Gaây voâ sinh nhaân taïo cho boø baèng caùch taùc ñoäng vaøo bìu, laøm ngaén ñi (coät daây thun vaøo phaàn döôùi cuûa bìu), do ñoù dòch hoaøn eùp saùt vaøo cô theå [r]
(1)1 BIỆT HĨA GIỚI TÍNH 1.1 Yếu tố biệt hóa
- Thú hai nhiễm sắc thể X, thú đực X Y
- Chất định dịch hoàn TDF (testis determining factor), nằm nhiễm sắc thể Y
1.2 Dịch hồn di chuyển vào bìu
Tùy thuộc phát triển thể thối hóa dây chằng
Dây cấu tạo mơ liên kết, gắn vào cực bụng dịch hồn kéo dài đến vùng bẹn phôi Trong trình tăng trưởng, dây làm dịch hồn di chuyển xuống bìu theo cách học
Ba giai đoạn phát triển dây chằng: (1) tăng trưởng dài ra,
(2) phát triển nhanh đầu cuối, (3) thối hóa
Đầu cuối dây chằng đầu qua lỗ bẹn;
(2)Thú đực (XY) Thú (XX)
Hình 12.1: Tiến trình thành lập phận sinh dục đực Yếu tố định
dịch hoàn (TDF)
Dịch hồn phát triển
Tế bào Sertoli tiết anti-mullerian hormone (AMH)
Thối hóa ống cận trung thận AMH gây biệt
hóa tế bào
Dihydrotestosterone Testosterone
Phát triển dương vật, da bao dịch hoàn, tuyến sinh dục Phát triển ống
sinh dục đực
Không có TDF Buồng trứng phát triển
Không có AMH
Ống cận trung thận phát triển thành ống dẫn trứng, tử cung, cổ tử cung, âm đạo
Đường sinh dục hoàn tất
20%
27%
(3)Hình 12.2: Mặt cắt ngang phơi đầu giai đoạn phát triển quan
Ống ngoại tiết (ống Wolff ống Muller) tạo Các ống này phát triển thành ống dẫn tinh tử cung Buồng trứng hoặc dịch hoàn phát triển từ dải sinh dục nằm lưng xoang bụng (dưới màng phúc mạc)
Xuống bìu, dịch hồn bao bọc màng gồm (lá thành tạng)
Khoảng trống hai tiếp nối với xoang bụng Hai trượt dễ dàng nên dịch hoàn di chuyển tự bìu
Yếu tố phát triển thối hóa dây chằng heo: gonadotropin testosterone khơng làm dây chằng tăng trưởng, chất có trọng khối phân tử nhỏ (ít 3.500 dalton) từ dịch hoàn làm dây chằng phát triển ống nghiệm
(4)Dịch hoàn ẩn (cryptorchidism) dịch hoàn khơng xuống bìu: sinh sản giảm, tiết testosterone, biểu lộ dục tính bình thường
Herni bẹn: phần ruột qua lỗ bẹn vào bìu
1.3 Phát triển phận sinh dục
Khơng có TDF, tế bào sinh dục sơ cấp khơng biệt hóa thành Sertoli, kích thích tố kháng ống Muller (anti-mullerian) không tạo Leydig không tiết testosterone Buồng trứng noãn sơ cấp tạo thành
Tạo nang nỗn xảy suốt giai đoạn phơi, số nang nỗn đạt tối đa thú sinh (70.000 bò, 3.000-5.000 gà), sau nang nỗn phát triển q trình sống
Bò bất thụ (freemartin)
Màng đệm thai đực thai tiếp xúc với núm tử cung bò mẹ Thai đực thai có chung nguồn máu, có ảnh hưởng kích thích tố; thai tiếp nhận testosterone anti-mullerian từ thai đực
Có chung nguồn máu vào ngày mang thai 39 Dịch hoàn phát triển trước buồng trứng vào ngày mang thai 40, buồng trứng phát triển chậm vài tuần thai Dịch hoàn thai đực tiết anti-mullerian nên ống sinh dục thai khơng phát triển hồn tồn buồng trứng ngưng phát triển
(5)bộ phát triển khuynh hướng giới đực, thú có hành vi giống thú đực
Bò bất thụ dùng để phát bị động dục
1.4 Tiết kích thích tố phát triển não thai
Estradiol máu thai có từ thú mẹ từ thai Estradiol gắn vào feto-protein máu
Testosterone có tác dụng bất hoạt trung khu phân tiết não Do đó, vùng đồi tuyến yên thai tiết lượng gonadotropin (hình 12.3)
Hình 12.3: Ảnh hưởng steroid lên phát triển não thai
Nhau tuyến thượng thận thai tiết estradiol Ở thai cái, gan tiết
(6)Như thế, não thai thai đực tiết lượng kích dục
(7)2 PHÂN LOẠI KÍCH THÍCH TỐ SINH DỤC
(1) Theo nơi tiết
- Vùng đồi: gonadotropin releasing hormone, GnRH
- Não thùy: FSH, LH prolactin, oxytocin
- Buồng trứng dịch hoàn: thú (estrogen, progesterone, inhibin, testosterone, oxytocin, relaxin) Thú đực (testosterone, androgen, inhibin, estrogen) - Tử cung thai: Tử cung prostaglandin F2α
(PGF2α) Nhau thai (progesterone, estrogen, equine
chorionic gonadotropin, eCG, human chorionic gonadotropin, hCG)
(2) Theo cách tác động
(8)- Duy trì mang thai - Thối biến thể vàng
3 TUỔI THÀNH THỤC 3.1 Định nghóa
- Thú cái: tuổi bắt đầu động dục (hoặc xuất nỗn) - Thú đực: hành vi tính dục thay đổi (phối giống, dương vật lộ ngoài, xuất tinh lần đầu)
Tuổi thành thục (tháng) số loài Loài Thú đực Thú
Boø 11 (7-18) 11 (9-24)*
Cừu (6-9) (4-14)*
Heo (5-8) (5-7)
(* Do ảnh hưởng thức ăn mùa)
3.2 Cơ chế tuổi thành thục
Trước thành thục, buồng trứng tiết estradiol vùng đồi nhạy cảm với estradiol, GnRH thấp Khi thú gần thành thục, vùng đồi trở nên nhạy cảm với estradiol, GnRH cao
Trên thú đực, GnRH LH không tăng nhanh vào giai đoạn trước thành thục mà tiết theo nhịp ổn định Từ làm testosterone tiết theo nhịp
3.3 Yếu tố ảnh hưởng tuổi thành thục
(1) Di truyền (giống)
(9)Brahman 17 19
Heo Ỉ 3,5
Yorkshire 6,5
(2) Tầm vóc: thể phải đạt lượng mỡ để khởi động chu kỳ sinh sản
(3) Yếu tố bên ngoài: mùa thú sinh ra, quang kỳ trình thành thục (cừu), thú khác giới vào giai đoạn trước thành thục (bò, heo), mật độ đàn Pheromone chất tiết thể có tác động từ xa lên hoạt động sinh sản
Hình 12.5: Yếu tố ảnh hưởng hành vi tính dục
4 SINH SẢN THÚ CAÙI
4.1 Cấu trúc chức phận sinh dục
(10)4.1.1 Buồng trứng
Buồng trứng: tạo noãn; tiết estrogen, progesterone, oxytocin, relaxin, inhibin activin
Inhibin: ức chế tiết FSH Activin: tiết FSH
(11)+ Bậc bọc lớp tế bào lập phương (tế bào nang) Khi sinh ra, buồng trứng thú có số lượng sẵn nang nỗn nguyên thủy nang noãn bậc cho sinh sản suốt đời
+ Nang nỗn bậc hai có hai nhiều lớp tế bào nang khơng có xoang nang
+ Nang chín (de Graaf), có xoang, nhỏ milimet đến vài centimet
(12)Nang nỗn có xoang có lớp: bao ngoài, bao tế bào hạt
+ Bao ngoài: thụ thể LH
+ Bao trong: tiết androgen kiễm soát LH + Tế bào hạt: tiết estrogen, inhibin, dịch nang, thụ thể FSH
(13)4.1.2 Ống dẫn trứng
Phễu, rộng eo
+ Phễu: nhận nỗn, có lơng nhung
+ Phần rộng: 1/2 chiều dài ống dẫn trứng, đường kính lớn, nhiều nếp gấp, có lơng nhỏ
+ Phần eo: thành dày, nếp gấp Vai trò ống dẫn trứng:
+ Vận chuyển nỗn tinh trùng, + Tiết chất ni nỗn,
+ Duy trì sống, tăng thụ tinh tinh trùng, + Tiết chất nuôi phôi
4.1.3 Tử cung
(14)(15)Chức năng:
- Co tử cung có estrogen, giảm có progesterone
- Tiết chất nuôi phôi, tinh trùng
- Estrogen làm tuyến tử cung phát triển Tuyến phát triển tối đa có progesterone
- Prostaglandin F2α (PGF2α): thối biến thể vàng
4.1.4 Cổ tử cung
- Hình dạng:
+ Bị cừu: vài vịng nhơ giống ngón tay đan vào
+ Heo: vòng xen kẽ theo chiều dài cổ tử cung
(16)- Ngựa: cổ tử cung nếp gấp chạy dọc theo chiều dài nhô vào âm đạo, cổ tử cung mềm dương vật tựa vào cổ tử cung; tinh dịch đưa vào tử cung lúc ngựa đực xuất tinh
- Cổ tử cung tiết chất nhày lúc động dục, làm trơn âm đạo Vật lạ bị đẩy khỏi đường sinh dục chất nhày cổ tử cung, giảm xâm nhập vi sinh vật vào tử cung
(17)4.1.5 Âm đạo
- Giao phối thải nước tiểu
- Phần sau âm đạo tiền đình, sau tiền đình có tuyến tiết chất nhày (tuyến Bartholin), nhiều động dục
4.1.6 Âm hộ
- Giảm xâm nhập vật lạ vào âm đạo
- Mép âm môn có tuyến tiết chất nhày tuyến mồ hôi
Bộ phận Bị Cừu Heo Ngựa
Sừng tử cung, cm
35-40 10-12 40-65 15-25
Thân tử cung, cm
2-4 1-2 15-20
Lớp nội mạc tử cung
70-120 mẫu diệp
88-96 mẫu diệp
Nếp gấp dọc
Nếp gấp dọc
Âm đạo, cm 25-30 10-14 10-15 20-35
Tiền đình, cm
(18)Bộ phận sinh dục chức phần
Các phần Chức
Buồng trứng
Ống dẫn trứng
Thân tử cung sừng tử cung Cổ tử cung
Âm đạo
AÂm hộ
Tạo nỗn (trứng)
Sản xuất kích thích tố
- Estrogen, inhibin, activin (từ nang nỗn)
- Progesterone, oxytocin, relaxin (từ thể vàng)
Vận chuyển giao tử (nỗn, tinh trùng)
Nơi thụ tinh
Giữ nuôi dưỡng phôi thai
Ngừa vi sinh vật xâm nhập vào tử cung
Dự trữ tạm thời vận chuyển tinh trùng
Nơi mà tinh dịch đặt phối giống heo, ngựa
Nơi giao phối
Nơi tinh dịch đặt phối giống bò, dê, cừu
(19)4.2 Phát triển nang noãn noãn
Hình 12.7: Đường kính nang nỗn lượng kích thích tố sinh dục máu bị
E2 = Estradiol, P4 = Progesterone
(20)- Gia nhập: nang noãn phát triển tiết estradiol Vài nang noãn ngừng phát triển
- Chọn lọc: nang noãn tiếp tục phát triển Vài nang noãn chọn lọc ngừng phát triển
- Nổi trội: phát triển nang noãn trội thành nang noãn trưởng thành tùy thuộc progesterone LH Progesterone cao (mang thai thể vàng), LH ít, nang nỗn trội ngừng phát triển
Hình 12.8: Các bước trong phát triển nỗn
Đẳng phân = gián phân đẳng nhiễm
PB = thể cực, PN = tiền nhân
Gián phân
(21)lúc nỗn bậc hai kích hoạt tinh trùng thụ tinh
Trước động dục, progesterone thấp estradiol đủ, LH đủ, nang noãn xuất
Nang nỗn lúc xuất có đường kính: > mm heo, 15 - 20 mm bò, 35 - 55 mm ngựa
Noãn bậc I gián phân đẳng nhiễm cịn phơi
Nỗn bậc II tạo thành gần xuất noãn, gián phân giảm nhiễm
4.3 Xuất nỗn
LH cao: tích dịch chất làm tăng áp lực, tăng tổng hợp collagenase làm yếu mô liên kết bề mặt buồng trứng, tăng dịng máu đến buồng trứng tích dịch mơ quanh nang nỗn trưởng thành Nhiều prostaglandin (PGE PGF2α) sản xuất dịch
nang, gây co tế bào trơn buồng trứng
Xuất noãn ngẫu nhiên dù khơng giao phối (bị, dê, cừu, heo, chó, kể người)
Mèo, thỏ lạc đà: xuất nỗn cảm ứng
4.4 Phát triển thể vàng
Xuất nỗn, mạch máu xâm nhập vào xoang nang 2-3 ngày đầu: thể xuất huyết
(22)Thể vàng có loại tế bào: tế bào nhỏ phát triển từ tế bào màng bao nang noãn tế bào lớn từ tế bào hạt Progesterone tối thiểu tiết từ tế bào lớn tế bào không đáp ứng với LH
Ngược lại, tế bào nhỏ có nhiều thụ thể tiếp nhận LH để tiết progesterone
Khi thể vàng trưởng thành, số thụ thể LH tăng Progesterone huyết khoảng ng/ml lớn cho thấy có hoạt động thể vàng; nhiên, vào thời kỳ nghỉ ngơi chu kỳ động dục, thường khoảng 3-10 ng/ml, 20-40 ng/ml heo Giảm tiết preogesterone gây sảy chết thai
Yếu tố phát triển thể vàng
-LH: bị -hCG: người
-Prolactin (PRL): chuột -LH lẫn prolactin: chó -Estrogen: heo thỏ
Yếu tố thối biến thể vàng
-Progesterone cao -LH giaûm
-PGF2α
Cơ chế PGF2α: tăng thấm canxi vào tế bào chất nên
(23)- Tổng hợp protein - Phát triển nang noãn - Thay đổi hành vi thú
- Tiết dịch tử cung, keratin hóa mơ biểu mơ âm đạo số lồi (chó, gậm nhấm), gây xuất huyết chó (cuối kỳ trước động dục) bò (cuối kỳ động dục)
- Phát triển chủng tính kỳ hai, hợp tử, tuyến vú (đâm chồi)
- Co tử cung sinh
(2) Progesterone: thể vàng, nhau, thượng thận
- Xuất nỗn
- Phôi phát triển
- Ngăn phát triển noãn - Phát triển nang tuyến vú
(3) Relaxin: nhau, thể vàng suốt thai kỳ - Ngăn co thắt tử cung
- Dãn cổ tử cung dây gân xương chậu sinh (phối hợp với prostaglandin)
(4) Kích dục tố từ thai (lớp màng đệm)
* hCG (human chorionic gonadotropin, kích dục tố màng đệm thai người): tháng đầu thai kỳ người, làm thể vàng tiết progesterone estrogen (tác dụng giống
LH)
(24)* interferon-τ, trì mang thai ngăn tạo thụ
thể ocytocin tử cung nên ức chế tạo prostaglandin
4.6 Chu kỳ động dục
Chu kỳ động dục có pha: nang noãn thể vàng Pha nang noãn: trước động dục động dục
Pha thể vàng: sau động dục nghỉ ngơi; chiếm 80% thời gian
- trước động dục: Nang noãn phát triển, FSH LH, estrogen tăng tiết, làm động dục
- động dục: Động dục, noãn trưởng thành xuất - sau động dục: Thể vàng phát triển, tiết progesterone ảnh hưởng LH
- nghỉ ngơi: thể vàng tiết nhiều progesterone kỳ mang thai thú phối đậu Nếu khơng, thể vàng thối biến, progesterone giảm
Hàm lượng progesterone huyết tương mạch máu ngoại biên Loài Thời kỳ nang noãn
(ng/ml)
Thời kỳ thể vàng (ng/ml)
Bò Heo Cừu
0,4 0,5 0,2
6,6 27,1
2,1 Sau động dục có khả năng:
+ Kì nghỉ ngơi: Khơng hoạt động sinh sản trước xảy chu kì động dục
(25)+ Mang thai giả: có thay đổi tương tự mang thai khơng có thai, tuyến vú tiết sữa vào cuối thời kì mang thai giả
(26)Đặc điểm sinh sản vài loài gia súc Loài Tuổi động
dục lần đầu (tháng) Quang kỳ mùa sinh sản Thời gian chu kỳ động dục Thời kỳ động dục Cơ chế xuất noãn Thời điểm xuất noãn Thời gian mang thai (ngày) Chó 8-12 Tăng
kéo dài 6-8 tháng 7-9 ngày* Ngẫu nhiên Ngày đầu ngày chu kỳ
64
Mèo 6-7 Tăng kéo dài
16 ngày 5-6 ngày Cảm ứng 24-32 sau phối 65 Ngựa 14 (10-14) Tăng
kéo dài
22 ngày 4-8 ngày Ngẫu nhiên 1-2 ngày trước hết động dục 340
Boø 11 (7-18) Không quan trọng
21 ngày 18 Ngẫu nhiên
12 sau hết động dục
280 Cừu (6-9) Giảm 17 ngày 36 Ngẫu
nhieân
30 sau bắt đầu động dục
147
Dê (6-9) Dài giaûm
20 ngày 40 Ngẫu nhiên 30-36 sau bắt đầu động dục 147
Heo (5-8) Không quan trọng
21 ngày 48 Ngẫu nhiên 36-40 sau bắt đầu động dục 113
Quang kỳ = thời gian chiếu sáng ngày
(27)4.7 Thuï tinh
Tinh trùng có khả trì thụ tinh 48 Noãn 4-6 sau xuất, khả thụ tinh sau 24
Xuất noãn khoảng 1/3 cuối kỳ động dục
Bị có thời kỳ động dục ngắn nên nỗn xuất vào 12-18 sau hết động dục
Mèo, thỏ, giao phối gây xuất noãn
4.7.1 Di chuyển tinh trùng
Nhờ yếu tố:
-Chất nhày từ cổ tử cung loãng, chảy liên tục qua âm đạo nên tinh trùng di chuyển từ âm đạo vào cổ tử cung
-Co bóp tử cung tinh trùng
(28)Vài phút sau phối, tinh trùng diện phần eo ống dẫn trứng
Tinh trùng tế bào lạ nên bị vi sinh vật tiêu diệt số
4.7.2 Hồn thiện khả thụ tinh
- Thời gian hoàn thiện 4-6 đầu đường sinh dục
- Mất phân tử protein bề mặt tinh trùng
- Thay đổi lipid màng tinh trùng: giảm cholesterol bọc quanh đầu tinh trùng, biến đổi phospholipid giảm tỷ lệ sterol/phospholipid
4.7.3 Thụ tinh
- Nhiều tinh trùng xâm nhập qua vùng tia (tế bào hạt) - Kết dính vùng suốt, phóng thích enzyme hyaluronidase từ thể đỉnh (acrosome) tinh trùng - Xâm nhập qua vùng suốt dính vào màng bao nỗn
(29)Sau hịa lẫn với tinh trùng, màng nỗn khử cực làm tăng Ca2+ tế bào chất hợp tử, phóng thích
enzym từ hạt vỏ thay đổi cấu trúc glycoprotein vùng suốt ngăn xâm nhập tinh trùng khác
Nếu có tượng đa tinh trùng, hợp tử không phân chia chết
4.8 Mang thai
4.8.1 Phát triển phôi
Sau thụ tinh ngày phôi dâu (morula)
1-2 ngày phơi nang (blastocyst), hình cầu chứa dịch chất bao vùng suốt
Giai đoạn tiếp biệt hóa tạo mơ quan Giai đoạn phơi hồn tất thể có hình dáng đặc trưng lồi quan tạo
Giai đoạn phôi chiếm 20-30% thai kỳ Giai đoạn thai, quan tăng trưởng
(30)2-5 ngày thụ tinh cá thể di chuyển vào tử cung Ống dẫn trứng tiết chất để nuôi dưỡng phôi
Đến tử cung, phơi nang cịn vùng suốt Vùng suốt vỡ vào khoảng 6-11 ngày sau thụ tinh, vài ngày sau phơi nang có đường kính 2-10 mm
Nụ phơi (inner cell mass) phát triển thành thai tế bào bên (tế bào nuôi, trophoblast) tạo thành lớp màng thai (màng ối màng đệm) Màng đệm với nội mạc tử cung tạo
Đến tử cung, phôi nang lơ lững vài ngày
Sự di chuyển phôi làm ức chế phân tiết PGF2α,
nên khơng thối biến thể vàng
Các giai đoạn phát triển hợp tử
Chỉ tiêu Bò Ngựa Cừu Heo
Tuổi thọ giao tử (giờ) Tinh trùng
Noãn
30 - 48 20 - 24
72 – 120 –
30 - 48 16 - 24
(31)tế bào tế bào Phôi nang
Phơi màng
1,5 7-8 9-11 1,5 1,3 1,5 6-7 7-8 2,5 5-6 Phôi nang đến tử cung
(giờ)
Với số tế bào
72 - 84 8-16
140 -144 -
66 - 72 8-16
46 - 48
Giai đoạn biệt hóa tế bào ngày heo, ngày 11 cừu ngày 13 bò
Đặc điểm phát triển phôi bò heo Đặc điểm thấy
được
Ngày xuất
Bò* Heo**
Lớp mầm Tiếng tim
Mầm chân trước Mầm chân sau Mống mắt Màng Các phần mặt rõ
14 22 25 28 30 33 45 16 18 19 21 12 28
* Bò: Hợp tử ngày thụ tinh đến ngày 13, phôi từ ngày 14-45, thai từ ngày 46 đến sinh
** Heo: Hợp tử ngày thụ tinh đến ngày 7, phôi từ ngày 8-28, thai từ ngày 29 đến sinh (ở gà, thai bắt đầu từ ngày 5)
4.8.2 Xác lập mang thai trì thể vàng
Là trình thú mẹ nhận biết bào thai
-Ngăn tổng hợp prostaglandin (PGF2α), làm
(32)-Ở cừu, phôi tiết oTP-1 cao ngày 14, ngăn kích thích oxytocin lên hệ thống inositol phospholipid để sản xuất PGF2α oTP-1 cần
progesterone để ức chế tạo PGF2α progesterone
điều hòa số lượng khả kết hợp thụ thể oTP-1 tử cung
-Phơi bị tiết bTP-1 (IFNτ) từ ngày 14-25 bTP-1 có
cấu trúc tương tự oTP bTP-1 có tác dụng ngăn cản tổng hợp PGF2α tử cung
-Ở heo estrogen làm PGF2α chuyển từ nội tiết sang
ngoại tiết nên khơng có tác dụng Estrogen cịn trì thể vàng cách làm tăng thụ thể LH thể vàng
-Người động vật bậc cao tiết hCG gắn với thụ thể LH thể vàng kích thích thể vàng tiếp tục tiết progesterone
4.8.3 Hình thành
(33)Phần bào thai: màng đệm (màng nhung, chorion), màng niệu (allantoica), màng ối (amnia), vết túi nỗn hồng
-Màng đệm (nhung): lớp tiếp xúc trực tiếp
với tử cung
-Màng ối: lớp gần bào thai
-Túi niệu khoảng trống tạo hai lớp màng niệu màng ối, gọi bọc nước thứ I -Túi ối cận thai, gọi bọc nước thứ II Khi sinh túi
niệu đẩy trước, túi ối
(34)- Cortisol máu thai làm sản xuất prostaglandin từ PGF2α vào dịch mô tử cung làm co tử cung
(cận tiết tố), đến thể vàng làm thoái biến thể vàng - Cortisol chuyển progesterone thành estrogen Giảm progesterone, tăng estrogen làm co tử cung
Hình 12.12: Nơi gắn vào biểu mô tử cung thú mẹ bị, cừu ngựa
Hình 12.10: Thai ngựa màng nhau
Màng nhung niệu gồm lớp màng đệm với màng niệu Màng đệm tiếp xúc trực tiếp với nội mạc tử cung thú mẹ Mặt màng niệu hòa nhập với màng ối
(35)Lông nhung màng nhung niệu (đen) xâm nhập vào hố biểu mô tử cung thú mẹ (dấu chấm) núm
Hình 12.13: Các loại dựa vào phân tán nơi trao đổi giữa thú mẹ thai
(36)(37)Hình 12.14: Tác động kích thích tố sinh heo, cừu, bò P4 = progesterone
Thai
trưởng thành Vùng đồi thai Tuyến yên thai
ACTH
Tuyến thượng thận thai Corticosteroid thượng thận Giảm P4
cuûa
Estrogen nhau-thai Dãn mềm cổ tử cung và gân vùng chậu Làm phóng
thích?
Relaxin
Núm / tử cung Phóng thích PGF20
Thối biến thể vàng
Giảm P4 huyết
Tăng kích thích tử cung
Oxytocin tác dụng Co tử cung
Oxytocin
Thùy sau tuyến yên Phản xạ Ferguson
Kích thích âm đạo cổ tửcung
Co thành bụng Trục thai Adrenaline
?
(38)(1) Dấu hiệu sinh
Hông sụp xuống Hai bên khấu đuôi sụp xuống Gần đến sinh, thú bình tĩnh, bồn chồn, tìm nơi vắng vẻ
(2) Sinh đẻ
+ Giai đoạn dãn: Tử cung co bóp làm tăng áp lực lên dịch ối cổ tử cung dãn rộng Dịch ối phóng thích Thú khơng n, đứng lên ngồi xuống Giai đoạn khoảng 2-6 bò, cừu; 1-4 ngựa; 2-12 heo chó
+ Giai đoạn trục bào thai: Co thắt tử cung (oxytocin) đẩy thai đến âm đạo Co thắt tử cung hỗ trợ co thắt thành bụng Trong giai đoạn cuối này, cuống rốn bị ép thai thành âm đạo nên giảm cung cấp oxy cho thai, gây chết thai
+ Giai đoạn trục nhau: Tử cung tiết PGF2α, chất
này với oxytocin gây co thắt tử cung, đẩy Nhau xuất thời gian ngắn sau sinh; kèm theo thú tống trước bào thai Bò cừu, 24 sau sinh Ngựa dễ bị viêm tử cung giữ lâu 2-3
(3) Phục hồi tử cung
Bị, kích thước tử cung giảm vịng 24 giờ, máu đến chuyển sang tuyến vú Máu đến làm núm mẫu diệp màng nhày tử cung thối hóa lớp
(39)Nếu có sót thải vào ngày Sau lớp màng nhày tử cung tróc đi, lớp mơ kiên kết núm mẫu diệp hóa biểu mơ trở lại
Lồi ăn thịt, phần biểu mô thú mẹ thải Phục hồi tử cung thường với loại thải chất tiết có máu, tế bào biểu mơ bị tróc chất nhày
Heo ngựa, trục không đưa đến phá hủy màng nhày tử cung Phù âm đạo biến sau vài ngày
Phục hồi đường sinh dục 4-6 tuần thú nhai lại; tuần chó, mèo; 2-3 tuần ngựa, heo
(4) Gây sinh đẻ
PGF2α dùng gây đẻ chăn nuôi heo
Oxytocin gây đẻ ngựa, có tác dụng hỗ trợ tiến trình đẻ lồi khác
5 SINH SẢN THÚ ĐỰC
5.1 Cấu tạo chức phận sinh dục đực
- Cấu tạo: dịch hoàn, hệ thống ống dẫn, tuyến sinh dục phụ (túi tinh, tuyến tiền liệt, tuyến Cowper, tuyến niệu đạo tuyến Littre), dương vật, tham gia xuất tinh, dây dịch hồn, bìu
- Chức dịch hồn:
+ Sản xuất tinh trùng
(40)
Hình 12.16: Bộ phận sinh
dục đực Hình 12.17: Dịch hoàn dịch
(41)- Dịch hồn phụ: đầu, thân
+ Đầu: tinh trùng biến đổi màng tế bào để đạt khả thụ tinh
+ Thân: di chuyển, qua đầu thân vài ngày + Đuôi: dự trữ, tự vận động thụ tinh
Thú không hoạt động sinh dục, đuôi trữ lượng tinh trùng 4-8 ngày
5.1.1 Dây treo dịch hoàn
Dây treo dịch hoàn: từ lỗ bẹn đến đỉnh lưng dịch hồn, để treo dịch hồn lơ lửng bìu, chứa mạch máu, bạch huyết dây thần kinh, ống dẫn tinh, nâng dịch hoàn đám rối mạch máu
Đám rối mạch máu gồm động mạch tĩnh mạch, xoắn lẫn nhau, để kiểm soát nhiệt độ dịch hoàn Đồng thời trao đổi testosterone hai loại mạch Testosterone cao từ máu tĩnh mạch vào máu động mạch, giúp testosterone tái tuần hoàn dịch hoàn
5.1.2 Cơ nâng dịch hoàn
Cơ vân: nâng dịch hoàn điều khiển độ dài dây dịch hồn nhằm kiểm sốt nhiệt độ dịch hồn
Co thắt nâng dịch hoàn tạo thuận lợi cho dòng máu di chuyển đám rối mạch máu, làm dịch hồn nâng cao lúc sợ hãi kích động, giúp dịch hồn tránh khỏi tác động nguy hiểm, dịch hoàn treo lơ lửng cừu bò
(42)Bảo vệ điều hịa nhiệt độ dịch hồn
Có nhiều tuyến mồ phân bố sợi thần kinh giao cảm để tiết mồ hôi
Bìu ảnh hưởng tiết mồ chỗ nhịp thở thú Nhịp thở cừu tăng nhiệt độ vùng bìu 360C; tăng 40-420C thở dốc (200 lần/phút)
Làm mát dịch hoàn cần thiết để tiến trình sản xuất tinh trùng bình thường khơng thiết phải làm mát đặn
Bìu dây treo dịch hồn lồi có vú chứa mỡ, mỡ tụ bìu làm giảm làm mát dịch hồn, sức sống tinh trùng
5.1.4 Lớp áo dịch hoàn
Cơ trơn: bìu Co thắt tùy thay đổi nhiệt độ bìu, trơn trì co thắt thời gian để giữ dịch hoàn gần xoang bụng hơn, lạnh Mùa nóng, trơn dãn để tăng diện tích bìu, làm nhiệt
Aùo phát triển co thắt ảnh hưởng testosterone, co thắt lớp áo trời lạnh bị thú đực thiến thiếu testosterone
Gây vô sinh nhân tạo cho bị cách tác động vào bìu, làm ngắn (cột dây thun vào phần bìu), dịch hoàn ép sát vào thể nhiệt độ tăng, hậu giảm sản xuất tinh trùng
(43)- Sản xuất: tinh trùng, testosterone, inhibin, estrogen, protein cho hoạt động tinh trùng, ống sinh tinh tiết dịch chất hịa lỗng, vận chuyển tinh trùng khỏi dịch hoàn
- Lớp vỏ: sợi liên kết trơn, co thắt (acetylcholine norepinephrine), đẩy tinh trùng vào ống thẳng ống
- Cấu trúc: nhu mô lỏi + Nhu mô:
Phần ống: ống sinh tinh, tế bào (Sertoli, mầm, cạnh ống)
Phần kẽ: mạch máu, mạch bạch huyết, mô liên kết, thần kinh tế bào kẽ (Leydig)
+ Lỏi: ống thẳng kênh nhỏ vận chuyển tinh trùng khỏi dịch hoàn
- Ống sinh tinh: tạo tinh trùng Gồm màng đáy lớp biểu mô mầm, bao quanh tế bào cạnh ống Co thắt tạo dòng chảy từ tế bào Sertoli làm tinh trùng vận chuyển khỏi dịch hoàn
- Sertoli cắm vào màng đáy bao tế bào mầm phát triển Sertoli tế bào sinh dưỡng Mỗi tế bào Sertoli “quản lý” số tế bào mầm phát triển Tế bào Sertoli tế bào hạt (của nỗn) có thụ thể FSH testosterone
Sản xuất chất:
(44)(2) glycoprotein: có sulfate (SGP-1) để đẩy tinh trùng khỏi dịch hồn
(3) transferring: vận chuyển sắt tạo tinh trùng (4) inhibin: giảm tiết FSH
(5) estrogen: tiết FSH, chuyển vào tinh dịch
- - Cạnh ống: màng ngăn máu dịch hoàn, cản kháng thể bạch cầu làm hư tế bào mầm
(45)Hình 12.18: Mặt cắt dầu
(46)5.1.6 Dịch hoàn phụ
Dài 30-60 mét tùy loài, bao trơn co thắt Cấu tạo: đầu, thân đuôi
Chức năng: tinh trùng trưởng thành thụ tinh, dự trữ, hoạt động tùy vào testosterone
(47)Kiểm soát vận chuyển: chưa rõ Trong ống nghiệm (invitro): oxytocin, acetylcholine, prostaglandin angiotensin II
5.1.7 Tinh tuyến sinh dục phụ
- Tinh thanh: chất tạo dịch hoàn phụ tuyến sinh dục phụ
- Chức năng: dinh dưỡng cân ion cho sống tinh trùng, tạo nút đóng đường sinh dục thú - Bóng: phần rộng ống dẫn tinh đổ vào ống đái Màng nhày bóng chứa nhiều túi nhỏ Ở ngựa tiết ergothioneine: chất kiềm có gốc sunfua bảo vệ tinh trùng bị hại chất oxít hóa
(48)- Tuyến tiền liệt: gần bàng quang ống đái Tiết: fructose, cholesterol, protein, axít amin, kẽm, enzym
(proteolytic vesiculase), prostaglandin,
antiagglutinin Vesiculase: làm đơng chất tiết tinh nang tạo nút âm đạo thú Prostaglandin (E1, E2,
E3, F1α, F2α): co thaét trơn, làm tinh trùng di chuyển
Antiagglutinin: chống ngưng kết tinh trùng
- Tuyến Cowper: tuyến đôi nằm cạnh ống đái, tiết chất nhầy tạo keo phèn làm tinh đông sau xuất tinh
Điều hòa phát triển hoạt động tuyến sinh dục phụ: testosterone Cắt dịch hoàn làm tuyến sinh dục phụ khơng phân tiết
5.1.8 Dương vật
Dương vật: gốc, thân đầu dương vật Đầu có nhiều thần kinh cảm giác Thân hang thể xốp, chứa đầy máu cương cứng dương vật
5.1.9 Các liên quan hoạt động xuất tinh
Cơ co ống đái, hành hang, tọa hang co dương vật
Cơ co ống đái bao ống đái để vận chuyển tinh dịch vào ống đái
Cơ hành hang phủ lên gốc dương vật, đẩy dịch chất ống đái nằm vùng chậu
(49)Cơ co dương vật gắn vào phần lưng đốt sống đuôi phần bụng-bên dương vật; nên dương vật giữ bao dương vật co thắt, dương vật lịi ngồi dãn
Chức phần phận sinh dục đực
Các phần Chức
Dịch hồn Bao dịch hồn Dây treo dịch hồn Phó dịch hoàn Ống dẫn tinh Ống dẫn tiểu Túi tinh Tuyến tiền liệt
Sản xuất tinh trùng; sản xuất kích thích tố androgen (testosterone), inhibin, estrogen
Nâng đỡ dịch hồn, kiểm sốt nhiệt độ dịch hồn, bảo vệ dịch hoàn,
Nâng đỡ dịch hoàn kiểm sốt nhiệt độ dịch hồn
Cơ đặc, dự trữ, trưởng thành vận chuyển tinh trùng
Vận chuyển tinh trùng Vận chuyển tinh dịch
Đóng góp dịch chất, chất cung
lượng (fructose, sorbitol) chất đệm cho tinh dịch
(50)Tuyến Cowper Dương vật Bao quy đầu
Rửa nước tiểu đọng ống đái Bộ phận giao phối
Bao đầu dương vật
5.2 Chức androgen
Hình 12.20: Tác động androgen Gn= Gonadotropin, kích dục tố từ tuyến yên + Sinh tinh
+ Phát triển phận sinh dục đực giai đoạn thai + Phát triển dương vật tuyến sinh dục phụ lúc thành thục
(51)5.3 Kiểm soát sinh tinh
Hình 12.22: Kiểm sốt hoạt động dịchhồn thú có vú ABP = androgen-binding protein
- GnRH tiết theo nhịp, 4-12 nhịp/ngày, bị ảnh hưởng mơi trường ngồi thể LH cao 10 phút
(52)sau đỉnh GnRH giảm sau 60-90 phút LH làm Leydig tiết testosterone
- GnRH làm tiết FSH, FSH không biến động LH kiểm soát inhibin estrogen từ Sertoli
6 SINH SẢN GIA CẦM
- Bên phải sinh dục thối hóa gia cầm nở - Ống dẫn trứng đổ vào lỗ huyệt
- Gà đẻ, phận sinh dục chiếm 10% lượng thể - Trứng phát triển đường sinh dục 24 giờ, phơi phát triển trứng thể mẹ - Chiếu sáng >12 làm phận sinh dục phát triển
- Hoạt động tuyến giáp làm gia cầm không đáp ứng ánh sáng
6.1 Sinh saûn gia cầm mái
6.1.1 Kích thích tố sinh dục
- Buồng trứng: estrogen, progesterone testosterone Estrogen: màng bao nang
Progesterone: tế bào hạt
Inhibin: tế bào hạt lúc noãn phát triển
(53)Hình 12.23: Sơ đồ thay đổi lượng kích thích tố sinh dục lớp tế bào hạt màng bao nang noãn trước xuất noãn
F1, F2… = Các nang noãn phát triển giai đoạn khác
-Estrogen: phát triển ống dẫn trứng, dãn xương mu lổ huyệt, thay đổi hình dạng sắc tố lông; tăng protein, béo, canxi, phospho để tạo trứng; thay đổi hành vi gia cầm mái (nằm bẹp, làm ổ) -Testosterone:
o Mái: phát triển mồng (bị estrogen ức chế),
cùng estrogen tạo lòng trắng, tạo giai cấp
o Trống: tăng kích thước dịch hồn mồng
Thiến/cấy estrogen: tăng tích mỡ vỗ béo Ống dẫn trứng gia cầm
(54)Hình 12.24: Mơ hình cấu trúc nang nỗn gia cầm trước xuất noãn
6.1.2 Tạo trứng
- Noãn bào bậc I gián phân giảm nhiễm tạo noãn bào bậc II trước xuất noãn 1-2 Trứng khơng thụ tinh nỗn bào bậc II diện trứng, đường kính 30-40 mm trưởng thành
(55)vòng đồng tâm xen kẽ 24 Màng noãn bào tạo để bọc lịng đỏ xuất nỗn
Kiễm sốt phát triển lịng đỏ:
+ Tăng: FSH, ánh sáng thyroxin + Giảm: Prolactin progesteronone
Thành lập phần trứng
Đường sinh dục Phần thêm vào Thời gian cần
Buồng trứng Ống dẫn trứng - Phễu
- Phần rộng - Phần eo - Tử cung
Lịng đỏ Thụ tinh
Lòng trắng đặc Màng vỏ
Nước tạo lịng trắng
(56)Âm đạo Đẻ trứng 1-10 phút IgY lòng đỏ: IgG từ huyết chuyển vào lớp tế bào hạt nang noãn vàng phát triển Estrogen: tăng kháng thể
IgM IgA chuyển vào lòng trắng
IgY hấp thu phôi, gà đến ngày thứ sau ấp nở Ứng dụng: nâng cao lượng IgY cho gà con, sản xuất kháng thể chuyên biệt chống tiêu chảy heo
6.1.3 Xuất nỗn
- Vị trí: theo đường vết, đối diện cuống noãn
- Thời gian: 30 phút sau đẻ trứng (4-74 phút), buổi sáng
- Sau xuất, nang nỗn teo cịn 50% khối lượng 35 giờ, vết sau tuần
- Điều hịa xuất nỗn:
+ Tăng: LH, progesterone, ánh sáng nhiều
+ Giảm: vật lạ, ánh sáng (đẻ trứng sau chiều làm ngưng, chờ đến 16-18 sau)
6.1.4 Thụ tinh phát triển phôi
- Thụ tinh: 10 phút sau xuất noãn
- Tinh trùng từ âm đạo vào phễu: giờ, đặt tinh trùng vào tử cung: 15 phút
(57)6.1.5 Đẻ trứng
- Thời gian tạo trứng: 24 - 30
- Cơ âm đạo co thắt để đẩy trứng Kiểm soát đẻ theo ý muốn: chậm đẻ trứng vài
- Điều hòa đẻ trứng: Prostaglandin arginine vasoactive (ADH)
- Thời điểm đẻ ngẫu nhiên thay đổi theo loài: Gà đẻ buổi sáng, cút đẻ buổi chiều, vịt đẻ sáng sớm
- Gia cầm đẻ trứng ngày Chuỗi đẻ trứng ngừng có ngày khơng đẻ
(58)Đặc điểm sản xuất trứng vài loài
Loài Tuổi đẻ
trứng (tuần)
Tỷ lệ đẻ đạt đỉnh
Số trứng/năm
(59)Vịt Ngỗng
21 38
92 45
270 40
6.1.6 Yếu tố ảnh hưởng suất trứng
- Tăng thời gian chiếu sáng (gà: 10-14 giờ)
- Tỷ lệ đẻ: 90% 17 tuần tuổi, cao 20-30 tuần tuổi Tỷ lệ đẻ phẩm chất trứng giảm, kích cỡ trứng tăng theo tuổi Axít amin lịng đỏ lịng trắng khơng đổi
- Đường cong số trứng đẻ chia thời kỳ:
+ Thời kỳ 1: ngắn, bắt đầu đẻ trứng đầu đàn đến hầu hết gia cầm đẻ liên tục
+ Thời kỳ 2: thời kỳ Giảm số trứng kéo dài thời gian tạo trứng, giảm tụ lòng đỏ vào nang noãn gia cầm già dần
+ Thời kỳ 3: số trứng giảm nhanh Ấp trứng, thay lông, đổi lượng thức ăn làm ngưng đẻ
- Gà già (> 70 tuần tuổi): suất trứng thấp, vỏ mỏng dễ vỡ Do giảm estrogen, giảm hấp thu canxi - Stress nhiệt: suất trứng giảm rối loạn progesterone, LH, estrogen IL-1 (cytokine) đại thực bào tăng bị stress làm giảm tiết progesterone - Phễu bị viêm làm giảm bắt giữ nỗn lịng đỏ, rơi vào xoang bụng hấp thu
(60)tải canxi nên thiếu canxi đến tử cung (nơi tạo vỏ trứng) Carbonic anhydrase biểu mô tử cung bị ức chế, không tiết đủ bicarbonate vào lòng tử cung, làm giảm carbonat canxi cho vỏ
Thức ăn có DDT làm gan tăng tổng hợp enzym phân hủy estrogen nên giảm dự trữ canxi xương
6.1.7 Yếu tố làm ngừng đẻ trứng
- Lì với ánh sáng: ni nhốt với thời gian sáng ổn định, tăng chiếu sáng không đáng kể nên tác động kích thích ánh sáng giảm dần, làm giảm kích dục tố ngừng đẻ
- Ấp trứng: Buồng trứng giảm hoạt động, lông vùng bụng rụng bắt đầu ấp Thuần hóa chọn lọc làm giảm tần suất ấp dòng đẻ trứng hành vi ấp trứng
- Thay lông: đẻ trứng dài làm giảm suất độ cứng vỏ Buồng trứng ống dẫn trứng giảm hoạt động với rụng lông
6.1.8 Ấp trứng
- Sau đẻ vài tuần đẻ, hành vi làm ổ trở nên kéo dài trở thành hành vi ấp trứng Yếu tố chính: kích thích xúc giác qua mảng da ấp (quả trứng, sàn lồng) Cắt dây thần kinh đến mảng da ấp, gà không ấp; kích thích làm tiết prolactin làm ấp (khơng phụ thuộc estrogen progesterone nữa)
(61)+ Tăng tiết prolactin tùy thay đổi hoạt động vỏ não Có lẽ làm phóng thích VIP trực tiếp điều khiển tiết prolactin từ tuyến yên Tiêm serotonin làm tăng tiết prolactin Dopamine ức chế tiết prolactin liều cao, liều thấp làm tiết prolactin
+ Tăng tiết prolactin, làm giảm tiết LH, làm thối hóa buồng trứng, giảm phân tiết steroid sinh dục vào máu ngừng đẻ
Các trị số trung bình cho thấy khác biệt gà đẻ gà ấp trứng
Chỉ tiêu Gà đẻ Gà ấp
Trọng lượng buồng trứng (g)
25,1 ± 4,2 1,6 ± 0,01
LH huyết tương (ng/ml) 2,3 ± 0,2 0,9 ± 0,1
Prolactin huyết tương (ng/ml)
340 ± 120 1845 ± 216
VIP vùng đồi (pmol/vùng đồi)
2,2 ± 0,3 6,3 ± 1,2
* Dùng thuốc ngưng ấp: lượng lớn progesterone estrogen Dùng chất chống estrogen (clomiphene citrate tamoxifen)
Xử lý Gn làm gà tây đẻ trở lại đắt tiền Dùng GnRH không thực tế làm thùy trước tuyến yên đáp ứng với neuropeptid
(62)dịch chủ động miễn dịch thụ động chống prolactin VIP
* Kiểm sốt mơi trường ni: khơng có chất độn, nhốt riêng, ánh sáng tốt, thức ăn nước uống đầy đủ
6.2 Sinh sản gia cầm troáng
- Sản xuất tinh trùng nhiệt độ cao, không cần làm mát
- Tinh trùng trưởng thành trữ phần đầu ống dẫn tinh, qua ống dẫn tinh lỗ huyệt xuất tinh
- Không tuyến sinh dục phụ: thể tích tinh dịch
- Gai giao phối: nằm sàn lỗ huyệt, nên gia cầm trống phải ép lỗ huyệt vào lỗ huyệt mái
- 8-10 tuần đầu, dịch hoàn tăng chậm, sau nhanh + Dịng trứng: dịch hồn trưởng thành lúc gà 20-26 tuần tuổi
+ Dòng thịt: chậm 1-3 tuần - Sinh tinh qua giai đoạn:
+ tuần đầu: tinh nguyên bào sinh sôi + 6-9 tuần: tinh bào bậc I
+ 10 tuần tuổi: tinh bào bậc II + 12 tuần: tinh tử
+ 20 tuần: tinh tử biến thái thành tinh trùng
(63)nhưng 14-37% trường hợp khơng có tinh dịch 1/3 số mái thụ tinh
- Yếu tố ảnh hưởng đến sinh tinh gia cầm trống: + FSH LH
+ Androgen: tăng sinh tinh với liều thấp
+ Thyroxine thời gian chiếu sáng ngày (cường độ sáng 20 lux/m2): tăng sinh tinh
+ Cortisol: tăng sinh tinh với liều thích hợp + Epinephrine: giảm
(64)Tóm tắt kích thích tố sinh duïc
Tên KKT (chữ tắt)
Phân loại Nguồn gốc Mơ đích thú đực
Mơ đích thú
Tác động thú đực
Tác động thú Giải phóng
kích dục tố (GnRH)
Neuropeptid Thể vú lồi vùng đồi
Thùy trước tuyến yên
Thùy trước tuyến n
Phóng thích FSH LH từ tuyến n
Phóng thích FSH LH từ tuyến n
Kích tố nang nỗn (FSH)
Glycoprotein Thùy trước tuyến yên
Dịch hoàn (tế bào Sertoli)
Buồng trứng (tế bào hạt)
Hoạt động tế bào Sertoli
Phát triển nang noãn tổng hợp estrogen Kích tố thể
vàng (LH), ICSH
Glycoprotein Thùy trước tuyến yên Dịch hoàn (tế bào Leydig) Buồng trứng (màng bao nang noãn, thể vàng)
Sản xuất testosterone
Xuất nỗn, tạo thể vàng phân tiết progesterone Prolactin Protein Thùy trước
tuyeán yên
Dịch hồn não
Tuyến vú, thể vàng (ở chuột)
Tạo mẫu tính thú thú đực
Tạo sữa, mẫu tính, hoạt động thể vàng (chuột)
Oxytocin (OT)
Neuropeptid Tổng hợp vùng đồi dự trữ thùy sau tuyến yên, tổng hợp thể vàng
Cơ trơn dịch hồn phụ, ống dẫn tinh bóng
Cơ trơn nội mơ tử cung, tế bào biểu mô tuyến vú
Tổng hợp PGF2α
và di chuyển tinh trùng trước xuất tinh
(65)(E2) nang noãn, thai, tế bào Sertoli dịch hoàn
đường sinh dục, tuyến vú
tiết GnRH, đường sinh dục tăng tiết, tăng vận động tử cung
Progesteron e (P4)
Steroid Thể vàng thai
Nội mạc tử cung, tử cung, tuyến vú, vùng đồi
Phân tiết nội mạc tử cung, ức chế tiết
GnRH, ức chế dục tính, trì mang thai Testosteron
e (T)
Steroid Tế bào Leydig, màng bao nang noãn
Tuyến sinh dục phụ, lớp áo dịch hoàn, ống sinh tinh, xương
Não bộ, xương, tế bào hạt nang noãn
Tăng trưởng, tạo tinh trùng, tuyến sinh dục phụ tiết
Cơ chất cho tổng hợp E2, nam tính hóa bất thường
Inhibin Glycoprotein Tế bào hạt (thú cái), tế bào Sertoli (thú đực)
Thùy trước tuyến yên
Thùy trước tuyến yên
Ức chế phân tiết FSH
Ức chế phân tiết FSH
Prostaglan din F2α
(PGF2α)
Protaglandin (chuoåi 20 axít béo)
Nội mạc tử cung, tinh nang thú đực
Dịch hoàn phụ
Thể vàng, nội mạc tử cung, nang noãn trưởng thành
Hoạt động biến dưỡng tinh trùng, co dịch hoàn phụ
Phân giải thể vàng, tăng trương lực co thắt tử cung, xuất noãn
Prostaglan din E2 (PGE2)
Protaglandin (chuổi 20 axít béo)
Buồng trứng, tử cung, màng
Thể vàng non, ống dẫn trứng (ngựa)
(66)Human chorionic gonadotropi n (hCG)
Glycoprotein Tế bào nuôi màng đệm
Buồng trứng Làm tăng trưởng dịch hoàn thai
Buồng trứng sản xuất progesterone
Equine chorionic gonadotropi n (eCG)
Glycoprotein Tế bào vành đai màng đệm
Buồng trứng Tạo thể vàng phụ
Lactogen
Protein Nhau Tuyến vú
thú mẹ
Kích thích tuyến vú thú mẹ
Melatonin Amine Tuyến tùng Trục vùng đồi-tuyến yên-sinh dục
Trục vùng đồi-tuyến yên-sinh dục
Tái lập hoạt động dịch hồn thú có mùa sinh sản vào ngày ngắn (cừu)