Chương 5: Dinh dưỡng và các quá trình sinh học

Dinh dưỡng và các quá trình sinh học CHƯƠNG 5 DINH DƯỠNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC 1 THÀNH PHẦN DINH DƯỠNG TRONG THỰC VẬT Ở BIỂN VÀ NƯỚC NGỌT Trong quá trình quang hợp thực vật cần nhiều vật chất dinh dưỡng để tổng hợp chất hữu cơ và sinh trưởng, trong số các nguyên tố cần thiết cho thực vật thì trong nước chỉ có vài nguyên tố có thể đáp ứng đủ nhu cầu (oxy và hydro), các nguyên tố còn lại đều có hàm lượng rất thấp so với nhu cầu của thực vật. Do đó, thực vật thường tăng cường hấp thu và dự trữ các nguyên tố đó để phục vụ cho quá trình sinh trưởng cũng như tổng hợp chất hữu cơ. Bảng 5-1. Tỉ lệ các yếu tố cần thiết cho sinh trưởng trong mô của các thực vật nước ngọt (nhu cầu), trung bình trong thủy vực trên thế giới (cung cấp) và tỉ lệ của hàm lượng đòi hỏi so với khả năng đáp ứng. Nguyên tố Oxy Hydro Carbon Silicon Nitơ Canxi Kali Phospho Magiê Sulfur Chlorin Natri Sắt Boron Mangan Kẽm Đồng Molybden Cobalt Hàm lượng trung bình chứa trong thực vật hoặc nhu cầu (%) 80,5 9,7 6,5 1,3 0,7 0,4 0,3 0,08 0,07 0,06 0,06 0,04 0,02 0,001 0,0007 0,0003 0,0001 0,00005 0,000002 Nguồn cung cấp trung bình trong các thủy vực (%) 89 11 0,0012 0,00065 0,000023 0,0015 0,00023 0,000001 0,0004 0,0004 0,0008 0,0006 0,00007 0,00001 0,0000015 0,000001 0,000001 0,0000003 0,000000005 Tỉ lệ trung bình chứa trong thực vật: nguồn cung cấp 1 1 5.000 2.000 30.000 <1.000 1.300 80.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 Theo J. R. Vallentyne (1974). Trích dẫn bởi C.K. Lin & Yang Yi (2001) 2 NGUỒN VÀ QUÁ TRÌNH CUNG CẤP DINH DƯỠNG CHO MÔI TRƯỜNG NƯỚC Nguồn cung cấp vật chất dinh dưỡng cho thủy vực bao gồm hai nguồn chính đó là nguồn từ bên ngoài đưa vào và nguồn nội tại của thủy vực. Nguồn bên ngoài như quá 67 Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản trình xói lở vật chất dinh dưỡng được nước mưa mang vào thủy vực. Vật chất dinh dưỡng cũng được đưa vào thủy vực theo con đường cấp nước hoặc lắng tụ từ không khí và từ quá trình cố định đạm. Một nguồn cung cấp dinh dưỡng khá quan trọng cho thủy vực khác đó là nguồn nội tại bao gồm; quá trình phân hủy và khoáng hóa xác chết của sinh vật trong thủy vực làm tăng dinh dưỡng cho môi trường nước; sự bài tiết của động vật thủy sinh cũng góp phần cung cấp dinh dưỡng, đặc biệt là các hệ sinh thái nhân tạo như ao nuôi tôm, cá thâm canh; vật chất dinh dưỡng lắng tụ trong nền đáy bị khuấy động do hiện tượng đối lưu, do sóng gió, dòng chảy hay hiện tượng nước trồi cũng làm tăng vật chất dinh dưỡng trong tầng nước. Vật chất dinh dưỡng trong thủy vực có thể bị mất đi do sự bốc hơi, trao đổi nước, lắng tụ trong nền đáy hay quá trình hấp thụ sinh học. Bảng 5-2. Nguồn và quá trình các yếu tố dinh dưỡng đi vào môi trường nước Nguồn Ngoại lai (Allochthonous) Địa quyển Khí quyển Thủy quyển Sinh quyển Nội tại (Autochthonous) Detritus Phù sa Chất bài tiết Quá trình xói lở, phong hóa, chảy tràn bụi, mưa, cố định đạm cấp nước phân hủy, khoáng hóa Phân hủy Bị khuấy động Bài tiết của động vật và sự tiết của thực vật 3 CHU TRÌNH DINH DƯỠNG TRONG THỦY VỰC Những chu trình dinh dưỡng chủ yếu gồm: Carbon (Hình 5-1), Nitrogen (Hình 5-2); Phosphorus (Hình 5-3), chu trình Sulfur (Hình 5-4) 3.1 Chu trình carbon 3.1.1 Quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong thủy vực Bước khởi đầu chu trình Carbon là quá trình quang hợp tổng hợp nên vật chất hữu cơ trong thủy vực được tiến hành nhờ nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời (quang năng). Thực vật ở nước hấp thu nguồn năng lượng này thực hiện quá trình quang hợp theo phương trình tổng quát sau: 6CO + 6H O 2 2 Ánh sáng Chlorophyll C 6 H 12 O 6 + 6O 2 68 Dinh dưỡng và các quá trình sinh học Thực vật ở nước tham gia vào quá trình này có thành phần rất đa dạng và phân bố khác nhau trong thủy vực, nhưng nhìn chung phần lớn là thực vật phù du, thực vật bậc cao chỉ có vai trò ở những vùng gần bờ. Nguồn chất vô cơ ban đầu được thực vật ở nước sử dụng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ là khí CO 2 và H 2 O và các muối khoáng của N, P, K, S, Si, Fe, Mn, Ca, Mg, Zn, Cu, . các chất này luôn luôn được bổ sung vào thủy vực từ các quá trình phân hủy xác bã sinh vật hay do sự tác động của con người. Cùng với giới thực vật, các vi khuẩn quang tự dưỡng và hóa tự dưỡng cũng có khả năng góp phần vào việc tổng hợp các chất hữu cơ trong thủy vực. Tuy nhiên, theo sự hiểu biết của con người thì sự tham gia của các loại vi khuẩn này vào việc tạo ra chất hữu cơ là rất nhỏ, bởi vì cả vi khuẩn quang tự dưỡng lẫn hóa tự dưỡng đều chỉ có thể sinh sản mạnh trong điều kiện mà tương đối ít khi xuất hiện trong các thủy vực. Tất cả vi khuẩn có khả năng quang hợp không thể phân hủy nước và giống như những cơ thể yếm khí bắt buộc hoặc vi ưa khí, chúng không thể cư trú ở khu vực giàu oxy. Ngoài ra, chúng cần có đủ ánh sáng và có chất cho hydro thích hợp, đối với vi khuẩn màu lục và vi khuẩn lưu huỳnh màu tía thì đó là sulfurhydro (H 2 S), còn đối với các vi khuẩn quang hợp khác thì đó là acid hữu cơ hoặc các chất hữu cơ khác. Trong thủy vực rất ít khi có tất cả các điều kiện này. Cơ chế quang hợp ở vi khuẩn quang hợp không hoàn toàn giống với cơ chế quang hợp ở thực vật hay ở vi khuẩn lam. Vi khuẩn quang hợp tiến hành quang hợp trong điều kiện yếm khí và không sinh ra oxy, chúng tiến hành oxy hóa một chất cho điện tử chẳng hạn như hợp chất lưu huỳnh ở dạng khử, hydro phân tử trong các hợp chất hữu cơ. CO 2 được đồng hóa thông qua chu trình pentosophosphate dạng khử và các phản ứng kết hợp CO 2 xa hơn. Người ta nhận thấy tất cả các chủng đều có chứa trong tế bào các enzyme xitocrom, ubiquinon và các protein sắt thuộc loại ferredoxin. Phần lớn các loài này đều có khả năng cố định nitơ phân tử. Quá trình quang hợp đã tạo thành những vật chất hữu cơ ở bậc dinh dưỡng thấp nhất, thực vật thủy sinh, trong đó tảo đơn bào đóng vai trò chủ yếu. Thực vật được coi là sản phẩm sinh vật sơ cấp, sản phẩm này được động vật sử dụng tạo thành sản phẩm sinh vật thứ cấp - động vật có giá trị khai thác. 3.1.2 Quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ trong thủy vực Trong thủy vực, các sinh vật sau khi chết đi không ngừng bị phân hủy bởi vi khuẩn dị dưỡng và nấm mốc. Các vi sinh vật này cần các hợp chất hữu cơ để làm thức ăn. Chúng sử dụng các hợp chất hữu cơ để thu nhận các tiền chất cho việc xây dựng nên các tế bào của mình và thu năng lượng cho các hoạt động sống. Khi ấy, hợp chất hữu cơ được vi sinh vật biến đổi thành các chất nghèo năng lượng và cuối cùng trong những điều kiện thích hợp thì chuyển hóa ngược trở lại thành các chất vô cơ ban đầu. 69 Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản Vô cơ hóa (khoáng hóa) các hợp chất hữu cơ là chức năng chủ yếu của vi khuẩn và nấm trong việc biến đổi vật chất trong thủy vực. Nhờ thế mà các chất dinh dưỡng có nguồn gốc từ thực vật luôn được đưa trở lại vòng tuần hoàn vật chất trong thủy vực, tạo nên sự sinh trưởng mới của thực vật. Sự vô cơ hóa hoàn toàn vật chất hữu cơ nói chung chỉ diễn ra khi có mặt oxy, tức là trong các thủy vực thoáng khí, còn trong những điều kiện yếm khí thì sự phân hủy thường diễn ra không hoàn toàn (rượu, acid hữu cơ, H 2 S, CH 4 .). Nhưng các chất bền vững như mỡ, cellulose, lignine . vẫn tích tụ lại và cùng với các sản phẩm phân hủy góp phần tạo thành cái gọi là "chất mùn của thủy vực ". Sự phân hủy các chất hữu cơ diễn ra với tốc độ rất khác nhau. Tùy thuộc vào thành phần của chúng và điều kiện của môi trường, sự phân hủy có thể diễn ra rất nhanh hay rất chậm. Sự phân hủy vật chất hữu cơ xảy ra rất nhanh trong thủy vực ở những vùng gần bề mặt nước, nhiệt độ nước mùa hè. Ở các hồ sâu sự phân hủy các hợp chất hữu cơ bởi các vi sinh vật rất chậm hơn 10-100 lần so với tốc độ phân hủy của chúng trong phòng thí nghiệm ở cùng nhiệt độ. Nhìn chung, không phụ thuộc vào địa điểm, thứ tự bị phân hủy là đường và protein, sau đó là tinh bột, chất béo và cuối cùng là chất cao phân tử như kitin, cellulose, lignine. CO 2 Hình 5-1. Chu trình carbon trong thủy vực 70 Dinh dưỡng và các quá trình sinh học 3.2 Chu trình nitrogen Trong môi trường nước, nitơ có thể tồn tại dưới dạng N 2 , hay dưới dạng hợp chất vô cơ, hữu cơ hòa tan hay không hòa tan. Các hợp chất vô cơ hòa tan quan trọng của nitơ là NH , NH , NO , NO . Dạng N 2 có được chủ yếu là sự khuếch tán từ ngoài không khí vào hay còn có thể được hình thành trong quá trình phản nitrate hóa. Các dạng hợp chất vô cơ hòa tan có được là do quá trình phân hủy các hợp chất hữu cơ, nitơ lắng đọng dưới dạng hợp chất Albumine, dưới tác động của vi sinh vật, đạm albumine sẽ biến thành dạng đạm ammonia (NH ) và ammonia sẽ hòa tan vào nước hình thành ion ammonium (NH ). NH và muối của nó sẽ biến thành dạng đạm nitrite (NO ) và nitrate (NO ) nhờ hoạt động của vi khuẩn nitrite và nitrate hóa. Thực vật có thể hấp thu cả 4 dạng đạm nói trên nhưng hấp thu NH và NO là tốt nhất, mỗi loài thực vật ưa một dạng đạm khác nhau. Tuy nhiên, một số loài vi khuẩn và tảo cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử. 3.2.1 Quá trình cố định nitơ phân tử Nitơ phân tử (N ) hòa tan trong nước thiên nhiên khoảng 12 mg/L ở 25 C. Cũng như ở trong đất, quá trình cố định nitơ trong thủy vực được thực hiện bởi tảo xanh, các loài vi khuẩn quang hợp, các vi sinh vật dị dưỡng Azotobater, Clostridium, . Các loài vi khuẩn và tảo xanh thực hiện được quá trình này là do trong tế bào chúng có hệ thống xúc tác enzyme nitrogenase. Enzyme này thường gồm 2 thành phần: một thành phần gọi là Fe-Protein và một thành phần khác gọi là Mo-Fe-Protein. Mo-Fe- Protein có chứa 2 nguyên tử Mo, 32 nguyên tử Fe và 25-31 nguyên tử lưu huỳnh. Loại Fe-Protein có trọng lượng phân tử khoảng 60.000 (Lehninger-1975). Mo-Fe- Protein có trọng lượng phân tử vào khoảng 220.000 và gồm 2 tiểu phần tử (subunits) đã được kết tinh tinh khiết. Trong môi trường thoáng khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện bởi các loài vi khuẩn Azotobacter như A. agile và A. chroococcum. Ở sông, hồ thì hầu như gặp chúng ở mọi nơi. Tại phần lắng đọng yếu khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện bởi các loài Clostridium như Clostridium pasteurianum. Gần đây, người ta đã xác định ngoài các loài Azotobacter và Clostridium thì còn có những loài vi khuẩn khác cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử bao gồm cả vi khuẩn quang tự dưỡng lẫn dị dưỡng. Tuy nhiên, ở chúng thì sự liên kết nitơ có hiệu quả thấp hơn do số lượng của những vi khuẩn này là quá ít để có thể đồng hóa một lượng nitơ đáng kể, chúng chỉ có vai trò ở những phần lắng đọng yếm khí, còn trong môi trường thoáng khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện chủ yếu bởi các loài tảo xanh thuộc giống Anabacna, Nostoc, Phormidium, Calothrix, . bởi vì các gống tảo này thường rất nhiều trong các thủy vực. + - - 3 3 4 2 + 3 4 - - 3 2 3 + - 4 3 o 2 71 . Dinh dưỡng và các quá trình sinh học CHƯƠNG 5 DINH DƯỠNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC 1 THÀNH PHẦN DINH DƯỠNG TRONG THỰC VẬT Ở BIỂN VÀ NƯỚC NGỌT Trong quá. hiện quá trình quang hợp theo phương trình tổng quát sau: 6CO + 6H O 2 2 Ánh sáng Chlorophyll C 6 H 12 O 6 + 6O 2 68 Dinh dưỡng và các quá trình sinh học