giống lúa lai F1 tổ hợp Bắc u 64 vụ xuân vùng Đồng Bằng Sông Cửu Long, Báo cáo kết nghiên cứu khoa học, Hội nghị khoa học ban trồng trọt BVTV Bộ Nông nghiệp PTNT, Hà Nội 13 Nguyễn Trí Hoàn (2001), Nghiên cứu thử nghiệm quy trình sản xuất hạt giống lúa lai F1 tổ hợp Bắc Ưu 64 vụ xuân vùng Đồng Bằng sông Hồng, Báo cáo kết nghiên cứu khoa học, Hội nghị khoa học Ban trồng trọt bảo vệ thực vật Bộ Nông nghiệp PTNT, Hà Nội 14 Nguyễn Trí Hoàn (2002), Hiện trạng nghiên cứu phát triển lúa lai Việt Nam, phơng hớng nghiên cứu giai đoạn 2001 2005, Báo cáo hội nghị t vấn nghiên cứu phát triển lúa lai Việt Nam giai đoạn 2002 2005, Hà Nội 15 IRRI (1996), Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá nguồn gen lúa (Nguyễn Hữu Nghĩa cộng dịch) Nhà xuất nông nghiệp, Hà Nội 16 Nguyễn Thị Lang (1994), Nghiên cứu u lai vài tính trạng sinh lý suất lúa Luận án PTS khoa häc N«ng nghiƯp, ViƯn Khoa häc Kü tht Nông nghiệp Việt Nam, Hà Nội 89 17 Trần Đình Long (1997), Chọn giống trồng, Giáo trình cao học Nông nghiệp, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 18 Phạm Ngọc Lơng (2000), Nghiên cứu chọn tạo số dòng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ phục vụ cho công tác chọn giống lúa lai hệ hai dòng Miền Bắc Việt Nam, Luận án tiến sĩ Nông nghiệp, Hà Nội 19 Trần Thị Lợi (2002), Nghiên cứu tập đoàn giống để chọn tạo giống lúa thâm canh cho vụ đông xuân tỉnh Duyên hải Nam trung Bộ, Luận án Tiến sĩ Nông nghiệp, Hà Nội 20 Hoàng Tuyết Minh cộng (1996), Báo cáo tóm tắt kết chọn tạo dòng bất dục đực TGMS tổ hợp lúa lai dòng Hội nghị năm nghiên cứu phát triển lúa lai, Bộ Nông nghiệp PTNT, tháng 10/1996, Hà Nội 21 Hà Văn Nhân (2000), Nghiên cứu số đặc điểm nông sinh học số dòng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ ứng dụng chọn giống lúa lai dòng, Luận án tiến sÜ N«ng nghiƯp, ViƯn Khoa häc Kü tht N«ng nghiƯp Việt Nam, Hà Nội 22 Nguyễn Hữu Nghĩa (2001), Báo cáo tổng kết đề tài KHCN 08 01 giai đoạn 1996 2000 Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam 23 Trần Duy Quý (1994), Cơ sở di truyền kỹ thuật gây tạo sản xuất lúa lai, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 24 Trần Duy Quý (1997), Các phơng pháp chọn tạo giống trồng, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 25 Trần Duy Quý cộng (1994), Một số kết bớc đầu nghiên cứu lúa lai Viện Di truyền Nông nghiệp, Tạp chí khoa học công nghệ QLKT tháng 4, Hà Nội 26 Trần Văn Quang (2003), Nghiên cứu phân lập dòng lúa bất dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trờng (EGMS) phù hợp với điều kiện Việt Nam, Luận văn Thạc sĩ, Hà Nội 90 27 Nguyễn Công Tạn (1993), Từng bớc phát triển rộng rÃi thành tựu khoa học kỹ tht vỊ sư dơng −u thÕ lai s¶n xt lóa lai ë ViƯt Nam, Héi nghÞ tỉng kÕt lóa lai Bộ Nông nghiệp CNTP ngày 29 30/10/1993, Hà Nội 28 Nguyễn Công Tạn cộng (1999), Nghiên cứu phát triển lúa lai Việt Nam, công trình đề nghị nhà nớc xét giải thởng Hồ Chí Minh, Hà Nội 29 Nguyễn Công Tạn (1995), Phát triển mạnh mẽ sử dụng u lai sản xuất lúa Hà Tây, Nhà xuất Nông nghiệp tháng 2, tr 43 44 30 Nguyễn Công Tạn, Ngô Thế Dân, Hoàng Tuyến Minh, Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Trí Hoàn, Quách Ngọc Ân (2002), Lúa lai Việt Nam, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 31 Nguyễn Thị Trâm cộng (1994), Kết nghiên cứu sè dßng bè mĐ lóa lai hƯ dßng nhËp nội, Kết nghiên cứu khoa học, khoa trồng trọt 1992 1993, Trờng ĐHNNI, Hà Nội 32 Nguyễn Thị Trâm (2002), Chọn giống lúa lai, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 33 Nguyễn Thị Trâm (2003), Nghiên cứu gây tạo dòng vật liệu để tạo tổ hợp lúa lai có suất cao, chất lợng tốt, thích ứng cho vùng sinh thái miền Bắc Việt Nam, Báo cáo khoa học nghiên cứu đề tài cấp B2003-38-38, Hà Nội 34 Nguyễn Thị Trâm, Nguyễn Văn Hoan (1996), bớc đầu nghiên cứu chọn tạo dòng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ (TGMS) để phát triển lúa lai dòng Hội nghị năm nghiên cứu phát triển lúa lai Bộ Nông nghiệp PTNT tháng 10/1996, Hà Nội 35 Nguyễn Thị Trâm (2003), Kết chọn tạo tổ hợp lai hai dòng TH3-3, Báo cáo khoa học ban Trồng trọt Bảo vệ Thực vật, Hà Nội 91 36 Lê Công thuyết, Nguyễn Công Thuật cộng (1995), nghiên cứu sản xuất thử giống lúa lai đánh giá sâu bệnh giống lúa lai, lúa Trung Quốc, Viện BVTV, tháng 2, Hà Nội 37 Ngô Hữu Tình, Nguyễn Đình Hiền (1996), Các phơng pháp lai thử phân tích khả kết hợp thí nghiệm u lai Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 38 Lê Duy Thành (2001), Cơ sở di truyền chọn giống thực vật Nhà xuất khoa học kỹ thuật, Hà Nội 39 Viện Di truyền Nông nghiệp (1995), Báo kết qủa nghiên cứu lúa lai giai đoạn 1991 1995, Ô Môn, Cần Thơ Tài liệu tiÕng anh 40 Akita S., Banco L., Virmani S.S (1986), “Phisiological analyses of heterosis in rice plant”, Jpn J Crop Sci 55 (Spec Issue) 41 Anonymous (1977), “Breeding of Male- sterile Lines of rice with their maintainers and restorers of fertility by means of hybridization of wild rice of china with cultivars” Ata Genet Sin3, 219-228 42 Ashby E (1932) “Studies on the inheristance of physiological characteristics, II further experiments upon the basis of hybid vigor and upon the inheristance of efficiency index and respiration rate in maize”, Ann Bot 46: 1001-1032 43 Anonymous (1997), “ Rice breeding in China”, Rice Res - News letter2(5), pp 27-28 44 Capinpin J.N., Singh P (1938), “A study of varietal crosses and hybrid vigor in rice”, Philipp Agric 27: 255-277 45 Carnahan H.L., Erickson J.R., Tseng S.T., Rutger J.N (1972), Outlook for Hybrid rice in USA, In: Rice breeding IRRI Manila, Philippines, PP.603-607 92 46 Chang W.L, lin EH, Yang C.N (1971), “mainfestation of hybrid vigor rice”, J Taiwan Agric Res.20(4): 8-23 47 Cheng S.H (2000), Clasification procedures for environmentally induced genetic male sterility (EGMS) in rice, training course, Hangzhou 48 Ekanayake I.J, Garrity D.P, Virmani S.S (1986), “Heterosis for root pully resistance in F1 rice hybrid”, IRRI 11(6):6 49 Kim C., H Rutger J.N (1988), Heterosis in rice, Hybrid Rice, IRRI, Manila, Philippines, pp 39-54 50 Kadam B.C., Patil G.G., Patankar V.K.(1937) “Heterosis in rice” , Indica J Agric Sci.7: 118-126 51 Lu X., Wang J (1988), Fertility transfermation and genetic behavior of Hubei photoperiod-sensitive genetic male sterile rice, In: Hybrid rice Proc Int Symp on Hybrid rice, Changsha, Hunan, China, Oct 6-10, 1986 IRRI, Manila, Philippines, pp.129-138 52 Lu Xing Gui (1994), “Retrospects on selection and breeding of photothermo - sensitive genic male stirile rice lines in china” J Hybrid rice, No 3,4 53 Luo L, Liao Y.P, Yin J.F (1993), Methods for apomitic rice breeding in proc, Workshop on apomixis in rice, pp 75-80 54 Munoz D., Lasso L (1991), Identification of maintainer and restores for two cytoplasmic – genetic male sterile rice lines, IRRI 16 55 Mou T.M (2000), Methods and procedures for breeding EGMS lines, training course, Hangzhou 56 Maruyama K., Araki H., Kato H(1991), “Thermo – sensitive genic male stirility induced by irradiation”, Rice Genet Internatinal Rice Reseach Institute, P.O Box 933, Malina, Philippines, pp 227 – 235 57 Hunan Hybrid Rice Research Center (1992), International Hybrid Rice Seed Production Training Course, China 93 58 Nguyen Thi Tram (2002), “ Fertility alteration of TGMS line Peiai 64S and the ability of seed multiplication and hybrid seed production in Viet Nam”, Asbtracts of 4th International Symposium on hybrid rice, 14 – 15 May 2002 Ha Noi 59 Richharia R.H (1962), Cloral propagation as a practical means of exploiting hybrid vigor in rice, Nature 194: 598 60 Shi MS (1981), “Preliminary report of later japonica natural lines and application”, Hubei Agric Sci 61 Sun Z X (2000), New strategiecs of incorporate rice anther culture into breeding programs in china Training course, Hangzhou 62 Sun Z X (2000), Procedures of evaluation P(T)GMS: Test under the natural and artificical controlled condictions, Training course, Hangzhou 63 Sun Z X (2000), New strategies of incorporate rice anther culture into breeding programs in china Training course, Hangzhou 64 Sun Z X (2000), Procedures for evalution P(T)GMS: Test under the natural and artificical controlled condictions, Training course, Hangzhou 65 Singh R.R, Chauhary B.D (1985), Biometrical methods in quantitative genetics analysis pp 287 66 Sprague G.S., Tatum L.A (1942), “General and specific combining ability in single crosses of corn” J Am Soc Agron 34: 923 – 932 67 Virmani S.S, Voc P.C (1991), “Introduction on photo and thermo – sensitive genic male sterility in indica rice”, Agron Abstr., p.119 68 Virmani S.S (1995), “Golbal research an devolopment highlights on hybrid rice”, Paper presented at the meeting for establishing international Task force on Hybrid rice International Rice Research Institute, P.O Box 993, Malina, Philippines, October 21 94 69 Virmani S.S (1997), Combining Ability Nursery, Hybrid Rice Breeding Manual, IRRI, pp 59 – 69 70 Wu D., Shen S., Cui H., Xia Y., Shu Q (2003), “ Anovel thermo/photoperiod – sensitive genic male sterile , rice mutant with green – revertible albino leaf color marker induced by gamma irradiation”, Field crops research, Feb 2003, Vol 81 Issue 2/3 71 Yang Huaqui, Zhuje (1996), “Breeding of 543S, an Indica PTGMS rice with its sterility induced by short daylengths and low temperature” J Hybrid rice No, pp – 13 72 Yang R.C, Li W.M, Wang N.Y, K Z Lian, Cheng C.H (1989), “ The discovery and preliminary study on breeding and utilization of photo(thermo)-sensitive male sterile indica rice 5460S”, Chi J Rice Sci.3(2) pp47 – 48 73 Yang R.C, Wang N Y, Liang K.J, Cheng C H (1990), “Thermo – sensitive genic male sterile rice R59TS”, Sci Agric Sin 23(2):90 74 Yuan L.P (1993), Hybrid rice in China, Intenational hybrid rice training course 75 Yuan L.P (1997), Exploiting crop heterosis by two – line system hybrid: current status and future prospects, Proc Inter Symp On two – line system heterosis breeding in crops September 6-8, 1997, Changsha PR China, pp 1-6 76 Yuan L.P (1995), Technology of hybrid rice production, Food and Agriculture Oganization of united nation – Rome 77 Yuan L.P (1966), “A Preliminary report on male sterility in rice”, Sci Bull 4: 32-34 (in chinese with English summary) 78 Yuan L.P (1977), “The execution and theory of developing hybrid rice” Zhonggue Nongye Kexue (china Agric Sci) 1: 27-31 95 79 Yuan L.P (1992), Increasing yield potential in rice by exploitation of heterosis, Paper presented at the 2nd Int Symp on Hybrid rice, IRRI, Malina, Philippines, April 21-25 80 Yin Hua Qi (1993), Program of hybrid rice breeding, Training course 81 Zhou C.S (2000), The techniques of EGMS line multiplication and foundation seed production, Traning course, Hangzhou 82 Zhu X.D (2000), Application some techniques in two – line hybrid rice breeding Anther culture, Morphology maker, to transfer the herbicide – resistant gen into male parental line through genetic engineering, selective lethality of herbicide “betazon”, Training corse, Hangzhou, china 96 ... R chọn tạo Việt Nam 1.2 Mục đích Đánh giá đặc điểm nông sinh học khả tổ hợp dòng EGMS với dòng R tính trạng số lợng, đặc tính nông sinh học suất nhằm phân lập dòng có khả tổ hợp cao đặc điểm này,... hai dòng cho mùa vụ, vùng đất khác Việt Nam Để đánh giá cách hệ thống dòng EGMS có triển vọng dòng cho phấn, tiến hành đề tài: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học khả tổ hợp dòng EGMS với dòng R chọn. .. khả tổ hợp cao khả di truyền lớn 22 b Đánh giá khả tổ hợp Theo nhà di truyền học chọn giống trồng có khoảng 0,01 đến 0,1% dòng có khả cho lai có u lai cao, dòng có khả tổ hợp cao Khả tổ hợp đặc