Tài liệu Hình thành loài khác khu pdf

Hình thành loài khác khu Hình thành loài bằng con đường đa bội hoá lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là ở các loài cây có hoa. Năm 1928, nhà sinh học Nga Karpechenko đã thu nhận được một loài mới bằng cách này, khi lai bắp cải và củ cải. Bình thường chỉ nhận được cây bất thụ, nhưng trường hợp này ông ngẫu nhiên thu được những cây hữu thụ, nghĩa là bộ NST của cây lai phải là tứ bội cho phép hình thành các tế bào sinh dục bình thường với bộ NST đầy đủ, còn các cây lai khác loài bất thụ chỉ tạo thành những tế bào sinh dục có bộ NST không đầy đủ. Loài mới này được gọi là Raphanobrassica (Raphano nghĩa là củ cải, Brassica là bắp cải), và rõ ràng loài này không phải sinh ra do tác động của chọn lọc tự nhiên diễn ra từ từ. Người ta cũng đã tìm thấy nhiều thực vật có bộ NST tứ bội hoặc nói chung là đa bội, như lúa mì, bông, khoai tây, .và ước chừng 47% thực vật có hoa và 95% dương xỉ là đa bội. Do đó sự hình thành loài bằng cách tăng bội số bộ NST được xem là một hình thức phổ biến ở thực vật. Nhưng có thể nói rằng, nếu trong số thực vật có hoa cứ hai loài lưỡng bội bình thường lại có một loài đa bội thường từ tứ bội trở lên thì thực tế cũng không có tầm quan trọng gì đáng kể trong quá trình tiến hoá, bởi vì các dòng đa bội trong tự nhiên rất có thể là "ngõ cụt" của con đường tiến hoá. Chỉ có một trường hợp ngoại lệ tìm thấy ở loài cá hồi thuộc họ Cá Hồi, là một họ rất đa dạng, phong phú có lẽ được hình thành bằng cách tứ bội hoá của một nhóm loài tổ tiên, trong đó họ Cá Trích vẫn sinh ra những con cháu lưỡng bội. Đây là một trường hợp cá biệt, vì thực tế hiện tượng đa bội hoá rất hiếm ở động vật. Hình thành loài theo phương thức sắp xếp lại các nhiễm sắc thể, như trao đổi đoạn giữa các NST, dung hợp hai NST thành một, chia một NST thành hai, hoặc đảo đoạn của các NST, . Những kiểu tái tổ hợp như thế thường dẫn tới hậu quả là suy giảm nhiều tính hữu thụ khi các cá thể bị sửa đổi và không bị sửa đổi giao phối với nhau. Do đó quần thể của các cá thể bị sửa đổi sẽ cách ly với quần thể các cá không bị sửa đổi. Năm 1966, nhà thực vật học Mĩ H. Lewis cho biết ở Califomia có ít nhất ba loài cây thuộc giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng một loài mới được hình thành do các kiểu sắp xếp lại NST. Ví dụ, loài C. franciscana mới hình thành khác với loài C. rubicunda bởi ba kiểu chuyển đoạn và ba kiểu đảo đoạn. Năm 1968, nhà di truyền học tế bào Australia là M. J. D. White đã chứng minh một trường hợp hình thành loài do các kiểu sắp xếp lại liên tiếp từng phần nhỏ trên NST của một số loài châu chấu không cánh thuộc giống Vandiemenella phân bố ở Nam Australia. Có thể ở đó có 7 loài đã được hình thành bằng cách như thế và nghiễm nhiên chúng tự cách ly với nhau trong vùng phân bố của loài, đó là cách ly sinh sản do các kiểu sắp xếp lai NST gây nên. White gọi cơ chế hình thành loài kiểu này là "ổn định cùng khu" (Stapirastic), nghĩa là sự sắp xếp lại NST chỉ xuất hiện một lần ở một cá thể sống trong quần thể nhỏ (deme) trong vùng phân bố bình thường của quần. Các cá thể có sửa đổi NST giao phối với các cá thể thuộc phân quần thể (deme), nhưng không bị sắp xếp lại NST. Những dị hợp thể bị sửa đổi NST thường có khả năng sinh sản thấp hơn so với các cá thể không bị sửa đổi. Song, chúng vẫn có thể có nhiều tế bào sinh dục chứa bộ nhiễm sắc thể bình thường. Hiện tượng này đã được Bemard Dutrillaux phát hiện ở người. Do vậy số cá thể bị sửa đổi NST trở nên đông hơn trong phân quần thể. Tình trạng đó có thể còn gặp thuận lợi do sự đào thải ngẫu nhiên phần lớn cá thể không được sửa đổi NST. Khi số lượng cá thể dị hợp tử bị sửa đổi NST trở nên đông đúc, chúng có thể sản sinh ra những cá thể bị sửa đổi là đồng hợp tử. Những cá thể đồng hợp tử này sẽ ngày càng chiếm ưu thế, nếu chúng có khả năng sống và sinh sản tốt hơn (thích nghi hơn trong những điều kiện nhất định). Khi đó, phân quần thể dần dần trở nên phổ biến đồng hợp tử với bộ NST được sửa đổi hay đó loài mới bị cách ly với loài gốc, và mở rộng vùng phân bố nhờ loài gốc. Một số nhà sinh học cũng cho rằng một số trường hợp hình thành loài do sắp xếp lại NST có thể tìm thấy ở các loài thằn lằn, gặm nhấm nhỏ ở M, Ixraen, . Như vậy, vai trò sắp xếp lại NST trong hình thành loài là một vấn đề đáng được quan tâm. Ngày nay các phương pháp di truyền tế bào cho phép xác định công thức nhiễm sắc thể của nhiều loài côn trùng, lưỡng cư, bò sát, động vật có vú, . Từ những nghiên cứu kể trên, có thể nhận định rằng, các loài gần gũi về phân loại, tuy có công thức NST khác nhau, nhưng có lẽ rất gần nhau. Có thể quan niệm rằng bất kỳ loài nào cũng đều được xác định bằng công thức NST riêng biệt, và một loài có thể được sinh ra từ một loài khác gần gũi về mặt phân loại, còn gọi loài thân thuộc, do sự sắp xếp lại các nhiễm sắc thể. Ví dụ, người khác với tinh tinh ở một kiểu dung hợp và chín kiểu đảo đoạn nhiễm sắc thể. Trong những năm 1970, một số nhà di truyền học tế bào nhận định rằng sự tiến hoá của các loài diễn ra chủ yếu bằng con đường sắp xếp lại nhiễm sắc thể. Tuy nhiên đó chỉ mới là một số ý kiến. Thực tế người ta cũng đã tìm thấy một số loài gần nhau về mặt phân loại lại có đặc điểm khác nhau nhưng không phải do công thức nhiễm sắc thể, đó là trường hợp tìm thấy ở các loài ruồi giấm. . Hình thành loài khác khu Hình thành loài bằng con đường đa bội hoá lặp lại nhiều lần ở thực vật, ít nhất là ở các loài cây có hoa. Năm. loài cây thuộc giống Clarkia, trong đó có thể nhận dạng một loài mới được hình thành do các kiểu sắp xếp lại NST. Ví dụ, loài C. franciscana mới hình thành