Do năng ỉượng của photon phải được sử dụng toàn bộ (không thể chỉ sử dụng một phầii) cho nên chỉ Iihững quang tử mà năng lượng cúa chúng gảy ra (litợc sự chuyển điện tử[r]
(1)CHƯƠNG 4
DÒNG NẮNG L U Ợ N TRONG CÁC H Ệ TH ỐNC 8Ố N G
Các động vật nói chung người nói riêng thưịng thu nhận lượng từ sản phẩm diDh dưỡng Các thực phẩm ngiiời srạo, đậu, khoai táy, táo thường nhận trực tiếp từ thực vật, thứ khác nhu th ịt ỈỢn, th ịt bị, sữa, cá, tơm, thi lại lấy từ động vật Nhimg động vật đến iKỢt lại nhận n&ng ỉitợng ản thực vật khác Suy đến động vật nhận tồn thức ăn nủng lượng từ thực vật Thực vật, để sinh trưỏng thi cần có nưóc, khí cacbonic, muối nitđ nhimg đặc biệt quan trọng đốỉ với chúng ỉà dịng lượng dồi dảo có tia sáng Mặt trời Như ánh sáng Mặt trời toàn nguồn nảng lượng sinh học hành tinh
Nảng lượng tia sáng Mặt tròi xuất phát từ nảng lượng hạt nhán: nhiệt độ rấ t cao ỏ trung tâm Mặt trời, hydro biến thành nguyên tử heli giải phóng n&ng lượng ỉúc đầu ỉà ỏ dạng tỉa gama (y) Phân ứng xày
ra theo phKơng trình;
4H -> He + 2c + h \
(2)nảng lượng có lợi ngày bị Cuối toàn ỉượng ánh sáng lúc đầu thực vặt hấp thụ trình quang hợp biến thành nhiệt tỏa mơi tnrịng xung quanh
Những tính tốn đơn giàn tổng luợng gluxit toàn thực vật Trái đất sông cạn, nưỏc cô' định được, chiếm gần 200 tý tín nám Thực vật cạn tổng hợp gần 1/10 sơ' ỉượng đó, phần lại thực vật biển, chủ yêu ỉoại tảo hiển vỉ ỏ biển tổng hợp Để tạo thành mol glucoza (180g) cần phải hấp thụ 680.000 calo nảng lượng ánh sáng Nếu tính cách đơn giản: tồn gỉuxit cơ' định đểu ỏ dạng gỉiicoza nàm cần có lo'* cal ỉượng sinh học Nếu túih nhửng mát đại lượng chung dịng nảng ỉượng sinh học tảng lên đến 0 lần tức ỉà khoảng 0^' cal
litợng Mặt trời thu nhận điíợc nảm Tiiy nhiên số chiêm khoảng 1/1000 toàn lượng Mặt trời (gần 13.10^* cal nảm, khoảng triệu tý tỷ calo giây) rơi vào Trái đất
nàm Ngưòi ta tính ráng nhị hoạt động cáy xanh khí cacbonic khí hịa tan thủy vực điíỢc đổi vịng 300 năm, cịn tồn oxy cúa khí đổi mói sau 0 năm
4 D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A NĂNG L Ư Ợ N G T H Ứ N H Ấ T : Q U A N G H Ợ P
4.1.1 Đại cuong vá quang hợp
Quang hợp trinh tế bào xanh hấp thụ biến đổi liíỢng ánh sáng Mật trời thành ATP NADPH2 để tổng hợp nên
phân tử hữii cđ từ khí cacbonic lutớc giải phóng oxy ph&n tử vào khí qiiyển Do ta biển diền quang hỢp phương trình đơn giản sau:
C + H Anh Sàng [C H2O] + H ịO + O2 Thụtvật
Hydratcacbon
Các hydratcacbon qiiaug hỢp tạo chứa nhiều lượng so vối ugiij’ên liệu ban đầu CO2 H^o Như vậy, nhờ tiêu thụ lượng Mặt
tròi mà tế bào xanh có khả nảng biến đổi chất nghồo n&ng lượng CO2 H2O thành hợp chất nhiều lượng: hydratcacbon Do
(3)• Tầm q u a n trọ n g quang hỢp
Trái đất hành tinh tám ánh sáng Tất cà luơng thực, nhiên liệu hóa thạch (dầu UIỎ, than đá, khí đốt) nhiên liệu sinh học (sinh khôi) cho đời sốhg người đểu bát nguồn từ trình quang hợp cá khứ Quang hợp hấp thụ chưa đầy 1% luợng cùa ánh
sáng vùng phổ nhìn thấy đến Trái đất mà cung cấp hđii 90% nàng lượng cho người sử dụng Các thể tự dưdng tạo thức ăn cho cho cà sinh vật dị dudng Khơng quang hợp cịn giâi phóiig oxy phân tử - chất nhặn điện tử cuôl cho hô hấp hiến khí Quang hợp góp phầụ điểii hịa chu trình cacbon oxy tự nhiên Vi lẽ đó, phần ba tliế kỷ truớc đây, nảni 1960, nhà sinh học phán tử tiếng ngitòi Huugari Szeiit - Georgy đà viết: "Cái thúc đẩy sống hành tinh này? Đó dịng diệỉi nhị tê bào cây xanh hấp thụ từ áuh sáng Mạt trời"
4.1.2 Ánh sáng
• Ánh sáng gồm nhiĩiig hạt nảug iượng uhô bé riêng nhau, không mang điện gọi photon Đồng thời ánh sáng có bân chất sóng Ánh sáng màu khác có độ dài sóiig định Các photon khơng phải tất câ đểu có mức Ợng: số photon chứa nhỉềii lượng, sơ' khác ỉại chứa náng lượng Năng iKỢng photon đitợc biểu thị bằug cơiỉg thức;
trong c - tốic độ ánh sáng (3 X lo " cin/s); ) - độ dài sóng;
/i- hàng 8Ỏ Planck (6,6261 X 10 '** J.s)
Nàng luợng ánh sáiig tỷ ỉệ nghịch với độ dài sóng ánh sáng Ánh sáng có độ dài sóng ngủn chứa photon có lượng cao photon ánh sáng sóng dài
• Ánh sáng Mặt tròi gổin photon với mức nảng lượng khác nhau, có áiih sáng nhìn thấy măt câm nhận điíợc
(4)• Áiih sáng nhin thấy chi là một phần nhò phổ điện từ Trong phổ
nliin thấy, ánh sáng xanh có dộ dài sóng ngắn nhát có photon luợng lỏn nhất, cịn ánh sủng đỏ có (tộ dài sóng dài có photon náng luợng thấp nhâ't
Chiểu nang lưọng tang
«A /W W \A A y\
1
-OAịl nm r
-Chié irn 10
ỉu bước 100
sóng tăng
nm 0,01 cm ỹm ^ IOOịM Tia gama TìaX
Anh
sáng Hổng
ngoại Sóng vơ tuyốn
380rtm 430 nm 500 nm S6Ồ nm 600 nm 750 f>m
Phổdicn lìf
• Như biết, diện tử chiếm mức ỉượng riêng quỹ đạo cÃa chúng, xung quanh hạt nhân nguyẽu tử Để nâng điện tứ đến mức lượng khác cần phải có số lượng tương ứng không không'kém Do đỏ, nguyên tử riêng biệt hấp ihụ uhữug photoii uào ciia ánh sáng có mức lượng tUdng ứng Một nguyên tử phán tứ cho, thường có vùng photon riêng hay mộc phổ háp thụ đặc tndtg Nói cách khảc, phổ hấp thụ uguyên tử phân tứ phụ thuộc vào mức ỉượng điện tử đnợc dừng ỏ ngun tử phân tử dó
• Nảng hrợng cần clể cluiyển điện tử từ quỷ đạo sang quỹ đạo khác
(5)• Phản ứng quang hóa phân ứng ngiiyên tử phán tử bị kích thích ảnh hường ánh sáng tham gia Vi thế, để phân ứng quang hóa xây ra, phân tử phải hấp thụ ánh sáng Thường
giữa sơ' photon bị hấp thụ sơ’ phân tử bị kích thích có tỷ lệ sô* luỢĐg
xác định Nếu phân tử hút photon, để chuyển phan tử gam
vật chất (6.10^® phân tứ) sang trạng th kích thích cần có 6.10^’ photon
Đại lượng mol photon gọi ỉà einstein Có thể tính lượng
einstein ChKơng sô"của 2854 lo ’ cal vói độ dài sóng tính nanomet
• Đối với phân ứng quang hóa có ý nghĩa đặc biệt to lớn cặp điện tứ khơng phân chia chứa phân tử có ngun tử nitơ oxy khống tham gia vào hình thành liên kết Hai điện tử phân bô' cừng quỹ đạo phải quay theo hai hưổDg đối Khi hai điện tử kích thích nhờ hấp thụ photon chuyển quỹ đạo ngồi có mức nảng luợng cao hướng quay chúng đối (trạng thái singlet) giốhg (trạng thái triplet)
Xác suất chuyển trực tiếp từ trạng thái gốc sang trạng thái triplet vô bé Thường trạng thái triplet đạt đuợc cách chuyển vị nội từ trạng thái singlet cấu hình điện tử
Khi chuyển phản tử kích thích ở trạng thái sÌDglet trỏ trạng thái gốc thườne kèm theo huỳnh quang (Auorescence) Thời gian tắ t rấ t ngắn (10*“s) không phụ thuộc vào nhiệt độ
Còn chuyển từ trạng thái singỉet sang trạng thái triplet gây phát quang (phosphorescence) Quá trinh kéo dài nhiều (từ icr^ đến s)
• Tuy nhiên phản ứng quang hóa có ý nghĩa quan trọng mặt sinh học không liên quan đến phát quang, mà chuyển không phát xạ từ trạng thái trỉplet vể trạng thái gốc, thời gian đ6 nâng luợng
không thẳi dạng ánh sáng mà chityển vào hợp chất hóa bọc phản ứng hộ thống khác Sự tham gia phân tử crong phản ứng hóa học trạng thái triplet có thời gian tồn lổn hđQ, có độ tin cậy idn hdn so với tham gia trạng thái singỉet TroDg quang hợp chuyển không phát xạ từ trạng thái triplet trạng thái gốc xảy phân tử nhất: phân tử clorophyl
4.1.3 Sắc tấ quang hợp v i thu luọng ánh séng liỏn Ici) hóa học
(6)Khi nảng lượng ánh sáng đitợc thu giữ phán tử sắc tơ' luợng photon ctuợc SÍI dụng để náng điện tử phân tử sắc tô' lên niức náng lượng cao Trong thiíc vật tào thiỉờng có mặt ba loại sắc tơí; clorophji carotenoit pliicobilin, clorophyl carotenoit hai sác tơ'chính
Clorophyl sác tơ' làm cho thiíc vật có màu xanh lục đặc trưng, thực vật bậc cao tào thưịiig có hai dạng clorophj’l a b Clorophyl a có cơng thức ngun C5r,H7iN4 0;,Mg có khối lượng phán tử 892 Cloroph}i b có
cóng thức ngun Cr,5H7i,N,0 ,jMg có khơi lơợng phân tử ỉà 906 Clorophyl
a có ìihóm CHa cịn clorophyl b có nhóm -CHO c ả hai dạng clorophyl chiếm khôug 4% khốỉ lượng lục lạp (hình 4.2)
Về cấu tạo, phân tử clorophyl gồm vòng porphyrin, nguyên tử Mg liên kết tám mộc ruợu phitol dài 20 cacbon liên kết vào bên cạnh Đậc biệt phán tử clorophyl có hệ thống nối đơi liên hợp Đó hệ cộng hưỏng chứa đựng đường khác phân bơ' lại
điện tử ngồi mà khơng làin chuyển dịch vị trí Dgiiyên tử tạo th àn h
phản tứ Chính kliâ cộng hilỏng vịng làm cho phân tử clorophyl ơn địuh Hệ cliịug Iiơl đơi liêu hợp chứa điệu tử Jt Unh động, chirỡiig không thiiộc ugiiyêu tử hay mộc liên kết uào mà thuộc hệ lièn kết nói chung Để chuyền điện tử n. quỷ dạo thường cần mộr nâng lượng nhỏ
Các photon hấp thii bỏi phân tử clorophyl kích thích diện rử vịng porphyrÌM, sau dó điện tíit chuyển sang hệ thịiig liên kêt cacbon
Trong sơ' clorophyl tUiíịng có mặt tỷ lệ nhỏ clorophyl a chuyên hóa có tên gọi trung tâm phản ứng thlíđlìg đitợc ký hiệu P680 (trong quaug hệ II) P700 (trong quang hệ I)
Hai dạng clorophyl a b chủ yêu hấp thụ miền ánh sáng xanh-tíin ánh sáng Clorophyl b có phổ hấp thụ chuyển dịch phía bưỏc sóng ánh sáng lục Clorophyl b đóng vai sắc tơ” phụ quang hệ cùa nỏ hấp thụ phocon inà clorophyl a hảp thụ (litợc mà làm tủng ctáng kể tỷ lượng photon ánh sáng Mặt trơi mà cáj’ thu hút
Miền ánh sảng 500nm GOOnm thitịng khơng duợc clorophyi hấp tliụ nên điíợc phàn chiêxi bời Khi photon miền ánh sáng
I1Ù3’ hà'p thụ retinal mắt chúng ta, chì mổi cảm nhận
(7)500 550 600 Bước sóng.nm
(8)Carotenoit sắc tố có mặt tluíc vật bộc cao phần lớn tâo Carotenoit phổ biến Mhất |l-caroren
Phân tử |ỉ-caroteji gồm hai vòng cacbon đuợc nối vdi mạch
18 cacbon với uối đỏi liên hỢp Khi IIƠI đơi liên kồ*t hai nửa phân tử P- caroten bị đứt sẻ tạo điíỢc hai phản tử vitamin A Chính sẮc tơ' thị giác c h ủ chốt cúa mắt retinal tạo từ vitamin A
CH, Oí,
J
P-Caroten
i
Oi, CH,
‘■”’^.CH-CH-C-CH-CH-CH-C-CH-CHiOH CH, Viậomin A
CH3
CH, CH3
CH,
iiiễiii J Chu Iho của P-carolcn VH SHClo Iht RẳMc
100
^ 0
ề ao f
■5 60
CL
40
20
400
7 V I I V
1 Ph^ hont đốno /V
ĩ o ủ a q u an g
/
1
4 Í \ J \
“ Clorophyl b
Ị _
\
J !
\— Caroti
Ị inoỉt ^
/ hĩ
•1
\ Clorophyi
\\ " ã / 1
t v
80
" í i40 f g 20 | f » 1
u
700
500 600
Bước s6ng,nm
(9)Các sẮc tơ' carotenoit thiíịng hấp thụ photon cúa miền ánh sáng rộng (từ 500-600nm) thường truyền lượng thu cho clorophyl a Trừ clorophyl tnm g tâm phân ứng ra, toàn sắc tố quang hợp khác đểu "sắc tố anten"
Sự có m ật cùa sắc tơ* caroteDoid tạo khả náng để xanh sử dụne được
nhỉêit photon ánh sáng khác làm tăng hiệu quang hợp. 4.1.4 C ic pha quang họp
Uim k Sơ dò ba Irinh cũn (|U1IIIR hợp
Quang hợp mộc chuỗi kiện phức tạp Kồm ba loại trinh hóa học sau:
- Quá trình xáy trình tổng hợp ATP chế hóa thẩm thấu (chemiosmotic) nhò điện tử thu qua sử dụng ánh sáng Mặt trdi Các phản ứng tham gia trình có tên gọi phản ứng sáng cúa quang hựp, bòi 10 tổng hợp ATP chi xây có mặt ánh sáng
- Tiốp theo phản ứng sáng chuỗi phân ứng có enzim xúc tác sứ dụng ATP vừa tạo để tân tạo nên hợp chất hữu cđ từ khí cacbonic khí Các phàn ứng có tên "phản ứng khơng phụ thuộc ánh sáng" hày "phản ứng tôV' qitang hỢp bôi chúng xày
dễ dàng vắng mặt cững nhi( c6 mặt ánh sáng miễn ATP sẵn có để
(10)- Cuôi cùng, sắc tô' đă hấp thụ ánh sáng lúc ban đầu ỉàm "trẻ lại" đê sẵn sàng khởi đầu phản ứng ánh sáng khác cách hấp thụ photon
4.Ỉ.4.I Phàn ứng sáng: hâ'p thụ nảng lượng
Các phàn ứng sáng xây màng qiiang hợp Trong vỉ khuẩn quang hợp, màng quang hợp màng tế bào, cịn ỏ thực vật tảo, tồn trình qiiang hợp xảy lục lạp Lục lạp có nguồQ gốc tiến hóa từ vi khuẩn quang hợp màng qiiang hợp tồn bên lục lạp
Phản ứng sáng xây theo ba giai đoạn sau:
- Một photon ánh sáug hấp thụ bỏi sắc tế Kết kiện qiiang sơ cấp kích thích điện tứ ỏ sắc tố
- Điện tử bị kích thích đitợc dẫn truyền dọc theo ỉoạt phân tử chất mang điện tử gán màng quang hợp tớỉ kinh bơm proton vát qua màng thi kích thích kênh chuyển proton qua
màng Còn điện tứ thi chuyển đến chất tiếp nhận
- Sự qua màng proton s i kfch thieh tổng hợp hóa thấm ATP
4.I.4.2 Phàn ứng tố'i vá cố dịnh COg
Đó phân ứng hóa học có sử dụng ẠTP phản ứng sáng t«
tiến hành cách dề dàng ỏ bóng tơ l Tuy nhỉễi) xáy dựng cơ thể, tế bào không cầu ATP mà cần phiicmg thức để chế tác phán tử hữu cơ từ khí cacbonic
Sơ vdi CO2 thl ph&n tử hữu C0 coỉ ỉà d 49ng khữ vi chúng c6
chứa nhiểu liên kết C-H Vì vậy, để kiến tạo nên phâii tử hữu cơ thi cắn phài có ngitồn cung cấp hj’dro điện tử để liên kết chứng vào cacbon Quang hợp sứ dụng nftng lượng ánh sáng để chiết rứt ỉực khử (các ngityên tứ hydro dạng NADPH2) từ nước đường mà
sẽ giải thích ở sau
Trong phản ứxig tối, CO2 khí kết hợp thành phân
tử chứa cacbon, nên trình gọi cố định cacbon
4.I.4.3 Bổ sung diện tử cho sắc tô'
(11)đầu phân ứng sáng Điện tử phải hoàn trà lại cho sác tô' phải sử dụng nguổu điện tit khác để bổ sung cho kho ciing cấp (tiện tứ troug sắc tô M ặt khác, di chuyển điện tử liên tục khiến cho săc tô trở nên khuyết điện tử nỏ khơng cịn bẫy nảng lượng photon kích thích điện tử
Chung quy, quang hợp bao gồm ba trình:
- Sứ dụnir điện tử đuợc bật bỏi ánh sáng để tồng hợp hóa thẩm ATP
- Sử dụng ATP để cô (lịnh cacbon
- Đổ sung điện tứ vào sắc tố quang hợp
Có thể tóm tắ t trình quang hợp bàng phương trinh oxy hóa-khử đơn giàn sau:
6C 0j + 2H2O + 6H p + 6O2
Khi cacbonic Hoi nưãc Oưỡng glucoza Nước Kh( oxy từ phân
của lử nưdc ban dấu
Nưóc xuả't hiệu troug cà hai vê phươug triuh, nhung phảu cử ỏ phía phải phưđitg trinh lại có ngiiồn gốc khơug giống với H^o ban đầii ỏ vế trái phưđng trinh Oxy điràng ghicoza troiig phân tứ HgO ỏ vê' phải phương trinh từ CO2 khí
4i1.5 Phin úng sáng
4 I.8 I S ự h o ẹ t đ ộ n g củo cậc qunng hệ
ở cáy xanh, phàn ứiig sáng xây màng quang hợp tức màng thiỉacoid Clorophyl, sắc tơ' phụ tồn chất mang điện tiìt cúa quang hợp đểu định vị màng thilacoit
Clorophyl sác tố phụ sác tơ' quang hợp
Các sắc tố quang hợp thiíịng không hoạt động riêng lê mà tập hsp lại thành nhóm chức nảng gọi đơn vị quang hợp
Các đơn vị quang hợp với prtotein có liên quan tổ hợp ỉhành hai hệ quang hợp hay hai quang hệ: quang hệ I (CSI) quanc hệ II (PSII)
(12)phàn i'tUK) chtiỗi vận < liinén điện tử có khà nâng hấp thụ ánh sáng dẫn đêu giâi phóug oxy vá khií N.VDP' Nhu vậy, đđn vị quang hỢp bào gồm trung tâm phân Vtiig P680 P700, anCen chúng thành phầu có liên qiian chuỗi vận chuyển điện tử quan(^ hợp
• Anten tập hợp sắc tố (clorophyl carotenoit) gắn bàng đồng hóa trị phi đồng hóa trị với chuỗi polj’peptit Anten thưịng nàm Cíinh trung tâm phâii ứng mình.
• Trung tám phân ứng phức hệ đa protein có chứa clorophyỉ a chun hóa (P680 líay P700) nhóm redox (oxy hóa-khử) nhơ quinon sát
4.I.S.2 Bơn phức hệ xúc tác pha sán g
Pha sáng điíỢc xúc tác bốn phức liệ vát q»ia màng: hai phức hệ PSI PSII phức hệ xitocroiu b,i-f phức hệ ATP-syntaza Từ đây, c6
thể thay có hai phiíơng thửc dẫn truyền nàng lượng liêu qtian với đặc điểm cấu trúc phửc hệ
• Trong quang hệ phán tủ sác tố đuợc xếp theo cách khiến cho chúng có khâ chuyền náng liíỢng kích thích từ chỗ hệ đểu tói điíỢc inộr điểm trung tâm Khung protein mà có gắn phán tử clorophyl điíỢc sứ dụng Iihư giàu để giữ phâu tứ sắc tố riêng lẻ theo hirớng tối ư\i cho truyền nàng litợng Sự lắp ráp phân tử clorophyl chế sê tác dụng nhu anten nhạy để thvi tập tnm g lượiig ánh sáng vào điểm Có thể hình dung cáth thao tác phức hệ sác cô' tương tự nhu {ỊUdng cầu lồi; cách tộp trung ánih sáng tiêu đipiu ró thể tạo lượng nhiệt đú đề đôt cháy tờ giấy
(13)• Khi ảnh sáng có biiổc sóng thích hợp đập vào sắc tơ' quang hộ điện tử clorophyl đitợc chíiyển từ trạng thái bân sang trạng thái kích thích cao nủng Điện tứ kích thích khơng tniyền từ phân tử clorophyl tói phân tứ clorophyl khác bên canh, Thay vào đó, sác tố chuyển nảng ỉượng kích thích tới phân tử sắc tố khác kề bên điệu tử ỉại trỏ mức nàng ỉuợiig thấp vốn có tnlđc photou điiợc hấp thụ Vậy phản tứ clorophyl hấp thọ photon ánh sảng truyều nủug h(ợng kích chích kliơug truyền điện tử cao n&ng cho Ngi ta nói
đố trus-ền năug lượng bảng cộng huỏng
Trong kinh 4.7 phân tử I bị kích thích hấp thụ photon ánh sáng tniyền nảng lượng kích thích cho phán nil II bêu cạuh làm cho diệu tử phàn tự náy trớ thành trạug thái cao uảng réi phân tử I trỏ trạng thái bân thê' tiếp tục lượng kích thich đến tning táui phâu íing (P680 P700) Tií (lây trung t&m phản ứng mđi chuyểu uáng luợng kk b chích dưđi dạng điện tứ cho chất tiếp ahận điẬn tử đáu tiên chu&i vận chu)’ển điện tử quang hợp Bằng cách tể chớc quang hẠ sở chuyển cho chất tiếp nhận
đầu tiên nhiểu điện tứ
hơn theo cách khác Sự truyền điện tử theo chuỗi chất vận chuyểu điện tứ phương thức tntyền nang
iuợng thứ hai khác với
phương thức tni)’ều uáng lượng hệ sác tơ'
Trạng thâỉ ktehmích Photon Trọng thái cơ bản <> o
- o o
CécphAntử
I II
C ic phén tử
Trẹngíhắií Mdithiehl Photon \ Trạng thél õobỉn b) <>
> < K > Ơ
â o
■0 — 0
Các phAn tử
II Các phAn tử
(14)qu a n g hệ II (PSII)
PSII định vị màng thilacoid thường liên kết vdi lipit màng PSIỈ có chứa cỉoroph}’! b cao hđn ị PSỈ thường chứa cấu phần sau:
- Hệ anten hấp thụ ánh sáng - Trung tảm phân Ýtng P680 - Nhóm oxy hóa-khứ ỉà quinon
PSII xúc tác qiiá trình chuyển điệu tử HjO xoang thiỉacoit plastoquinon ỏ màng
Một clorophyl P680 nhận nảng lượng ánh sáng từ anten, nầng điện tử từ trạng thái cđ bân chành trạng thái cao nảng lảm bật điệu tử khỏi P680, biến P680 thành dạng oxy hóa P680* C h nhẠn điộn tử sơ cấp từ P660' pheophỉtin (pheophitiii ỉà clorophyl đă bị thay nguyên tử Mg bằng* hai proton) Từ pheophitin (Pheo) điện tử cao nảng qua quinon Qa rổi qiia Qh đến xoang chứa điện tứ PQ hai quang hệ
Dạng oxy hóa P680' trung tám phản úng tự khử cách thu điện tứ từ tiKớc nhị enzim có Mn Oxy tạo crình clmyển điện tử nà3':
2H, ^ 4H- - n + o
Anh téng
2PQ + 4H * + 4e - 2PQH,
2PQ + H ^ ^ O2+ 2PQH2
• Q uang hệ I (PSD
PSI thường chứa nhiểti clorophyl a có đỉnh hấp thụ ỏ 700nm Tỷ lệ clorophyl trung tâm phàn ứng 0/1
(15)- Tritng tâm phùn ứug dinie P700 - Nhóm oxy hóa-khứ; tnuig tâm Fe/S
PSI xúc tác phân ứng chuyển điện tứ từ plastocyanin [plastocyanin (PC) la protein có chứa Cu địnli vị phía xoang màng thilacoit] đến íerredoxin [ĩerredoxin (Fd) protein hịa tan có chứa Fe/S, định vị phía chất màng]
Photon clorophyỉ aiiteii hấp thụ, kích thích nâng P700 từ trạng thái cơ bân sang trạng thái kích thích, làm bột điện tử cao nảng khỏi P700, biến P700 thành dạng 0XJ’ hóa P700* Chất nhận điện tử sơ cấp từ
P700* A,, (một cloropỉiyl a chuyên hóa có phổ hấp thụ khác chút với ciorophyỉ bình thi(ờng) Từ A,, điện tứ chuyển đến Ai (phiỉoquinon) rổi đến chuỗi gồm ba protein có Fe/S (Fx- F^ F») Từ điện tử điíỢc chuyển đến ferredoxin hịa tan enzim FRN (íerredoxiii - NADP* reductaza) xúc tác chiiyểii điệu tứ đến NADP^ khử chất thành NADPH,, theo phuơiig trinh:
2Fd + 2H' + NADP' 2Fd + NADPH2
Dạng khử Dạng oxy hóa
Cần ý ràng Fd khứ khơng phải NADP' chất nhận điện tử trực tiếp từ đưòng vận clniyển điện tử PSI
P700* bù lại điệu tứ để trò vể trạng thái bàn nhị piastocyanin
• Phức h i xitoct-oin b c 'f
b„-f phức hệ xitocroni protein Fe/S, xúc tác phân ứng chuj’ển điện tử từ quiuon (qiiinon khừ) tới plastocyanin (dạng oxy hóa) đồng thời bơm hai proton vào xoang thilacoit, thiết lập nên gradient proton hai phía màng để tổug hợp hóa thẩm ATP
(16)ỉuanghộl
ửkiệỉấ Anh sáng
l li n h 4.H. H quaiiK hẹ với chuỏi Ini.vcn diẹn lử Iro n g lục lạp
• A T P - a y n t m a ( p h ứ c h ệ C F l - C F O )
ATP-syntaza hợp phần cho phép kết hợp qiiá trinh khuếch tán tự phát proton từ xoang thilacoit chất với q trình tổng hợp khơng tự phát ATP từ ADP phosphat vô chất
ATP-syntaza gồm hai cấu phần;
- CFO tập hợp chuồi polypeptit liên kết chặt chẽ với màng (hợp phần F0 cúa protein)
- CF|: ỉà phức hệ polypeptit tương tác với FO định vị màng phía chát ttển (hợp phần F, protein)
Trong dung dịcli, CF| có hoạt tính thủy phân ATP, phần xúc tác ATP-syntaza
Khi vắng mặt CF|, CFO đđn kênh proton có tác dụng thiíc đẩy khuếch tán tự phát proton Ngưịi ta chứng minh rằng: kjiiiếch táii 3H' cần thiết để tổng hợp ATP
4.I.5.3 H àn h tr in h củ a d ò n g d iện tử tro n g qu an g hỢp
(17)ỏ dịng điện tử khơng quay vịng, điện tử phát từ trung tám phản ứng P680 quang hệ II đuợc chuyển từ chất mang đến chất mang dọc theo chuỗi kể cà quang hệ I ỏ cuối chuỗi enzim íerredoxin - NADP - rediictaza xúc tác chuyển điệu tử đến NADP' để tạo NADPH^
Chát nền
Anh sáng ■
Phứchộ I i
Màng thilacoit
QuanípMn^/
ly nước
DỒNG ĐlệN TỬ QUAY VỒNG
m ssnm
l w
DỔNGĐIỆNTỬ KHÔNG QUAY VỒNG
UAY VỒNG ‘
I r ị ^ \ r
Quang hộ II Phút hộ Quang hệ I NADP xỉtocrom b,-i reductaza Xoang thilacoiỉ Plastoquinon Pỉastoxyanin Terređoxỉn
"X ADP+© (truyén 3H^ để tổng hợp mộtATP)
ATP sintetaza
Hỉnh 4.9. Phản ứnR KátiR quang hợp (Ihuycì hóa Ihẩm)
ỏ dịng điện tử quay vịng, điện tử phát từ P700 cúa quang hệ I chuyển đến íerredoxin rói íerredoxin lại chuyển đến phức hệ bflf thay chuyển cho NADP^ Các điện tử lại trà trung tâm phàn ứng P700 qua
ch ất chuyển tru n g gian pỉâgtôẽyâhih
Cà dịng điện tử quay vịng khơng quay vịng giải phóng iiăQg lượng phức hệ xitocrom b„f dừng h(Ợng để bđm proton qua màng Nhờ tạo hiệu điện hóa thúc đẩy ATP-S}rntaza tổng hợp nên ATP Do chỗ kết hợp thêm nhóm phosphat vào ADP để tổng hợp ATP nên người ta gọi đáy phản ứng phosphơryl hóa
Phosphoryl hóa vịng xHất phát từ dịng điện tử quay vịng tổng hợp ATP mà khơng tham gia tạo lực khử NADPH2- Phosphoryl hóa vịng
(18)Phosphoryl hóa khơng vịng trt dịng (ỉiện tử khỏng quay vòng tổng hợp r a A TP v N A D P H2
Các phân ứng qiiaitg hợp tliuỡng cần nhiều ATP hđn so với NADPH2 thê câ hai dịng điện tử phải xảy để chất tạo
ra với Iượng thích hợp
Vạy pha sáiig quang hỢp đến ba kết quà sau:
- Tạo lực khứ mạnh: NADPH2
- Giải phóng oxy dirỡi dạng sân phẩm phụ uhị q trình phán ly H2O
- Tổng hợp ATP nhò liên kết với dòng điện tử cừ H^o đến NADP' Có thể biểu diễn bàng phiíơng trình tổng quát sau;
2NADP' + 2H2O + 2ADP + 2Pv,- lạp'*^ * ^ 2NAPH2 + 2ATP +
Vậy bôn điện tử bôn proton thu đitợc từ H2O truyền qua
màng thilacoit từ phía chất lục lạp đến xoang thilacoit lượng cùa photon dùng clé tổng hợp ATP, NADPH2 đồng thời giải phóng oxy
phán tử
Cho đến nay, nguời ta chita xác định clúnh xác sô' phân tử ATP điíỢc hình thành pha sáng này, nhiên nguời ta đểu thừa nhận lục lạp giâi phóng inột phản từ oxy {O2) thi tịng hợp hóa thẩm hai
ATP
• Tổng hợp hóa th ẩ m A T P
Như biết màng thilacoit (củng nhi( màug ty thể) khôug thâm protoii nliư phân tứ khác, đo để qua màng chúng phàỉ nhờ kênh riêng (hinh 4.10).
(19)Tế bào thực vật Lục lạp
UiHh 4.10. T o n c hí/p hóa Ihiini A TF ó IronR iục lạp
4.I.5.4 So s n h phan ứng sáng thực v ật vi k h u ẩ n
Phụ thuộc vào khâ nrtiíE sử dụng nguồn chất cho điện tử hydro (là H2O hay H2S) có thẻ chia (ỉiuing hợp thànli hai kiểu: quang hợp xanh
quang hợp vi khiiẩn
• cà hai kiểu qiiang hợp q trình hấp thụ photon ánh sáng đểu tiến hành nhỡ săc tỏ anten gồm inột chuỗi sắc tố quang hỢp liên kêt với protein
(20)một sân phẩm phụ.
• Troug quang hợp vi khuẩn, sản phẩm cuô'i truyền điện tử quang hợp NADH2, quang hợp thực vật NADPH2
• Các trung tâm phản ứng vi khuẩn quang hỢp PSII thực vặt có nhiểxi điểm giống nhau: hai trung tâm phản ứng chất cho điện tử sơ cấp cặp clorophyl chuyên hóa, cịn chất nhận điện tử sơ cấp pheophitin
• ỏ vi khuẩn quang hợp, thành phần hấp thụ ánh sáng đuợc định vị cấu trúc hạt khơng có màng gọi sác thể (chlorosome), klii phức hệ hấp thụ ánh sánh PSI PSII lục lạp gắn vao màng thilacoit
• Náng lượng ánh sáng phức hệ anten hấp thụ thể quang hợp phân phối cho tning tâm phân ứng nhờ chế dẫn truyền cộng hưỏng vói hiệu quà gần 100% Chính q trình điều hồ việc tổng hỢp thành pliần cíia phức hệ hấp thụ ánh sáng, chất iuợng cường độ ánh sáng đến, việc cung cấp đầy đủ chất dinh ditõng cho vi khuẩn mà đâm bào cho quang hợp đạt hiệu cao
4.1.6 Phản úng tối sựtổng hỡp phản tử hữu từC02
Nàng Utợng cần thiết để thực phân ứng nằm phán tứ ATP NADPH2 phân ứng sáng cung cấp Các cđ thể quang hợp sử dụng ATP
và NADPH> để tổng hợp hydrat-cacbon từ khí CO2 khí
Các phản ứng tồi đi(Ợc xúc tảc bâi chviỗỉ cảc enílitt có mặt chát (stroiua) cúa hic lạp cáy xanh tào tế bào nhiều vi khuẩii quang hỢp
4.1.6.1 Q u an g hỢp c*: Chu trin h Calvin