Tìm hiểu quá trình phát triển trái và sự tích lũy dầu trong phần cơm trái ở cây dừa (cocos nucifera l )

ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP HCM TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN KIM BÚP TÌM HIỂU QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN TRÁI VÀ SỰ TÍCH LŨY DẦU TRONG PHẦN CƠM TRÁI Ở CÂY DỪA (Cocos nucifera L.) LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC TP Hồ Chí Minh – 2017 ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP.HCM TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN NGUYỄN KIM BÚP TÌM HIỂU QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN TRÁI VÀ SỰ TÍCH LŨY DẦU TRONG PHẦN CƠM TRÁI Ở CÂY DỪA (Cocos nucifera L.) Chuyên ngành: Sinh lý học Thực vật MÃ SỐ: 62 42 30 05 Phản biện 1: PGS.TS Lê Văn Hòa Phản biện 2: TS Nguyễn Thị Bích Hồng Phản biện 3: TS Nguyễn Hữu Hổ Phản biện độc lập 1: TS Nguyễn Thị Bích Hồng Phản biện độc lập 2: TS Huỳnh Hữu Đức NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS TS Bùi Trang Việt PGS.TS Lê Thị Thủy Tiên TP Hồ Chí Minh – 2017 CỘNG HỊA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM Độc lập – Tự – Hạnh phúc - LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng Các số liệu, kết nêu luận án trung thực chưa cơng bố cơng trình khác Tác giả luận án Nguyễn Kim Búp LỜI CẢM ƠN ực hiệ ự ỗ tr ổ - UBND Tỉnh Đồng Tháp, Ban Giám Hiệu, Ban Chủ nhiệm Khoa SP Hóa – Sinh – Kỹ Thuật Nơng Nghiệp, Trường Đại học Đồng Tháp hỗ trợ kinh phí tạo điều kiện thuận lợi cho suốt trình thực luận án - Ban iá iệu, h ng Đ tạ u đại học, h Sinh lý Thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhi n T inh học v N M tạ , n ọi điều kiện thuận ợi, gi p đ t i tr ng uá tr nh học tập v h n th nh uận án - PGS.TS Bùi Trang Việt, Trường Đại học Khoa học Tự Nhiên, TP Hồ Chí Minh, Thầy tận t nh hướng dẫn, hết ng gi p đ , đ ng viên tạo điều kiện thuận lợi cho tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu thực luận án - PGS.TS Lê Thị Thủy Tiên, Trường Đại học Bách Khoa, TP Hồ Chí Minh, Cơ tận t nh hướng dẫn, truyền đạt kinh nghiệm, tạ điều kiện v đ ng viên tơi suốt q trình thực hoàn thành luận án Xin chân thành c - ự ng viên, hỗ tr t ều kiện c a: PGS.TS Nguyễn Du Sanh, PGS.TS Võ Thị Bạch Mai, ThS Phan Ngô Hoang, TS Trần Th nh ương, N Trịnh Cẩ T ,T Đỗ Thường Kiệt, NCS Trần Thị Thanh Hiền, ThS Huỳnh Thị Xuân Quỳnh, CN Trần Thanh Thắng, B môn Sinh lý Thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự Nhiên, TP Hồ Chí Minh - Các thầy, cơ, bạn đồng nghiệp Khoa SP Hóa Sinh Kỹ thuật Nông Nghiệp, Trường Đại học Đồng Tháp u n đ ng vi n, gi p đ tạo điều kiện thuận lợi cho suốt trình thực luận án - Th Ng Thị dầu d i ng y v iều Dương, n Thị M i nh, chị n ây có ng nghệ dầu bé v phân tích, Viện nghi n cứu dầu v có dầu T hí Minh, đ ng vi n, gi p đ t i tr ng uá tr nh thực uận án - hị Nguyễn Thị Thủy, giá đốc Trung tâ Dừ Đồng tạ điều kiện tr ng uá tr nh thực thí nghiệ ùi Văn Nhân, h ng ế h ạch Đồng học v ng nghệ, Trung Tâ Anh h nh, ấp 2, xã Lương Cả Dừ ng i vườn dừ , uyện Giồng Trôm, Tỉnh Bến Tre nhiệt t nh gi p đ trình thực thí nghiệ - ến Tre , nh nhiệt t nh gi p đ tr ng suốt uá tr nh thực thí nghiệ - h , chị gi p đ v ơn e ng i vườn dừ sinh vi n nhiệt t nh gi p đ tơi q trình thực luận án Xin trân tr ng c ự nhiệt tình c a h tr ng dừa: i đ nh anh Nguyễn Văn ùng, gi đ nh nh Nguyễn Quốc ưng v gia đ nh nh Nguyễn Văn iệp ấp 2, xã Lương , uyện Giồng Trôm, Tỉnh Bến Tre, ch phép tạ điều kiện cho tơi thực thí nghiệ tr ng vườn dừa Lời s u cùng, xin bày tỏ lòng biết ơn chân th nh tới bạn bè v gi đ nh bên tôi, kịp thời cổ vũ v đ ng viên c khó khăn để tơi vượt qua hồn thành tốt luận án Xin trân trọng ơn tất gi p đ quý báu MỤC LỤC Các chữ viết tắt v Danh mục bảng viii Danh mục hình x Danh mục ảnh xiii MỞ ĐẦU CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Cây dừa (Cocos nucifera L.) 1.1.1 Vị trí phân loại c iểm sinh học dừa 1.1.3 Phân biệt giống dừa 1.1.4 c iểm sinh thái dừa 1.1.5 Tầm quan trọng kinh tế dừa 1.1.6 Cây dừa nghiên cứu liên quan 10 10 1.2 Sự phát triển trái dừa 1.2.1 Nguồn gốc cấu tạo trái 10 1.2.2 Sự ậu trái phát triển trái 13 1.2.3 Sự phát triển trái dừa 13 1.3 Vai trò hormone trình phát triển trái 17 1.4 Mối quan hệ xuất – nhập (source – sink) 20 1.5 Lipid sinh tổng hợp lipid thực vật 23 1.5.1 Khái niệm chung lipid 23 1.5.2 Lipid dự trữ thực vật 24 1.5.3 Sự sinh tổng hợp lipid hột lấy dầu 27 1.6 Điều hòa sinh tổng hợp lipid hột lấy dầu 33 1.6.1 Yếu tố di truyền 33 1.6.2 Ảnh hưởng nguồn carbon 33 1.6.3 Ảnh hưởng hệ thống enzyme tham gia tổng hợp lipid 36 i 1.6.4 Ảnh hưởng yếu tố môi trường 37 Chƣơng 2.VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP 2.1 Vật liệu 41 2.2 Phƣơng pháp 41 2.2.1 Theo dõi hoa, ậu trái rụng trái non 41 2.2.2 Quan sát thay ổi hình thái trái 44 2.2.3 Khảo sát tăng trưởng trái 44 2.2.4 Khảo sát thành phần nước cơm dừa 45 o hoạt tính chất iều hòa tăng trưởng 50 o cường ộ quang hợp hô hấp 54 2.2.7 Khảo sát ảnh hưởng chất iều hòa sinh trưởng thực vật lên 56 cơm dừa in vitro 2.2.8 Xử lý chất iều hòa sinh trưởng trái dừa 58 2.2.9 Phân tích thành phần acid béo dầu dừa 60 2.2.10 Xử lý thống kê 61 Chƣơng KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 62 3.1 Kết 62 3.1.1 Sự hoa, ậu trái rụng trái non 62 3.1.2 Sự thay ổi hình thái trái 66 3.1.3 Sự hình thành nội nhũ giọt dầu 70 3.1.4 Sự tăng trưởng trái 75 3.1.4.1 Sự thay ổi kích thước trái thành phần trái 75 3.1.4.2 Sự thay ổi khối lượng trái thành phần trái 77 3.1.5 Sự thay ổi hình thái phơi trình phát triển trái 81 3.1.6 Sự thay ổi thành phần nước cơm dừa 87 3.1.6.1 Sự thay ổi thành phần nước dừa 87 3.1.6.2 Sự thay ổi thành phần cơm dừa 87 Cường ộ quang hợp cường ộ hô hấp cơm dừa 3.1.8 Sự thay ổi hoạt tính chất iều hịa sinh trưởng thực vật nội sinh ii 92 95 nước, cơm phơi dừa 3.1.9 Ảnh hưởng chất iều hịa sinh trưởng thực vật lên cơm dừa nuôi 98 cấy in vitro 3.1.10 Ảnh hưởng NAA, BA GA3 lên tăng trưởng tích lũy 103 lipid cơm dừa ộ tuổi khác 3.1.10.1 Ảnh hưởng NAA, BA GA3 lên tăng trưởng 103 tích lũy lipid cơm dừa ộ tuổi khác sau tháng xử lý 3.1.10.2 Ảnh hưởng NAA, BA GA3 lên tăng trưởng 107 tích lũy lipid cơm dừa ộ tuổi khác vào giai oạn thu hoạch 3.1.11 Ảnh hưởng ethrel chất iều hòa sinh trưởng thực vật 110 riêng lẻ hay phối hợp ến tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa 3.1.11.1 Ảnh hưởng ethrel riêng lẻ ến tăng trưởng tích 110 lũy lipid cơm dừa trái 10 tháng tuổi 3.1.11.2 Ảnh hưởng NAA, BA GA3 phối hợp với ethrel ến 112 tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa trái 10 tháng tuổi 3.1.12 Ảnh hưởng NAA GA3 phối hợp với ethrel lên tăng 115 trưởng tích lũy lipid cơm dừa giai oạn trái 10 tháng tuổi 3.1.13 Sự thay ổi thành phần tỷ lệ acid béo cơm dừa sau xử 120 lý phối hợp chất iều hòa sinh trưởng thực vật 3.2 Thảo luận 123 3.2.1 Sự hoa, ậu trái rụng trái non 123 3.2.2 Mối liên hệ thay ổi hình thái thành phần bên 126 trái 3.2.3 Sự phát triển phôi thành phần trái 128 3.2.4 Sự tăng trưởng trái tích lũy chất dự trữ nội nhũ 129 3.2.5 Sự quang hợp, hô hấp nội nhũ rắn giai oạn trái trưởng 133 thành ến chín 3.2.6 Hormone nội sinh tăng trưởng, tích lũy lipid trái dừa iii 137 3.2.7 Mối liên hệ tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa 138 trái Dừa Ta Xanh 3.2.8 Các biện pháp xử lý giúp tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa 142 3.2.8.1 Ảnh hưởng chất iều hòa sinh trưởng thực vật lên 142 tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa in vitro 3.2.8.2 Ảnh hưởng chất iều hòa sinh trưởng thực vật lên 143 tăng trưởng tích lũy lipid cơm dừa xử lý lên trái 3.2.8.3 Ảnh hưởng chất iều hòa sinh trưởng thực vật ến 148 thành phần hàm lượng acid béo lipid Chƣơng KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 152 4.1 Kết luận 152 4.2 Kiến nghị 153 DANH MỤC CƠNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 154 TÀI LIỆU THAM KHẢO 155 PHỤ LỤC iv CÁC CHỮ VIẾT TẮT 1,3PG : 1,3-bisphosphoglycerate 2PGA : 2-phosphoglycerate 3PGA : 3-phosphoglycerate 6PG : 6-phosphogluconate 6PGL : 6-phosphogluconolactone ABA : acid abscisic ACC : acetyl-CoA carboxylase AcCoA : acetyl-coenzyme A ACL : ATP-citratelyase BA : benzyladenine C HSTTV : chất iều hòa sinh trưởng thực vật CIT : citrate DAG : diacylglycerol DGAT : 1,2-diacylglycerol-sn acyltransferase DHAP : dihydroxyacetone-3-phosphate E4P : erythrose-4-phosphate ENR : enoyl-ACP reductase ER : lưới nội chất nhám (endoplasmic reticulum) F1,6P : fructose-1,6-bisphosphate F6P : fructose-6-phosphate FA : acid béo (fatty acid) FAE : kéo dài acid béo (fatty acid elongation) FAS : fatty acid synthase FATA : acyl-ACP thioesterase A FATB : acyl-ACP thioesterase B v 113 Lessire R., Cahoon E., Chapman., Dyer J., Eastmond P., Heinz (2009), “Hightlights of recent progress in plant lipid research”, Plant Physiology and Biochemistry 47, 443 - 447 114 Liang Y., Yuan Y., Liu T., Mao W., Zheng Y and Li D (2014), “Identification and computational annotation of genes differentially expressed in pulp development of Cocos nucifera L by suppression subtractive hybridization”, BMC Plant Biology, 14: 205 115 Lim T.K (2012), Cocos nucifera in Edible Medicinal and Non-Medicinal Plants: Fruits, Springer Science, 1: 301 - 334 116 Lytovchenko A., Eickmeier I., Pons C., Osorio S., Szecowka M., Lehmberg K and Fernie A.R (2011), “Tomato fruit photosynthesis is seemingly unimportant in primary metabolism and ripening but plays a considerable role in seed development” Plant physiology, 157(4), 1650 - 1663 117 Macrae E and Lunn J.E (2006), “Control of sucrose biosynthesis”, Annual Plant Reviews, 22, 234-257 118 Meidner H (1984), Class Experiments in Plant Physiology, George Allen and Unwin (London), 169 papes 119 Menon K.P.V and Pandalai K.M (1957), The coconut palm, A monograph, India Central coconut Committee, 384p 120 Meyer K and Kinney A.J (2010), “Biosynthesis and biotechnology of seed lipids including sterols, carotenoids and tocochromanols” In Wada H., Murata N., eds, Lipids in Photosynthesis, Springer, New York, 30: 407 –444 121 Meyer K., Stecca K.L., Ewell-Hicks K., Allen S.M., and Everard J.D (2012), “Oil and protein accumulation in developing seeds is influenced by the expression of a cytosolic pyrophosphatase in Arabidopsis”, Plant Physiology, 159: 1221 – 1234 122 Monfort S., (1985), “Androgenesis of coconut: embryos from anthers culture”, Food and Agriculture Organization, 94:251–254 166 123 Murphy D.J (2005), Plant Lipids: Biology, Utilisation and Manipulation Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd 124 Murphy D.J (2008), Plant Storage Lipids In: Encyclopedia of Life Sciences (ELS), John Wiley & Sons, Ltd: Chichester 125 Murashige T and Skoog F (1962), “A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures”, Plant physiol, 15(3): 473 - 497 126 Neuhaus H.E and Emes M.J (2000), “Nonphotosynthetic metabolism in plastids”, Annual Reviews of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 51: 111 – 40 127 Nguyen Thi Thanh Tuyen and Guzman E V.D., (1983), “Formation of pollen embryos in cultured anthers of coconut (Cocos nucifera L.)”, Plant Science Letters, 29:81-88 128 Obidoa, Onyechi, Joshua, Elijah P., Nkechi J., (2010), “Phytochemical Analysis of Cocos nucifera L”, Journal of Pharmacy Research, 3(2),280-286 129 Obroucheva N.V (2014), “Hormonal regulation during plant fruit development”, Russian Journal of Developmental Biology, 45(1): 11 – 21 130 Ohler J.G (2012), “Fruits and Oil, Modern Coconut Management, palm cultivation and products”, FAO FIATPENIS 131 Oo K.-C and Chew Y.H (1992), “Diacylglycerol acyltransferase in microsomes and oil bodies of oil palm mesocarp”, Plant Cell Physiol, 33:189-195 132 Opik H., Rolfe S (2005), “Reproductive development”, The physiology of flowering plant, Cambridge University press, 301 - 310 133 Orwa C., Mutua A., Kindt R., Jamnadass R., Anthony S (2009), “Agroforestree Database: a tree reference and selection guide version 4.0” http://www.worldagroforestry.org/sites/treedbs/treedatabases.asp) 134 Otegui M S (2007), “Endospern cell walls: Formation, composition, and functions” Plant Cell Monogr, 8: 159 – 178 167 135 Osorio S., Ruan Y.L., and Fernie A R (2014), “An update on source-to-sink carbon partitioning in tomato” Frontier in Plant Science, (516): - 11 136 Oyi A.R., Onaolapo J.A and Obi R.C (2010), “Formulation and antimicrobial studies of Coconut (Cocos nucifera L.) oil”, Research Journal of Applied Sciences, Engineering and Technology, 2(2): 133-137 137 Paul M J and Foyer C H (2001), “Sink regulation of photosynthesis”, Journal of Experimental Botany, 52(360), 1383 - 1400 138 Paul M J and Pellny T.K (2003), “Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis and development”, Journal of Experimental Botany, 54(382), 539 - 547 139 Pandolfini T (2009), “Seedless fruit production by hormonal regulation of fruit Set”, Nutrients, (1): 168 - 177 140 Perera L., Perera S.A.C.N., Bandaranayake C.K., and Harries H.C., (2009), Chapter 12: Coconut, In: Oil Crops, Handbook of Plant Breeding 4, Vollmann J., Rajcan I (eds.), Springer Science, Business Media 141 Perera P.I.P., (2003), “Cytological examination of pollen development for microspore and anthers culture of coconut (Cocos nucifera L.) cv Sri Lanka Tall”, Cocos, 15:53–59 142 Periplus (2001), “Tropical plants”, Periplus Editions (HK) Ltd 143 Persley G.J (1992), Replanting the tree of life, Cab Int, Wallingford, UK 144 Phillips I D J (1971), Introduction to the biochemistry and physiology of plant growth hormones, Mc Graw – Hill Book company, pp 173 145 Pleite R., Pike M.J., Garcés R., Martinez-Force E., Rawsthorne S (2005), “The sources of carbon and reducing power for fatty acid synthesis in the heterotrophic plastids of developing sunflower (Helianthus annuus L.) embryos”, Journal of Experimental Botany, 56(1): 297 – 303 146 Prins C L., Vieira I J C., Freitas S P (2010), “Growth regulators and essential oil production”, Brazilian society of plant physyology, 22 (2): 91 - 102 168 147 Quatrano R S (1987), The role of hormones during seed development, In: plant hormones and their role in plant growth and development, Davies P J., Cornell University, ithaca, Newyork, USA, 494 - 510 148 Rajesh M.K., Fayas T.P., Naganeeswaran S., Rachana1 K E., Bhavyashree Sajini K K U., Karun1 A (2015), “De novo assembly and characterization of global transcriptome of coconut palm (Cocos nucifera L.) embryogenic calli using Illumina paired-end sequencing”, Protoplasma, 253(3): 913-928 149 Ramli U.S., Salas J.J., Quant P.A., and Harwood J.L (2005), “Metabolic control analysis reveals an important role for diacylglycerol acyltransferase in olive but not in oil palm lipid accumulation” FEBS Journal, 272: 5764 -5770 150 Rodgers J P (1981), “Cotton fruit development and abscission: variation in the levels of auxin”, Tropical agriculture, 58: 63 - 72 151 Roitsch T., and Gonzalez M.C (2004), “Function and regulation of plant invertase: sweet sensations”, Trends in Plant Science, 9(12): 606 - 613 152 Rolletschek H., Radchuk R., Klukas C., Schreiber F., Wobus U., Borisjuk L (2005), “Evidence of a key role for photosynthetic oxygen release in oil storage in developing soybean seeds” New Phytol; 167: 777 – 786 153 Ruan Y.L., Patrick J W., Bouzayen M., Osorio S., and Fernie A.R (2012), “Molecular regulation of seed and fruit set”, Trends in Plant Science, 17(11): 656 - 665 154 Rudall P (2007), Endosperm, In: Anatomy of flowering plants, Cambridge University Press, 104 - 106 155 Ruuska S.A., Schwender J., Ohlrogge J (2004), “The capacity of green oilseeds to utilize photosynthesis to drive biosynthetic processes”, Plant Physiol 136: 2700 – 2709 156 Salisbury F.B and Ross C.W (1992), Plant physiology, plant development, Wadaworth Publishing Company, Beimont, Califonia, 405 - 407 169 157 Samosir Y M S and Adkins S.W (2014), “Embryo maturity plays an important role for the successful cryopreservation of coconut (Cocos nucifera)”, In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant, 50(6): 688 – 695 158 Schwender J., Ohlrogge J., Shachar-Hill Y (2003), “A flux model of glycolysis and the oxidative pentosephosphate pathway in developing Brassica napus embryos”, Journal of Biologycal Chemistry 278(32): 29442 –29453 159 Shen B., Allen W B., Zheng P., Li C., Glassman K., Ranch J., Nubel D and Tarczynski M C (2010), “Expression of ZmLEC1 and ZmWRI1 Increases Seed Oil Production in Maize”, Plant Physiology, 153: 980 – 987 160 Smeekens S., Ma J., and Rolland F (2010), “Sugar signals and molecular networds controlling plant growth”, Current Opinion in Plant Biology, 13(3), 273-278 161 Smith R.G., Gauthier D.A., Dennis D.T., Turpin D.H (1992), “Malate-and pyruvatedependent fatty acid synthesis in leucoplasts from developing castor endosperm”, Plant Physiol, 98: 1233 – 1238 162 Srivastava L.M (2002), Plant growth and development: Hormones and environment, Academic Press, 413 - 512 163 Stitt M., Lunn J., and Usadel B (2010), “Arabidopsis and primary photosynthetic metabolism: more than the icing on the cake”, The Plant Journal, 6, 1067-1091 164 Stumpf P.K (1980), “Biosynthesis of saturated and unsaturated fatty acids”, Biochem Plants, 4: 177 – 99 165 Syafriani R., Sukandar E Y., Apriantono T., Sigit J I., (2014), “The Effect of Coconut Water (Cocos Nucifera L.) and an Isotonic Drink on the Change of Heart Rate Frequency in the Rats Induced Hypertension”, Procedia Chemistry, 13:177-180 166 Tan S., Yong J and Ge L (2014), “Analyses of Phytohormones in Coconut (Cocos Nucifera L.) Water Using Capillary Electrophoresis-Tandem Mass Spectrometry”, Chromatography , 1: 211 - 226 170 167 Taiz L & Zeiger E (1999), Plant Physiology, 2nd ed, Sinauer Associates, Inc; Pub Sunderland, Massachusetts, USA 168 Taiz L., Zeiger E., Moller L.M and Murphy A (2015), Three types of endosperm development, In: lant physiology and development, sixth edition, Sinauer Associates, Inc http://6e.plantphys.net/topic21.06.html 169 Thiele C., Spandl J (2008), “Cell biology of lipid droplets”, Current Opinion in Cell biology, 20: 378 - 385 170 Ullah F., Bano A and Nosheen A (2012), “Effects of plant growth regulators on growth and oil quality of Canola (Brassica napus L.) under drought stress”, Pakistan Journal of Botany, 44(6): 1873 - 1880 171 Vigeolas H., Dongen J.T.V., Waldeck P., Hühn D., Geigenberger P (2003), “Lipid storage metabolism is limited by the prevailing low oxygen concentrations within developing seeds of oilseed rape”, Plant Physiol,133(4): 2048 – 2060 172 Wakao S, Benning C (2005), “Genome-wide analysis of glucose-6phosphate dehydrogenases in Arabidopsis”, Plant Journal, 41: 243 – 56 173 Winton A L (1901), “Anatomy of the fruit of Cocos nucifera” American Journal of Science, 12: 265 - 280 174 Yatsu L.Y, Jacks T.J (1972), “Spherosome membranes: Half unitmembranes”, Plant Physiol, 49: 937 – 43 175 Yokota T., Murofushi N., Takahashi N (1980), “Extraction, purification, and identification”, Hormonal regulation of development, Part I: Molecular aspects of plant hormones, Edited by J MacMillan - Encyclopedia of plant physiology, New series, Springer New York 9: 113 - 201 176 Yong J., Ge L., Fei Y and Tan S (2009), “The chemical composition and biological properties of coconut (Cocos nucifera L.) Water” Molecules, 14: 5144 - 5164 177 Zhang C.K and Turgeon R (2009), “Downregulating the sucrose transporter VpSUT1 in Verbascum phoeniceum does not inhibit phloem loading”, 171 Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106(44), 18849 - 18854 172 PHỤ LỤC Phụ lục 1.1 Thành phần khống mơi trường MS (Murashige Skoog, 1962) Mơi trường MS Khống đa lượng Khoáng vi lượng Thành phần Nồng độ (mg/l) KNO3 1900 KH2PO4 170 NH4NO3 1650 MgSO4.7H2O 370 CaCl2.2H2O 440 H3BO3 6.2 MnSO4.4H2O 22,3 CoCl2.6H2O 0,025 CuSO4.5H2O 0,025 ZnSO4.7H2O 8,6 Na2MoO4.2H2O 0,025 KI 0,83 Na2EDTA 37,3 FeSO4.7H2O 27,8 Fe-EDTA Phụ lục 1.2 Sự thay đổi kích thước trái thành phần trái dừa theo thời gian Tuổi trái (tháng) Đường kính trái (cm) Chiều dài phơi (mm) Chiều rộng phôi (mm) - - - - - - - - 23,0 ± 2,5 a - - - 145,3 ± 26,8 b - - - 193,3 ± 6,0 b - - - 397,7 ± 18,9 de 1,4 ± 0,1 a 1,1 ± 0,1 a - 407,0 ± 29,4 de 3,3 ± 0,2 b 2,8 ± 0,1 b a 426,0 ± 15,0 e 4,3 ± 0,2 c 3,0 ± 0,0 b b 438,3 ± 33,5 e 7,2 ± 0,2 d 3,9 ± 0,1 c cd 329,7 ± 32,6 c 8,0 ± 0,2 e 4,2 ± 0,2 c d 351,7 ± 4,4 cd 8,3 ± 0,3 ef 4,8 ± 0,1 d c 323,3 ± 20,3 c 8,8 ± 0,4 f 5,0 ± 0,0 d Độ dài trái (cm) Độ dày vỏ trái (cm) Độ dày cơm dừa (cm) Thể tích nước dừa (ml) 3,9 ± 0,4 10,0 ± 0,6 a - - 5,5 ± 0,4 ab 12,0 ± 0,6 a - 7,2 ± 0,4 b 14,5 ± 0,6 10,0 ± 1,3 12,5 ± 0,8 15,0 ± 0,4 a 1,9 ± 0,1 c 2,2 ± 0,1 d 2,4 ± 0,2 17,7 ± 0,4 10 18,1 ± 0,0 28,2 ± 0,6 18,5 ± 0,1 d d e d e 2,8 ± 0,2 29,7 ± 0,6 0,9 ± 0,0 d e 2,9 ± 0,2 1,0 ± 0,0 d e 30,0 ± 0,3 0,6 ± 0,0 3,1 ± 1,0 29,6 ± 3,3 f 0,4 ± 0,0 2,8 ± 0,9 28,6 ± 1,3 f 12 2,9 ± 0,1 27,1 ± 2,3 f 18,5 ± 0,0 d e f 11 3,1 ± 0,2 de f d de 24,9 ± 2,3 f 17,4 ± 0,2 c d 22,2 ± 1,8 e ab c 18,4 ± 2,0 17,2 ± 0,5 a b 2,9 ± 0,1 0,8 ± 0,1 Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Dấu gạch (-): không khảo sát Phụ lục 1.3 Sự thay đổi khối lượng tươi trái thành phần trái dừa theo độ tuổi Tuổi trái (tháng) Khối lượng tươi trái (g) Khối lượng tươi vỏ trái (g/trái) Khối lượng tươi nước dừa (g/trái) Khối lượng tươi cơm dừa (g/trái) Khối lượng tươi phôi (mg) 190,7 ± 9,0 a - - - - 203,3 ± 8,0 a - - - - a 0,8 ± 0,0 a - - a 134,7 ± 17,2 b - - b 194,7 ± 5,5 b - - cd 395,7 ± 18,0 de - - e 406,3 ± 28,5 de 100,1± 1,2 424,7 ± 11,1 e 198,3 ± 2,4 437,7 ± 33,5 e 220,4 ± 1,7 316,3 ± 43,1 c 278,5 ± 2,7 350,0 ± 2,9 cd 373,9 ± 2,4 a 316,7 ± 5,0 400,2 ± 1,3 790,5 ± 10,3 1.827,4 ± 19,6 2.478,7 ± 2,5 2.245,7 ± 6,0 2.158,1 ± 19,7 10 1.734,3 ± 19,8 220,4 ± 2,7 b 354,6 ± 1,0 c 734,8 ± 2,1 e 1.494,3 ± 3,2 f 1.921,5 ± 2,2 d ef 1.654,8 ± 6,0 d ef 1.532,6 ± 3,7 c d 1.315,7 ± 16,3 b d 11 1.654,9 ± 3,6 12 1.732,7 ± 6,3 863,2 ± 7,3 b d 914,7 ± 7,5 322,0 ± 18,8 c 409,2 ± 3,3 a 22,7 ± 2,2 a b 50,5 ± 4,4 b bc 82,1 ± 3,7 c c 117,6 ± 4,1 d d 129,2 ± 4,9 d d 162,4 ± 17,2 e Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Dấu gạch (-): không khảo sát Phụ lục 1.4 Sự thay đổi khối lượng khô thành phần trái theo độ tuổi Khối lượng khô phôi dừa (mg/phôi) Tỷ lệ khối lượng khô phôi dừa theo khối lượng tươi (%) - - - - 6,6 ± 0,1 b - - - - 14,8 ± 0,1 bc 7,6 ± 0,2 cd - - - - 18,3 ± 2,5 ab 32,1 ± 1,6 f 8,1 ± 0,1 d - - - - 22,9 ± 4,2 b 32,9 ± 4,4 f 8,0 ± 0,5 d a 13,3 ± 1,8 13,3 ± 1,8 a 1,9 ± 0,1 a 8,4 ± 0,4 a 31,8 ± 2,2 c 30,8 ± 1,0 f 7,3 ± 0,2 c b 40,7 ± 1,3 21,4 ± 1,3 ab 4,6 ± 0,1 a 9,8 ± 0,9 a 45,5 ± 2,8 d 28,1 ± 2,6 ef 6,4 ± 0,1 b c 58,6 ± 1,3 26,7 ± 1,3 b 12,0 ± 0,82 b 14,6 ± 0,6 b 54,66 ± 2,6 e 22,8 ± 3,3 de 7,2 ± 0,1 c d 122,6 ± 1,3 45,4 ± 1,3 c 18,9 ± 2,5 c 18,1 ± 1,3 c 50,52 ± 2,3 e 21,0 ± 0,2 cd 6,0 ± 0,1 b e 173,0 ± 0,3 46,8 ± 0,3 c 24,2 ± 2,9 c 21,0 ± 1,2 c 48,19 ± 1,6 de 7,0 ± 0,5 a 2,2 ± 0,0 a f 196,8 ± 1,8 49,2 ± 1,8 c 22,6 ± 4,0 c 18,1 ± 1,9 Khối lượng khô nước dừa (g/trái) a 16,3 ± 1,8 ab - b 14,5 ± 0,8 ab 8,8 ± 1,0 ab c 15,4 ± 0,5 ab d e Tuổi trái (tháng) Khối lượng khô vỏ trái (g/trái) 35,9 ± 1,8 50,6 ± 0,8 107,9 ± 0,5 272,0 ± 2,5 435,5 ± 4,2 524,0 ± 2,2 695,4 ± 2,8 10 719,2 ± 4,9 11 436,1 ± 2,7 12 Khối lượng khô cơm dừa (g/trái) Tỷ lệ khối lượng khô cơm dừa theo khối lượng tươi (%) Tỷ lệ khối lượng khô vỏ trái theo khối lượng tươi (%) f g h e e 440,8 ± 1,4 Tỷ lệ khối lượng khô nước dừa theo khối lượng tươi (%) Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Dấu gạch (-): không khảo sát c Phụ lục 1.5 Sự biến thiên hàm lượng glucose, tinh bột lipid nước dừa theo độ tuổi trái Tuổi trái (tháng) Lượng glucose nước dừa (mg/trái) Tỷ lệ glucose nước dừa theo khối lượng tươi (%) Lượng tinh bột nước dừa (mg/trái) Tỷ lệ tinh bột nước dừa theo khối lượng tươi (%) Lượng lipid nước dừa (g/trái) Tỷ lệ lipid nước dừa theo khối lượng tươi (%) 0,61 ± 0,07 a 0,003 ± 0,038 a 0,06 ± 0,00 a 0,80 ± 0,01 c - - 24,26 ± 4,47 b 0,017 ± 0,003 b 1,37 ± 0,18 b 1,02 ± 0,05 d Không phát Không phát 38,27 ± 1,19 c 0,020 ± 0,023 c 1,89 ± 0,05 c 0,97 ± 0,01 d Không phát Không phát 87,49 ± 4,17 e 0,020 ± 0,003 c 3,77 ± 0,17 e 0,95 ± 0,03 d Không phát Không phát 83,93 ± 6,06 de 0,021 ± 0,023 c 2,63 ± 0,19 d 0,65 ± 0,02 bc 0,05 ± 0,01 a 0,01 ± 0,00 a 87,85 ± 3,09 e 0,021 ± 0,003 c 2,72 ± 0,07 d 0,64± 0,02 bc 0,06 ± 0,01 a 0,01 ± 0,00 a 79,22 ± 6,05 de 0,020 ± 0,020 c 2,74 ± 0,21 d 0,63 ± 0,01 bc 0,13 ± 0,03 a 0,03 ± 0,00 ab 10 77,30 ± 7,65 de 0,023 ± 0,044 d 1,65 ± 0,23 bc 0,52 ± 0,00 b 0,14 ± 0,05 a 0,04 ± 0,01 b 11 78,82 ± 0,99 de 0,022 ± 0,012 d 0,41± 0,00 a 0,12 ± 0,00 a 0,32 ± 0,02 b 0,09 ± 0,01 c 12 71,80 ± 4,50 d 0,022 ± 0,023 d 0,39 ± 0,02 a 0,11 ± 0,00 a 0,38 ± 0,05 b 0,11 ± 0,01 d Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Dấu gạch (-): khơng khảo sát Phụ lục 1.6 Sự thay đổi hàm lượng glucose, tinh bột, nitrogen tổng số lipid cơm dừa theo tuổi trái Tuổi trái (tháng) Lượng glucose cơm dừa (g/trái) Tỷ lệ glucose Tỷ lệ tinh bột Tỷ lệ N tổng số cơm Lượng tinh cơm Lượng N tổng cơm dừa dừa theo khối bột cơm dừa theo khối số cơm theo khối lượng tươi dừa (g/trái) lượng tươi dừa (g/trái) lượng khô (%) (%) (%) Lượng lipid cơm dừa (g/trái) Tỷ lệ lipid cơm dừa theo khối lượng khô (%) 4,39 ± 0,72 a 6,28 ± 0,06 g 1,97 ± 0,33 a 2,81 ± 0,00 a - - - - 4,42 ± 0,29 a 4,27 ± 0,01 e 6,07 ± 0,39 b 5,87 ± 0,02 f - - 6,59 ± 0,16 a 49,46 ± 3,52 a 6,12 ± 0,11 ab 3,28 ± 0,01 d 9,52 ± 0,17 c 5,10 ± 0,01 c 2,24 ± 0,04 6,59 ± 0,44 b 3,04 ± 0,00 c 12,18 ± 0,82 d 5,62 ± 0,03 e 5,24 ± 0,22 10 6,51 ±0,43 b 2,50 ± 0,04 b 12,63 ± 0,84 d 4,86 ± 0,01 b 6,86 ± 0,10 11 7,92 ± 0,15 b 2,22 ± 0,00 a 20,01 ± 0,37 e 5,61 ± 0,06 e 15,23 ± 0,10 12 20,18 ±1,34 c 5,04 ± 0,02 f 21,11 ± 1,40 e 5,28 ± 0,02 d 4,78 ± 0,07 a b c 12,38 ± 0,23 16,80 ± 9,89 c b 13,87 ± 8,37 d c 16,95 ± 0,83 a 11,69 ± 3,17 12,42± 3,19 b cd c 64,15 ± 0,57 d 30,23 ± 0,18 a 11,74 ± 8,06 c 63,57 ± 0,59 29,13 ± 0,82 ab e b 57,83 ± 0,77 c 64,66 ± 0,99 c 27,97 ± 1,03 Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Dấu gạch (-): không khảo sát b 56,83 ± 0,57 Phụ lục 1.7 Cường độ quang hợp cường độ hô hấp chét kép mang buồng trái cơm dừa trái – 11 tháng tuổi Cường độ quang hợp Cường độ hô hấp Cường độ hơ hấp lá cơm dừa (µmol O2/cm2/giờ) (µmol O2/cm2/giờ) (µmol O2/g/giờ) 1,91 ± 0,22 ab 1,83 ± 0,12 b 1,29 ± 0,09 a 2,09 ± 0,13 b 1,79 ± 0,15 b 5,23 ± 0,31 d 1,91 ± 0,07 ab 4,86 ± 0,41 c 4,08 ± 0,31 c 10 2,45 ± 0,35 b 0,74 ± 0,03 a 3,06 ± 0,12 b 11 1,43 ± 0,10 a 2,14 ± 0,48 b 4,10 ± 0,24 c Tuổi trái (tháng) Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Phụ lục 1.8 Hoạt tính chất điều hòa sinh trưởng nội sinh nước dừa trái độ tuổi khác Tuổi trái (tháng) Hoạt tính chất điều hịa sinh trưởng nội sinh nước dừa (mg/l) IAA Zeatin GA3 ABA 0,02 ± 0,00 a 0,03 ± 0,00 ab 1,25 ± 0,11 d 1,50 ± 0,00 a 0,02 ± 0,00 a 0,04 ± 0,01 b 0,79 ± 0,09 bc 1,50 ± 0,50 a 0,02 ± 0,00 a 0,04 ± 0,00 b 1,97 ± 0,18 e 1,90 ± 0,87 a 0,02 ± 0,00 a 0,04 ± 0,01 b 0,77 ± 0,10 bc 1,50 ± 1,00 a 0,04 ± 0,01 b 0,04 ± 0,00 b 0,88 ± 0,09 c 1,60 ± 0,10 a 10 0,02 ± 0,00 a 0,04 ± 0,01 b 0,74 ± 0,09 bc 1,70 ± 0,69 a 11 0,02 ± 0,00 a 0,02 ± 0,00 a 0,48 ± 0,05 ab 1,50 ± 0,50 a 12 0,04 ± 0,01 b 0,03 ± 0,00 ab 0,45 ± 0,06 a 1,50 ± 0,00 a Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Phụ lục 1.9 Hoạt tính chất điều hịa sinh trưởng nội sinh cơm dừa trái độ tuổi khác Tuổi trái Hoạt tính chất điều hịa sinh trưởng nội sinh cơm dừa (mg/l) (tháng) IAA Zeatin GA3 ABA 0,00 ±0,00 a 0,01 ± 0,00 a 0,48 ± 0,05 d 0,50 ± 0,00 ab 0,05 ±0,02 b 0,02 ± 0,00 ab 0,22 ± 0,04 ab 1,00 ± 0,50 ab 0,01 ±0,01 a 0,03 ± 0,00 b 0,36 ± 0,05 c 3,00 ± 0,50 c 0,01 ±0,01 a 0,04 ± 0,01 c 0,25 ± 0,04 abc 3,00 ± 1,00 c 10 0,01 ±0,01 a 0,04 ± 0,01 c 0,14 ± 0,02 a 1,50 ± 1,00 abc 11 0,01 ±0,01 a 0,03 ± 0,00 b 0,28 ± 0,04 bc 2,00 ± 0,00 bc 12 0,00 ± 0,00 a 0,03 ± 0,01 b 0,31 ± 0,03 bc 1,00 ± 0,50 ab Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 Phụ lục 1.10 Hoạt tính chất điều hịa sinh trưởng nội sinh phơi trái dừa độ tuổi khác Tuổi trái Hoạt tính chất điều hịa sinh trưởng nội sinh phôi dừa (mg/l) (tháng) IAA Zeatin GA3 ABA 0,032 ± 0,001 b 0,120 ± 0,008 a 0,279± 0,016 c 0,016 ± 0,000 c 0,033 ± 0,001 b 0,117 ± 0,012 a 0,285± 0,023 c 0,016 ± 0,000 bc 0,032 ± 0,001 b 0,106 ± 0,006 a 0,164± 0,007 b 0,015 ± 0,000 bc 10 0,029 ± 0,001 a 0,114 ± 0,011 a 0,190± 0,012 b 0,015 ± 0,000 ab 11 0,027 ± 0,001 a 0,091 ± 0,003 a 0,245± 0,020 c 0,015 ± 0,000 bc 12 0,033 ± 0,000 b 0,148 ± 0,013 b 0,053± 0,002 a 0,014 ± 0,000 a Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghĩa mức p=0,05 ... KIM BÚP TÌM HIỂU QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN TRÁI VÀ SỰ TÍCH L? ?Y DẦU TRONG PHẦN CƠM TRÁI Ở CÂY DỪA (Cocos nucifera L. ) Chuyên ngành: Sinh l? ? học Thực vật MÃ SỐ: 62 42 30 05 Phản biện 1: PGS.TS L? ? Văn... sinh tăng trưởng, tích l? ?y lipid trái dừa iii 137 3.2.7 Mối liên hệ tăng trưởng tích l? ?y lipid cơm dừa 138 trái Dừa Ta Xanh 3.2.8 Các biện pháp xử l? ? giúp tăng trưởng tích l? ?y lipid cơm dừa 142 3.2.8.1... trồng dừa Từ l? ? trên, chúng tơi tiến hành đề tài ? ?Tìm hiểu q trình phát triển trái tích l? ?y dầu phần cơm trái dừa Cocos nucifera L. ” với mục tiêu: - Xác định trình tăng trưởng tích l? ?y dầu trái