Tài liệu Các quần thể ppt

Sinh học đại cương NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2005. Tr 153 – 159. Từ khoá: Quần thể, quần xã, động học quần thể, sinh trưởng quần thể, đường cong sinh trưởng, nhân tố ngoại cảnh, nhân tố ngoại cảnh. Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Chương 6 CÁC QUẦN THỂ .2 6.1 ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ 2 6.2 SỰ SINH TRƯỞNG CỦA QUẦN THỂ 2 6.3 NHỮNG BIẾN ĐỘNG TRÊN ĐƯỜNG CONG HÌNH CHỮ S .5 6.4 QUẦN THỂ NGƯỜI .6 6.5 CHIẾN LƯỢC ĐỂ SỐNG CÒN 7 6.6 CÁC YẾU TỐ HẠN CHẾ MỨC TĂNG TRƯỞNG QUẦN THỂ 8 Chương 6. Các quần thể PGS. TS. Nguyễn Như Hiền 2 Chương 6 CÁC QUẦN THỂ MỤC TIÊU: Sau khi học xong chương này, sinh viên có khả năng: – Định nghĩa quần thể, quần xã và động học quần thể. – Trình bày được về sinh trưởng quần thể và các loại đường cong sinh trưởng. – Trình bày được các nhân tố ngoại cảnh và nội cảnh gây ảnh hưởng đến sinh trưởng quần thể. 6.1 ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ Các cơ thể sống thuộc các loài khác nhau cùng chung sống trong một hệ sinh thái bất kì được tập hợp lại có tên gọi là quần xã. Mối tương tác giữa các cơ thể sống khác nhau tạo nên quần xã sẽ dễ nghiên cứu hơn nếu nghiên cứu, phân tích, so sánh hoạt động và thành phần của những nhóm nhỏ hơn gọi là quần thể - đó là nhóm các cá thể thuộc cùng một loài nào đó sống chung trong một vùng địa lí xác định. Nghiên cứu sơ đẳng nhất một quần thể bắt đầu từ bằng việc đếm số lượng cá thể của nó. Nếu như số lượng cá thể của quần thể được ghi lại đều đặn trong một khoảng thời gian thì tự nó sẽ thấy kiểu tăng trưởng hay suy giảm của quần thể. Mức sinh (hay mức tái sản xuất) củ a một quần thể là số lượng cá thể đã được sinh ra sau thời gian xác định thường được biểu thị bằng % số lượng của quần thể. Một mức sinh 20% mỗi năm có nghĩa là 20 cá thể mới được sinh ra trong một năm trong số 100 cá thể đã có của quần thể. Mức sinh của người thường được đo bằng số người mới sinh ra trong 1000 người mỗi n ăm. Mức tử (hay mức suy giảm) là số cá thể chết đi trong một khoảng thời gian và cũng được xác định tương tự như mức sinh. Mật độ quần thể là số cá thể có trên một đơn vị diện tích (đối với quần thể trên mặt đất) hay một đơn vị thể tích (đối với quần thể dưới nước). Việc nghiên cứu sự biến động của tất cả các thông số ấy có một tên gọi là động học quần thể, và nó liên quan nhiều đến mô hình toán học về sự sinh trưởng quần thể cũng như các mối tương tác với các cá thể khác cũng như với môi trường vô sinh quanh nó. 6.2 SỰ SINH TRƯỞNG CỦA QUẦN THỂ Một phương pháp nghiên cứu sự sinh trưởng quần thể có thể bắt đầu từ một quần thể mới được nuôi trong phạm vi phòng thí nghiệm. Cung cấp cho nó đủ thức ăn, 3 Hình 2.1. Sinh trưởng luỹ thừa của quần thể nấm men Không gian và tiến hành đếm số lượng cá thể mới đều đặn rồi ghi chép lại. Các vi sinh vật như vi khuẩn nấm men chẳng hạn rất thích hợp cho nghiên cứu kiểu này bởi vì chúng có mức sinh sản lớn. Hình 2.1 thể hiện sự tăng trưởng nấm men ở những điều kiện thuận lợi. Trong giai đoạn đầu thí nghiệm, quần thể tăng trưởng chậm chạp. Tuy nhiên, số t ế bào tăng gấp đôi sau mỗi lần phân bào sẽ dẫn đến mức tăng trưởng ngày càng nhanh và đường cong sinh trưởng bùng nổ này có tên gọi là sinh trưởng luỹ thừa và đặc trưng cho các cơ thể sống có khả năng chiếm lĩnh môi trường sống mới. Một quần thể có một mức tăng trưỏng tối đa có tên gọi mức tăng trưởng bản năng (r). Nó được xác đị nh bởi các yếu tố như thời gian giữa hai thế hệ, tuổi thọ và sức sinh sản của các cá thể và nó đặc trưng cho mỗi loài. Mức tăng trưởng bản năng là một hằng số xác định độ nghiêng của đường cong tăng trưởng trong điều kiện sống lý tưởng của loài. Giá trị tăng trưởng thực sự phụ thuộc vào số lượng cá thể và được tính như phương trình: rN dt dN =)1( (1) Ở đây dN/dt là mức sinh trưởng ở một thời điểm cụ thể là t và r là mức sinh trưởng bản năng, N là số lượng cá thể của quần thể. Một dạng hình khác thu được từ phương trình trên là: N= N o .e rt (2) trong đó: N o - quần thể ban đầu. N - quần thể dự báo ở thời điểm t. e - cơ số của logarit tự nhiên. 4 Trong những điều kiện sống lí tưởng, tế bào nấm men có mức tăng trưởng bản năng r sấp xỉ bằng 0,5 /giờ. Nói một cách khác là sau một giờ quẩn thể tăng được thêm (một nửa). Giá trị này nhận được bằng các thí nghiệm tương tự như miêu tả ở hình 2.1. Giả sử rằng ban đầu quần thể các tế bào nấm men gồm 10 cá thể được nuôi cấ y cho phát triển trong 6 giờ. Số lượng cá thể sau 6 giờ dự định sẽ là bao nhiêu? Như chúng ta đã thấy N 0 = 10; t=6 và r=0,5, vậy theo phương trình (2) ta sẽ thu được: N= 10 x 2,72 (0,56) hay N= 200,86. Như vậy sau 6 giờ quần thể dự đoán sẽ có khoảng 200 cá thể. Cũng dễ nhận thấy rằng quy luật tăng trưởng luỹ thừa không thể tiếp tục mãi mãi. Nếu các tính toán tiếp tục được tiến hành một thời gian nữa thì đường cong số lượng cá thể của quần thể sẽ dần dần ngang ra như hình 2.2. Điều này xảy ra là do các tế bào phát triển d ần chậm lại khi chất dinh dưỡng bị dùng ngày một nhiều và suy kiệt cũng như chúng đầu độc lẫn nhau bởi chất thải của mình (như ethanol chẳng hạn). Nói một cách khác thì mức sinh sẽ giảm dần còn mức tử sẽ tăng lên. Một trạng thái cân bằng sẽ đạt được chừng sau 18 giờ nuôi khi mà mức tử bằng mức sinh. Sự tăng trưởng của các tế bào nấm men thường theo quy lu ật đường cong hình S, hay gọi là đường cong hình chữ S, đôi lúc nó còn có tên là đường cong logistic cho mức tăng trưởng. Cạnh tranh về thức ăn và ô nhiễm do chất thải ra chỉ mới là hai ví dụ về yếu tố phụ thuộc mật độ ảnh hưởng giới hạn tăng trưởng. Còn nhiều yếu tố bên ngoài khác ảnh hưởng đến sức sinh sản và sự sống còn của cá thể trong quần thể. Toàn th ể những yếu tố ấy gộp lại tạo thành trở ngại môi trường đối với sự tăng trưởng. Trở ngại môi trường tăng lên tạo ra một giới hạn tuyệt đối cho số lượng cá thể của một loài có thể sinh sống được tại một khu định cư cho trước. Giới hạn này được gọi là khả năng chứa của môi trường và th ường được ký hiệu là K. Hình 2.2. Đường cong sinh trưởng hình chữ S 5 Tác động của trở ngại môi trường đối với sự tăng trưởng của quần thể có thể mô hình hoá bằng việc đưa vào sử dụng khái niệm tham số hiện thực hoá tăng trưởng (g) trong phương trình tăng trưởng luỹ thừa (1). Giá trị của tham số hiện thực hoá tăng trưởng được xác định bằng: (K - N) g= K (3) Thay nó vào phương trình (1) ta được: . dN (K - N)rt = dt K (4) Hoặc là: . (K - N)rt K 0 N=N .e (5) Khi số lượng cá thể N trong quần thể nhỏ hơn nhiều khả năng chứa thì tham số hiện thực hoá tăng trưởng gần bằng 1,0. Tuy nhiên, khi N tiến đến dần giá trị K thì cả tham số hiện thực hoá tăng trưởng và mức tăng trưởng đều có khuynh hướng tiến đến giá trị 0. Sử dụng phương trình (4) và (5), sự tăng trưởng của các quần thể sinh vật trong phòng thí nghiệm có thể được mô hình hoá tương đối chính xác. 6.3 NHỮNG BIẾN ĐỘNG TRÊN ĐƯỜNG CONG HÌNH CHỮ S Đường cong tăng trưởng thu được với thí nghiệm nuôi nấm men nêu trên là kiểu tăng trưởng của một hệ sinh thái thực được lý tưởng hoá. Một dạng đặc trưng hơn của đường cong tăng trưởng là đường cong sigmoid được thể hiện trên hình 2.3. mô tả sự tăng trưởng quần thể cừu kể từ khi chúng được đưa vào vùng Tasmania năm 1814. Ta thấy rõ từ hình vẽ là số lượng cá thể không bao giờ ổ n định mà biến động (tăng, giảm) xung quanh giá trị trung bình, còn giá trị này lại tuân theo một quy luật hình chữ S. Hình 2.3. Đường cong sinh trưởng của cừu sau khi nhập vào Tasmania Mặc dù rằng đường cong hình chữ S là đặc thù cho những quần thể sinh vật chiếm lĩnh cư trú mới, nó không áp dụng được cho mọi quần thể. Hình 2.4 thể hiện kiểu tăng trưởng của quần thể loài tảo phù du, loài này thể hiện sự gia tăng mạnh đột biến và không 6 bao giờ đạt bão hoà sau một thời gian tương đối dài ứng với khả năng chứa. Đường cong dạng này có tên gọi đường cong dạng J, nó đặc thù cho các quần thể có khả năng sinh sản rất nhiều thế hệ trong một mùa sinh sản của một năm. Một trong những nguyên nhân của đường cong dạng này là quần thể có độ mẫn cảm cao, khả năng sống rất hẹp về những yêu cầu môi trường. Những biến đổi không thuận lợi như tích tụ chất độc thải ra hay thiếu thức ăn khiến nhiều cá thể có thể chết rất nhanh chỉ để lại một ít là còn sống sót. Trong những năm sau đó một kiểu phát triển quần thể như vậy lại được lặp lại. Hình 2.4. Đường cong sinh trưởng hình chữ J của tảo phù du 6.4 QUẦN THỂ NGƯỜI Quần thể người là không bình thường theo kiểu phát triển như đã thể hiện trên hình 2.5, bởi lẽ hiện nó vẫn còn trong giai đoạn tăng trưởng luỹ thừa của tiến trình tăng trưởng ghê sợ. Ở những nước đã phát triển, điều này là do có sự giảm đáng kể những trở ngại môi trường (nhờ tiến bộ của y tế, nông nghiệp). Một số giớ i hạn dù sao cũng vẫn có, dẫn đến những lo lắng về khả năng tăng trưởng theo đường cong hình J dẫn đến suy diệt nhân loại. 7 Hình 2.5. Sự tăng trưởng dân số thế giới Hiện tại mức tăng trưởng riêng vào khoảng 1,9% mỗi năm, nói nôm na là mỗi năm có thêm 75 - 80 triệu người. Việc nghiên cứu quần thể người có tên gọi là dân số học và nó đã trở nên một môn khoa học phức hợp, liên quan đến nhiều yếu tố chứ không chỉ đơn thuần ở sự sinh đẻ và tử vong. 6.5 CHIẾN LƯỢC ĐỂ SỐNG CÒN Đồ thị về mức sinh và mức tử chỉ là thông số khái quát về hoạt động của quần thể bởi vì chúng không liên quan đến các yếu tố như lứa tuổi và giới tính. Tuy nhiên xác suất của sự bùng nổ cũng như diệt vong của quần thể lại thay đổi theo những yếu tố này. Mối quan hệ giữa lứa tuổi và sự sống còn rất thuận lợi khi nghiên cứu bằ ng đường cong sống còn. Đó là đồ thị thể hiện số cá thể sống sót trong quần thể theo từng lứa tuổi. Hình 2.6 thể hiện đường cong sống còn có 3 loại khác nhau. Hình 2.6. Đường cong sống còn Đường cong A đặc thù cho đa số loài động vật và thực vật mà có tỷ lệ tử vong rất cao ở lứa tuổi nhỏ. Loài hàu là một ví dụ điển hình: Chúng sinh sản rất nhiều ấu trùng nhưng chỉ có một số nhỏ còn có cơ hội bám được vào đá thích hợp để phát triển đến lúc trưởng thành. Những loại cơ thể sống như vậy nói chung có nhiều. Đây được gọi là ki ểu chiến lược r bởi lẽ kiểu sống của chúng đã điều chỉnh để đạt được giá trị r lớn nhất (mức tăng trưởng bản năng). Ở một đối cực khác, đuờng cong C là của các quần thể sinh vật có số lượng ổn định và gần với giá trị K (khả năng chứa của môi trường). Đó được gọi là ki ểu chiến lược K, thể hiện ưu điểm tiến hoá tương đối so với chiến lược r. Nói chung chúng sống trong một môi trường bao quanh ổn định và rất thích nghi với một phần riêng đặc biệt của môi trường. Chúng có chu kì sống dài và chu kì sinh sản cũng lớn, sinh sản ít và chăm con tốt. Các quần thể sống sát nhau giữ kích thước quần thể của mình cân bằng với nhau bằng việc giảm tỷ lệ sinh sản và tăng tỷ lệ chết. Các loài dê núi, con người và loài voi là các ví dụ của kiểu đường cong này. 8 Đường cong B đại diện cho trường hợp có sự cân bằng sinh - tử ở mọi lứa tuổi. Hydra là một loại sinh vật như vậy. 6.6 CÁC YẾU TỐ HẠN CHẾ MỨC TĂNG TRƯỞNG QUẦN THỂ Các yếu tố tạo ra trở ngại môi trường có thể phân loại thành các yếu tố ngoại cảnh và nội cảnh. Những yếu tố ngoại cảnh là những yếu tố tác động đến quần thể từ bên ngoài: khí hậu, nguồn thức ăn, cạnh tranh với các loài khác, ăn thịt lẫn nhau và kí sinh. Những yếu tố nội cảnh là những yếu tố liên quan tới sự cạnh tranh của các cá thể của cùng một loài trong quần thể. Ví dụ về yếu tố ngoại cảnh là nhiệt độ và nguồn thức ăn như thể hiện trên các hình 2.7 và 2.8. Đồ thị thứ nhất thể hiện đường cong tăng trưởng của loài bọ nước Moina macrocopa ở 3 nhiệt độ khác nhau. Đồ thị thứ 2 biểu diễn sự ảnh hưởng của nguồn thức ăn đến 2 quần thể m ọt bột Tribolium confusum. H×nh 2.7. §−êng cong sinh tr−ëng cña quÇn thÓ Moina macropa ë c¸c nhiÖt ®é kh¸c nhau Trở ngại môi trường nội cảnh xảy ra khi các cá thể trong cùng một loài cạnh tranh với nhau. Thường thì những cuộc cạnh tranh như vậy ít quyết liệt hơn cuộc cạnh tranh giữa các loài: các cá thể của cùng một loài cạnh tranh với nhau với cùng một mục đích. Nhiều loài động vật bảo vệ lãnh thổ của mình chống lại chính đồng loại khi bị xâm chiếm. Những hành động này cần thiết vì nhu c ầu dinh dưỡng cần phải đủ cấp cho sự sống còn của bản thân chúng và của cả quần thể. Các yếu tố hạn chế mức tăng trưởng ít khi tác động đơn lẻ mà thường tác động đồng thời, phức tạp rất khó xác định. Nói chung tương đối dễ nghiên cứu ảnh hưởng đến môi trường của các yếu tố vật lí như nhiệt độ, nước, ánh sáng. Còn cách mà theo đ ó các quần thể khác nhau tác động lên nhau trong phạm vi quần xã rất khó hiểu và phức tạp. 9 H×nh 2.8. §−êng cong sinh tr−ëng cña mät bét Tribolium confusum ë c¸c l−îng bét kh¸c nhau . 159. Từ khoá: Quần thể, quần xã, động học quần thể, sinh trưởng quần thể, đường cong sinh trưởng, nhân tố ngoại cảnh, nhân tố ngoại cảnh. Tài liệu trong Thư. 7 6.6 CÁC YẾU TỐ HẠN CHẾ MỨC TĂNG TRƯỞNG QUẦN THỂ 8 Chương 6. Các quần thể PGS. TS. Nguyễn Như Hiền 2 Chương 6 CÁC QUẦN THỂ MỤC