Vi sinh vật chuyển hóa lân đã được nghiên cứu từ rất lâu để làm phân bón sinh học cho nhiều giống cây trồng cả ở phòng thí nghiệm và ngoài thực tế. Tuy nhiên, vi sinh vật chuyển hóa lân vẫn chưa được thay thế phân bón hóa học sử dụng trong nông nghiệp thương mại. Bài tổng quan này trình bày cơ chế chuyển hóa lân vô cơ và hữu cơ ở vi sinh vật được gọi là các PSM và các yếu tố chính tác động đến quá trình này. Các PSM điển hình như vi khuẩn Azotobacter, Pseudomonas, Bacillus, vi nấm Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, xạ khuẩn Actinomyces, Streptomyces và nấm rễ cộng sinh Azospirillum, Rhizobium.
Vietnam J Agri Sci 2021, Vol 19, No 8: 1028-1038 Tạp chí Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam 2021, 19(8): 1028-1038 www.vnua.edu.vn VI SINH VẬT CHUYỂN HÓA LÂN KHÓ TAN TRONG ĐẤT VÀ TIỀM NĂNG ÁP DỤNG TRONG NÔNG NGHIỆP Phạm Thị Miền*, Phan Minh Thụ Viện Hải dương học, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam 01 Cầu Đá, Nha Trang, Khánh Hòa * Tác giả liên hệ: mien.pham@gmail.com Ngày nhận bài: 02.02.2021 Ngày chấp nhận đăng: 04.06.2021 TĨM TẮT Vi sinh vật chuyển hóa lân nghiên cứu từ lâu để làm phân bón sinh học cho nhiều giống trồng phịng thí nghiệm ngồi thực tế Tuy nhiên, vi sinh vật chuyển hóa lân chưa thay phân bón hóa học sử dụng nơng nghiệp thương mại Bài tổng quan trình bày chế chuyển hóa lân vơ hữu vi sinh vật gọi PSM yếu tố tác động đến q trình Các PSM điển vi khuẩn Azotobacter, Pseudomonas, Bacillus, vi nấm Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, xạ khuẩn Actinomyces, Streptomyces nấm rễ cộng sinh Azospirillum, Rhizobium Sự chuyển hóa lân chịu tác động từ hoạt động, tương tác vi sinh vật mơi trường đất, chịu ảnh hưởng chất dinh dưỡng đặc tính lý hóa đất vùng khí hậu Đồng thời, số chủng tiền Azotobacter, Bacillus, Trichoderma áp dụng làm phân bón sinh học đề cập báo này, cho thấy việc sử dụng vi sinh vật chuyển hóa phốtphát thúc đẩy nơng nghiệp phát triển bền vững công nghệ sẵn sàng để khai thác thương mại tồn giới Từ khóa: Khống hóa, hịa tan, phốt pho, vi sinh vật chuyển hóa phốtphát (PSM) Phosphate Solubilizing Microorganisms and Their Potential Application For Agriculture ABSTRACT Phosphate solubilizing microorganisms (PSMs) have been studied for a long time to make bio-fertilizer for many crops both in laboratory pots and in the fields However, PSMs have not yet replaced chemical fertilizers in commercial agriculture In this review, we have presented the mechanisms of microbial organic and inorganic phosphate solubilization known as PSMs and the key factors which influenced the success of this technology The most important PSMs included Azotobacter, Pseudomonas, Bacillus, Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Actinomyces, Streptomyces, Azospirillum and Rhizobium Phosphate metabolism was mainly influenced by the activities and interactions of microorganisms in the soil, thus affected by nutrients as well as the physical and chemical properties of the soil and the impact of the region atmosphere In addition, some great potential candidates such as Azotobacter, Bacillus, Trichoderma for application as bio-fertilizers have reported in this paper, and that was also a suggestion of the use of PSMs will encourage sustainable agriculture and this technology is ready for commercial exploitation worldwide Keywords: Mineralized, soluble, phosphorus, PSM ĐẶT VẤN ĐỀ Từ lâu, người ta biết hệ vi sinh vật có vai trị to lớn trồng, đặc biệt phải nhắc đến nhóm vi sinh vật tham gia vào vịng tuần hồn phốtpho hay cịn gọi vi sinh vật chuyển hóa lân Cùng với nitơ, phốtpho (P) 1028 nguyên tố thiết yếu cần thiết cho phát triển tăng trưởng thực vật, phốtpho chiếm khoảng 0,2% trọng lượng khơ (Azziz & cs., 2012) Trung bình hàm lượng lân đất khoảng 0,05% (w/w) nhiên, 0,1% số lượng phốtpho ỏi trồng hấp thụ để phục vụ sinh trưởng Phạm Thị Miền, Phan Minh Thụ phát triển (Zhu & cs., 2011) Mặc dù P thành phần có nước biển, có nhiều sinh vật thủy sinh hấp thụ đủ nguồn dinh dưỡng này, P kết tủa trầm tích dạng phốtphát vô hữu (Vassilev & cs., 2006) Từ hệ sinh thái khác đặc biệt đất nước bao gồm ven biển, khơi rừng ngập mặn, vi khuẩn môi trường biển Pseudomonas, Bacillus, Serratia, Vibrio, Alcaligenes, Micrococcus, Corynebacterium Flavobacterium có khả thủy phân hợp chất P vô (Pi), đồng hóa chất P hữu (Po) chuyển hóa chúng thành hợp chất vơ hịa tan dễ sử dụng trồng (Chen & cs., 2006; Dastager & Damare, 2013; Mudryk, 2004) Các chủng vi khuẩn Bacillus, Pseudomonas, Acinetobacter phân lập từ trầm tích rừng ngập mặn hịa tan phốtphát tốt có tiềm ứng dụng để sản xuất phân bón hữu áp dụng cho đất ngập mặn (Teymouri & cs., 2016) Bên cạnh vi khuẩn kể trên, vi nấm biết đến có khả hịa tan phốtphát, phổ biến Penicillium, Aspergillus (Rodríguez & Fraga, 1999) Penicillium (Morales & cs., 2007; Srinivasan & cs., 2020), Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Azospirillum (Bashan & deBashan, 2010) Vi nấm di chuyển đất khoảng cách dài dễ dàng vi khuẩn quan trọng q trình hịa tan Pi đất, chúng thường tiết nhiều axit (gluconic, citric, lactic, 2-ketogluconic, oxalic, tartaric axit acetic) vi khuẩn (Sharma & cs., 2013) Ngoài ra, khoảng 20% xạ khuẩn, Actinomyces sp., Micromonospora sp Streptomyces sp hịa tan P Vi khuẩn lam có hoạt động hịa tan phốtphát (Sharma & cs., 2013) Ngày nay, phân bón sinh học từ vi sinh vật ngày biết đến ứng dụng rộng rãi nông nghiệp giúp cải thiện suất trồng góp phần tạo hệ sinh thái nông nghiệp bền vững Các loại vi sinh vật đất khác (đặc biệt vi khuẩn nấm) biểu đặc điểm thúc đẩy tăng trưởng thực vật PGPM sử dụng để sản xuất phân bón sinh học hiệu (Khalid & cs., 2009) Thực tế cho thấy chủng PSM loài thuộc giống Azotobacteria, Rhizobium, Bacillus, Thiobacillus Pseudomonas khai thác làm phân bón sinh học quy mô định (Li & Zhang, 2001) CƠ CHẾ VI SINH VẬT CHUYỂN HÓA LÂN KHÓ TAN Các q trình gồm (1) hịa tan - kết tủa, (2) hấp thụ - giải hấp (3) khoáng hóa cố định (chuyển đổi trung gian dạng Pi Po tác dụng vi sinh vật) Các vi sinh vật đất có tác dụng hịa tan P thơng qua (1) giải phóng hợp chất tạo phức chất hịa tan Po, ví dụ, anion axit hữu cơ, H+, OH- CO2, (2) giải phóng enzyme ngoại bào (nhằm hịa tan Po) phosphatase (3) giải phóng P trình phân hủy chất Po (Sharma & cs., 2013) Q trình PSM tham gia vào vịng tuần hồn P đất phác thảo chung hình theo Khan & cs (2009) 2.1 Sự hòa tan P vô (Pi) Cơ chế hoạt động thông qua sản xuất axit hữu vi sinh vật dẫn đến (1) hạ thấp độ pH rhizosphere (2) tăng cường chelate hóa cation liên kết với P, (3) cạnh tranh với P cho vị trí hấp thụ đất (4) tạo phức hòa tan với ion kim loại (Ca, Al, Fe) liên kết với P khơng tan P giải phóng Sự giảm pH môi trường cho thấy giải phóng axit hữu vi sinh vật hòa tan P Các axit hữu sản phẩm trình trao đổi chất vi sinh vật, chủ yếu hơ hấp oxy hóa cách lên men nguồn cacbon (C) hữu cơ, PSM giải phóng axit gluconic, axit oxalic, axit citric, axit lactic, axit tartaric axit aspartic theo theo Alori & cs (2017) thể hình 2, chúng thường có trọng lượng phân tử thấp chủ yếu gluconic (Khan, & cs., 2010) Các axit hữu hịa tan trực tiếp Pi kết trao đổi anion phốtphát anion axit chelate ion Fe, Al Ca liên kết với P (Omar, 1997) Tuy nhiên, riêng trình axit hóa dường khơng phải chế phổ biến hòa tan Trong số trường hợp thiếu hụt phốtphát nguyên nhân thúc đẩy hòa tan phốtphát vi sinh vật (Gyaneshwar & cs., 1999) 1029 Vi sinh vật chuyển hóa lân khó tan đất tiềm áp dụng nơng nghiệp Rhizobium Enterobacter Bacillus Pseudomonas Hịa tan/Khống hóa P khó tiêu đất (vơ cơ, hữu cơ) P dạng hịa tan hấp thụ PSM Cố định Azospirillum Azotobacteria Hình Vi sinh vật chuyển hóa lân tham gia vịng tuần hồn P đất Axit Maloni Axit Glycolic Axit -Ketobutyric Axit Tartacric Axit Fumaric Axit Glutamic Axit Glyoxalic Axit Maleic Axit Malic Axit Aspartic Axit Citric Axit Oxalic Axit Gluconic Axit Acetic Axit Lactic Axit Isobutyric Axit Succinic Axit Isovaleric Axit Propionic Axit -Ketogluconic Axit Itaconic Hình Các axit hữu tham gia trình hịa tan Pi vi sinh vật Thực sự, sinh tổng hợp giải phóng axit hữu chủng PSM vào môi trường xung quanh làm axit hóa tế bào mơi trường xung quanh chúng, dẫn đến việc giải phóng ion P từ Po cách thay H+ cho cation liên kết với phốtphát Việc tiết axit hữu kèm với giảm pH dẫn đến axit hóa tế bào vi sinh vật mơi trường xung quanh, đó, ion P giải phóng cách thay H+ cho Ca2+ (Goldstein, 1994) Ví dụ, đồng hóa NH4+ với giải phóng H+ mang lại hòa tan P (Illmer & cs., 1995) Một chế 1030 thay để sản xuất axit hữu để hịa tan Pi giải phóng H+ bề mặt bên để đổi lấy hấp thu cation với trợ giúp ATPase chuyển vị H+ (Rodrý́guez & Fraga, 1999) Sự đồng hóa NH4+ tế bào vi sinh vật kèm với việc giải phóng proton điều dẫn đến q trình hịa tan Pi mà khơng tạo axit hữu (Sharma & cs., 2013) Tuy nhiên, hiệu axit vô chất chelate việc giải phóng P đất so với axit hữu cơ, việc sản xuất axit hữu q trình hịa tan Pi Phạm Thị Miền, Phan Minh Thụ nhờ PSM lý làm tăng nồng độ P môi trường nuôi cấy (Kim & cs., 1997) Một nghiên cứu khác công bố dịch nuôi cấy Pseudomonas sp không phát thấy axit hữu sinh q trình hịa tan phốtphát xảy ra, ngun nhân q trình hịa tan phốtphát mà khơng tạo axit giải phóng proton kèm với hơ hấp đồng hóa NH4+ (Illmer & cs., 1995) Các chế hoạt động q trình hịa tan Pi (Mineral Phosphate Soluble) nghiên cứu chủng Penicillium rugulosum Mps+ (chủng phân lập IR94-MF1) thể đột biến âm tính (Mps-) siêu dương tính (Mps++) Các hoạt động MPS đo môi trường lỏng sử dụng sucrose làm nguồn C, bốn nguồn N (arginine, nitrat, nitrat + amoni amoni) nguồn P (KH2PO4, hydroxyapatite, FePO4 AlPO4) Amonium làm giảm đáng kể khả hòa tan phốtphát hoạt tính thể Mps++ cao 1-66 lần so với chủng phân lập IR94-MF1, tùy thuộc vào nguồn P N sử dụng Kiểu hình Mps+ có liên quan chặt chẽ đến việc sản xuất axit gluconic axit citric Đối với MPS- có tham gia chế bơm H+ q trình hịa tan lượng nhỏ phốtphát (Reyes & cs., 1999), điều cho thấy vai trị trực tiếp axit hữu vô bị loại trừ Đối với số vi sinh vật, giải phóng proton NH4+ chế để thúc đẩy trình hòa tan phốtphát Hai chủng nấm Penicillium bilaji Penicillium cf fuscum áp dụng để hòa tan phốtphát mơi trường ni cấy lỏng Sự hịa tan Pi có liên quan trực tiếp đến giảm pH hai chủng bổ sung nitơ môi trường nuôi Nguồn nitơ (ở dạng NH4+) môi trường cần thiết để tăng khả hòa tan P chủng P bilaji Các nguồn nitơ ảnh hưởng đến pha tiềm phát (lag phase) trước chủng bắt đầu hòa tan P, tốc độ trọng lượng Pi hòa tan (Asea & cs., 1988) Trong nghiên cứu khác vi khuẩn hòa tan phốtphát Pseudomonas fluorescens, dạng C cung cấp (glucose, fructose) nitơ cung cấp (NH4+, NO3-) có ảnh hưởng đến giải phóng proton (Park & cs., 2009) 2.2 Khống hóa P hữu (Po) Hàm lượng Po đất cao tới 3050% tổng lượng P phần lớn chúng dạng inositol phosphate (phytate đất) Các hợp chất Po khác đề cập phosphomonoesters, phosphodiesters, phospholipid, axit nucleic phosphotriesters (Rodrý́guez & Fraga, 1999) Ngoài ra, lượng lớn xenobiotic photphonat (thuốc trừ sâu, phụ gia tẩy rửa, kháng sinh chất chống cháy) thường xun thải ngồi mơi trường chứa Po phải chuyển hóa sinh học thành phốtphát ion hòa tan (Pi, HPO42-, H2PO4-), Pi trọng lượng phân tử thấp, để tế bào thực vật đồng hóa (Peix & cs., 2001) Sự khống hóa P q trình phân hủy chất hữu có chứa P để dần chuyển hóa P thành dạng Po dễ hòa tan Sự loại bỏ P liên tục dẫn đến hòa tan hợp chất Ca-P trình trao đổi chất vi sinh vật Do đó, phân hủy P chất hữu tương quan với hàm lượng P sinh khối PSM Q trình sinh học đóng vai trị quan trọng chu trình P đất (Alori & cs., 2017) Các nhóm enzyme khác tham gia vào việc Phốtpho giải phóng từ hợp chất hữu đất ba nhóm enzyme: (1) Phosphatase (axit phosphataza) khơng đặc hiệu, giải phóng PO43- từ chất hữu có chứa phốtphát nhờ phá vỡ liên kết phospho-ester phosphoanhydride chất hữu cơ, (2) Phytases, đặc hiệu tham gia vào trình giải phóng P từ axit phytic (3) Phosphonatases C-P Lyases- enzyme thực phân cắt C-P muối organophosphonat Vì diện chủ yếu chất có đất, hoạt động hịa tan chuyển hóa phốtphát đất nhờ axit phosphataza phytases (Rodríguez & cs., 2006) 2.2.1 Nonspecific acid phosphohydrolases (NSAPs)/phosphatases enzyme không đặc hiệu Nhiều vi sinh vật đất Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizopus, Bacillus, sinh phosphatases nhóm enzyme khơng đặc 1031 Vi sinh vật chuyển hóa lân khó tan đất tiềm áp dụng nông nghiệp hiệu (Nonspecific acid phosphohydrolasesNSAPs) Chúng tiết dạng protein hòa tan chu chất (periplasmic) tồn dạng lipoprotein liên kết với màng tế bào vi sinh vật (outer membranes) Đây enzyme thủy phân chất hữu có chứa P nucleotides, sugar phosphates, axit phytic giải phóng phốtphát PO43- nhờ phá vỡ liên kết phosphoester phosphoanhydride Các NSAPs xếp vào lớp B có đại diện môi trường biển cạn, phản ánh mối liên hệ chúng với vi khuẩn đường ruột vi khuẩn gây bệnh Các NSAP lớp A chu chất lớp C liên kết với màng ngồi tìm thấy phổ biến NSAP có nhiều vi sinh vật biển hệ sinh thái cạn gen loại C phong phú gen loại A, ngoại trừ than bùn có tính axit nơi gen loại A chiếm ưu Các gen loại C phân bố rộng rãi chúng liên kết với màng tế bào vi khuẩn chúng có vai trị rõ ràng chu trình Po, đặc biệt đất (Neal & cs., 2018) Các nhóm enzyme khác tham gia vào việc Nhóm enzyme enzyme dephosphorylat hóa liên kết phosphorester phosphoanhydrid hợp chất hữu Chúng phosphatase axit không đặc hiệu (NSAP) Được nghiên cứu nhiều số enzyme NSAPs PSM giải phóng, phosphomonoesterase gọi phosphatase (Nannipieri & cs., 2011) Độ pH hầu hết loại đất nơi có hoạt động hịa tan phốtphát sinh học nằm khoảng từ giá trị axit đến trung tính Điều cho thấy NSAPs đóng vai trị q trình (Rodríguez & Fraga, 1999) Phosphatase axit chiếm ưu đất chua, phosphatase kiềm có nhiều đất trung tính đất kiềm Ngược lại với phosphatase tạo thực vật, phosphatase có nguồn gốc vi sinh vật có lực lớn với Po Hoạt động phosphatase 1032 đất tăng tuyến tính với hàm lượng chất hữu đất, hàm lượng P đất, độ pH đất, điều kiện độ ẩm nhiệt độ (Nannipieri & cs., 2011) 2.2.2 Phytases Enzyme phytase (myo-inositol hexakisphosphate phosphohydrolase) nhóm enzyme thủy phân phytic axit (myo-inositol hexakisphosphate) nguồn P khó tiêu mô thực vật đặc biệt hạt thành Pi sử dụng (Mullaney & cs., 2000) Axit phytic có sáu nhóm phốtphát giải phóng phytase với tỉ lệ khác theo thứ tự khác Các phytases thủy phân phốtphát từ axit phytic theo cách bước, tạo sản phẩm trở thành chất cho trình thủy phân Hầu hết phytase phân cắt năm sáu nhóm phốtphát từ axit phytic Các phytases phân nhóm dựa vị trí phốtphát axit phytic bị thủy phân Myo-inositol hexakisphosphate + H2O Phytases 1D-myo-inositol 1,2,3,4,5,6 pentakisphosphate + Phosphate Enzyme phytases tìm thấy động vật, thực vật, nấm, vi khuẩn, nhiên nấm vi khuẩn đối tượng sản sinh enzyme đáng kể (Mullaney & Ullah, 2003) Thực vật thường thu nhận phốtpho trực tiếp từ phytate, nhiên, diện PSM tầng sinh bù đắp cho việc khơng có khả thu nhận phốtpho trực tiếp từ phytate (Richardson & Simpson, 2011) 2.2.3 Phosphonatases C-P Lyases Những enzyme phá vỡ liên kết C-P organophosphonates (Rodríguez & cs., 2006) Vi sinh vật đất sản sinh loạt phosphatase ni cấy mơi trường phịng thí nghiệm có khả sử dụng P từ dạng Po khác có đất inositol phốtphát (phytate; myoinositol hexakisphosphate với đồng phân khác dẫn xuất bậc thấp hơn), Bünemann (2008) công bố 60% tổng lượng Pi thường Phạm Thị Miền, Phan Minh Thụ bị thủy phân phosphatase với lượng cao giải phóng phytases Cả phosphatase thực vật vi sinh vật có hiệu việc giải phóng orthophosphat từ Pi đất, với số chứng cho thấy enzyme vi sinh vật có hiệu giải phóng P cao (Tarafdar & cs., 2001) YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN Q TRÌNH HỊA TAN PHỐTPHÁT CỦA VI SINH VẬT Khả chuyển hóa lân hữu vơ khơng hịa tan PSM liên quan đến độ giàu dinh dưỡng đất, tình trạng sinh lý sinh trưởng sinh vật PSM từ môi trường khắc nghiệt đất mặn - kiềm, đất có mức độ thiếu dinh dưỡng cao đất từ mơi trường nhiệt độ khắc nghiệt có xu hướng hịa tan nhiều phốtphát PSM từ đất điều kiện ôn hòa (Zhu & cs., 2011) White & cs (1997) tìm thấy 20-25°C nhiệt độ tối ưu để vi sinh vật hòa tan phốtphát, số nghiên cứu khác 28°C (Narsian & Patel, 2000) Ngoài ra, người khác Bidondo & cs (2011), Rosado & cs (1998) Johri & cs (1999), ghi nhận 30°C nhiệt độ tốt để hòa tan phốtphát Nautiyal & cs (2000) cơng bố có hòa tan phốtphát nhiệt độ 45°C đất sa mạc Trong số yếu tố khác ảnh hưởng đến q trình hịa tan phốtphát tương tác với vi sinh vật khác đất, sinh thái, loại đất vùng khí hậu, loại trồng, đặc tính lý hóa đất (Seshachala & Tallapragada, 2012) Phốtpho hịa tan nhanh vùng khí hậu ấm ẩm chậm vùng khí hậu khơ mát Đất thơng khí tốt dễ dàng cho phép hịa tan phốtphát nhanh so với đất ướt bão hòa Zhang & cs (2014) công bố việc bổ sung lượng nhỏ Pi vào sinh thúc đẩy q trình khống hóa axit phytic vi khuẩn cải thiện dinh dưỡng phốtpho thực vật Vôi phân trộn, sử dụng làm chất cải tạo đất, có tác dụng tích cực chất hòa tan phốtphát, quần thể vi khuẩn đa dạng phong phú sau luân canh trồng (Azziz & cs., 2012) Đất giàu chất hữu tạo điều kiện cho vi sinh vật phát triển tạo điều kiện cho vi sinh vật hịa tan P Mối tương quan nghịch quan sát thấy lượng phốtphát hòa tan B cepacia SCAUK0330 sụt giảm pH liên quan đến trình Sự giảm pH dẫn đến gia tăng khả hòa tan phốtphát (Zhao & cs., 2014) Khả hòa tan phốtphát phần lớn phụ thuộc vào loại chất chuyển hóa tạo tốc độ giải phóng (Zhu & cs., 2011) Phốtphát hịa tan có sẵn mơi trường ngoại sinh có ảnh hưởng đến hoạt động q trình hịa tan phốtphát, axit hóa mơi trường, tăng trưởng tiết axit hữu vi khuẩn phân giải phốtphát Pseudomonas frederiksbergensis JW-SD2, q trình hịa tan phốtphát giảm tăng nồng độ phốtphát ngoại sinh pH môi trường tăng (Zeng & cs., 2016) Cũng số chất dinh dưỡng thực vật khác, P đất bị ảnh hưởng nhiều độ pH đất Độ pH đất “lý tưởng” gần trung tính đất trung tính coi nằm phạm vi từ độ pH chua 6,5 đến độ pH kiềm 7,5 Người ta xác định hầu hết chất dinh dưỡng thực vật có sẵn cách tối ưu cho trồng phạm vi pH từ 6,5 đến 7,5 Ở giá trị pH kiềm, lớn pH 7,5 ion PO43- có xu hướng phản ứng nhanh với canxi (Ca) magiê (Mg) để tạo thành hợp chất hịa tan Ở giá trị pH có tính axit, ion PO43- phản ứng với nhôm (Al) sắt (Fe) để tạo thành hợp chất hịa tan Do nơng nghiệp người ta sản xuất hai dạng lân phân super phân lân nung chảy cho phù hợp với nhiều loại đất có pH khác TIỀM NĂNG ÁP DỤNG VI SINH VẬT CHUYỂN HĨA LÂN TRONG NƠNG NGHIỆP PSM tác nhân kiểm soát sinh học chống lại số mầm bệnh thực vật, quản lý mầm bệnh cách tạo hợp chất chống nấm (phenolics flavonoid), kháng sinh, hydro xyanua, ức chế phát triển mầm bệnh thực vật Nhiều vi sinh vật đất thân rễ có khả hịa tan khống hóa phốtphát làm cho đất khơng bị phú dưỡng giảm thiểu ô nhiễm P mạch nước ngầm (Bhattacharyya & Jha, 2012) Các vi sinh vật 1033 Vi sinh vật chuyển hóa lân khó tan đất tiềm áp dụng nông nghiệp đất chịu mặn ưa mặn thể khả hịa tan phốtpho khơng hịa tan tạo điều kiện phát triển nông nghiệp dựa đất mặnkiềm (Zhu & cs., 2011) Ngồi PSM khống hóa chất dinh dưỡng khác cho K, Mg, tác động gián tiếp PSM nhờ có hoạt động sinh trưởng phát triển chúng đất trồng giúp đất tơi xốp, giữ cân pH cho đất, chúng cố định nitơ, sản sinh axit hữu cơ, loại bỏ kim loại ô nhiễm (Biswas & cs., 2018; Gupta & cs., 2016; Hariprasad & Niranjana, 2009; Jiang & cs., 2008) Với tính có ích cho trồng, thực PSM nhóm vi sinh vật hữu ích (plant growth promoting) cho trồng (Hình 3) Hình Tác dụng vi sinh vật hữu ích với trồng Bảng Một số ứng dụng vi sinh vật hữu ích trồng Đối tượng Tác động lên Vi sinh vật Tài liệu tham khảo Ngô, cà chua Tăng suất B amyloliquefaciens Trichoderma virens Akladious & Abbas, 2014; Molla & cs., 2012 Cây mè Tăng suất hạt vừng dầu mè Azospirillum Azobacter Shakeri & cs., 2016 Lúa mì Tăng suất Azotobacter chroococcum Bacillus subtilis Kumar & cs., 2014; Kumar & cs., 2001 Súp lơ xanh Tác động lên sinh trưởng, hấp thu dinh dưỡng suất Bacillus cereus Brevibacillus reuszeri Rhizobium rubi Ertan & cs., 2011 Cà chua Thúc đẩy tăng trưởng, độ dài rễ chồi cao 9,4 6,4%, suất tăng 3,0% Rhodotorula sp PS4 Mundra & cs., 2011 Cây đậu xanh Vigna radiata Thúc đẩy sinh trưởng phát triển, tăng khả hấp thụ P Aspergillus awamori S29 Jain & cs., 2012 Lúa Thúc đẩy sinh trưởng phát triển toàn diện (tốt chế phẩm thương mại từ chủng Azotobacter sp (AzC)) Azotobacter sp chủng Avi2 (MCC 3432) Banik & cs., 2019 Cây dầu cọ Tăng khả sử dụng P Burkholderia gladioli Penicillium aculeatum Istina & cs., 2015 Củ cải đường Tăng cường khả chống chịu stress oxy hóa Azotobacter sp Štajner & cs., 1997 1034 Phạm Thị Miền, Phan Minh Thụ Aspergillus niger 1107 phân lập xác định loại nấm hòa tan phốtphát hiệu Chủng dùng để sản xuất chế phẩm phân bón P sinh học với vật liệu mang than bùn, lõi ngô với perlite (CCP), trấu lúa mì với perlite (WHP) phân gia súc với perlite (CCMP) Đối với chế phẩm với WHP, 2,0 × 107 g– bào tử chế phẩm A niger sống sót sau tháng bảo quản Khi bón chế phẩm cho bắp cải trồng chậu, có 5,6 ×106 bào tử A niger g– đất trước thu hoạch Chế phẩm với than bùn WHP cho phát triển (P