GT Sinh Ly Thuc Vat

Chóng tham gia cÊu t¹o nªn hÖ thèng chÊt nguyªn sinh, cÊu t¹o nªn mµng sinh häc; ®ång thêi chóng lµ thµnh phÇn b¾t buéc cña tÊt c¶ c¸c enzym xóc t¸c cho tÊt c¶ c¸c ph¶n øng diÔn ra tro[r]

Trờng Đại học nông nghiêp I Hà néi

GS.TS Hoµng Minh TÊn (Chủ biên)

GS.TS Nguyễn Quang Thạch, PGS.TS Vũ Quang Sáng

Giáo trình

Sinh lý thùc vËt

Hµ Néi - 2006

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …3

Mở đầu

Sinh lý thực vật gì?

Sinh lý thc vt l khoa học nghiên cứu hoạt động sinh lý xảy thể thực vật, mối quan hệ điều kiện sinh thái với hoạt động sinh lý ta khả điều chỉnh thực vật theo h−ớng có lợi cho ngi

Đối tợng nhiệm vụ môn häc sinh lý thùc vËt

* Nghiên cứu hoạt động sinh lý Các hoạt động sinh lý diễn phức tạp Có trình sinh lý riêng biệt xảy là:

1 Quá trình trao đổi n−ớc thực vật bao gồm trình hút n−ớc rễ cây, trình vận chuyển n−ớc trình thoát n−ớc bề mặt

2 Q trình quang hợp q trình chuyển hóa l−ợng ánh sáng mặt trời thành l−ợng hóa học tích lũy hợp chất hữu để cung cấp cho hoạt động sống sinh vật khác

3 Quá trình vận chuyển phân bố chất hữu từ nơi sản xuất tr−ớc tiên đến tất quan cần thiết chất dinh d−ỡng cuối chúng đ−ợc tích lũy quan dự trữ để tạo nên suất kinh tế

4 Quá trình hơ hấp q trình phân giải oxi hóa chất hữu để giải phóng l−ợng cung cấp cho hoạt động sống tạo nên sản phẩm trung gian cho trình sinh tổng hợp chất hữu khác

5 Q trình dinh d−ỡng chất khống gồm q trình hút chất khống rễ đồng hóa chúng

Kết hoạt động tổng hợp trình sinh lý làm cho lớn lên, đâm chồi, nảy lộc hoa, kết quả, già cuối kết thúc chu kỳ sống Hoạt động tổng hợp gọi sinh tr−ởng phát triển

Sinh lý thực vật cịn nghiên cứu phản ứng thích nghi điều kiện ngoại cảnh bất lợi để tồn phát triển - Sinh lý tính chống chịu

Tất hoạt động sinh lý diễn đơn vị tế bào Để nghiên cứu hoạt động sinh lý tr−ớc tiên tìm hiểu hoạt động sinh lý diễn tế bào

* Sinh lý thực vật nghiên cứu ảnh h−ởng điều kiện ngoại cảnh (điều kiện sinh thái) đến hoạt động sinh lý nh− nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, chất dinh d−ỡng đất, sâu bệnh Ảnh h−ởng tác động lên trình sinh lý riêng rẽ, ảnh h−ởng tổng hợp lên toàn

https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/Lớp Học Phần VNUA - Khoa Nông Học - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

* Trên sở hiểu biết hoạt động sinh lý diễn mà ng−ời có khả điều chỉnh trồng theo h−ớng có lợi cho ng−ời

Nhµ sinh lý häc thùc vËt næi tiÕng ng−êi Nga (Timiriadep) cã nãi: "Sinh lý thực vật sở trồng trọt hợp lý"

Nói nh− có nghĩa sinh lý thực vật nghiên cứu sở lý luận để đề biện pháp kỹ thuật trồng trọt hợp lý nhằm nâng cao suất phẩm chất nông sản phẩm Nói cách khác, tất biện pháp kỹ thuật trồng trọt có hiệu phải dựa sở lý luận nghiên cứu sinh lý thực vật Ví dụ, nghiên cứu sinh lý trao đổi n−ớc giúp ta đề xuất ph−ơng pháp t−ới n−ớc hợp lý cho cây; nghiên cứu quang hợp sở cho biện pháp kỹ thuật bố trí trồng cho sử dụng ánh sáng mặt trời có hiệu biện pháp bón phân hợp lý hiệu cho loại trồng định phải dựa nghiên cứu nhu cầu dinh d−ỡng khống

■ VÞ trÝ cđa m«n häc Sinh lý thùc vËt

Trong ch−ơng trình học tập ngành nơng học, sinh lý thực vật đ−ợc xem mơn học sở có quan hệ trực tiếp đến kiến thức sở chuyên môn ngành học Các kiến thức mơn: Hóa sinh học, cơng nghệ sinh học, sinh thái học, di truyền học, tài ngun khí hậu, nơng hóa, thổ nh−ỡng làm tảng cho việc nghiên cứu tiếp thu kiến thức môn học sinh lý thực vật sâu sắc Ng−ợc lại, kiến thức sinh lý thực vật có quan hệ bổ trợ cho việc tiếp thu kiến thức mơn học

Với môn học chuyên môn ngành, sinh lý thực vật có vai trị quan trọng Các kiến thức sinh lý thực vật giúp cho việc tiếp thu môn học tốt mà làm sở khoa học cho việc đề xuất biện pháp kỹ thuật tác động lên trồng để tăng suất chất l−ợng nông sản phẩm

Việc hiểu biết sâu sắc chất trồng - hoạt động sinh lý diễn chúng - công việc tr−ớc tiên muốn tác động lên đối t−ợng trồng, bắt chúng phục vụ cho lợi ích ng−ời

Kết cấu giáo trình Sinh lý Thực vật

Giáo trình Sinh lý thực vật đợc trình bày chơng: Chơng 1: Sinh lý tế bào thực vật

Ch−ơng 2: Sự trao đổi n−ớc Ch−ơng 3: Quang hợp Ch−ơng 4: Hô hấp

Ch−ơng 5: Sự vận chuyển phân bố chấ đồng hóa Ch−ơng 6: Dinh dng khoỏng

Chơng 7: Sinh trởng ph¸t triĨn

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …5

Từ ch−ơng đến ch−ơng 6, chúng tơi trình bày chức sinh lý xảy có tính độc lập t−ơng đối Ch−ơng - Sinh tr−ởng phát triển - kết hoạt động tổng hợp chức sinh lý Ch−ơng trình bày hoạt động thích nghi mặt sinh lý để tồn phát triển điều kiện ngoại cảnh luôn biến động v−ợt giới hạn bình th−ờng (Điều kiện stress) Tất nhiên, tất cá hoạt động sinh lý xảy đơn vị tế bào Vì mà ch−ơng giáo trình Sinh lý thực vật (Ch−ơng 1) đề cập đến cấu trúc chức sinh lý tế bào thực vật (Sinh lý t bo thc vt)

Cách trình bày giáo trình

giỳp cho sinh viờn học tốt mơn này, ch−ơng chúng tơi có nêu lên mục tiêu chung ch−ơng Sau ch−ơng, chúng tơi có tóm tắt lại nội dung ch−ơng, câu hỏi cần thiết để trao đổi ôn tập Phần cuối ch−ơng, đ−a phần trắc nghiệm kiến thức sau đl học xong Phần trắc nghiệm giúp cho sinh viên kiểm tra cuối kiến thức

Chúng hy vọng với kiến thức cách trình bày chúng tơi, giáo trình tài liệu học tập tốt bổ ích cho sinh viên ngành Nơng học (Cây trồng, Bảo vệ thực vật, Giống trồng, Công nghệ sinh học thực vật ) Tr−ờng Đại học Nơng nghiệp Đồng thời tài liệu tham khảo tốt cho cán giảng dạy nghiên cứu có liên quan đến trồng

■ TËp thể tác giả biên soạn giáo trình này: GS.TS Hoàng Minh Tấn, chủ biên biên soạn

GS.TS Nguyễn Quang Thạch (tham gia biên soạn chơng Sinh lý tế bào, chơng dinh dỡng khoáng chơng sinh lý tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận)

PGS.TS V Quang Sỏng (tham gia biên soạn ch−ơng quang hợp) mong nhận đ−ợc nhiều ý kiến đóng góp bổ ích để bổ sung cho giáo trình Sinh lý thực vật hồn chỉnh hơn, phục vụ có hiệu cho việc học tập tham khảo sinh viên ngành Nơng học

Xin ch©n thành cảm ơn!

Chơng

Sinh lý tÕ bµo

■ Vì tế bào thực vật đơn vị cấu trúc thực chức sinh lý thể thực vật, nên tr−ớc tiên sinh viên cần phải nắm cách khái quát cấu trúc chức thành tế bào, chất nguyên sinh không bào

■ Tất hoạt động sống diễn chất nguyên sinh nên cần nắm đặc tính chất nguyên sinh

- Về thành phần hoá học chủ yếu cấu tạo nên chất nguyên sinh, sinh viên cần quan tâm đến ba chất: protein, n−ớc lipit, đặc biệt protein

- Tính chất vật lý chất ngun sinh biểu thị vừa có tính lỏng vừa có đặc tính vật chất có cấu trúc

- Các trạng thái hoá keo chất nguyên sinh ý nghĩa chúng hoạt động sống tế bào

■ Cần nắm vững hoạt động sinh lý quan trọng diễn té bào

- Quá trình trao đổi n−ớc tế bào ph−ơng thức thẩm thấu hút tr−ơng - Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật chế bị động chế chủ động cần lng

1 Đại cơng tế bào thực vËt

Ngày nay, biết thể sống đ−ợc xây d−ng nên từ tế bào Tuy nhiên, cách vài kỷ, điều cịn bí ẩn

Ng−ời đặt móng cho việc phát nghiên cứu tế bào Robert Hooke (1635-1763) Ông ng−ời phát kính hiển vi phức tạp cho phép nhìn vật đ−ợc phóng đại nhiều lần Khi quan sát lát cắt mỏng lie d−ới kính hiển vi, ơng nhận thấy khơng đồng mà đ−ợc chia nhiều ngăn nhỏ mà ông gọi "cell" tức tế bào Sau phát minh Robert Hooke, nhiều nhà khoa học đl sâu vào nghiên cứu cấu trúc hiển vi tế bào nh− phát chất nguyên sinh, nhân tế bào

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …7

Ng−ời ta phân hai mức độ tổ chức tế bào: tế bào nhân nguyên thủy gọi thể procariota (vi khuẩn, tảo lam ) ch−a có nhân định hình tế bào có nhân thực gọi thể eucariota (tế bào thực vật, động vật nấm)

Các thể khác có tế bào hồn tồn khác hình dạng cấu trúc Ngay thể, quan, phận khác nhau, tế bào chúng khác nhau.Ví dụ nh− rễ, tế bào lơng hút hồn tồn khác với tế bào biểu bì, tế bào mơ dẫn Mặc dù tế bào có tính đa dạng nh− vậy, nh−ng chúng tuân theo nguyên tắc cấu trúc thống Mỗi tế bào có tất đặc tính hệ thống sống: Trao đổi chất l−ợng, sinh tr−ởng, phát triển, sinh sản di truyền cho hệ sau

Học thuyết tế bào khẳng định tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống Sự sống thể kết hợp hài hòa cấu trúc chức tế bào hợp thành Theo quan niệm tính tồn tế bào tế bào chứa l−ợng thông tin di truyền t−ơng đ−ơng với thể hoàn chỉnh Mỗi tế bào t−ơng đ−ơng với thể có khả phát triển thành thể hoàn chỉnh Sự khác tế bào động vật thực vật chỗ khả tái sinh tế bào thực vật lớn nhiều so với tế bào động vật Vì vậy, thực vật việc ni cấy tế bào in vitro để tái sinh cây, nhân chúng dễ dàng thành công với hầu hết tất đối t−ợng thực vật

2 Kh¸i qu¸t vỊ cÊu tróc chức sinh lý tế bào thực vật

2.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật

Thế giới thực vật vô đa dạng, vô phức tạp, nh−ng chúng có điểm chung nhất, chúng xây dựng từ đơn vị tế bào Với loài thực vật khác nhau, mơ khác tế bào cuả chúng khác hình dạng, kích th−ớc thực chức khác Tuy nhiên, tất tế bào thực vật giống mơ hình cấu trúc Chúng đ−ợc cấu trúc từ ba phận thành tế bào, không bào chất nguyên sinh Chất nguyên sinh thành phần sống thực chức tế bào Nó bao gồm hệ thống màng, bào quan chất (Hình 1.1)

Tế bào thực vật tách rời khỏi mơ th−ờng có dạng hình cầu, nh−ng nằm tập hợp tế bào mơ chúng bị nén ép nên th−ờng có hình đa giác Tế bào thực vật có kích th−ớc nhỏ Khoảng 100 triệu tế bào tạo nên đ−ợc hình khối tích cm3 Do đó, hàng tỷ tế bào tạo nên

Hình 1.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật 2.2 Thành tế bào

Đặc tr−ng khác tế bào thực vật động vật cấu trúc thành tế bào Tế bào thực vật có cấu trúc thành tế bào vững bao bọc xung quanh Về ý nghĩa ứng dụng, thành tế bào nguyên liệu sản phẩm gỗ, giấy dệt may Thành tế bào thành phần quả, rau t−ơi chứa thành phần chất xơ quan trọng phần ăn hàng ngày ca ngi

* Chức thành tế bµo

Thµnh tÕ bµo thùc vËt cã hai chøc chính:

- Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vƯ cho cho hƯ thèng chÊt nguyªn sinh bªn

Thành tế bào Màng sinh chât

(plasmalem) Màng không bào (tonoplast)

Không bào

Các bào quan siêu hiển vi

(riboxom, peroxixom, glyoxixom), Lysoxom

Ty thể Nhân

Lục lạp Dictioxom

L−íi néi chÊt

TÕ bµo thùc vËt

Thµnh tÕ bµo ChÊt nguyên sinh Không bào

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …9

- Chèng l¹i áp lực áp suất thẩm thấu không bào trung tâm gây nên

Không bào chứa dịch bào tạo nên áp suất thẩm thấu Tế bào hút nớc vào không bào tạo nên áp lực trơng lớn hớng lên chất nguyên sinh Nếu thành tế bào bảo vệ tế bào dễ bị vỡ tung

* Đặc trng thµnh tÕ bµo

Để đảm nhiệm hai chức đó, thành tế bào cần phải bền vững học nh−ng phải mềm dẻo để sinh tr−ởng đ−ợc Hai đặc tính thành tế bào có tính đối kháng nhau, nh−ng cần phải có tế bào thực vật

- Tính bền vững học có đ−ợc nhờ vật liệu cấu trúc có tính đàn hồi ổn định phân tử xelulose

- Tính mềm dẻo thành tế bào vật liệu cấu trúc mềm mại d−ới dạng khn vơ định hình phân tử protopectin, hemixelulose Hai loại vật liệu cấu trúc nên thành tế bào tỷ lệ định tùy theo giai đoạn phát triển tế bào Tế bào tr−ởng thành tính bền vững thành tăng tính mềm dẽo giảm

* Thành phần hóa học

Cỏc thnh t bo đ−ợc cấu tạo từ polysaccarit, protein hợp chất thơm - Xelulose: Đây thành phần cấu trúc nên thành tế bào thực vật Thành phần cấu trúc nên phân tử xelulose phân tử glucose Mỗi phân tử xeluloza có khoảng 10 000 gốc glucose với phân tử l−ợng gần triệu Các phân tử xelulose liên kết với tạo nên sợi xelulose Đây đơn vị cấu trúc nên thành tế bào

Thành tế bào đ−ợc cấu tạo từ bó sợi xellulose Các bó sợi đ−ợc nhúng vào khối khn mềm dẽo vơ định hình đ−ợc tạo thành từ hemixellulose, pectin protein Thông th−ờng khoảng 100 phân tử xellulose hợp thành mixen, 20 mixen hợp thành vi sợi 250 vi sợi tạo nên bó sợi xellulose Các bó sợi liên kết với liên kết hydro Các sợi xellulose hình thành dàn khung buộc chặt với glycan nối bắc ngang

Xellulose thành phần cấu tạo cuả thành tế bào Hàm l−ợng thành tế bào thay đổi theo loại tế bào tuổi tế bào

- Hemixelulose: Đây polyxacarit gồm monoxacarit khác liên kết với tạo nên: Galactose, manose, xylose, arabinose (gåm 150-300 monome)

Không bào

Lớp Lớp Lớp

- Các chất pectin thành phần quan trọng cấu trúc nên thành tế bào Pectin kết dính tế bào với tạo nên khối vững mô Đặc biệt quan trọng protopectin Nó gồm chuỗi axit pectinic kết hợp với canxi tạo nên pectat canxi

Khi thành tế bào phân hủy thành phần trớc tiên bị phân giải pectat canxi Các pectin bị phân giải làm cho tế bào tách khỏi nhau, không dính kết với nhau, nh chín, lúc xuất tầng rời trớc rơng

* CÊu tróc cđa thµnh tÕ bµo

Thµnh tÕ bµo cã cÊu tróc ba líp chđ u: lớp giữa, lớp lớp (Hình 1.3)

Hình 1.3 Sơ đồ cấu trúc thành tế bào

- Lớp đ−ợc hình thành tế bào phân chia Phần cấu trúc nằm ranh giới hai tế bào biến đổi thành lớp có nhiệm vụ gắn kết tế bào với Thành phần cấu trúc chủ yếu pectin d−ới dạng pectat canxi Pectat canxi nh− chất “xi măng” gắn tế bào với thành khối vững Khi chín, pectat canxi bị phân huỷ nên tế bào rời mềm Trong kỹ thuất tách protoplast (tế bào trần), ng−ời ta sử dụng enzym pectinase để phân huỷ thành tế bào, gắn kết tế bào mô để tạo nên tế bào khơng có thành tễ bào bao bọc gọi tế bào trần (protoplast)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …11

hemixellulose, protopectin số thành phần khác Các bó sợi xellulose đ−ợc nhúng khuôn (gồm hemixellulose protopectin) mà không liên kết với băng liên kết hoá học, nên chúng dẻo dễ thay đổi, dễ biến dạng

- Lớp thành thứ đ−ợc hình thành tế bào ngừng sinh tr−ởng Nó đ−ợc hình thành bồi đắp thêm vào lớp làm cho độ bền vững học thành tế bào tăng lên nhiều Vì tế bào đl ngừng sinh tr−ởng, nên vai trị lớp làm tăng tính bền vững học thành tế bào Vì vậy, hàm l−ợng xellulose lớp chiểm đến 60% với độ dài phân tử xellulose lớn lớp (14000 gốc glucoza) bó sợi đ−ợc xếp song song làm mức độ bền vững tăng lên Với cấu trúc nh− thành tế bào khả sinh tr−ởng (dln) nh−ng n−ớc chất tan thấm qua thành tế bào dễ dàng

* Những biến đổi thành tế bào

Trong trình phát triển tế bào, tùy theo chức đảm nhiệm tế bào mà thành tế bào có biến đổi sau:

- Hóa gỗ: Một số mơ nh− mơ dẫn truyền có thành tế bào bị hóa gỗ lớp xelluloza ngấm hợp chất lignin làm cho thành tế bào rắn mơ dẫn, tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thống ống dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển n−ớc Hệ thống mạch gỗ thông suốt từ rễ đến tạo nên mạch máu l−u thơng tồn thể

- Hóa bần: số mơ làm nhiệm vụ bảo vệ nh− mơ bì, lớp vỏ củ tế bào hóa bần, nh− lớp vỏ củ khoai tây, khoai lang Thành tế bào chúng bị ngấm hợp chất suberin sáp làm cho chúng khơng thể thấm đ−ợc n−ớc khí, ngăn cản q trình trao đổi chất vi sinh vật xâm nhập Tạo lớp bần bao bọc nguyên nhân gây nên trạng thái ngủ nghỉ sâu củ, hạt Các củ, hạt cần có thời gian ngủ nghỉ để làm tăng dần tính thấm lớp bần chúng nảy mầm đ−ợc

- Hóa cutin: Tế bào biểu bì lá, quả, thân th−ờng đ−ợc bao phủ lớp cutin mỏng Thành tế bào tế bào biểu bì thấm thêm tổ hợp cutin sáp Lớp cutin khơng thấm n−ớc khí nên làm nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát n−ớc ngăn cản vi sinh vật xâm nhập Tuy nhiên, tế bào cịn non, lớp cutin cịn mỏng phần n−ớc qua lớp cutin mỏng, nh−ng tế bào tr−ởng thành, lớp cutin đl hình thành đủ n−ớc qua cutin khơng đáng kể

Sự tăng kích th−ớc tế bào phụ thuộc vào hoạt động enzym endoglycosidase, expansin số tổ hợp chúng Tuy nhiên, hình dạng tế bào chủ yếu kiểu cấu trúc xellulose định Sự tăng kích th−ớc tế bào kèm theo số thay đổi khuôn glycan pectin Các protein hợp chất thơm đ−ợc kết hợp vào thành tế bào tế bào kết thúc sinh trng

2.3 Không bào

* Quá trình hình thành không bào

- ng vật có hệ thống tiết nên tế bào chúng khơng có khơng bào Thực vật khơng có hệ thống tiết riêng nên trình trao đổi chất tế bào, số sản phẩm thừa đ−ợc thải đ−ợc chứa túi nằm tế bào gọi không bào

- Khơng bào bắt đầu hình thành tế bào b−ớc sang giai đoạn dln để tăng kích th−ớc tế bào

Ban đầu không bào xuất d−ới dạng túi nhỏ rải rác chất nguyên sinh Sau đó, túi nhỏ liên kết với tạo nên túi lớn cuối cùng, chúng liên kết với tạo nên không bào trung tâm Không bào trung tâm ngày lớn lên tế bào già khơng bào trung tâm chiếm hầu hết thể tích tế bào, đẩy nhân chất nguyên sinh thành lớp mỏng áp sát thành tế bào

* Vai trò sinh lý không bào

- Không bào chứa chất tiết trình hoạt động trao đổi chất tế bào sản sinh Chúng gồm chất hữu vô Các chất hữu bao gồm axit hữu cơ, đ−ờng, vitamin, sắc tố dịch bào nh− antoxyan, chất tanin, alcaloit, muối axit hữu nh− oxalat canxi Các chất vô gồm muối kim loại nh− Na, Ca, K Các chất tan tạo nên dung dịch gọi dịch bào Dịch bào có độ pH khoảng 3,5 - 5,5, có thấp chúng chứa nhiều axit hữu cơ; pH tế bào chất th−ờng trung tính (pH = 7) Việc trì độ pH trung tính tế bào chất bơm H+ màng không bào (màng tonoplast) đl bơm ion H+ từ tế bào

chÊt vµo không bào cách thờng xuyên

- Dch bo dung dịch chất tan khác có nồng độ thay đổi nhiều khoảng 0,2-0,8 M Dịch bào đ−ợc tạo nên trình trao đổi chất nên nồng độ phụ thuộc vào c−ờng độ trao đổi chất tế bào, phụ thuộc vào loại tế bào tuổi chúng Điều quan trọng dịch bào gây nên áp suất thẩm thấu Chính nhờ áp suất thẩm thấu mà tế bào hút n−ớc vào không bào Đấy nguyên nhân n−ớc xâm nhập vào tế bào đ−ờng thẩm thấu N−ớc vào không bào tạo nên sức tr−ơng n−ớc ép lên thành tế bào Nhờ lực tr−ơng mà tế bào trạng thái blo hòa, trạng thái "tr−ơng" mà th−ờng trạng thái t−ơi, t− thái thuận lợi cho hoạt động sinh lý Nếu tế bào khơng hút đủ n−ớc sức tr−ơng tế bào trạng thái thiếu bảo hòa n−ớc, héo rũ, hồn tồn khơng thuận lợi cho hoạt động sinh lý suất trồng giảm Mức độ giảm suất tùy thuộc vào mức độ héo

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …13

2.4 ChÊt nguyªn sinh (Protoplasm)

Chất nguyên sinh đ−ợc giới hạn khơng bào thành tế bào Nó thành phần sống tế bào Chất nguyên sinh chứa bào quan bào quan thực chức sinh lý đặc tr−ng Có thể nói chất nguyên sinh tế bào nơi thực tất hoạt động sinh lý tế bào Chất nguyên sinh gồm ba phận hợp thành hệ thống màng (membran), bào quan chất (khuôn tế bào chất)

2.4.1 HƯ thèng mµng (Membran)

Membran tế bào cịn gọi màng sinh học, tổ chức có cấu trúc đặc tr−ng Trong loại membran membran bao bọc chất nguyên sinh gọi plasmalem membran quan trọng Plasmalem bao quanh tế bào riêng biệt tạo ranh giới tế bào, vừa tạo nên vừa trì khác biệt điện hóa bên bên tế bào Ngoài ra, cịn có membran khác bao bọc quanh quan tử nh− nhân, lục lạp, ty thể… Membran tạo nên khoang nội bào nh− màng l−ới nội chất (ER) tế bào chất thylacoit lục lạp Membran dùng làm dàn đỡ cho số protein tế bào

* Chøc màng

- Bao bc, bo v cho tế bào chất bào quan Màng ngăn cách bào quan phần cấu trúc tế bào với nhau, định hình cho bào quan để tránh trộn lẫn

- Điều chỉnh tính thấm chất vào tế bào bào quan Sự xâm nhập chất tan vào tế bào bào quan đ−ợc kiểm tra chặt chẽ màng có tính đặc hiệu riêng chất tan riêng biệt Chính mà nồng độ chất tan màng chênh lệch nhiều Ví dụ nh− nồng độ ion H+ khơng bào cao nhiều so với tế bào chất Q trình

quang hợp có đ−ợc tiếp tục hay không đ−ợc định bỡi sản phẩm quang hợp có đ−ợc thấm nhanh qua màng lục lạp để vận chuyển khỏi lục lạp để đến mạch dẫn

Khi điều chỉnh tính thấm màng bị rối loạn, dò rỉ chất tan ion tế bào làm rối loạn q trình trao đổi chất, chết Chẳng han, gặp điều kiện ngoại cảnh bất thuận độc tố nấm bệnh , cấu trúc nguyên vẹn màng bị ảnh h−ởng rối loạn tính thấm màng

- Tiến hành trình trao đổi chất l−ợng Các màng ăn sâu vào lục lạp (màng thilacoit) làm nhiệm vụ biến quang thành hóa quang hợp (Quang phosphoryl hố) hệ thống màng ăn sâu vào ty thể làm nhiệm vụ tổng hợp ATP để cung cấp l−ợng cho hoạt động sống thể (Phosphoryl hố oxi hố) Sự sinh tổng hợp protein đ−ợc tiến hành riboxom đ−ợc định vị trêm màng l−ới nội chất

* Phân loại màng

Ngời ta phân chia màng sinh học thành ba loại màng bao bọc, màng vµ mµng l−íi néi chÊt

- Mµng bao bọc: Vị trí màng bao bọc bµo quan vµ tÕ bµo chÊt Chóng gåm: Mµng sinh chất (plasmalem) bao bọc quanh chất nguyên sinh nằm sát thành tế bào; màng không bào (tonoplast) ngăn cách chất nguyên sinh không bào màng bao bọc xung quanh bào quan nh màng nhân, lục lạp, ty thể bào quan siêu hiển vi Mµng bao bäc cã thĨ lµ mµng kÐp gồm hai lớp màng sở (Màng nhân, lục lạp, ty thĨ) vµ cịng cã thĨ chØ mét líp mµng sở mà (Màng bào quan siêu hiĨn vi nh− peroxixom, lysoxom, dictioxom ) Mµng bao bäc thờng làm chức bảo vệ kiểm tra tính thấm chất qua màng

- Mng trong: Đây hệ thống màng ăn sâu vào số quan Có hai bào quan quan trọng có hệ thống màng lục lạp ty thể Hệ thống màng lục lạp gọi màng quang hợp hay thylacoit; ty thể hệ thống màng Chức màng tiến hành trình trao đổi chất l−ợng tế bào

- Màng l−ới nội chất: Đây hệ thống màng chằng chịt ăn sâu vào chất nguyên sinh ngăn cách chất nguyên sinh thành khoang riêng biệt, nối liền không bào với nhân quan, xuyên qua sợi liên bào để nối liền tế bào với Trên chúng có nhiều riboxom - quan tổng hợp protein

Chức hệ thống màng l−ới nội chất ch−a hoàn toàn sáng tỏ, nh−ng vai trò quan trọng làm cầu nối l−u thông quan, tế bào với nơi vận chuyển chất tiết, nguyên liệu để xây dựng thành tế bào, nơi tổng hợp protein

* CÊu tróc cđa mµng (membran)

Tồn membran sinh học có tổ chức phân tử sở Chúng bao gồm lớp kép (bilayer) phân tử phospholipit màng plasmalem glysosylglyxerit màng lục lạp lạp thể Các phân tử protein đ−ợc nằm chìm lớp kép lipit Mỗi lớp kép nh− đ−ợc gọi đơn vị membran Thành phần lipit đặc tính protein thay đổi tuỳ loại membran tạo cho membran có đặc tr−ng chức định

Các phospholipit thành phần quan trọng màng sinh học Phospholipit loại lipit hai axit béo đ−ợc kết hợp với glyceril Phân tử phospholipit vừa có tính −a n−ớc (hịa tan n−ớc tạo liên kết hydro với n−ớc), vừa có đặc tính kị n−ớc (khơng hịa tan n−ớc không tạo liên kết hydro với n−ớc) Chúng chất l−ỡng cực Chuỗi hydro cacbon axit béo không phân cực tạo nên vùng kị n−ớc không cho n−ớc thâm nhập

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …15

trong tÇng kÐp Do có khả đẩy lùi phân tử chất tan hòa tan nớc qua màng tế bào giống nh lớp dầu ngăn chặn giät n−íc ®i qua

Cũng nh− tất chất béo khác, lipit membran tồn hai trạng thái vật lý khác thể gel bán tinh thể thể lỏng Trạng thái gel bán tinh thể chuyển sang thể lỏng nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên Sự thay đổi trạng thái gọi chuyển pha Mỗi loại lipit có chuyển pha nhiệt độ định gọi nhiệt độ nóng chảy nhiệt độ thấp xảy đơng kết (gelling) lipit làm hoạt tính membran tăng c−ờng tính thấm membran Khi nhiệt độ cao, lipit tỏ linh động để trì trạng thái ngăn chặn “hàng rào” membran Nh− vậy, thực vật có phản ứng thích nghi với môi tr−ờng cách điều chỉnh độ linh động membran Membran có khả bổ sung thành phần lipit membran để thích ứng với nhiệt độ mơi tr−ờng Chính , phospholipit thực vật th−ờng có tỷ lệ axit béo ch−a no cao nh− axit oleic (có liên kết đơi), linoleic (hai liên kết đôi) α-linoleic (ba liên kết đôi)

Hình 1.4 Mô hình cấu trúc màng sinh học sở (tầng kép lipit protein màng)

a CÊu tróc cđa ph©n tư phospholipit b Protein xuyên qua tầng kép lipit a

b

Các protein liên kết với lớp kép lipit thờng có hai loại: Loại hoà nhập (xuyên màng) loại ngoại vi

Protein hũa nhp thng xuyên qua lớp kép lipit Các protein xuyên qua màng nhiều lần tạo nên ống dẫn qua tầng kép để hình thành nên kênh cho ion xuyên qua Một phần protein v−ơn nh− thụ quan t−ơng tác với phía ngồi màng tế bào, phần khác t−ơng tác với phần −a n−ớc có membran Các protein có chức kênh ion gồm protein hòa nhập membran

Các protein ngoại vi thờng đợc gắn vào bề mặt menbran với cầu không hoá trị nh cầu ion liên kết hydro Các protein ngoại vi có số vai trò chức membran tơng tác plasmalem thành phần khác tế bµo

Protein màng có chức sau: vận chuyển ion, phân tử; di trú tín hiệu qua membran; biến hóa thành phần lipit nhờ enzym; lắp ráp glycoprotein polysaccarit, tạo liên kết học vùng tế bào chất thành tế bào Thành phần protein membran định tính đặc hiệu membran Với cấu trúc membran nh− cho thấy toàn phân tử membran khuếch tán tự cho phép membran thay đổi cấu hình xếp lại cách nhanh chúng

2.4.2 Các bào quan

Các quan nằm chất nguyên sinh tùy theo kích th−ớc chúng mà chia bào quan hiển vi gồm nhân, lục lạp ty thể bào quan siêu hiển vi gồm thể nh− riboxom, peroxixom, lisoxom, glyoxixom Mỗi quan đảm nhiệm chức sinh lý đặc tr−ng cho thể Có ba quan có chứa ADN, ARN riboxom riêng nên có khả thực di truyền độc lập nhân, lục lạp ty thể - di truyền nhân di truyền tế bào chất (qua lục lạp ty thể) Ng−ời ta gọi chúng yếu tố cấu trúc

2.4.2.1 Nh©n * Hình thái, cấu trúc

- Mỗi tế bào có nhân hình cầu hay hình trứng với kích thớc 7-8 µm

- Nhân đ−ợc bao bọc màng kép Trên bề mặt màng có nhiều lỗ để thông tin di truyền đ−ợc truyền dễ dàng

- Lỗ nhân cấu trúc gồm hàng trăm protein khác xếp theo dạng bát giác Trên màng nhân có từ vài lỗ hàng ngàn lỗ nhân Các đại phân tử từ nhân (kể cấu phần robosom) qua màng nhân để vào tế bào chất

- Nh©n chøa AND cđa chromosom (nhiễm sắc thể) ARN hạch nhân AND ARN nhúng chìm khối nucleoplasma chứa nhiều protein cã ho¹t tÝnh enzym

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thc vt 17

* Vai trò nhân

- Duy trì thơng tin di truyền đặc tr−ng cho lồi Thơng tin di truyền chứa đựng cấu trúc phân tử ADN

- Truyền thông tin di truyền từ nhân đến tế bào chất thông qua việc tổng hợp ARN thơng tin mang tồn thông tin di truyền ADN nhân

- Truyền thông tin di truyền từ tế bào sang tế bào khác chế nhân đôi ADN giống cách tuyệt đối chế phân chia đôi tế bào giống hệt

2.4.2.2 L¹p thĨ

- Lạp thể bào quan làm nhiệm vụ tổng hợp tích lũy chất hữu Chúng bao gồm lục lạp (chloroplast) làm nhiệm vụ quang hợp, sắc lạp (chromoplast) chứa sắc tố nh− carotenoit tạo nên màu sắc hoa, vơ sắc lạp (leucoplast) trung tâm tích lũy tinh bột chất khác Chúng chứa nhiều enzym tổng hợp gluxit phức tạp từ đ−ờng đơn

- Trong ba bào quan lục lạp quan trọng thực chức quang hợp để tổng hợp nên hợp chất hữu cung cấp cho đời sống tất sinh vật Ngồi lục lạp cịn chứa ADN, ARN riboxom riêng nên có khả thực di truyền số tính trạng đặc tr−ng ngồi nhân gọi di truyền tế bào chất (Hình thái, cấu trúc chức lục lạp đ−ợc đề cập ch−ơng quang hợp)

2.4.2.3 Ty thÓ

- Ty thể bào quan quan trọng gắn liền với hoạt động sống, hoạt đơng trao đổi chất tế bào quan Ở đâu có hoạt động sống mạnh tập trung nhiều ty thể

(Hình thái cấu tạo ty thể đề cập ch−ơng Hô hấp)

- Chức tiến hành q trình hơ hấp cây, tức phân giải oxi hóa chất hữu để giải phóng l−ợng hữu ích cung cấp cho hoạt động sống Có thể nói ty thể "trạm biến thế" l−ợng tế bào

- Ngồi ra, giống nh− lục lạp, ty thể cịn có chức thực di truyền tế bào chất số tính trạng đặc tr−ng chúng có ADN, ARN riboxom độc lập (Cấu trúc chức ty thể đ−ợc trình bày chng Hụ hõp ca thc vt)

2.4.2.4 Các bào quan cã cÊu tróc siªu hiĨn vi

Các quan có đặc điểm chung chúng có kích th−ớc siêu hiển vi, số l−ợng nhiều, có dạng hình cầu có màng bao bọc màng đơn gồm màng sở Mỗi bào quan đảm nhiệm chức đặc tr−ng tế bào

- Riboxom: Riboxom tiểu phần ribonucleotit hình cầu, đờng kính 15 nm, không quan sát đợc dới kính hiển vi thờng Thành phần hoá học gåm ARN

(60%) protein (40%) Chúng tồn độc lập tế bào chất gắn với l−ới nội chất, nằm nhân, lục lạp ty thể Riboxom địa điểm diễn trình tổng hợp protein tế bào

- Peroxixom: Đây thể hình hạt có màng đơn bao bọc Chúng có số l−ợng nhiều tế bào, đặc biệt tế bào thực vật C3, thực vật có quang hơ hấp

mạnh Peroxixom đảm nhiệm chức quang hô hấp, tức q trình thải CO2 ngồi

sáng, chức làm tổn hại đến suất Thực đảm nhiệm khâu quang hơ hấp, oxi hố glycolat thành glyoxilat giải phóng H2O2

- Glyoxixom: Cơ quan có mặt chủ yếu hạt có chứa lipit nảy mầm Chúng chứa nhiều enzym chu trình glyoxilic Chức glyoxixom thực chu trình glyoxilic nhằm chuyển hóa axit béo thành đờng hạt dự trữ chất béo phục vụ cho trình nảy mầm hạt

- Lysoxom: C quan siờu hin vi thực chức tiêu hóa tế bào Chúng chứa nhiều enzym thủy phân nh− nucleaza, proteaza, lipaza để phân giải vật lạ xâm nhập vào tế bào Khi trạng thái nguyên vẹn, enzym thuỷ phân không tiếp xúa với tế bào chất khơng hoạt động Nh−ng có vật lạ xâm nhập, màng bị th−ơng tổn giải phóng enzym để tiếp xúc với vật lạ tiến hành thuỷ phân chúng

- Dictioxom (bộ máy golgi): Chúng bao gồm tập hợp màng có - 12 đĩa chồng lên Mỗi tế bào thực vật có tới hng nghỡn th golgi

Chức máy golgi hình thành tiết chất tiết nh dịch nhầy Chúng có vai trò việc hình thành thành tế bào qua việc hình thành gluxit thành tế bào

- Oleoxom

Nhiều thực vật tổng hợp dự trữ l−ợng lớn triacylglycerol d−ới dạng dầu thực vật q trình hình thành hạt Các dầu đ−ợc tích luỹ quan dự trữ gọi olexom gọi thể mỡ hay spheroxom Khi hạt nảy mầm dầu olexom bị phân giải lipase biến đổi thành đ−ờng nhờ glyoxixom

Ngoài nhiều bào quan tổ chức khác tế bào có nhiệm vụ thực biến đổi, chức đa dạng phc ca t bo

2.4.3 Khuôn tế bào chÊt

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …19

- Khuôn tế bào chất th−ờng xuyên vận động kéo theo bào quan cấu trúc chúng vận động theo Sự vận động làm cho trình diễn tế bào đ−ợc linh hoạt Ta quan sát vận động tế bào chất thông qua vận động hạt lục lạp d−ới kính hiển vi

2.4.4 Các sợ liên bào (Plasmodesma)

Plasmodes dạng màng hình ống có đờng kính 40-50 nm Chúng xuyên qua thành tế bào nối tế bào chất với tế bào bên cạnh Do hầu hết tế bào thực vật liên thông với theo kiểu này, tế bào chất chúng tạo nên hệ kết nối liên tục gọi symplast Sự vận chuyển nội bào chất tan nớc qua sợi liên bào gọi vận chuyển symplast

3 Các đặc tính chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh thành phần sống tế bào Mọi hoạt động sinh lý diễn chất ngun sinh Chính mà cần đề cập đến đặc tính chất ngun sinh gồm tính chất hóa học, hóa keo v vt lý ca nú

3.1 Thành phần hãa häc chđ u cđa chÊt nguyªn sinh

Khi phân tích thành phần hóa học t−ơng đối tế bào, thu đ−ợc số liệu sau: n−ớc chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, chất hữu khác 0,4%, chất khoáng 1,5% Axit nucleic nghiên cứu giáo trình hố sinh di truyền, chất khoáng đ−ợc đề cập đến ch−ơng dinh d−ỡng khống giáo trình Trong phần này, nghiên cứu ba thành phần quan trọng protein, lipit n−ớc

3.1.1 Protein

Theo quan điểm Anghen sống tồn hoạt động thể protein Vì vậy, protein cấu phần quan trọng chất nguyên sinh Chúng tham gia cấu tạo nên hệ thống chất nguyên sinh, cấu tạo nên màng sinh học; đồng thời chúng thành phần bắt buộc tất enzym xúc tác cho tất phản ứng diễn Có thể nói protein vừa yếu tố cấu trúc vừa yếu tố chức tế bào

Protein đại phân tử có phân tử l−ợng dao động lớn từ 10 000 đến hàng triệu tùy thuộc vào loại protein chức chúng tế bào Chúng dạng đơn giản axit amin liên kết thành, dạng phức tạp chúng liên kết với chất khác nh− với kim loại (metalloprotein), với lipit (lipoprotein), với gluxit (glucoprotein), với axit nucleic (nucleoprotein)

3.1.1.1 CÊu tróc cđa protein

Các axit amin liên kết với liên kết peptit tạo nên phân tử protein Tuy nhiên, tùy theo chức chúng tế bào mà protein co cấu trúc khác cấu trúc chúng định hoạt tính sinh học chúng

Cã lo¹i cÊu tróc cđa protein:

* Cấu trúc bậc đ−ợc quy định bỡi trình tự xếp axit amin phân tử protein liên kết peptit Nếu trật tự axit amin thay đổi xuất protein hoạt tính chúng thay đổi Do đó, có vơ số cấu trúc bậc Ví dụ protein có 1000 gốc axit amin tạo nên mà có 20 axit amin số kiểu cấu trúc bậc có khả 201000 Sự phong phú cấu trúc

bậc protein làm cho giới sinh vật đa dạng Cấu trúc bậc phản ánh đặc tính di truyền giống lồi, nên sử dụng tiêu chuẩn để xác định mối quan hệ huyết thống giống trồng

* Cấu trúc bậc hai cấu trúc không gian phân tử protein Ngoài liên kết peptit ra, phân tử protein đợc bổ sung thêm liên kết hydro đợc hình thành nguyên tử hydro nhãm -NH- cđa mét liªn kÕt peptit víi nguyªn tư oxi nhóm =C=O liên kết khác:

H N

C=O H N C=O

Do cầu nối hydro mà chuỗi polypeptit có dạng hình xoắn theo kiểu xoắn (tơng tự kiểu cấu trúc xoắn ADN) xoắn có dạng gấp khúc Các protein dạng sợi điển hình cho cấu trúc bậc hai

* Cấu trúc bậc ba cấu trúc không gian phân tử protein Chuỗi polypeptit protein cuộn trịn lai gọn nhờ có liên kết bổ sung: liên kết hydro, liên kết ion nhóm mang điện tích trái dấu, liên kết kị n−ớc nhóm ghét n−ớc, liên kết disulfit nguyên tử S protein (-S-S-) Trừ liên kết disulfit có l−ợng liên kết lớn hơn, cịn liên kết khác có vai trị quan trọng ổn định câu trúc protein liên kết yếu, có l−ợng liên kết nhỏ nên dễ bị cắt đứt Chức proten liên quan chặt chẻ đến cấu trúc bậc ba Sự kết hợp chất với phân tử proten làm thay đổi cấu trúc bậc bavà làm thay đơỉ hoạt tính protein * Cấu trúc bậc bốn cấu trúc khơng gian số phân tử protein có cấu trúc bậc hai bậc ba tạo nên thể protein có kích th−ớc lớn hơn, cồng kềnh Các lực liên kết trì ổn định cấu trúc bậc bốn liên kết yếu t−ơng tự nh− cấu trúc bậc ba

3.1.1.2 Sù biÕn tÝnh cđa protein

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …21

Khi bị biến tính, protein hoạt tính sinh học nh− sức tr−ơng, khả tích điện, giảm tính hịa tan hoạt tính xúc tác Sự biến tính protein làm thay đổi khả kết hợp protein với chất khác giảm sút hoạt tính chúng mức độ trầm trọng, biến tính protein dẫn đến biến tính chất nguyên sinh đồng nghĩa với chết tế bào

* Các điều kiện gây biến tính protein chất nguyên sinh th−ờng điều kiện ngoại cảnh bất thuận có khả làm chết nh− nhiệt độ cao thấp, pH cao hay thấp, độc tố nấm bệnh, điện oxi hóa khử đất cao, tia tử ngoại, sóng siêu âm, dung mơi hữu

* B¶n chÊt cđa sù biÕn tÝnh protein

- Các liên kết vốn ổn định cấu trúc phân tử protein liên kết yếu

và chúng dễ dàng bị cắt đứt gặp tác nhân gây biến tính Chẳng hạn, rễ gặp điện oxi hóa khử đất thay đổi nhiều liên kết disulfit bị phá vỡ l−ợng liên kết lớn Nhiệt độ môi tr−ờng cao cắt cầu nối hydro Các dung môi hữu nh− r−ợu, axeton phá hũy liên kết ghét n−ớc Liên kết ion bị phá hũy d−ới tác dụng pH môi tr−ờng thay đổi nhiều

- Chính mà khả chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất thuận gắn liền với tính bền vững phân tử protein chống lại biến tính Đây đặc tr−ng giống có khả chống chịu tốt với tác nhân "stress" môi tr−ờng

3.1.1.3 Tính luỡng tính điểm đẵng điện protein * Tính l−ỡng tính phân tử protein

- Các phân tử axit amin cấu tạo nên protein cã tÝnh l−ìng tÝnh: võa cã tÝnh axit (ph©n tư cđa nã cã nhãm -COOH) vµ võa cã tÝnh kiềm (có nhóm -OH) Trong môi trờng axit (H+) nhóm -COOH bị ức chế nên axit amin phân ly cho ion mang điện

dơng:

R- CH-COOH + H+ R- CH-COOH

NH2 NH3+

Ngợc lại, môi trờng kiềm (OH-) nhóm -NH

2 bị ức chế nên axit amin

phân ly cho ion mang điện ©m:

R- CH-COOH + OH- R- CH-COO- + H 2O

NH2 NH2

ở trị số pH định, phân tử axit amin trung hịa điện tích (R-CH-COO-).

Trị số pH đ−ợc gọi điểm đẵng điện phân tử axit amin (pI) NH3+

- Trong cấu trúc phân tử protein nhóm -COOH -NH2 đợc sử dụng

vào việc hình thành nên liên kết peptit (-CO-NH-) Tuy nhiªn, ë ci cïng

cđa mạch peptit mạch nhánh tồn nhiều nhóm -COOH -NH2 tự

nên chúng bị phân ly môi trờng có pH khác Nếu sau phân ly mà số gốc COO- nhiỊu h¬n sè gèc NH

3+ phân tử protein tích điện âm ng−ợc lại

tích điện d−ơng Kết hồn tồn phụ thuộc vào độ pH môi tr−ờng * Điểm đẳng điện protein (pI) chất nguyên sinh

- Tại trị số pH mà ta có số gốc mang điện d−ơng số gốc mang điện âm phân tử protein ta có điểm đẳng điện phân tử protein

Nh− ng−ời ta gọi trị số pH gây nên trung hòa điện phân tử protein điểm đẳng điện (pI)

- Điểm đẳng điện phụ thuộc vào số phân ly phân tử protein mà phụ thuộc nhiều đến số l−ợng nhóm axit kiềm tự có phân tử chúng Vì vậy, protein khác có điểm đẳng điện khác Ví dụ pI pepxin 1, globulin đại mạch 4,9

Điểm đẳng điện chất nguyên sinh trị số trung bình tất điểm đẳng điện phân tử protein có chất nguyên sinh th−ờng 5,5 Khi pH môi tr−ờng lớn pI (pH > 5,5) tế bào thực vật tích điện âm Ng−ợc lai, pH < pI tích điện d−ơng Vì vậy, mơi tr−ờng trung tính (pH = 7) th−ờng tích điện âm

- Tại điểm đẳng điện, protein giảm độ tr−ơng, độ hịa tan khơng bền, dễ dàng bị sa lắng Keo nguyên sinh chất trì đ−ợc cấu trúc bền vững nhờ mang điện tích nên trung hịa điện bị biến tính chết Thực vật gặp điểm đẳng điện không tồn đ−ợc

Tuy nhiên, thực vật có khả tự điều chỉnh để tránh điểm đẳng điện Đó thuộc tính thích nghi thực vật phải sống mơi tr−ờng ln có biến động độ pH

3.1.2 Lipit

Lipit nguyên sinh chất có hai dạng: dạng dự trữ dạng tham gia cấu trúc * Thuộc dạng dự trữ tham gia trình trao đổi chất để khai thác l−ợng phổ biến giọt dầu nằm chất nguyên sinh, sản phẩm trao đổi chất béo nh− axit béo

* Sáp, cutin suberin chất béo tham gia kiến tạo nên lớp biểu bì, lớp vỏ củ, Các chất có tác dụng bảo vệ, che chở cho phận bên trong, nh giảm thoát nớc xâm nhập cña vi sinh vËt

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …23

3.1 N−íc

N−ớc đ−ợc xem thành phần quan trọng chất nguyên sinh Nó vật chất đặc biệt thể sinh vật nói chung thực vật nói riêng Hàm l−ợng n−ớc chất nguyên sinh tế bào thực vật lớn, khoảng 95% khối l−ợng chất ngun sinh

* Vai trß cđa n−íc tÕ bµo thùc vËt

- N−ớc dung mơi lý t−ởng hòa tan chất để thực phản ứng hóa sinh xảy tế bào

- Tạo nên màng nớc thủy hóa bao bọc quanh phần tử keo nguyên sinh chất, nhờ mà trì đợc cấu trúc hoạt tính keo nguyên sinh chÊt

- Nó tham gia vào phản ứng hóa sinh tế bào đặc biệt phản ứng q trình quang hợp, hơ hấp phản ứng thủy phân trình trao đổi chất tế bào

- N−ớc tạo nên dòng vận chuyển vật chất nội tế bào tế bào với nhau, tạo nên mạch máu l−u thơng nh− tuần hồn máu động vật

- Hàm l−ợng n−ớc liên kết chất nguyên sinh định tính chống chịu keo nguyên sinh chất tế bào

* TÝnh chÊt lý ho¸ cđa n−íc

Vai trị quan trọng n−ớc tế bào đ−ợc định bỡi đặc tính lý hóa phân tử n−ớc

- Phân tử n−ớc có khả bay nhiệt độ nên ln ln n−ớc, có khả cho ánh sáng xuyên qua nên thực vật thủy sinh sống đ−ợc, có khả giữ nhiệt cao

- Một đặc tính quan trọng tính phân cực phân tử n−ớc Phân tử n−ớc gồm hai nguyên tử hydro nguyên tử oxy nối với nhờ liên kết cộng hóa trị Góc liên kết oxy hai hydro 105o nên trung tâm điện d−ơng v in õm

không trùng nhau, oxy hút điện tử mạnh nên hydro thờng thiếu điện tử tích điện dơng Kết phân tử nớc có mô men lỡng cực, đầu điện dơng đầu điện âm (Hình 1.6a)

- Do phân cực mạnh liên kết O - H+ nên chúng dễ dàng tơng t¸c víi

ngun tử oxi phân tử khác tạo nên liên kết hydro Giữa phân tử n−ớc tạo nên liên kết hydro nên chúng tạo nên mạng liên kết Khi n−ớc đóng băng, cấu trúc mạng liên kết lớn Khi nhiệt độ 4oC, liên kết mạng bị bẻ

gảy vận chuyển phân tử n−ớc tăng Khi nhiệt độ 100oC, liên kết

hydro bị phá hoàn tồn n−ớc sơi Cũng tính phân cực phân tử n−ớc tạo nên liên kết hydro mà n−ớc có tính dính (độ nhớt) chúng có khả liên kết với để vận chuyển lên cao Sự phân cực n−ớc đl tạo cho chúng khả thuỷ hoá

mạnh chất ngun sinh, đặc tính vơ quan trọng định đến hoạt động sống (Hình 1.6b)

Hình 1.6 Cấu trúc phân tử nớc (a) khả thủy hóa chất nguyªn sinh (b)

* Sù thủy hóa chất nguyên sinh

- Do phân tử nớc phân cực điện nên gặp phần tử mang điện chất nguyên sinh nh keo protein mang điện chất nguyên sinh chẳng hạn chúng bị hấp dẫn lực tĩnh điện Kết phân tử nớc quay đầu trái dấu điện vào tạo nên màng nớc bao xung quanh keo mang điện gọi tợng thủy hóa lớp nớc bao xung quanh phần tử mang điện đợc gäi lµ líp n−íc thđy hãa

- Màng n−ớc thủy hóa có hai loại n−ớc (Hình 1.6b) Các phân tử n−ớc gần với keo mang điện bị hấp dẫn lực lớn đến 1000 atm nên chúng xếp trật tự khó tách khỏi keo mang điện, tạo nên dạng n−ớc liên kết N−ớc liên kết khơng cịn tính chất thông th−ờng nh− không bốc 100oC, khụng úng

băng 0oC, không tham gia vào phản ứng hóa học Chúng bảo vệ cho keo nguyªn

sinh chÊt khái dÝnh kÕt

- Càng xa trung tâm mang điện lực hút yếu nên phân tử n−ớc xếp khơng có trật tự linh động, dễ dàng tách khỏi trung tâm mang điện có lực tác động Chúng tạo nên dạng n−ớc tự Hàm l−ợng n−ớc tự chất nguyên sinh cao, đạt 90% l−ợng n−ớc

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …25

* Vai trß cđa nớc tự nớc liên kết

- Nc liên kết chất nguyên sinh tạo nên độ bền vững keo nguyên sinh chất nên có vai trò quan trọng việc định khả chống chịu Hàm l−ợng n−ớc liên kết phản ánh tính chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất thuận Mỗi có tỷ lệ hàm l−ợng n−ớc liên kết định Tỷ lệ cao chống chịu tốt Chẳng hạn x−ơng rồng sống đ−ợc điều kiện nóng khơ hạn sa mạc chủ yếu tỷ lệ hàm l−ợng n−ớc liên kết cao , chiếm gần 2/3 hàm l−ợng n−ớc chúng Vì vậy, hàm l−ợng n−ớc liên kết tiêu đánh giá tính chống hạn nóng trồng

- Dạng n−ớc tự dạng n−ớc linh động Nó tham gia vào phản ứng hóa sinh nh− phản ứng quang hợp, hơ hấp, sinh tổng hợp Ngồi ra, n−ớc tự tham gia vào dòng vận chuyển, l−u thơng phân phối thể, vào q trình n−ớc nên định hoạt động sinh lý

Vì vậy, giai đoạn có hoạt động sống mạnh nh− lúc cịn non, lúc hoa cần có hàm l−ợng n−ớc tự cao Hạt giống phơi khơ n−ớc tự gần nh− bị tách khỏi hạt nên giảm hoạt động sống đến mức tối thiểu chúng ngủ nghỉ Nh−ng ta cho hạt tiếp xúc với n−ớc n−ớc tự đ−ợc bổ sung vào hạt hoạt động sống chúng tăng lên mnh m, chỳng ny mm

3.2 Đặc tính vËt lý cđa chÊt nguyªn sinh 3.2.1 TÝnh láng cđa chÊt nguyÕn sinh

Tính lỏng chất nguyên sinh thể hai đặc điểm:

* Khả vận động nh− chất lỏng Ta quan sát vận động chất nguyên sinh thông qua vận động hạt lục lạp d−ới kính hiển vi Tốc độ vận chuyển chất nguyên sinh thay đổi nhiều tùy thuộc vào loại tế bào, khác điều kiện ngoại cảnh nh− nhiệt độ, ánh sáng, pH môi tr−ờng Nhờ có vận động mà vật chất tế bào có điều kiện l−u thơng

* Sức căng bề mặt đặc tr−ng cho chất lỏng Đây đặc tính chất lỏng Nhờ sức căng bề mặt mà chất lỏng co trịn lại Bằng kỹ thuật đặc biệt, ng−ời ta phá bỏ lớp vỏ tế bào tạo tế bào trần (protoplast) Các tế bào trần co trịn lại nh− giọt n−ớc chúng có sức căng bề mặt

3.2.2 Độ nhớt chất nguyên sinh * Khái niệm độ nhớt

Độ nhớt (độ quánh, độ dính) khả ngăn cản di chuyển, đổi chỗ ion, phân tử, tập hợp phân tử hay tiểu thể phân tán môi tr−ờng lỏng Lực cản trở phụ thuộc vào sức hấp dẫn t−ơng hỗ phân tử trạng thái cấu trúc chúng Nó đại l−ợng đặc tr−ng cho chất lng

* Độ nhớt chất nguyên sinh

Độ nhớt chất nguyên sinh khả cản trở vận động chất bào quan nguyên sinh chất Chất nguyên sinh hệ thống keo, nên đặc điểm cấu trúc hệ thống keo điều kiện ảnh h−ởng đến keo nguyên sinh chất ảnh h−ởng đến độ nhớt chất nguyên sinh Độ nhớt chất nguyên sinh tế bào th−ờng 10 - 18 centipoi, nghĩa 10 - 20 lần độ nhớt n−ớc, độ nhớt dầu thầu dầu 80 - 100 lần Điều chứng tỏ chất nguyên sinh gần với chất lỏng

* §é nhít cÊu tróc

Sự khác độ nhớt chất nguyên sinh chất lỏng thông th−ờng chỗ độ nhớt chất nguyên sinh phụ thuộc nhiều đến cấu trúc phức tạp chất nguyên sinh Lực t−ơng tác đại phân tử, tiểu thể, bào quan chất nguyên sinh phức tạp, nên độ nhớt chất nguyên sinh mang tính cấu trúc Độ nhớt cấu trúc trung gian chất lỏng vật thể có cấu trúc

* ý nghĩa độ nhớt chất nguyên sinh

- Độ nhớt chất nguyên sinh giảm hoạt động sống tăng ng−ợc lại Độ nhớt chất nguyên sinh thay đổi theo giống loài cây, theo tuổi hoạt động sinh lý Quy luật biến đổi độ nhớt chất ngun sinh theo q trình tr−ởng thành hóa già độ nhớt chất nguyên sinh tăng dần lên; nhiên, vào giai đoạn hoa kết quả, họat động sống đòi hỏi tăng lên mạnh nên độ nhớt giảm xuống đột ngột sau giai đoạn hoa, độ nhớt lại tiếp tục tăng lên

- Độ nhớt cao chất nguyên sinh bền vững nên có khả chống chịu tốt với điều kiện bất thuận môi trờng nh chịu nóng, hạn, bệnh

- Độ nhớt chất nguyên sinh thay đổi nhiều theo điều kiện ngoại cảnh + Nhiệt độ tăng độ nhớt giảm (chất nguyên sinh lolng ra) ng−ợc lại nên gặp rét độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên cản trở hoạt động sống dễ bị th−ơng tổn

+ Các ion có mặt mơi tr−ờng tác động đến thay đổi độ nhớt chất nguyên sinh

Các ion có hóa trị nh Na+, K+, NH

4+ làm giảm độ nhớt tăng hoạt động

sinh lý; Cịn ion có hóa trị cao nh− Ca2+, Al3+, Mg2+ làm đặc chất nguyên sinh

tăng độ nhớt, làm giảm hoạt động sống

+ Một nguyên nhân trồng chết rét độ nhớt tăng lên, hoạt động sống giảm khơng có khả chống rét Trong tr−ờng hợp ta tác động làm giảm độ nhớt mức bình th−ờng qua đ−ợc rét, ví dụ ng−ời ta th−ờng hay bón tro bếp cho mạ xuân để chống rét có lẽ tro bếp chứa nhiều kali có khả làm giảm độ nhớt hấp thu nhiệt

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …27

* Tính đàn hồi chất nguyên sinh

Tính đàn hồi đặc tính chất rắn, khả quay trạng thái ban đầu vật thể đl bị biến dạng ngừng lực tác dụng vào vật Ví dụ nh− nén ngừng nén lò xo Nếu ta dùng kim để kéo dài màng sinh chất khỏi trạng thái ban đầu nh−ng ta tác động lực kéo chất nguyên sinh trở nh− cũ Điều chứng tỏ chất nguyên sinh tế bào thực vật có tính đàn hồi Nó mang đặc tính vật thể có cấu trúc

* ý nghĩa tính đàn hồi

- Nhờ có tính đàn hồi mà chất nguyên sinh tế bào không tan không trộn lẫn vào dung dịch khơng có thành tế bào Có thể sử dụng kỹ thuật enzym phân hũy thành tế bào thực vật để tạo tế bào trần (protoplast) cách nguyên vẹn Sau tiến hành dung hợp protoplast để tao nên lai soma

- Tính đàn hồi chất nguyên sinh t−ơng quan thuận với tính chống chịu t−ơng quan nghịch với c−ờng độ q trình trao đổi chất Do vậy, tính đàn hồi cao có khả chống chịu với điều kiện bất thuận

3.3 Đặc tính hóa keo chất nguyên sinh 3.3.1 Chất nguyên sinh dung dịch keo

- Tựy thuộc vào kích th−ớc chất tan mà ng−ời ta phân dung dịch thành ba loại: dung dịch thật, dung dịch keo dung dịch huyền phù Nếu kích th−ớc chất tan nhỏ 1nm, ta có dung dịch thật, lớn 200 nm dung dịch huyền phù kích th−ớc chất tan từ đến 200 nm dung dịch keo

- Chất nguyên sinh đ−ợc cấu tạo chủ yếu từ đại phân tử nh− protein, axit nucleic lipoprotein, nucleoprotein nhiều thể, bào quan Tất phần tử có kích th−ớc hạt keo (1 - 200 nm), nên chúng tan n−ớc tạo nờn mt dung dch keo

3.3.2 Đặc điểm dung dịch keo nguyên sinh chất

- Cht nguyên sinh dung dịch keo phức tạp có nhiều loại chất tan có kích th−ớc khác nhau, mức độ phân tán khác hoạt tính khác

- Nguyên sinh chất dung dịch keo −a n−ớc mạnh hầu hết đại phân tử tan chất nguyên sinh −a n−ớc nh− protein, axit nucleic Do đó, chất nguyên sinh có khả hút tr−ơng mạnh động lực quan trọng để tế bào hút n−ớc vào, tế bào ch−a xuất khơng bào

- Có bề mặt hấp phụ phản hấp phụ lớn, tạo điều kiện thuận lợi cho trình trao đổi chất xảy tế bào Các phản ứng diễn bề mặt keo nguyên sinh chất

3.3.3 Các trạng thái keo nguyên sinh chất

Tùy theo mức độ thủy hóa khả hoạt động chúng mà keo nguyên sinh chất tồn d−ới ba dạng: sol, coaxecva gel (Hỡnh 1.7)

- Trạng thái sol

Khi hạt keo phân tán đồng liên tục n−ớc ta có dung dịch keo trạng thái sol trạng thái sol, keo nguyên sinh chất linh động có hoạt động sống mạnh, trình trao đổi chất xảy thuận lợi Trong đời sống cây, mô, quan giai đoạn sinh tr−ởng có hoạt động sống mạnh chất ngun sinh trạng thái sol Chính mà giai đoạn cịn non, lúc hoa cần hoạt động sinh lý mạnh keo nguyờn sinh trng thỏi sol

- Trạng thái coaxecva

Có thể xem coaxecva nh− dung dịch keo đậm đặc Các hạt keo khơng hồn tồn n−ớc mà chúng cịn màng n−ớc mỏng Hạt keo khơng dính thành khối mà tồn độc lập rút ngắn cự li chúng Kết cấu hạt keo khơng thay đổi, giảm màng thủy hóa Thơng th−ờng ngồi màng n−ớc thuỷ hố riêng, số hạt keo gần chung màng n−ớc tạo nên thể coaxecva Tuy nhiên, hoạt động sống trình trao đổi chất diễn keo nguyên sinh chất coaxecva giảm nhiều so với trạng thái sol Do vậy, trạng thái coaxecva t−ơng ứng với tuổi tr−ởng thành đến già, hoạt động sống chúng giảm dần

- Trạng thái gel

+ õy l trng thỏi rn dung dịch keo Hạt keo trạng thái coaxecva có màng thủy hóa mỏng nh−ng đồng đều, cịn hạt keo trạng thái gel có màng n−ớc mỏng khơng Tại điểm có màng thủy hóa hạt keo có hội dính kết với tạo thành chuỗi dài tạo nên kết cấu võng lập thể Dung dịch đ−ợc tập trung khoảng trống mắt l−ới khả linh động Keo nguyên sinh chất chuyển sang trạng thái rắn

+ trạng thái gel, chất nguyên sinh giảm sút đến mức tối thiểu hoạt động trao đổi chất hoạt động sinh lý chúng Có thể nói, tế bào, mơ trạng thái gel trạng thái tiềm sinh, trạng thái ngủ nghỉ T−ơng ứng với trạng thái gel quan ngủ nghỉ nh− hạt giống, củ giống, hay chồi ngủ đông

+ Chất nguyên sinh trạng thái gel có khả hút n−ớc mạnh Lực tr−ơng n−ớc hạt giống phơi khơ lên đến 1000 atm Khi hấp thu n−ớc vào có nhiệt độ tăng lên hạt keo trạng thái gel chuyển trạng thài sol hoạt động sống lại tăng lên, chẳng hạn nh− lúc hạt nảy mầm

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật 29

ngủ nghỉ keo nguyên sinh từ trạng thái sol coaxecva chuyển sang trạng thái gel

Hình 1.7 Các trạng thái keo nguyên sinh chất

Sự linh hoạt biến đổi trạng thái keo nguyên sinh chất làm cho có khả dễ dàng thích ứng với điều kiện ngoại cảnh

4 Sự trao đổi n−ớc tế bào thực vật

Sự trao đổi n−ớc tế bào thực vật hoạt động sinh lý quan trọng tế bào Có hai loại tế bào khác có chế trao đổi n−ớc khác Với tế bào ch−a có khơng bào nh− mơ phân sinh xâm nhập n−ớc vào tế bào chủ yếu đ−ợc tiến hành theo chế hút tr−ơng keo nguyên sinh chất; với tế bào đl xuất khơng bào mơ chun hố trao đổi n−ớc chủ yếu theo chế thẩm thấu

4.1 Sự trao đổi n−ớc tế bào theo chế thẩm thấu 4.1.1 Hiện t−ợng thẩm thấu

* Hiện t−ợng khuếch tán: Phân tử vật chất có động định nhờ mà không ngừng vận động Sự vận động phân tử từ nơi có nồng độ cao (thế hố học cao) đến nơi nồng độ thấp (thế hoá học thấp) cân nồng độ toàn hệ thống gọi t−ợng khuếch tán Ví dụ nh− ta hòa tan đ−ờng vào n−ớc hay di chuyển phân tử n−ớc hoa phòng Tốc độ khuếch tán phân tử tỷ lệ thuận với chênh lệch nồng độ đơn vị khoảng cách (gradient nồng độ), tỷ lệ thuận với nhiệt độ tỷ lệ nghịch với kích th−ớc phân tử độ nhớt môi tr−ờng

* Hiện t−ợng thẩm thấu: Hiện t−ợng thẩm thấu tr−ờng hợp đặc biệt khuếch tán Tính đặc biệt phân tử vật chất tham gia khuếch tán n−ớc phân tử n−ớc phải vận động xuyên qua màng bán thấm Màng bán thấm màng cho n−ớc qua mà không cho chất tan qua Vậy, t−ợng thẩm thấu khuếch tán phân tử n−ớc qua màng bán thấm N−ớc nguyên chất có nồng độ n−ớc cao (100%), cịn dung dịch có nồng độ cao có hàm l−ợng n−ớc thấp Nếu có hai dung dịch cách màng bán thấm n−ớc di chuyển từ dung dịch a Trạng thái sol: Các hạt

keo phân tán đồng chất nguyên sinh

b Trạng thái coaxecva: Nhiều hạt keo chung màng nớc

a Trạng thái gel: Các hạt keo tạo thành chuỗi có cấu trúc võng lập thể

lolng (hàm l−ợng n−ớc cao hơn) đến dung dịch đặc (cò hàm l−ợng n−ớc thấp hơn) Đấy q trình thẩm thấu

4.1.2 ¸p st thÈm thÊu

* ¸p su¸t thÈm thÊu cđa dung dÞch

Năm 1877, nhà Bác học Đức Pfeffer đl chế tạo dụng cụ để đo áp suất thẩm thấu gọi thẩm thấu kế (Hình 1.6a) Thẩm thấu kế gồm túi đ−ợc tạo từ màng bán thấm (feroxyanua đồng) Bên túi chứa dung dịch đ−ờng Khi nhúng túi thẩm thấu vào cốc n−ớc theo qui luật thẩm thấu, n−ớc từ vào túi nhanh n−ớc từ làm cột n−ớc ống thuỷ tinh dâng cao N−ớc vào áp lực thuỷ tĩnh túi tăng dần n−ớc túi cung tăng dần Đến lúc trạng thái cân động đ−ợc thiết lập (tốc độ n−ớc tốc độ n−ớc vào) áp suất thuỷ tĩnh ứng với trạng thái cân động gọi áp suất thẩm thấu dung dịch thẩm thấu kế Chiều cao cột n−ớc dâng lên ống thuỷ tinh tỷ lệ thuận với nồng độ dung dịch đ−ờng hay chất tan chứa túi

Mỗi dung dịch tồn áp suất thẩm thấu tiềm tàng (mặc dù khơng phải qua màng bán thấm)

áp suất thẩm thấu dung dịch đợc tính theo c«ng thøc cđa Vant Hoff: П = RTCi

Trong đó: П áp suất thẩm thấu dung dịch (atm) T nhiệt độ tuyệt đối (to + 273)

C nồng độ dung dịch (Mol/lit) R số khí = 0,082

i mức độ điện ly i = + α(n - 1) α hệ số in ly

n số ion hình thành phân tử phân ly, ví dụ NaCl có n = 2, dung dịch không điện ly nh sacaroza n =

* áp st thÈm thÊu cđa tÕ bµo

Tế bào có khơng bào xuất dịch bào Do áp suất thẩm thấu tế bào áp suất thẩm thấu dịch bào Vì nồng độ dịch bào thay đổi nhiều theo loại tế bào hoạt động trao đổi chất nên áp suất thẩm thấu tế bào thay đổi nhiều

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …31

NÕu cã hai dung dịch hay dung dịch nớc ngăn cách với màng bán thấm tạo nên mét hƯ thèng thÈm thÊu HƯ thèng thÈm thÊu ngoµi thể hệ thống thẩm thấu vật lý Chẳng hạn nh dụng cụ đo áp suất thẩm thấu gọi lµ thÈm thÊu kÕ lµ mét hƯ thèng thÈm thÊu vËt lý

* TÕ bµo thùc vËt lµ mét hÖ thèng thÈm thÊu sinh häc

Tế bào tr−ởng thành có khơng bào trung tâm dịch bào có áp suất thẩm thấu định Bao bọc xung quanh không bào lớp nguyên sinh chất mỏng nh− màng bán thấm Nếu ta so sánh tế bào với thẩm thấu kế ta thấy (Hình 1.6): Dịch bào t−ơng đ−ơng với dung dịch thẩm thấu kế; Lớp nguyên sinh chất t−ơng đ−ơng với màng bán thấm bao bọc dung dịch thẩm thấu kế dung dich thẩm thấu kế (n−ớc) t−ơng đ−ơng với dung dịch bên tế bào (nếu ta nhúng tế bào vào n−ớc hay tế bào rễ ngâm dung dịch đất) Do đó, nói tế bào thực vật hệ thẩm thấu

Tuy nhiên, tế bào thực vật có đặc tính thể sống nên đ−ợc xem hệ thống thẩm thấu sinh học:

+ Dịch bào sản phẩm trình trao đổi chất nên nồng độ thay đổi tùy theo loại quan thực vật khác nhau, tùy thuộc vào giai đoạn sinh tr−ởng c−ờng độ trao đổi chất Tế bào tr−ởng thành tích lũy sản phẩm dịch bào nhiều Trong đó, dung dịch thẩm thấu kế dung dịch xác định

H×nh So sánh tế bào thực vật với thẩm thÊu kÕ A ThÈm thÊu kÕ B TÕ bµo thùc vËt

+ Lớp chất nguyên sinh thực hoạt động sống tế bào nên cho n−ớc qua mà cho chất tan cần thiết qua Nó có tính thấm chọn lc,

Nớc 100% Dung

dịch đờng

Màng bán thấm

Không gian thẩm thấu

Dịch bào

A B

hay gọi màng bán thấm sống Nếu màng bán thấm đơn nh− thẩm thấu kế tế bào chết

+ Hệ thống thẩm thấu tế bào hệ thống thẩm thấu kín hồn tồn, khơng mở nh− hệ thống thẩm thấu vật lý N−ớc qua chất nguyên sinh vào không bào làm cho thể tích tế bào tăng lên gây áp lực thành tế bào, cản trở n−ớc vào tế bào Do quy luật thẩm thấu xảy tế bào phức tạp nhiều so với hệ thống vật lý

4.1.4 Hoạt động thẩm thấu tế bào thực vật

Khi tÕ bµo thùc vËt n»m mét dung dịch có ba trờng hợp xảy ra:

* Nồng độ dich bào nồng độ dung dich tế bào (dung dich đẳng tr−ơng):

Hiện t−ợng thẩm thấu xảy theo h−ớng cân động, tức số phân tử n−ớc xâm nhập vào tế bào cân với số phân tử n−ớc khỏi tế bào Về hình thái tế bào khơng có thay đổi áp suất thẩm thấu tế bào áp suất thẩm thấu dung dịch

* Nồng độ dịch bào nhỏ nồng độ dung dịch (dung dịch −u tr−ơng):

Hình 1.9 Hiện tợng co nguyên sinh

Theo qui luật thẩm thấu, n−ớc từ không bào ngồi dung dịch Kết thể tích khơng bào co lại kéo theo chất nguyên sinh co theo, nh−ng thành tế bào có tính đàn hồi cao nên khơng co theo đ−ợc mà chất nguyên sinh tách khỏi thành tế bào để co tròn lại gọi t−ợng co nguyên sinh (Hình 1.8) Lúc đầu n−ớc cịn nên chất nguyên sinh tách khỏi thành tế bào góc gọi co

Thµnh tÕ bµo Nguyên sinh chất

b Tế bào co nguyên sinh hoµn toµn (låi)

a Bắt đầu co nguyên sinh (lừm) Dung dch m c

bên

c Tế bào trơng nớc

Trng i học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …33

nguyªn sinh lâm, nh−ng vỊ sau, nớc nhiều chất nguyên sinh tách hoàn toàn khỏi thành tế bào gọi co nguyên sinh lồi

Nếu ta đa tế bào đl co nguyên sinh vào dung dịch lolng hay nớc nớc lại xâm nhập vào không bào tế bào dần quay lại trạng thái ban đầu gọi phản co nguyên sinh

ý nghĩa co nguyên sinh

- Chỉ có tế bào sống có khả co nguyên sinh Vì muốn xác định tế bào sống hay đl chết ta việc gây co nguyên sinh Điều có ý nghĩa việc xác định khả chống chịu với điều kiện bất thuận mơi tr−ờng Ví dụ, muốn xác định tính chống chịu nóng giống trồng đó, ta lấy chúng ngâm n−ớc nóng có nhiệt độ khác (40-50oC) thời gian

định Sau đó, ta gây co nguyên sinh xác định tỷ lệ tế bào sống (tế bào có khả co nguyên sinh) Giống có tỷ lệ tế bào sống cao có khả chống nóng tốt Cũng với cơng việc t−ơng tự nh− vậy, ta xác định khả chống chịu mặn, hạn, độc tố nấm bệnh

- Sử dụng co nguyên sinh để xác định nồng độ dịch bào áp suất thẩm thấu Nồng độ dung dịch bắt đầu gây co nguyên sinh t−ơng đ−ơng với nồng độ dịch bào Khi biết nồng độ dịch bào ta tính đ−ợc áp suất thẩm thấu mơ

- Thời gian chuyển tiếp từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi nhanh hay chậm độ nhớt chất nguyên sinh định Do vậy, ta sử dung co nguyên sinh để xác định độ nhớt t−ơng đối tế bào (thời gian từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lồi) Thời gian từ co nguyên sinh lõm sang lồi lâu độ nhớt chất nguyên sinh cao

Độ nhớt chất nguyên sinh tiêu đánh giá m−c độ chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất thuận

* Nồng độ dịch bào lớn nồng độ dung dịch bờn ngoi (dung dch nhc trng)

- Phơng trình thÈm thÊu n−íc cđa tÕ bµo thùc vËt

Theo qui luật thẩm thấu d−ới tác động áp suất thẩm thấu dịch bào (п), n−ớc từ vào không bào qua chất nguyên sinh Kết làm cho thể tích khơng bào tăng lên, ép lên chất nguyên sinh thành tế bào lực chống lại dịng n−ớc vào tế bào Lực gọi sức tr−ơng tế bào (ký hiệu P) N−ớc vào tế bào thể tích tế bào tăng P tăng lên P tăng cản trở dịng n−ớc vào tế bào, tốc độ xâm nhập n−ớc chậm dần Đến thời điểm áp suất thẩm thấu П phát triển hết thành sức tr−ơng P n−ớc khơng thể xâm nhập vào tế bào đ−ợc nữa, tế bào trạng thái cân động Đó trạng thái no n−ớc hay blo hòa n−ớc tế bào ta có П = P Tuy nhiên, thực vật cạn ln có q trình bay n−ớc từ phận cây, đặc biệt nên tế bào thực vật th−ờng thiếu blo hòa

100 110 120 130 140 150 20

15

10

P S

π

Thể tích t−ơng đối tế bào (%) Thiếu bão hoà n−ớc (atm)

S, π, P

B·o hoµ n−íc: S = 0, π = P

HÐo hoµn toµn: P = 0, S = π

n−ớc nhiều Do ta có П > P tức П - P > Hiệu số áp suất thẩm thấu sức tr−ơng tế bào định xâm nhập n−ớc vào tế bào ng−ời ta gọi sức hút n−ớc tế bào Sức hút n−ớc tế bào đ−ợc ký hiu l S (atm)

Ta có phơng trình thÈm thÊu n−íc vµo tÕ bµo thùc vËt nh− sau: S = - P

- Các trạng thái nớc tế bào (Hình 1.9) Có bốn trạng thái khác tế bào nh sau:

h Tế bào blo hịa no n−ớc hồn tồn lúc ta có П = P Tế bào trạng thái rắn Tuy nhiên blo hịa n−ớc hồn toàn xảy gặp m−a kéo dài độ ẩm khơng khí blo hịa làm khơng n−ớc đ−ợc

h Tế bào héo hoàn toàn xảy dung dịch bên đậm đặc nên tế bào nhiều n−ớc tế bào khơng cịn sức tr−ơng n−ớc nữa, thành tế bào xẹp xuống Lúc tế bào có sức hút n−ớc lớn áp suất thẩm thấu, tức S = П P = Đây tr−ờng hợp hln hữu, ví dụ gặp mặn, nồng độ dung dịch bên cao

h Tế bào thiếu blo hòa n−ớc, tức S > П > P Đây trạng thái quan trọng th−ờng xuyên xảy Do thiếu blo hòa nên tế bào hút n−ớc để đạt blo hịa động lực để đ−a n−ớc vào tế bào vào Tùy theo mức độ thiếu blo hòa n−ớc tế bào mà hút n−ớc nhiều hay

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …35

trong, ng−ợc chiều với sức tr−ơng tr−ờng hợp thẩm thấu (-P) nên ta có ph−ơng trình thẩm thấu n−ớc tr−ờng hợp là: S = П - (-P) = П + P Trong tr−ờng hợp này, tế bào có sức hút n−ớc cực lớn nên tế bào tiếp xúc với n−ớc, hút n−ớc mạnh gây nên th−ơng tổn tế bào, tế bào bị vỡ chết Tr−ờng hợp th−ờng xảy thoát n−ớc mạnh, cân n−ớc th−ờng xuyên, l−ợng n−ớc bay nhiều l−ợng n−ớc hút vào, héo rũ th−ờng xuyên Ví dụ gặp nhiệt độ khơng khí q cao, độ ẩm khơng khí q thấp gặp hạn đất t−ợng héo lâu dài xảy Gặp tr−ờng hợp ta nên cung cấp n−ớc từ từ để tránh làm th−ơng tổn cho tế bào

Mối quan hệ đại l−ợng ph−ơng trình thẩm thấu tế bào đ−ợc biểu thị sơ đồ hình 1.10

4.1.5 Thế n−ớc ph−ơng trình n−ớc tế bào thực vật * Thế n−ớc đại l−ợng

- Thế n−ớc: Khi xem xét mặt nhiệt động học cuả trình xâm nhập n−ớc vào tế bào thực vật, ng−ời ta đ−a khái nhệm n−ớc Mức l−ợng phân tử vật chất đ−ợc biểu thị tốc độ khuếch tán dung dịch gọi hố học Thế hố học chất điều kiện không đổi áp suất nhiệt độ phụ thuộc vào số mol có mặt chất Thế hoá học n−ớc đ−ợc gọi n−ớc đ−ợc biểu thị kí hiệu Ψw Thế hố học phân tử n−ớc biểu thị hoạt tính phân tử n−ớc tức l−ợng tự để di chuyển phân tử n−ớc từ vị trí đến vị trí khác

Thế n−ớc dung dịch chênh lệch hoá học n−ớc tại thời điểm hệ thống (àw) hoá học n−ớc nguyên chất điều kiện tiêu chuẩn (àwo):

Ψw = µw - µwo = R.T.ln e/e

o

Trong đó: R: số khí; T: nhiệt độ tuyệt đối; e: áp suất n−ớc dung dịch To eo: áp suất n−ớc n−ớc nguyên chất To

Víi nớc nguyên chất e = eo nên e/eo = mµ ln1 = 0, ta cã R.T.ln e/eo =

Do vËy, Ψw cđa n−íc nguyªn chÊt

Với dung dịch eo> e e/eo < (số thập phân) nên R.T.ln e/eo < Do vËy, thÕ

n−ớc dung dịch ln ln số âm Hay nói cách khác phân tử n−ớc dung dịch bị phân tử chất tan khác hấp dẫn, cản trở vận động làm giảm hoạt tính chúng Dung dịch có nồng độ cao n−ớc giảm (càng âm) Trong trình thẩm thấu phân tử n−ớc đ−ợc vận chuyển từ nơi n−ớc cao đến nơi n−ớc thấp (âm hơn)

Đơn vị đo nớc tơng tự nh sức hót n−íc tøc atmotpher hay bar (1bar=0,987atm)

- Các đại l−ợng khác n−ớc

Thế thẩm thấu (Ψπ)có quan hệ trực tiếp với chất tan dung dịch phụ thuộc vào nồng độ chất tan Thế thẩm thấu có trị số âm nh− n−ớc Nồng độ chất tan cao thẩm thấu thấp (càng âm) Nó đại l−ợng t−ơng đ−ơng với áp suất thẩm thấu nh−ng cú giỏ tr õm

Thế trơng (p)biểu thị sức trơng tế bào nớc xâm nhập vào tế bào có giá trị tơng đơng với sức trơng (P) tế bào Thế trơng luôn có gia tri dơng

* Phơng trình nớc tế bào thực vật

Nh đl trình bày, phơng trình thẩm thấu nớc vào tế bào S = π - P

Xét mặt nhiệt động học trình trao đổi n−ớc tế bào đ−ợc biểu thị d−ới dạng Khi xem xét đại l−ợng t−ơng đ−ơng sức hút n−ớc t−ơng đ−ơng vơi thế n−ớc (S = -Ψw), áp suất thẩm thấu t−ơng đ−ơng với thẩm thấu (Π = -Ψπ ) sức tr−ơng t−ơng đ−ơng với trng (P = p)

Từ phơng trình thẩm thấu ta suy phơng trình nớc nh sau: -Ψw = -Ψπ – Ψp hay Ψw = Ψπ + Ψp

Mối quan hệ n−ớc đại l−ợng n−ớc đ−ợc biểu diễn hình 1.11

Hình 1.11 Sơ đồ minh hoạ n−ớc đại l−ợng n−ớc tế bào Trong cây, n−ớc thay đổi theo loại tế bào khác Theo quy luật chung lên cao, quan n−ớc thấp (càng âm) Do vậy, Ψw rễ > Ψw

3

-3

-2

-1

0,9

1,0 0,8

Thể tích t−ơng đối tế bào

HÐo hoµn toàn Bắt đầu co nguyên sinh Trơng hoàn toàn

Th

Õ

n−

íc

(a

tm

) ψp

ψw = ψπ + ψp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …37

của thân > Ψw Chính mà n−ớc liên tục từ rễ lên ngồi khơng khí (khơng khí n−ớc thấp) Sự chênh lệch n−ớc quan theo h−ớng giảm dần từ gốc đến động lực cho dòng n−ớc liên tục Ph−ơng trình n−ớc đ−ợc minh hoạ hình 1.9

4.2 Sự trao đổi n−ớc tế bào thực vật theo ph−ơng thức hút tr−ơng * Khái niệm hút tr−ơng

Hút tr−ơng hút n−ớc cao phân tử mao quản ch−a blo hòa n−ớc đạt trạng thái bảo hòa

Chất nguyên sinh đ−ợc cấu tạo cao phân tử −a n−ớc nh− protein, axit nucleic, nucleoprotein, photpholipit Khi chúng ch−a bảo hòa n−ớc chúng lấy n−ớc vào cho đạt trạng thái blo hịa Chính nhờ mà tạo nên động lực th−ờng xuyên đ−a n−ớc vào tế bào Trong thành vách tế bào, tồn hệ thống mao quản chúng hút n−ớc lực mao quản để tr−ơng lên

* Sù hót tr−¬ng th−êng kÌm theo hai hiƯu ứng: hiệu ứng keo hiệu ứng mao quản - Hiệu ứng keo: Các cao phân tử tế bào thờng dạng keo a nớc Vì mà thiếu bảo hoà nớc keo hút nớc vào gây nên trơng thể keo

Trong chất nguyên sinh, keo a nớc chủ yếu keo protein axit nucleic Còn thành tế bào hiệu ứng keo gây keo protopectin, hemixeluloza, pectin cấu tạo nên thành tế bào

- Hiệu ứng mao quản: Thành tế bào đợc cấu tạo sợi xeluloza đan xen tạo nên mạng lới mao quản chằng chịt Nhờ có lực mao quản mà chúng hút nớc vào thành tế bào làm thành tế bào trơng nớc

Nh vậy, chất nguyên sinh có hiệu ứng keo mà thôi, thành tế bào tồn hai hiệu ứng keo mao quản Tất nhiên, không bào khả hút trơng mà hút nớc thẩm thấu không bào không tồn thể trơng

* Bản chất hút trơng

Sự hút trơng thẩm thấu có chất nh Ta gọi áp suất thể trơng J, tơng tự nh áp suất thẩm thấu .Phơng trình hút nớc thể trơng là: S = J - P (tơng tự tr−êng hỵp thÈm thÊu: S = π- P) øng víi thÕ thÈm thÊu, ta cã thÕ tr−¬ng cđa thĨ tr−¬ng j (Để phân biệt với trơng p sức trơng P gây tế bào, ta gọi j chất hay khuôn thể trơng gây ra)

S hỳt trng ca keo nguyên sinh chất chịu tác động lực tr−ơng tế bào nh− tr−ờng hợp thẩm thấu Do vậy, ta có ph−ơng trình n−ớc tr−ờng hợp hút tr−ơng chất nguyên sinh là: Ψw = Ψj + p

Tuy nhiên, nớc vào tế bào đợc nhờ hai phơng thức thẩm thấu hút trơng Ta có phơng trình nớc tổng hợp cđa tÕ bµo lµ:

- Víi tế bào cha xuất không bào nh tế bào mô phân sinh xâm nhập nớc vào tế bào nhờ hút trơng Phơng trình nớc tế bào cha có không bào là:

Ψw = Ψj + Ψp

- Víi tế bào trởng thành đl xuất không bào nh tế bào mô chuyên hoá chúng vừa có hút trơng thẩm thấu Phơng trình nớc tế bào là:

Ψw = Ψπ + Ψj + Ψp * ý nghÜa cđa hót tr−¬ng

- Sự hút tr−ơng keo mao quản động lực th−ờng xuyên đ−a n−ớc vào tế bào Khi keo mao quản thiếu blo hịa n−ớc chúng hút n−ớc tới blo hịa cho n−ớc lại thiếu blo hòa Hiện t−ợng blo hòa thiếu blo hòa n−ớc hoạt động th−ờng xuyên xảy tế bào

- Với tế bào ch−a xuất không bào nh− tế bào mô phân sinh nằm cạnh mơ phân sinh hút tr−ơng ph−ơng thức hút n−ớc đặc tr−ng quan trọng khơng nói tế bào ch−a xuất khơng bào nên khơng có khả hút n−ớc thẩm thấu Ngoài ra, bào quan tế bào lấy n−ớc chế hút tr−ơng keo

Có thể nói rằng, với tế bào tr−ởng thành có khơng bào chúng hút n−ớc theo hai ph−ơng thức: thẩm thấu hút tr−ơng, đó, ph−ơng thức thẩm thấu chủ yếu; Cịn với tế bào ch−a có khơng bào hút tr−ơng ph−ơng thức hút n−ớc

5.1 Sự xâm nhập chất tan thụ động vào tế bào thực vật * Đặc trng chế xâm nhập chất tan thụ động là:

- Quá trình xâm nhập chất khống khơng cần cung cấp l−ợng, không liên quan đến trao đổi chất tự diễn

- Phụ thuộc vào chênh lệch nồng độ ion tế bào (gradient nồng độ) Nồng độ bên lớn bên tế bào

- Chỉ vận chuyển ion có tính thấm màng, tức phải có tính tan màng lipit hệ thống membran cấu tạo chủ yếu phospholipit

Có nhiều quan điểm giải thích xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật theo chế bị động

* Sù khuếch tán chất tan vào tế bào

Khuch tán trình vận động phân tử vật chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp cân nồng độ hệ thống

Tốc độ xâm nhập chất tan (V) vào tế bào đợc xác định theo công thức sau: V = Const K M-1/2 (Co – Ci

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …39

Trong đó: K : hệ số biểu thị tính tan ion lipit M: phân tử l−ợng chất tan khuếch tán

Co Ci nồng độ chất khuếch tán bên bên tế bào Const : số khuếch tán

Nh− tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào điều kiện: - Tính hịa tan ion lipit (K) cao xâm nhập nhanh - Phân tử l−ợng chất tan (M) nhỏ dễ xâm nhập

- Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán (gradient nồng độ) lớn ion xâm nhập nhanh

Đấy điều kiện cần thiết cho ion xâm nhập vào tế bào đ−ờng khuếch tán Nếu thiếu điều kiện khuếch tán không diễn Tuy nhiên, công thức M>70 đ−ờng kính ion khuếch tán >0,5nm Các ion nhỏ khuếch tán qua lỗ xuyên màng nhanh mà không cần tan lipit màng, màng có vơ số lỗ xun màng có đ−ờng kính lỗ khoảng 0,5 - 0,8 nm

Thực tế có đủ điều kiện cho khuếch tán tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm nhiều lần so với khuếch tán chất tan tế bào Nh− vậy, tế bào tồn chế bổ trợ cho khuếch tán để làm nhanh tốc độ khuếch tán Đó khuếch tán có xúc tác

* Sù khch t¸n cã xóc t¸c

Tồn số chế bổ trợ làm cho tốc độ khuếch tán tăng nhanh lên nhiều gọi khuếch tán có xúc tác Đây chế xâm nhập chất tan thụ động khơng tiêu tốn l−ợng q trình trao đổi chất

Cã thÓ cã mét sè c¬ chÕ sau:

- Ionophor: Đây chất hữu màng mà chúng dễ dàng liên kết có chọn lọc với ion đa ion qua màng mà không cần l−ợng Ng−ời ta đl nghiên cứu nhiều chất đóng vai trị ionophor chất hóa học chế hoạt động mang ion chúng Các chất th−ờng đ−ợc chiết xuất từ vi sinh vật nh valinomycin từ streptomyces, chất nonactin từ actinomyces Khi chất tác động lên màng làm cho tính thấm màng tăng lên xâm nhập ion qua màng dễ dàng Sự liên kết ionophor với ion mang tính đặc hiệu cao

- Kênh ion: Trên màng sinh chất màng khơng bào có nhiều lỗ xun màng có đ−ờng kính lớn kích th−ớc ion, tạo nên kênh cho ion dễ dàng xuyên qua Tuy nhiên kênh ion có tính đặc hiệu Mỗi ion có kênh hoạt động riêng chúng đóng mở tùy theo điều kiện cụ thể

- Thế xuyên màng: Trong trình vận chuyển ion qua màng dẫn đến chênh lệch nồng độ ion hai phía màng tạo nên hiệu xuyên màng Hiệu điện đ−ợc đạt 50 - 200 mV th−ờng âm phía bên tế bào Nhờ xuyên màng mà cation theo chiều điện tr−ờng từ ngồi vào tế bào, cịn anion liên kết với ion H+ để chuyển thành dạng cation vận chuyển

vµo

5.2 Sự xâm nhập chất khoáng chủ động

*Trong nhiều trờng hợp xâm nhập chất khoáng vào tiến hành đ−ợc nồng độ ion bên tế bào cao bên ngồi tế bào (ng−ợc với gradient nồng độ) Ví dụ nh phân tích hàm l−ợng ion khống tế bào tế bào loài tảo Nitella Valonia ta thấy tích lũy ion khống thể q trình chọn lọc mà khơng hoàn toàn phụ thuộc vào gradient nồng độ ngồi tế bào (Hình 1.11)

Nh− quan điểm khuếch tán khuếch tán có xúc tác khơng thể giải thích đ−ợc tr−ờng hợp tích lũy ion khác Hơn tích lũy bị ức chế kìm hlm hoạt động trao đổi chất nh− giảm hàm l−ợng oxi môi trờng hay sử dụng chất kìm hlm hơ hấp

Có thể nói hút tích lũy ion khống cần l−ợng trình trao đổi chất, q trình chọn lọc chủ động Đó vận chuyển tích cực

Nitella Valonia

Dịch tế bào Dịch tế bào Nớc Nớc biÓn

Na K Ca Mg Cl ion Na K Ca Mg Cl ion Hình 1.11 Nồng độ số ion dịch bào dung dịch nuôi tảo n−ớc Nitella tảo biển Valonia

Sự vận chuyển chủ động (Active transport) khác với vận chuyển thụ động (Passive transport) đặc điểm sau:

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …41

- Có thể vận chuyển ng−ợc chiều gradient nồng độ (từ nồng độ thấp bên đến nồng độ cao tế bào)

- Có thể xâm nhập ion khống khơng thấm hay thấm với màng lipit - Có tính chất đặc hiệu cho loại tế bào chất

Có nhiều quan điểm đa giải thích vận chuyển chủ động, nhng quan niệm chất mang đ−ợc thừa nhận rộng rli

* Quan niƯm chÊt mang

Theo quan điểm màng sinh chất màng không bào tồn chất đặc hiệu chuyên làm nhiệm vụ mang ion qua màng từ vào gọi chất mang Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với ion phía ngồi màng giải phóng ion phía màng

Điều quan trọng thừa nhận phức hợp trung gian chất mang-ion nh− ph−ơng tiện thuận lợi cho việc vận chuyển ion qua màng Để phức hợp đ−ợc hình thành tr−ớc tiên chất mang phải đ−ợc hoạt hóa năngl−ợng ATP enzym phosphokinase Vì vậy, q trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến trình trao đổi chất tế bào Khi chất mang đ−ợc hoạt hóa dễ dàng kết hợp với ion đ−a ion vào bên Nhờ enzym photphatase mà ion đ−ợc tách khỏi phức hệ gii phúng vo bờn mng

Quá trình chia làm ba giai đoạn: 1) Hoạt hãa chÊt mang

Kinase

ChÊt mang ChÊt mang*

ATP ADP 2) T¹o phøc hƯ ion-chÊt mang

ion (+ hay -)

ChÊt mang* Phøc hỵp chÊt mang* - ion

3) Gi¶i phãng ion

Photphatase

Chất mang * - ion Chất mang + ion đợc giải phóng

( * đY đợc hoạt hóa)

Trong ba giai đoạn có giai đoạn cần l−ợng để hoạt hóa chất mang mà thơi ph−ơng thức kết hợp chất mang ion t−ơng tự nh kết hợp enzym chất tiến hành xúc tác phản ứng hóa học Hai ph−ơng thức hoạt động giống hai đặc điểm:

- HiƯu øng bko hßa

Khi ta tăng nồng độ ion khống mơi tr−ờng tốc độ hấp thu ion khống mơ tăng lên đạt đ−ợc blo hịa Sau thời gian mơ tiếp tục hút ion Điều giải thích chất mang đl bị chiếm chỗ Hiệu ứng blo hòa phản ứng enzym t−ơng tự nh

- Tính đặc hiệu

Các ion khác đợc hấp thu tích lũy với l−ợng khác tế bào mô Sở dĩ nh− chất mang có tính đặc hiệu cao Mỗi chất mang có nhiệm vụ mang loại ion qua màng, vài ion có đặc tính hóa học giống Tính đặc hiệu chặt chẽ với ion khác hẳn nhau, nh−ng không chặt chẽ với ion có tính chất t−ơng tự Tính chất đặc hiệu hoàn toàn giống với phản ứng enzym

Nh− vậy, xâm nhập chất khoáng vào tế bào đ−ợc thực bỡi hai chế: thụ động chủ động Tùy theo tr−ờng hợp cụ thể, điều kiện cụ thể mà chế −u Nhìn chung hai chế diễn song song Nếu hai ph−ơng thức bị ức chế có nghĩa hút khống bị ức chế Ví dụ bị yếm khí (thiếu O2 cho hơ hấp rễ) hút khống bị ngừng trệ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …43

Tóm tắt chơng

T bo l đơn vị cấu trúc chức thể th−c vật mang đầy đủ đặc tính chức hệ thống sống Chúng gồm ba hợp phần thành tế bào, không bào chất nguyên sinh Chất nguyên sinh có tổ chức cấu trúc phức tạp gồm hệ thống màng, bào quan khn tế bào chất, đảm nhiệm tồn hoạt động sinh lý tế bào toàn

■ Thành phần hóa học cấu tạo nên chất nguyên sinh quan trọng protein n−ớc Protein dễ bị biến tính liên kết yếu ổn định cấu trúc phân tử protein dễ bị phá vỡ d−ới tác động điều kiện bất thuận môi tr−ờng gây nên biến tính chất ngun sinh Protein có tính l−ỡng tính gốc -COOH -NH2 tự chúng có điểm đẵng điện đặc tr−ng cho protein gây nên điểm đẵng điện chất nguyên sinh

Phân tử n−ớc có tính l−ỡng cực nên chất nguyên sinh chúng gây nên t−ợng thủy hóa keo mang điện tạo nên tính ổn định cho hệ thống keo nguyên sinh chất Có hai dạng n−ớc chất nguyên sinh: n−ớc tự linh động định hoạt động sinh lý n−ớc liên kết định khả chống chịu

■ Chất nguyên sinh chất lỏng Đặc tính lỏng thể khả vận động, sức căng bề mặt độ nhớt thấp Đặc tính vật thể rắn thể tính đàn hồi độ nhớt cấu trúc chất nguyên sinh Các đặc tính vật lý gắn liền với hoạt động sống khả chống chịu

■ Chất nguyên sinh dung dich keo −a n−ớc Tùy theo trạng thái tuổi mức độ hoạt động sống tế bào mà chất nguyên sinh tồn dạng sol, dạng coaxecva hay dạng gel Cáctrạng thái keo nguyên sinh chất biến đổi linh động cho tạo nên tính đa dạng thích nghi

■ Tế bào thực vật trao đổi n−ớc nhờ hai ph−ơng thức: Thẩm thấu hút tr−ơng Với tế bào ch−a xuất khơng bào (mơ phân sinh) hút n−ớc vào tế bào nhờ khả tr−ơng n−ớc cao phân tử ch−a bảo hòa n−ớc Với tế bào tr−ởng thành có khơng bào n−ớc xâm nhập vào tế bào nhờ hai ph−ơng thức: Hút tr−ơng cao phân tử, hút tr−ơng mao quản thành vách tế bào hút n−ớc đ−ờng thẩm thấu, ph−ơng thức thẩm thấu chủ yếu Hầu hết mô thực vật có khơng bào (trừ mơ phân sinh) nên ph−ơng thức hút n−ớc thẩm thấu thực vật quan trọng

■ Sự xâm nhập chất tan vào tế bào hoạt động sinh lý quan trọng phức tạp gắn liền với hoạt động trao đổi chất sinh lý Chất tan xam nhập thụ động hay chủ động vào tế bào Sự xâm nhập thụ động không cần cung cấp l−ợng tự diễn chế khuếch tán khuếch tán có xúc tác hay nhờ hiệu xuyên màng Sự xâm nhập chủ động luôn cần l−ợng hô hấp cung cấp thực theo chế chất mang

■ Hiểu biết hoạt động sinh lý tế bào có ý nghĩa quan trọng việc điều chỉnh trồng mức độ tế bào Có thể chọn tạo giống trồng có khả chống chịu với ngoại cảnh bất thuận dựa tiêu sinh lý tế bào nh− tính bền vững hệ thống màng, hệ thống keo nguyên sinh chất, độ nhớt tính đàn hồi cao, hàm l−ợng n−ớc liên kết lớn, khả điều chỉnh thẩm thấu cao Có thể sử dụng tế bào vào việc nuôi cấy in vitro để nhân nhanh giống trồng sử dụng tế bào trần cho mục đích lai giống vơ tính dung hợp protoplast để tạo lai soma

Câu hỏi ôn tập Hly vẽ sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật và: - Cấu trúc chức thành tế bào thực vật

- Không bào chức không bào hoạt động sinh lý chúng - Cấu trúc chức hệ thống màng sinh học

- Các bào quan chất nguyên sinh chức chúng

2 Sự biến tính chất nguyên sinh: Cơ sở biến tính, điều kiện biÕn tÝnh vµ ý nghÜa cđa sù biÕn tÝnh

3 Tính l−ỡng tính điểm đẵng điện protein chất nguyên sinh ý nghĩa hoạt động sống tế bào cây?

4 Sự thủy hóa chất nguyên sinh ý nghĩa đến cấu trúc chất nguyên sinh? Vai trò sinh lý n−ớc tự n−ớc liên kết hoạt động sống cây?

5 Tại nói chất nguyên sinh dung dịch keo? Đặc tính keo nguyên sinh chất? Đặc tr−ng trạng thái hóa keo chất nguyên sinh ý nghĩa trạng thái đời sống cây?

6 Hly trình bày xâm nhập n−ớc tế bào ph−ơng thức hút tr−ơng nêu ý nghĩa trao đổi n−ớc tế bào?

7 Sự trao đổi n−ớc tế bào theo ph−ơng thức thẩm thấu: - Khái niệm thẩm thấu áp suất thẩm thấu - Tế bào thực vật hệ thống thẩm thấu sinh học

- Ph−ơng trình thẩm thấu n−ớc vào tế bào thực vật minh họa sơ đồ - Ph−ơng trình n−ớc sơ đồ minh hoạ

8 HiƯn t−ỵng co nguyên sinh ý nghĩa nó?

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …45

C©u hái trắc nghiệm Thành phần hóa học quan trọng cấu tạo nên thành tế bào là:

A Pectin B Protopectin

C Hemixelulose D Xelulose

2 Độ bền vững học thành tế bào đợc định bỡi thành phần nào?

A Pectin B Protopectin

C Hemixelulose D Xelulose

3 Tính mềm dẽo thành tế bào đợc định bỡi thành phần cấu tạo nào? A Protopectin + Xelulose B Hemixelulose + Protopectin C Xelulose + Hemixelulose D Xelulose + Pectin

4 Trong chức thành tế bào thực vật, chức ý nghĩa? A Cho nớc chất tan qua

C Chống lại phá vỡ tế bào hút nớc thẩm thấu

B Bao bọc bảo vệ

D Cho tế bào có khả sinh trởng Nhân, lục lạp ty thể đợc gọi u tè cÊu tróc v×:

A Có kích th−ớc hiển vi B Có ADN ARN riêng C Có riboxom D Có khả di truyền độc lập Các quan siêu hiển vi có đặc tr−ng chung là:

A Kích th−ớc siêu hiển vi B Có màng đơn bao bọc C Thực chức sinh lý đặc tr−ng D Quan điểm khác Thành phần hóa học cấu trúc nên màng sở là:

A Gluxit + Protein B Lipit + Protein

C ARN + Protein D Photpholipit + Protein Mµng thuộc loại màng trong?

A Màng lục lạp

C Màng nhân B.D Màng lới nội chất Màng thilacoit Chức không thuộc hệ thống màng sinh hoc?

A KiÓm tra tÝnh thÊm

C KiĨm tra tỉng hỵp protein B.D KiĨm tra chun vËn ®iƯn tư KiĨm tra tỉng hỵp ATP 10 ý nghĩa quan trọng không bào là:

A Chứa chất tiết B Tạo nên dịch bào

C Chứa sản phẩm trao đổi chất D Tạo nên áp suất thẩm thấu 11 Khơng bào đ−ợc hình thnh khi:

A Tế bào phân chia B Tế bào dln C Tế bào phân hóa D Tế bào hóa già 12 Nguyên nhân gây biến tính protein:

A Tích điện B Mất màng thủy hóa

C Phá vỡ liên kết yếu D Kích thớc phân tử lớn 13 Protein môi trờng pH khác thì:

A Môi trờng axit tích điện + , môi trờng bazơ tích ®iÖn - B _ _ + C _ _ _ D _ + + 14 Dạng lipit quan trọng tÕ bµo thùc vËt:

A Dầu dự trữ chất nguyên sinh B Photpholipit màng tế bào C Axit béo chât nguyên sinh D Sáp + suberin thành tế bào 15 Đặc tính quan trọng phân tử n−ớc định cấu trúc chất nguyên sinh là: A Trung hòa điện B Phân cực điện

C Bay nhiệt độ D Hòa tan tốt chất 16 Vai trò quan trọng n−ớc liên kết là:

A Tham gia phản ứng hoá sinh B Điều hịa nhiệt C Quyết định tính chống chịu D Quan điểm khác

17 Vai trß quan träng nhÊt cđa n−íc tù lµ:

A Cấu tạo nên chất nguyên sinh B Tạo nên màng thủy hóa keo C Tham gia hoạt động sinh lý D Tham gia vào khả năngchống chịu 18 Độ nhớt chất nguyên sinh cao lúc nào?

A Giai đoạn non B Ra hoa

C Trởng thành D Giµ chÝn

19 Mùa có độ nhớt cao (hay thấp nhất)?

A Xu©n B Hè

C Thu D Đông

20 Ion ca nguyên tố làm giảm (hat tăng) độ nhớt chất nguyên sinh nhiều nhất? A Ca B Na C Mg D Al 21 Trạng thái keo Sol (hay Coaxecva, Gel) tơng ứng với giai đoạn cây:

A Non B Trëng thµnh

C Giµ D Đang ngủ nghỉ

22 Tế bào thực vật hệ thống thẩm thấu sinh học vì:

A Chất nguyên sinh nh− màng bán thấm B Dịch bào sản phẩm trao đổi chất C Màng sinh chất có tính thấm chọn lọc D Có ý kiến khác

23 Xác định co nguyên sinh tế bào khơng có ý nghĩa việc:

A Xác định tế bào sống hay chết B Xác định áp suất thẩm thấu tế bào C Xác định nồng độ dịch bào D Xác định mức độ chống chịu 24 Trạng thái tế bào quan trọng chủ yếu cây?

A S = B S >

C S = П D S = П + P

25 Khi nµo tÕ bµo cã søc hót n−íc lín nhÊt?

A TÕ bµo hÐo hoµn toµn B TÕ bào thiếu blo hòa nớc C Tế bào không sức trơng P D Tế bào có sức trơng âm (-P) 26 Sự hút trơng không xảy ở:

A Thành tế bào

C Các bào quan B.D Chất nguyên sinh Không bào 27 Sự hút trơng xảy xác ở:

A Mô dậu

C Mô phân sinh B.D Nhu mô Mô bì 28 Trong cây, nớc theo hớng:

A T bo cú S cao đến TB có S thấp C TB có Ψw cao đến TB có Ψw thấp

B Tế bào có П cao đến TB có П thấp D Cú ý kin khỏc

29 Tế bào lá, hoa, hút nớc chủ yếu theo chế nào?

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …47

A Tế bào non

C Mô phân sinh B.D Chóp rễ Chồi 31 Phơng trình nớc Ψw + Ψп + Ψ

j + Ψp đại diện cho loại tế bào nào?

A TÕ bµo non

C Mô phân sinh B Chồi D Lá 32 Sự hút ion khoáng bị động phụ thuộc vào:

A Hoạt động trao đổi chất

C Cung cấp l−ợng B.D Hoạt động thẩm thấu Chênh lệch nống độ ion 33 Sự xâm nhập chất khoáng chủ động vào tế bào phụ thuộc vào:

A Gradient nồng độ chất tan

C Trao đổi chất tế bào B.D Thế hiệu qua màng Hoạt động thẩm thấu 34 Năng l−ợng ATP hơ hấp có vai trị việc đa ion qua màng? A Vận chuyển chất mang

C Liªn kÕt chÊt mang ion B.D Giải phóng ion khỏi chất mang Hoạt hoá chất mang 35 Cơ chế ý nghĩa việc đa ion qua màng tế bào?

A Chui qua lỗ xuyên màng

C Hot ng thẩm thấu tế bào B.D Khuếch tán qua màng Liên kết với chất mang 36 Hai đặc điểm quan trọng để phân biệt tế bào thực vật động vật là: A Thành tế bào +

Lục lạp B Thành tế bào + Không bào C Lục lạp + Không bào D Quan điểm khác 37 Khi tế bào hố gỗ thành tế bào biến đổi nh− nào:

A Ngấm cutin B Ngấm suberin C Ngấm sáp D Ngấm linhin 38 Khi tế bào hố bần (vỏ củ khoai tây) thành tế bào biến đổi nh− nào: A Ngấm cutin B Ngấm suberin C Ngấm sáp D ý kiến khác 39 biểu bì lá, , thành tế bào biến đổi nh− nào:

A NgÊm cutin B NgÊm suberin C NgÊm s¸p D ý kiÕn kh¸c Chất thờng không chứa dịch bào:

A axit hữu B Muối khoáng C Sắc tố D Protein 41 Tế bào mô không bào:

A Mô phân sinh B Nhu mô C Mô biểu bì D Mơ đồng hố 42 Chức điều chỉnh thẩm thấu không bào liên quan trực tiếp đến chức sinh lý nào:

A Trao đổi n−ớc B Trao đổi chất

khoáng C Trao đổi chât D Trao đổi l-−ợng 43 Thành phần hoá học định khả điều chỉnh tính thấm hệ thống màng:

A Protein Photpholipit C axit nuclec D Polysacarit 44 Loại màng không thuộc màng bao bọc:

A Màng lục lạp B Màng thilacoit C Màng ty thể D Màng nhân 45 Loại màng không thuộc màng trong:

A Màng ty

thể B Màng thilacoit C Màng ty thể D Màng lới nội chất 46 Loại màng không tham gia vào trao đổi chất tế bào:

A Mµng ty thĨ B Mµng thilacoit C Mµng ty thể D Màng lới nội chất 47 Loại màng không tham gia điều chỉnh tính thẩm tế bào:

A Màng lục lạp B Màng thilacoit C Màng ty thể D Màng nhân 48 Trong chức sau đây, chức không thuộc màng sinh học: A Bảo vệ phân

định ranh giới B Định khu trao đổi chất lợng C Tham gia điều chỉnh tính thấm D Tham gia điều chỉnh thẩm thấu 49 Cấu trúc sau không thuộc khái niệm membran:

A Mµng sinh chÊt B Mµng xellulose C Mµng líi néi chất D Màng 50 Chức quan trọng nhân tế bào thực vật là:

A Duy trì thông tin

di truyn B Nhõn thụng tin di truyền Truyền thông tin di truyền D Quan điểm khác 51 Nhân có đặc điểm chung so với lục lạp ty thể:

A CÊu trúc B Kích thớc C Số lợng D Chức 52 Thành phần hoá học quan trọng nhát nhân gì:

A ADN B ARN C Protein D Lipit 53 Lục lạp ty thể có điểm giống nhau:

A Màng bao bọc B Hình thái C Phân bố D Chức 54 Cơ quan không chứa lục lạp:

A Rễ B Thân C Lá D Hoa

55 Màng bao bọc ty thể lục lạp giống màng thilacoit điểm này: A Cấu tạo B Phân bố C Chức D Quan điểm khác 56 Trong cây, ty thể chứa loại tế bào nào:

A Tế bào mô phân sinh B Tế bào mô dẫn C Tế bào mô bì D Tế bào mô sống 57 Ty thể chứa quan nhiều nhất:

A Hạt B Quả C Thân D Rễ

58 Số lợng ty thể vào giai đoạn nhiỊu nhÊt:

A Non B Ra hoa C Giµ D Chín

59 Quang hô hấp xảy quan nào:

A Riboxom B Peroxixom C Lysoxom D Glyoxixom 60 Tổng hợp protein xảy quan nµo:

A Riboxom B Peroxixom C Lysoxom D Glyoxixom 61 Sự chuyển hoá lipit thành đờng hạt nảy mầm xảy quan nào: A Riboxom B Peroxixom C Lysoxom D Glyoxixom 62 Tiêu hoá vật thể lạ xảy quan nào:

A Riboxom B Peroxixom C Lysoxom D Glyoxixom 63 Chức protein không đúng:

A Tham gia cÊu t¹o

nên chất nguyên sinh B Tham gia cấu tạo nên enzym C Tham gia cấu tạo nên thành tế bào D Tham gia cấu tạo màng tế bào 64 Chức protein có ý nghĩa định cây:

A Cấu tạo nên toàn

bộ chất nguyên sinh B Cấu tạo nên enzym C Điều chỉnh tính chống chịu D Điều chỉnh khả thích ứng 65 Khi bị biến tính, protein thờng trạng thái nào:

A Cấu trúc nguyên vẹn B Mang điện tích C Lắng kết D Phân giải 66 Stress nhiệt độ gây biến tính protein đl phá vỡ liên kết nào:

A Liên kết ion B Liên kết kỵ n−ớc C Liên kết hydrro C Liên kết disulfit 67 Stress pH đất gây biến tính protein đl phá vỡ liên kết nào:

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …49

A Liªn kÕt ion B Liªn kết kỵ nớc C Liên kết hydrro C Liên kết disulfit 69 Dung môi hữu gây biến tính proten đl phá vỡ liên kết nào:

A Liờn kt ion B Liên kết kỵ n−ớc C Liên kết hydrro C Liên kết disulfit Với hoạt động sinh lý màng sinh học thành phần cấu trúc có ý nghĩa quan trọng hơn:

A Protein B Photpholipit C Cả hai D Quan điểm khác 71 Loại có hàm lợng nớc tự cao nhÊt:

A Thuû sinh B Trung sinh C Èm sinh D Hạn sinh 72 Loại có hàm lợng nớc liên kết cao nhất:

A Thuỷ sinh B Trung sinh C Èm sinh D H¹n sinh 73 Bé phËn nµo cđa tÕ bµo thùc vËt có hàm lợng nớc cao nhất:

A Thành tế bào B Chất nguyên sinh C Các bào quan D Không bào 74 Nớc tự keo sinh chất không bào có điểm giống là: A Tham gia ph¶n

ứng sinh hố B Tham gia vào hoạt động thẩm thấu C Tham gia vào bay n−ớc D Tham gia vào cấu trúc chất ng sinh 75 Những thực vật có khả chống chịu cao th−ờng có độ nhớt chất nguyên sinh: A Thấp B Trung bình C Cao D Quan điểm khác 76 Biện pháp bón tro bếp (K) chống rét cho mạ xn lúc gặp rét có ý nghĩa gì: A Cung cấp dinh

d−ỡng Giảm độ nhớt CNS mức bình th−ờng C Tăng trình trao đổi chất D Tăng trao đổi l−ợng 77 Thực vật có khả để tránh điểm đẳng điện gây bin tớnh protein:

A Điều chỉnh khả

nng giử n−ớc B Điều chỉnh độ pH chất nguyên sinh C Điều chỉnh trao đổi chất D Điều chỉnh khả n−ớc 78 Về đặc tính chất lỏng chất nguyên sinh khác với n−ớc đặc im no:

A Khả vận

ng nh chất lỏng B Khả căng bề mặt chất lỏng C Khả t−ơng tác chất lỏng C Khả co tròn lại chất lỏng 79 Tại gọi chất nguyên sinh chất nửa lỏng:

A Có sức căng bề mặt B Có độ nhớt C Có tính đàn hồi D Quan điểm khác 80 Đặc điểm có quan hệ nhiều đến đặc tính chống chịu cây:

A Khả vận động linh hoạt chất nguyên sinh

B Khả biến đổi độ nhớt chất nguyên sinh

C Khả đàn hồi chất nguyên sinh

D Khả căng bề mặt nguyên sinh chất

81 Khi nµo tÕ bµo cã søc hót n−íc bÐ nhÊt?

A TÕ bµo hÐo hoµn toµn B Tế bào thiếu blo hòa nớc C Tế bào không sức trơng P D Tế bào có sức trơng âm (-P) 82 Sự hút trơng xảy ở:

C Thành tế bào

C Các bào quan D Không bào D Chất nguyên sinh 83 Trong cây, nớc không theo hớng này:

B T bo có S thấp đến TB có S cao C TB có Ψw cao đến TB có Ψw thấp

B Tế bào có П thấp đến TB có П cao D TB có Ψw thấp đến TB có Ψw cao 84 Loại có sức hút n−ớc (S) cao nhất:

A C©y thủ sinh B C©y trung sinh C Cây hạn sinh D Cây mặn sinh 85 Loại có sức hút nớc (S) thấp nhất:

A C©y thủ sinh B C©y trung sinh C Cây hạn sinh D Cây mặn sinh

86 Loại nớc (w) cao nhÊt:

A C©y thủ sinh B C©y trung sinh C Cây hạn sinh D Cây mặn sinh 87 Loại nớc (w) thấp nhất:

A Cây thuỷ sinh B Cây trung sinh C Cây hạn sinh D Cây mặn sinh 88 Trạng thái nớc tế bào tợng thẩm thấu g©y ra:

A S = B S >

C S = П D S = П + P

89 Sự hút ion khoáng bị động không phụ thuộc vào: A, Hoạt động trao đổi chất

C Thế điện hoá qua màng C.D Hoạt động ionophor Chênh lệch nống độ ion 90 Sự xâm nhập chất khống chủ động vào tế bào khơng phụ thuộc vào: A Cấu trúc màng

C Trao đổi chất tế bào B Hô hấp rễ D Cung cấp lợng

91 Cơ chế vận chuyển ion qua màng ionophor khác với chất mang điểm nào: A Liên kết với ion B Hoạt hoá ion C Mang ion D Quan điểm khác 92 Mùa có độ nhớt cao thấp nhất?

A Xu©n B HÌ

C Thu D §«ng

93 Ion nguyên tố làm tăng độ nhớt chất nguyên sinh nhiều nhất? A Ca B Na C Mg D Al 94 Trạng thái keo Coaxecva tơng ứng với giai đoạn cây:

A Non B Tr−ëng thµnh

C Giµ D Đang ngủ nghỉ

95 Trạng thái keo gel tơng ứng với giai đoạn cây:

A Non B Trởng thành

C Già D Đang ngủ nghØ

96 Khi đề cập đến điểm đẳng điện câu xác nhất: A Cây chết gặp

điểm đẳng điện B Cây không chết điểm đẳng điện

C Cây tự điều chỉnh pH khỏi điểm đẳng điện

D Cây có khả điều chỉnh để tránh điểm đẳng điện 97 Đặc điểm khơng nói keo nguyên sinh chất loại keo:

A Keo −a n−ớc B Keo ghét n−ớc C Keo phức tạp D Keo hoạt động 98 Khi tế bào rễ co nguyên sinh:

A, Nồng độ dung dịch đất nhỏ nông độ dich bào rễ

B Nồng độ dung dịch đất lớn nông độ dich bào rễ

C Nồng độ dung dịch đất nơng độ dich bào rễ

D Quan ®iĨm khác

99 Khi tế bào héo hoàn toàn thì:

A S nhá nhÊt B S lín nhÊt C P lín nhÊt D ∏ nhá nhÊt 100 Khi tÕ bào no nớc hoàn toàn thì:

A S nhỏ nhÊt B S lín nhÊt C P nhá nhÊt D lớn 101 Trờng hợp sau không thuộc khái niệm khuếch tán ion qua màng: A Cã chªnh lƯch

nồng độ chất tan C Có sử dụng lỗ xuyên màng C Có sử dụng ionophor D có sử dụng chất mang ion 102 N−ớc vào tế bào nhanh nhất:

A

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… …51

Ch−¬ng

Sự trao đổi n−ớc

Hiểu biết đ−ợc trao đổi n−ớc thực vật chức sinh lý quan trọng Nó bao gồm ba trình trao đổi n−ớc xảy đồng thời có quan hệ mật thiết với nhau: Sự hút n−ớc rễ, vận chuyển n−ớc mạch dẫn thoát n−ớc bề mặt

N−ớc từ đất vào rễ qua hệ thống lông hút,qua tế bào nhu mơ ,các tế bào nội bì vào mạch dẫn rễ Sức hút n−ớc tăng dần động lực cho n−ớc từ đất vào rễ N−ớc đ−ợc vận chuyễn từ rễ qua thân đến bề mặt để ngồi N−ớc hệ thống mạch gỗ có cấu trúc chun hố cho vận chuyển n−ớc động lực để n−ớc lên cao sức kéo thoát n−ớc Sự thoát n−ớc đD 99% l−ợng n−ớc hút vào nh−ng trình sinh lý quan trọngliên quan chặt chẽ đến hoạt động sinh lý khác

Giữa q trình trao đổi n−ớc có mối quan hệ mật thiết thông qua cân n−ớc Nó đ−ợc xác lập bỡi tỷ lệ l−ợng n−ớc hút vào thoát khỏi Tr−ờng hợp cân n−ớc, héo ảnh h−ởng đến hoạt động sinh lý suất trồng

Cần hiểu đ−ợc điều kiện ngoại cảnh nh− nhiệt độ, độ ẩm, pH đất, nồng độ dung dịch đất, hàm l−ợng oxi đất ảnh h−ởng mạnh đến hút, vận chuyển thoát n−ớc

Vận dụng hiểu biết trao đổi n−ớc để đề xuất biện pháp t−ới n−ớc dựa nhu cầu sinh lý để tăng suất trồng

1 N−ớc vai trò n−ớc đời sống

1.1 Mét vµi số liệu hàm lợng nớc

V nguồn gốc tiến hóa tổ tiên thực vật cạn bắt nguồn từ thực vật thuỷ sinh Tuy thực vật ngày đ$ tiến hóa xa so với tổ tiên nó, nh−ng n−ớc nhân tố sinh thái quan trọng bậc định hoạt động sinh lý mà định phân bố chúng hành tinh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………46

Để cho hoạt động sống tiến hành bình th−ờng tế bào, mô phải chứa hàm l−ợng n−ớc lớn Nhìn chung hàm l−ợng n−ớc đạt khoảng 70 - 90% khối l−ợng Tuy nhiên, hàm l−ợng n−ớc thay đổi nhiều tùy theo loại thực vật mô khác (Bảng 2.1.)

Hàm l−ợng n−ớc thay đổi tùy thuộc vào giai đoạn sinh tr−ởng phát triển điều kiện ngoại cảnh Nói chung , quan, mơ cịn non sinh tr−ởng mạnh hoạt động sống mạnh có hàm l−ợng n−ớc cao quan già, quan ng ngh

Bảng 2.1 Hàm lợng nớc mô, quan số thực vật (tính theo % khối lợng tơi)

Đối tợng Hàm lợng

nớc (%) Đối tợng

Hàm lợng nớc (%) Thủy t¶o

Lá xà lách, cà chua, d−a chuột Lá bắp cải, củ cải, d−a đỏ Củ cà rt, c hnh

Lá hòa thảo

90 - 98 91 - 95 92 - 93 87 - 91 83 - 86

Lá to, bụi Củ khoai tây Thân gỗ

Hạt hòa thảo (phơi khô) Địa y

70 - 82 74 - 82 40 - 55 12 - 14 -

1.2 Vai trò n−ớc đời sống

* N−ớc đ−ợc coi thành phần quan trọng cấu trúc nên chất nguyên sinh N−ớc chiếm 90% khối l−ợng chất ngun sinh định tính ổn định cấu trúc keo nguyên sinh chất Bình th−ờng chất nguyên sinh trạng thái sol biểu hoạt động sống mạnh Nếu n−ớc hệ keo nguyên sinh chất chuyển sang trạng thái coaxecva hay gel làm giảm mức độ hoạt động sống tế bào

* N−ớc tham gia vào phản ứng hóa sinh, biến đổi chất tế bào N−ớc vừa dung môi đặc hiệu cho phản ứng, vừa tham gia trực tiếp vào phản ửng Chẳng hạn, n−ớc cung cấp điện tử H+ cho việc khử CO

2 quang

hợp, tham gia oxi hóa nguyên liệu hô hấp, tham gia vào phản ứng thủy phân *N−ớc hòa tan chất hữu chất khoáng vận chuyển đến tất quan cấn thiết tồn thể tích lũy vào quan dự trữ Có thể nói n−ớc mạch máu l−u thơng đảm bảo khâu điều hịa phân phối vật chất cây, định việc hình thành suất kinh tế trồng

* N−ớc chất điều chỉnh nhiệt Khi gặp nhiệt độ cao, trình bay n−ớc làm giảm nhiệt độ đặc biệt lá, đảm bảo hoạt động quang hợp chức sinh lý khác tiến hành thuận lợi Đồng thời, q trình n−ớc động lực quan trọng để hút n−ớc chất khoáng từ đất cung cấp cho phận mặt đất

* N−ớc cịn có chức dự trữ Các loại thực vật chịu hạn nh− thực vật mọng n−ớc (CAM) có hàm l−ợng n−ớc dự trữ lớn, khí khổng đóng ban ngày nên sống điều kiện khô hạn sa mạc, đồi cát, đồi trọc thiếu n−ớc Hàm l−ợng n−ớc liên kết thực vật cao định khả chống chịu chúng điều kiện bất thuận chịu nóng hạn

* Tế bào thực vật trì sức tr−ơng P định nhờ hấp thu n−ớc đ−ờng thẩm thấu vào khơng bào Nhờ có sức tr−ơng P lớn mà đảm bảo cho tế bào trạng thái no n−ớc trạng thái căng, t−ơi thuận lợi cho hoạt động sinh lý sinh tr−ởng phát triển Ng−ợc lại, thiếu n−ớc sức tr−ơng tế bào giảm xuống, tế bào co lại gây nên t−ợng héo cho

Nh− vậy, n−ớc vừa tham gia cấu trúc nên thể thực vật, vừa tham gia biến đổi hóa sinh hoạt động sinh lý cây, nh− định trình sinh tr−ởng phát triển, khả chống chịu nên định đến suất trồng Khi thiếu n−ớc, tất trình trao đổi chất hoạt động sinh lý diễn thể bị đảo lộn, trình sinh tr−ởng phát triển bị kìm h$m, q trình thụ phấn, thụ tinh khơng xảy làm giảm suất trồng

1.3 Sù c©n b»ng vỊ n−íc c©y

Do n−ớc có nhiều vai trò sinh lý quan trọng nh− cây, nên đời sống cây, chúng tiêu hao l−ợng n−ớc khổng lồ

VỊ mỈt lý thut, muốn tạo nên gam gluxit, phải tiêu tốn chØ 0,6 gam n−íc: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

246g + 108g 180g + 192 g 108 : 180 = 0,6

Tuy nhiên, thực tế cần l−ợng n−ớc lớn nhiều lần để tạo nên đơn vị chất khô Chẳng hạn, để tạo nên 1kg chất khô, lúa cần 300 kg n−ớc, mía cần 200 kg cịn lạc cần 400 kg n−ớc Nh− vậy, phần lớn l−ợng n−ớc lấy vào thể bị qua q trình n−ớc diễn th−ờng xuyên

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………48

N−ớc không liên kết hóa học n−ớc cần để gây nên tr−ơng keo nguyên sinh chất thành tế bào, bảo đảm tính ổn định keo sinh chất biến đổi hóa sinh tế bào N−ớc liên kết hóa học n−ớc đ−ợc sử dụng q trình quang hợp để tổng hợp nên chất hữu cho thể Nh− l−ợng 0,6 g n−ớc đề cập n−ớc liên kết hố học Nó chiếm phần nhỏ so với l−ợng n−ớc tổng số mà cần để tồn phát triển

1.4 Nớc phân bố thực vật

Dựa vào mối quan hệ thực vật nhu cầu nớc chúng mà ngời ta chia thực vật thành nhóm sinh thái khác nhau:

* Nhãm thùc vËt thđy sinh bao gåm c¸c thùc vËt sèng n−íc, nh− c¸c thùc vËt sèng biĨn, sông, hồ ao ruộng nớc

Thực vật sống cạn bao gồm:

Thc vt m sinh (Hydrophyt) gồm thực vật sống nơi ẩm −ớt, có độ ẩm khơng khí cao

Thực vật trung sinh (Mesophyt) sống nơi có độ ẩm trung bình nh− đa số trồng Đa số trồng thuộc nhóm

Thùc vật hạn sinh (Xelophyt) thực vật thích ứng với nơi khô hạn nh vùng sa mạc, vùng cát Miền Trung Thực vật hạn sinh bao gồm thực vật mọng nớc (Succulent) thực vật chịu mặn (Halophyt)

S trao i nc ca thc vật bao gồm trình diễn liên tục nh− sau: Sự hút n−ớc từ đất vào rễ, vận chuyển n−ớc cuối n−ớc qua bề mặt vào khơng khí xung quanh Mối quan hệ q trình trao đổi n−ớc đ−ợc thể qua cân n−ớc

990 g H2O bay h¬i

10 g H2O giữ lại

8-9 g H2O không liªn kÕt hãa häc

1-2 g H2O liªn kÕt hãa häc 1000g n−íc

c©y hÊp thu

2 Sù hót n−íc cđa rƠ c©y 2.1 C¬ quan hót n−íc

- Nhìn chung, tất phận tiếp xúc với n−ớc có khả hấp thu n−ớc, nh−ng hệ thống rễ quan chủ yếu thực chức hút n−ớc Tuy nhiên, tồn hệ thống rễ mà có lơng hút có khả hút n−ớc Lơng hút tế bào biểu bì kéo dài thành sợi mảnh len lỏi vào mao quản đất để tiếp xúc với n−ớc đất làm tăng bề mặt hấp thụ n−ớc lên nhiều Đại phận thực vật có lơng hút Một số thực vật khơng có lơng hút có sợi nấm rễ thay Đời sống sợi nấm rễ kéo dài năm, cịn lơng hút vài ngày nên chúng th−ờng xuyên đ−ợc sinh chết

- Để thỏa m$n nhu cầu n−ớc cây, hệ thống lông hút rễ phát triển với qui mô tốc độ cao Chúng ta tham khảo rễ lúa mì mùa đơng Potmitrop Ditme nh− sau: Tổng chiều dài lông hút 10 000 km; tổng diện tích bề mặt lớn gấp 230 lần phận mặt đất Mỗi ngày có khoảng 110 triệu lơng hút đời với chiều dài 80 km Đối với to số l−ợng lơng hút lớn nhiều Ví dụ nh− mm2

bề mặt rễ ngơ có đến 400 lơng hút, đậu Hà Lan có 230 lơng hút rừng có khoảng 700 dến 1200 lơng hút Các hịa thảo có rễ ăn sâu 60 - 160 cm, song tử diệp (nh− họ đậu) rễ ăn sâu đến 180 - 520 cm, ăn có rễ ăn sâu m

Nh− vậy, hệ rễ phát triển nhanh phân bố sâu, rộng nh− hút đủ n−ớc cung cấp cho Tuy nhiên, rễ có lấy đ−ợc n−ớc hay khơng cịn phụ thuộc vào khả giữ n−ớc đất

2.2 Các dạng n−ớc đất khả sử dụng * Các dạng n−ớc đất

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………50

và n−ớc tăng lên, độ linh động n−ớc đất giảm xuống, khả giữ n−ớc đất tăng lên rễ hút n−ớc khó khăn Vậy, đất tồn dạng n−ớc khả sử dụng chúng nh− nào?

- N−íc träng lùc

Một phần n−ớc lấp đầy khe hở đất linh động tạo nên n−ớc trọng lực N−ớc trọng lực chảy từ nơi cao đến nơi thấp tác động trọng lực Rễ hấp thu phần n−ớc chảy qua Nếu n−ớc trọng lực chảy nhanh rễ khó hấp thu, cịn chảy chậm q gây nên úng tạo yếm khí cho rễ Dạng n−ớc xuất nhiều lúc trời m−a chúng chảy xuống sâu tạo nên n−ớc ngầm

- N−íc mao qu¶n

Đất có kết cấu hạt tạo nên nhiều mao quản đất Nhờ lực mao quản mà n−ớc đ−ợc lấp đầy mao quản tạo nên n−ớc mao quản N−ớc mao quản dạng n−ớc chủ yếu có ý nghĩa sinh học có khả lấy dễ dàng

- N−íc mµng vµ n−íc ngËm

Các hạt đất th−ờng tích điện nên có khả thủy hóa tạo nên màng n−ớc xung quanh gọi n−ớc màng Trong dạng n−ớc màng đó, lớp n−ớc xa trung tâm mang điện lực hấp dẫn nhỏ nên linh động rễ lấy đ−ợc dễ dàng

Các phân tử n−ớc phân bố sát bề mặt hạt keo đất bị lực hút mạnh nên rễ khả hút đ−ợc Chính mà phơi khơ đất, chúng cịn chứa l−ợng n−ớc định mà hút đ−ợc gọi n−ớc ngậm

Nh− vậy, tuỳ theo lực liên kết đất với n−ớc mà rễ sử dụng phần n−ớc trọng lực, toàn n−ớc mao quản phần n−ớc màng N−ớc đất hồn tồn khơng sử dụng đ−ợc n−ớc ngậm

Hình 2.1 Các dạng n−ớc đất

N−íc ngËm N−íc mµng N−íc trräng lùc

H2O H2O H2O

Tuy nhiên, phân chia t−ơng đối chúng khơng có ranh giới rõ rệt Căn vào ý nghĩa sinh học, ng−ời ta phân chia n−ớc đất thành n−ớc sử dụng đ−ợc n−ớc không sử dụng đ−ợc Chẳng hạn, hàm l−ợng n−ớc đất 14,5% n−ớc sử dụng đ−ợc 14% không sử dụng đ−ợc 0,5%

* Hệ số héo đất

L−ợng n−ớc lại đất mà không sử dụng đ−ợc bị héo gọi hệ số héo đất Ng−ời ta trồng chậu đất không t−ới n−ớc héo hoàn toàn xác định hàm l−ợng n−ớc cịn lại đất để tính hệ số héo đất

Bằng kết nghiên cứu mình, Brigơ nà Shan đ$ đề nghị cơng thức tính hệ số héo đất là:

% n−íc ngậm % nớc b$o hòa hoàn toàn - 21 q = =

0,68 2,9

Các loại đất khác có hệ số héo khác Brigơ Shan tìm mối liên hệ hệ số héo, l−ợng n−ớc ngậm, độ ẩm hồn tồn l−ợng n−ớc có khả hấp thu đ−ợc loại đất khác (Bảng 2.2.)

Nh− vậy, đất nhẹ hệ số héo thấp, l−ợng n−ớc dùng đ−ợc nhiều nh−ng hàm l−ợng n−ớc tổng số thấp nên l−ợng n−ớc sử dụng đ−ợc đất nặng Đất chặt có hàm l−ợng n−ớc vơ hiệu nhiều nh−ng n−ớc tổng số nhiều nên n−ớc sử dụng đ−ợc nhiều

Mối quan hệ hệ số héo loại đất khác trồng khác tham khảo bảng 2.2 2.3

Bảng 2.2 Hệ số héo n−ớc loại đất

Loại đất Hệ số héo ( % )

N−íc ngËm ( % )

Hàm lợng nớc bÃo hòa hoàn toàn

( % )

Nớc sử dụng đợc ( % ) Cát khô

Cát mịn Sét pha nhẹ Sét pha nặng Đất sét nặng

Trng i học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ………52 Bảng 2.3 Hệ số héo trồng khác loại đất khác

Cát Sét pha Loại Thực vật

Cát khô Cát mịn Nhẹ Nặng

Đất sét nặng Ngô Cao lơng Lúa mì Đậu Cµ chua Lóa 1,07 0,94 0,88 1,02 1,11 0,96 3,1 3,6 3,3 3,3 3,3 2,7 6,5 5,9 6,3 6,9 6,9 5,6 9,9 10,0 10,3 12,4 11,7 10,1 15,5 14,1 14,5 16,6 15,3 15,0

Nh− vậy, hệ số héo sai khác đáng kể loại đất khác mà không sai khác thực vật khác loại đất l−ợng n−ớc mao quản đ$ hết sức giữ n−ớc đất tăng lên mạnh nên dù hệ rễ có khác sức hút n−ớc khơng có khả lấy đ−ợc n−ớc

2.3 Sự vận động n−ớc từ đất vào rễ * Con đ−ờng n−ớc từ đất vào mạch dẫn

Sự hút n−ớc đ−ợc thực tr−ớc tiên nhờ hệ thống lông hút Lông hút tế bào biểu bì có thành mỏng kéo dài thành sợi len lỏi vào mao quản đất để hút n−ớc chất khống Lơng hút nhạy cảm với môi tr−ờng Khi gặp hạn, úng hay rét chúng dễ bị chết, nh−ng dễ tái sinh để phục hồi chức sinh lý

Con đ−ờng mà n−ớc từ đất vào mạch dẫn rễ phải qua số lớp tế bào sống có đặc tr−ng giải phẩu khác Khi sức hút n−ớc rễ thắng đ−ợc sức giữ n−ớc đất n−ớc qua lơng hút đến tế bào biểu bì rễ, sau qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ Tr−ớc vào mạch gỗ, n−ớc phải qua lớp tế bào nội bì có thành tế bào hóa bần bốn mặt tạo nên “vòng đai caspar” ngăn cản n−ớc thành vách tế bào, nh−ng cịn hai mặt khơng hóa bần nên n−ớc xuyên qua hệ thống chất nguyên sinh đ−ợc để đến tế bào nhu mô ruột đến mạch dẫn (Hình 2.2.)

Hình 2.2 Con đ−ờng n−ớc từ đất đến mạch dẫn rễ (a), vòng đai caspar (b) * Các đ−ờng n−ớc tế bào (Hình 2.3)

N−ớc qua hàng loạt tế bào sống tr−ớc vào mạch gỗ ba đ−ờng: - N−ớc qua hệ thống không bào từ tế bào sang tế bào khác tất nhiên phải xuyên qua sợi liên bào tế bào để nối liền không bào thành hệ thống từ lơng hút đến tế bào biểu bì, nhu mơ vỏ, nội bì, nhu mơ ruột cuối mạch dẫn Động lực để n−ớc hệ thống không bào nhờ sức hút n−ớc tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn (S lông hút < S nhu mơ vỏ < S nội bì )

- Nớc hệ thống chất nguyên sinh gọi symplast ChÊt nguyªn

sinh tế bào nối với nhờ sợi liên bào thành hệ thống liên tục, qua n−ớc chảy từ ngồi vào N−ớc hệ thống symplast chủ yếu nhờ lực hút tr−ơng hệ thống keo nguyên sinh chất

- N−ớc hệ thống thành vách tế bào gọi apoplast Trong thành vách tế bào có hệ thống mao quản thông suốt với nhau, qua n−ớc chảy từ ngồi vào Tuy nhiên đến vịng đai caspar (tế bào nội bì hố bần mặt, mặt khơng hố bần) n−ớc bị chặn lại, n−ớc phải xuyên qua tế bào nội bì nhờ hệ thống chất nguyên sinh (symplast) hai mặt thành ch−a hóa bần, sau lại vào thành tế bào tế bào nhu mô ruột để vào mạch dẫn Động lực chi phối n−ớc hệ thống apoplast lực hút mao quản, lực tr−ơng keo thành tế bào

Symplast Apoplast

Vòng đai caspar không thấm nớc Xylem

H2O đất

BiĨu b×

Néi bì hoá bần Nhu mô vỏ

Lông hút

a

b Dòng n−ớc ion từ đất

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ………54 Hình Sơ đồ đ−ờng n−ớc tế bào rễ

a Con đờng không bào b Con đờng symplast c Con ®−êng apoplast

2.4 Nhân tố ngoại cảnh ảnh h−ởng đến hấp thu n−ớc – Hạn sinh lý 2.4.1 Nhân tố ngoại cảnh hút n−ớc

Sự hấp thu n−ớc rễ trình sinh lý phức tạp chịu ảnh h−ởng trực tiếp điều kiện ngoại cảnh Có ba yếu tố ngoại cảnh quan trọng ảnh h−ởng đến hút n−ớc rễ nhiệt độ, nồng độ dung dịch đất nồng độ oxi đất

* Nhiệt độ đất

Nhiệt độ đất vừa ảnh h−ởng đến hoạt động sống rễ vừa ảnh h−ởng đến vận động n−ớc vào rễ Nhiệt độ hạ thấp cản trở hút n−ớc rễ tr−ờng hợp nhiệt độ q thấp rễ hồn tồn khơng lấy đ−ợc n−ớc Trong phận mặt đất tiếp tục bay n−ớc làm cân n−ớc héo Đây biểu hạn sinh lý th−ờng gặp nhiệt độ đất hạ thấp xuống - 10o

C Nguyên nhân làm giảm hút n−ớc nhiệt độ hạ thấp là:

- Độ nhớt chất nguyên sinh n−ớc tăng đồng thời tính thấm chất nguyên sinh giảm nhiệt độ hạ thấp làm cản trở xâm nhập vận động n−ớc vào rễ Chẳng hạn, 0o

C độ nhớt chất nguyên sinh tăng lên - lần so với 20o

C - Hô hấp rễ bị giảm nên thiếu lợng cho sù hót n−íc tÝch cùc

- Sự n−ớc bề mặt bị giảm làm giảm động lực quan trọng cho dòng n−ớc mạch dẫn tức làm giảm lực kéo thoát n−ớc

a

c b

S1 S2 S3

1 3

Không bào

Chất nguyên sinh Thành tế bào Liên bào

- Giảm khả sinh tr−ởng rễ, nhiệt độ q thấp hệ thống lơng hút bị chết chậm phục hồi

Tùy theo loại thực vật mà khả thích nghi chúng với nhiệt độ thấp khác Các thực vật xứ nóng nh− cà chua, d−a chuột, lúa, đậu đỗ ngừng hút n−ớc nhiệt độ xung quanh 5oC Trong đó, thực vật vùng ơn đới cịn hút đ−ợc

n−ớc nhiệt độ d−ới 0oC Một số thực vật vào mùa đơng th−ờng trút để giảm

n−ớc rễ không lấy đ−ợc n−ớc b−ớc vào trạng thái ngủ đông

Ở n−ớc ta, mùa đông nhiệt độ hạ thấp đến mức rét hại (< 12oC) số trồng nh− mạ xuân th−ờng bị chết rét Rễ mặt bị tổn th−ơng, mặt khác lấy n−ớc đ−ợc nên cân n−ớc th−ờng xuyên Trong tr−ờng hợp ta cần có biện pháp chống rét nh− che chắn polyetylen, bón tro bếp, tốt tránh gieo vào đợt có rét đậm

Nhiệt độ tối −u cho hút n−ớc trồng nhiệt đới vào khoảng 25 - 30oC

Đây nhiết độ sinh lý tối −u thực vật nên kích thích hút n−ớc

Nhiệt độ đất tăng lên giới hạn 30 - 40oC hút n−ớc trồng

bị ức chế Sự ức chế hoạt động sống chất nguyên sinh bị rối loạn gặp nhiệt độ cao bị biến tính, đặc biệt hệ thống lông hút vốn mẫn cảm với nhiệt độ

HiĨu biÕt trªn cã thĨ giúp có biện pháp làm tăng hút nớc cho hạn chế trờng hợp xảy hạn sinh lý có hại cho trồng

* Nồng độ oxi đất

- Sự hút n−ớc rễ trình sinh lý nên cần l−ợng q trình hơ hấp rễ Vì vậy, nồng độ oxi đất có ảnh h−ởng đáng kể đến hút n−ớc Do vậy, thiếu oxi đất nh− đất bí, đất ngập n−ớc hệ rễ hơ hấp yếm khí thiếu l−ợng cho hút n−ớc Điều th−ờng xảy với trồng cạn ngập n−ớc oxi đ$ bị đuổi khỏi mao quản đất Một số có hệ rễ ln ngập n−ớc nh− lúa, sú vẹt, cói, sen súng th−ờng xuyên thiếu oxi đất, nh−ng thực vật có hệ thống thơng khí từ quan mặt đất xuống rễ để dẫn oxi xuống cung cấp cho hệ rễ, đồng thời hệ rễ chúng có khả chịu đ−ợc hàm l−ợng oxi đất thấp thực vật khác

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………56

Trong sản xuất, ta cần hạn chế t−ợng yếm khí cho đất biện pháp cung cấp oxi cho đất nh− làm đất kỹ gieo, phá váng sau m−a, làm cỏ sục bùn, sục khí thủy canh

* Nồng độ dung dịch đất

- Sự xâm nhập n−ớc từ đất vào rễ trình thẩm thấu Vì vậy, nồng độ dung dịch đất cao nồng độ dịch bào hay áp suất thẩm thấu đất lớn áp suất thẩm thấu rễ rễ khơng thể hút đ−ợc n−ớc từ đất mà bị n−ớc vào đất gây nên hạn sinh lý Đó tr−ờng hợp trồng gặp đất mặn, đất phèn hay bón phân khống nhiều lúc Vì vậy, rễ muốn hấp thu đ−ợc n−ớc nồng độ dung dịch đất phải lo$ng Rễ hấp thu n−ớc thuận lợi nồng độ dung dịch đất lo$ng khoảng 0,02 - 0,05%

- Một số thực vật có khả sống mơi tr−ờng có nộng độ chất tan đất cao nh− sú vẹt, cói hay số giống lúa chịu mặn, phèn Để thích nghi với điều kiện phèn, mặn phải có áp suất thẩm thấu rễ cao áp suất thẩm thấu đất để chúng lấy đ−ợc n−ớc đất mặn Ng−ời ta xem thực vật chịu mặn nh− thực vật chịu hạn chúng có chế chống chịu nh− có áp suất thẩm thấu cao

- Trong sản xuất, ng−ời ta chọn tạo giống chống chịu mặn cho vùng đất nhiễm phèn, mặn Các giống mặt có áp suất thẩm thấu cao mặt khác chúng có khả điều chỉnh thẩm thấu để tự tăng áp suất thẩm thấu gặp môi tr−ờng mặn Trong tr−ờng hợp gặp mặn, cần làm giảm nồng độ dung dịch đất biện pháp thao chua, rửa mặn n−ớc ngọt, đào r$nh lên liếp để hạ phèn xuống tầng đất sâu, giảm nồng độ khoáng tầng canh tác

Ngoài đất phèn mặn tồn nhiều ion gây độc cho hệ rễ nh− nhôm, sắt, hydro

2.4.2 H¹n sinh lý

Hạn trạng thái chúng cân n−ớc: hút n−ớc < n−ớc Có ba loại hạn: Hạn đất thiếu n−ớc đất, hạn khơng khí độ ẩm khơng khí q thấp hạn sinh lý trạng thái sinh lý không cho phép hút n−ớc đ−ợc đất Cả ba loại hạn có điểm chung cân n−ớc biểu hình thái bị hộo

* Các trờng hợp hạn sinh lý

- Nhiệt độ đất thấp: Khi nhiệt độ đất thấp, rễ hấp thu đ−ợc n−ớc do:

+ Độ nhớt n−ớc độ nhớt chất nguyên sinh rễ tăng nên cản trở vận động n−ớc vào rễ

+ Hô hấp rễ giảm nên lợng cho hút nớc thiếu

R khơng lấy đ−ợc n−ớc đất có nhiều n−ớc sử dụng, lúc phận mặt đất bay n−ớc Kết cân n−ớc bị héo

Tr−ờng hợp th−ờng xảy vào mùa đông nhiệt độ khơng khí đất xuống q thấp, số trồng chịu rét th−ờng héo chết Chẳng hạn, mạ xuân gặp nhiệt độ hạ thấp không lấy đ−ợc n−ớc chết Nhiều năm, nông dân phải gieo mạ nhiều lần

- Nồng độ oxi đất thấp dẫn đến rễ thiếu oxi để hô hấp không lấy đ−ợc đủ n−ớc thiếu l−ợng nên bị héo Ví dụ nh− với trồng cạn mà gặp m−a lâu, oxi bị đuổi khỏi mao quản đất làm cho rễ bị yếm khí bị héo Nếu sau m−a mà gặp nắng to q trình n−ớc mạnh hạn sinh lý trầm trọng

- Nồng độ dung dịch đất cao: Nếu nồng độ dung dịch đất cao nồng độ dịch bào rễ rễ khơng lấy đ−ợc n−ớc, cân n−ớc xảy gây hạn sinh lý Đấy tr−ờng hợp th−ờng gặp n−ớc mặn tràn qua làm cho trồng bị héo bón phân khống tập trung đồng thời làm rễ không lấy n−ớc đ−ợc, lúc gieo hạt, hạt khụng ny mm c

* Biện pháp khắc phục h¹n sinh lý

Nếu gặp hạn đất hạn khơng khí biện pháp chống hạn t−ới n−ớc vào đất hay phun lên Trong tr−ờng hợp hạn sinh lý, để khắc phục hạn, ng−ời ta dùng biện pháp t−ới n−ớc cho mà cần có biện pháp khắc phục nguyên nhân gây hạn sinh lý

Trong tr−ờng hợp gặp hạn sinh lý thiếu oxi đất phải tìm cách cung cấp oxi cho rễ nh− biện pháp làm đất, phá váng, sục bùn

Trong tr−ờng hợp đất mặn, ta tìm biện pháp giảm nồng độ dung dịch đất nh− cho n−ớc vào pha lo$ng nồng độ muối, đào r$nh sâu ép phèn để giảm nồng độ ion lớp đất mặt

Ta cần bố trí thời vụ hợp lý để tránh đợt rét năm che chắn để chống rét cho trồng lúc có nhiệt độ khơng khí hạ thấp…

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………58 Quá trình vận chuyển nớc

N−ớc đ−ợc vận chuyển từ lông hút rễ đến tế bào bề mặt để thoát ngồi khơng khí Con đ−ờng n−ớc chia thành ba chặng:

- Chặng 1: N−ớc từ tế bào lông hút qua tế bào biểu bì qua số lớp tế bào nhu mô vỏ để đến lớp tế bào nội bì có thành tế bào hóa bần bốn mặt, sau n−ớc qua số tế bào nhu mơ ruột tr−ớc vào mạch dẫn rễ

- Chặng 2: N−ớc từ mạch dẫn rễ đến mạch dẫn

- Chặng 3: N−ớc từ mạch dẫn qua số lớp tế bào nhu mô (mô dậu mô khuyết) đến tế bào biểu bì qua khí khổng để ngồi khơng khí

Trong chặng thứ thứ ba, n−ớc vài lớp tế bào nên gọi vận chuyển n−ớc gần Còn chặng thứ hai, n−ớc hệ thống mạch dẫn với khoảng cách có đến hàng chục mét (với cao) hay trăm mét (với dây leo rừng) nên đ−ợc gọi vận chuyển n−ớc xa

3.1 Sù vËn chun n−íc gÇn

* Đặc trng vận chuyển gần

- N−ớc với khoảng cách ngắn qua số lớp tế bào mà Chẳng hạn số lớp tế bào từ lông hút đến mạch dẫn rễ từ mạch dẫn rễ qua số lớp tế bào nhu mơ

- N−íc ®i tế bào sống tổ chức chuyên hãa cho sù vËn chun n−íc N−íc ph¶i qua hƯ thống chất nguyên sinh bị lực cản chất nguyên sinh làm cho di chuyển nớc khó khăn

* Các đờng nớc nớc tế bào sống

Nớc tế bào sống nên phải nhờ ba hệ thống: Apoplast nớc hệ thống mao quản cđa thµnh tÕ bµo; symplast lµ n−íc qua hƯ thèng chất nguyên sinh qua sợi liên bào tế bào nớc qua hệ thống không bào tế bào

* Dng lực vận chuyển n−ớc gần sức hút n−ớc tăng dần (hoặc n−ớc giảm dần) từ tế bào lông hút đến tế bào mạch dẫn rễ từ mạch dẫn đến tế bào biểu bì khí khổng Chính nhờ có sức hút n−ớc tăng dần (hoặc n−ợc giảm dần) mà n−ớc cách liên tục hệ thống ny

3.2 Sự vận chuyển nớc xa * Đặc tr−ng cđa sù vËn chun xa

- N−ớc với khoảng cách dài hệ thống mạch dẫn từ rễ đến Độ dài hệ thống phụ thuộc vào chiều cao

- Điều quan trọng n−ớc đ−ợc vận chuyển hệ thống có cấu trúc chuyên hóa cho vận chuyển n−ớc Đó hệ thống mạch dẫn n−ớc gồm quản bào mạch gỗ tạo nên hệ thống mao quản thông suốt từ rễ đến

* CÊu tróc cđa hƯ thèng vËn chun n−íc

Hệ thống mạch dẫn n−ớc tổ chức có cấu trúc hồn hảo cho vận chuyển n−ớc cách hiệu Tùy theo mức độ tiến hóa mà có hai loại cấu trúc: Các quản bào phát triển mạnh thực vật hạt trần nh− thơng, phi lao Cịn cấu trúc mạch gỗ lại phát triển mạnh thực vật hạt kín nh− trồng

- Hệ thống quản bào

Chỳng bao gm cỏc tế bào hẹp dài đ$ hẵn chất nguyên sinh đ$ chết Chúng có thành tế bào dày, hóa gỗ vách có nhiều lỗ cho n−ớc từ tế bào qua tế bào khác Theo chiều thẳng đứng tế bào có vách ngăn nh−ng có nhiều lỗ vách ngăn tạo nên hệ thống liên tục vận chuyển n−ớc lên cao

- HÖ thèng mạch gỗ (xylem)

Cng ging nh qun bo, õy tế bào chết có thành tế bào dày hóa gồ Điều khác với quản bào tế bào hệ thống mạch gỗ khơng có vách ngăn nên chúng tạo nên ống mao quản liên tục suốt hệ thống dẫn, qua n−ớc chảy mao quản thơng suốt mà khơng có vật cản Vì hệ thống vận chuyển n−ớc hồn hảo tiến hóa

Cả hai hệ thống thuận lợi cho vận chuyển n−ớc chúng ống dẫn thơng thành hệ thống Các thành thứ cấp hóa gỗ tạo nên sức đàn hồi cần thiết chống lại chênh lệch lớn áp suất tăng lên n−ớc lên đỉnh cao Tuy nhiên tiến hóa hệ thống quản bào có tr−ớc mạch gỗ

Các thực vật thủy sinh, thực vật mọng n−ớc thực vật chịu hạn có hệ thống dẫn phát triển Cịn thực vật cạn khác có hệ thống dẫn phát triển để đáp ứng nhu cầu n−ớc cao kể điều kiện cung cấp n−ớc khó khăn nh− gặp hạn

* §éng lùc cđa sù vËn chun n−íc c©y

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………60

Xylem ống mao quản khơng có khơng khí đ−ợc lấp đầy n−ớc nên áp suất khơng khí có khả đẩy cột n−ớc mao quản lên cao 10 mét, nh−ng với cao 10 mét nhiều lần phải có lực bổ sung thêm xấp xỉ 10 - 20 atm Vậy lực bổ sung gì?

- áp suất rễ: Do q trình trao đổi chất rễ đặc biệt trình hơ hấp rễ phát sinh áp lực đẩy n−ớc lên cao gọi áp suất rễ Đây vận chuyển n−ớc tích cực cần l−ợng Do vậy, tác nhân ức chế hoạt động sống rễ, ức chế hô hấp rễ ảnh h−ởng đến vận chuyển n−ớc cây, nh− tr−ờng hợp gặp úng thiếu oxi cho rễ hô hấp, chất độc với rễ

Cã hai hiÖn tợng minh chứng cho tồn áp suất rễ tợng chảy nhựa tợng ứ giọt

Hiện t−ợng chảy nhựa đ−ợc quan sát ta cắt ngang thân để thời gian bề mặt lát cắt có chất dịch chảy tràn Điều chứng tỏ có áp lực đẩy n−ớc lên từ rễ khơng cịn nên khơng cịn lực kéo n−ớc

Nếu ta dùng chng thủy tinh chụp lên lúa chẳng hạn thời gian sau n−ớc chng b$o hịa n−ớc khơng bay Ta thấy có giọt n−ớc ứ đọng lại đầu nh− giọt s−ơng, t−ợng ứ giọt Hiện t−ợng

èng nèi b»ng cao su

DÞch tõ rƠ

ống thuỷ tinh

Thuỷ ngân

Hình 2.4 Thí nghiệm chứng tỏ có áp lực rễ đẩy nớc từ dới lên

này chứng tỏ có áp suất rễ đẩy nớc lên chúng qua thủy khổng đầu tạo nên giọt sơng

Tuy nhiờn, ỏp lực rễ th−ờng đạt trị số vài atm, nên đ−a n−ớc lên khoảng cách cao đ−ợc mà có tác dụng nh− lực bổ trợ Động lực quan trọng rụng hết nghỉ đơng khơng cịn lực kéo n−ớc

- Sức kéo thoát nớc

Khi độ ẩm khơng khí thấp 100% sức hút n−ớc khơng khí tăng lên mạnh đến hàng trăm atm Sự chênh lệch sức hút n−ớc lớn khơng khí bề mặt làm cho q trình n−ớc xảy mạnh Các tế bào thiếu bảo hòa n−ớc hút n−ớc tế bào d−ới Cứ nh− mà phát sinh lực hút từ bề mặt bay n−ớc Việc loại trừ phân tử n−ớc tận cột n−ớc xylem làm cho cột n−ớc đẩy dần lên để thay Sự thoát n−ớc liên tục mà sức kéo n−ớc liên tục

Sức kéo thoát n−ớc phụ thuộc vào c−ờng độ thoát n−ớc lá, mà c−ờng độ n−ớc phụ thuộc nhiều vào biến đổi điều kiện ngoại cảnh nh− nhiệt độ, độ ẩm khơng khí

Động lực lớn, đạt 10 atm phụ thuộc vào q trình n−ớc Động lực đ−a cột n−ớc lên cao Do vậy, động lực quan trọng để đ−a cột n−ớc lên cao

- Động lc bổ trợ khác

Cỏc mao quản n−ớc mạch dẫn tạo nên sợi n−ớc mỏng manh Các sợi n−ớc có đầu bị kéo lực căng thoát n−ớc, nh−ng sợi n−ớc mỏng manh không bị đứt đoạn tạo nên bọt khí làm tắc nghẽn mạch Có đ−ợc điều có hai lực bổ trợ lực liên kết phân tử n−ớc (lực nội tụ) lực bám phân tử n−ớc với thành mạch dẫn Giữa phân tử n−ớc tồn lực liên kết hydro Tuy lực liên kết yếu, nh−ng phân tử n−ớc đ$ tao thành chuổi liên tục kéo theo lên cao

Có thể nói sức kéo căng thoát n−ớc cộng với lực nội tụ phân tử n−ớc quan điểm đắn để giải thích dịng n−ớc lên cao

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………62

Bảng 2.4 Sức hút n−ớc (S) chênh lệch sức hút n−ớc (∆S) hệ thống đất -

cây - khơng khí (cây nhỏ, đất đủ n−ớc, độ ẩm khơng khí 50% 20oC,

S = 1000 atm)

HƯ thèng sinh th¸i S (atm) S (atm) Đất

Rễ Thân Lá Không khí

0,5 2,0 5,0 15,0 1000

1,5 3,0 10 985

4 Sự thoát nớc

Tt phận có khả bay n−ớc vào khí quyển, nh−ng quan trọng chủ yếu bay n−ớc qua bề mặt Ng−ời ta gọi trình thoỏt hi nc

Hai trình bay nớc thoát nớc có chung chất vật lý nớc từ thể lỏng chuyển thành thể khuếch tán vào môi trờng xung quanh Tuy nhiên, bay nớc khuếch tán nớc qua mặt thoáng có diện tích lớn nh ao, hồ, biển hay vũng nớc (sự bay nớc qua lỗ lớn) Còn thoát nớc trình bay nớc qua lỗ có kích thớc bé nh lỗ khí khổng thông gian bào thịt không khí xung quanh (bay nớc qua lỗ bé)

S thoỏt hi nc ca cõy $ vào khí l−ợng n−ớc khổng lồ v−ợt xa nhiều lần so với l−ợng n−ớc mà cần cho hoạt động sống sinh lý thể Ví dụ nh− m2

lúa mì suốt thời gian dinh d−ỡng đ$ bay 20 - 250 kg n−ớc, với húp lơng đến 500 - 700 kg n−ớc Trong ngày nắng to, gỗ - 10 g n−ớc m2

Một rừng sồi 25.000 – 30.000 kg n−ớc Vì vậy, tr−ờng hợp hạn hán nhu cầu n−ớc tăng lên nhiều th−ờng dẫn đến cân n−ớc th−ờng xuyên Nếu hạn chế đ−ợc thoát n−ớc nh− sử dụng chất chống bay n−ớc tốt cho sinh tr−ởng hoạt động sinh lý Nh−ng khơng thể hạn chế n−ớc cách tùy tiện q trình sinh lý có ý nghĩa quan trọng đời sống Vậy vai trị sinh lý n−ớc gì?

4.1 ý nghÜa cđa trình thoát nớc

* Thoỏt hi nc khí khổng mở ra, qua CO2 xâm nhập vào để cung

cấp cho trình quang hợp tổng hợp nên chất hữu cho Nh− vậy, thoát n−ớc quang hợp có mối quan hệ mật thiết với Nhờ có n−ớc mà khí khổng mở CO2 vào Nếu hạn chế nc bng cỏch úng khớ

khổng CO2 vào quang hợp bị ức chế Chính mà nhà sinh lý

thc vt ni tiếng ng−ời Nga Timiriadep đ$ nói: "Cây phải chịu n−ớc cách bất hạnh dinh d−ỡng tốt " Stocker đ$ ví mối quan hệ hai q trình mâu thuẫn "đói" "khát" Thực vậy, muốn hạn chế hạn nguy hiểm cách đóng khí khổng lại để tránh "khát" n−ớc tự đ−a vào chỗ "đói" khơng thể cứu v$n

Trong thực tế, có cách để giải mâu thuẫn đối kháng cung cấp đầy đủ n−ớc cho trồng hai trình diễn song song: thoát n−ớc mạnh mẽ quang hợp diễn mạnh mẽ

* Thoát n−ớc tạo nên động lực quan trọng cho hút vận chuyển dòng n−ớc

Nh− phần đ$ trình bày, chênh lệch lớn sức hút n−ớc (thế n−ớc) khí mà làm cho q trình thoát n−ớc diễn th−ờng xuyên, tạo nên động lực cho dòng n−ớc lên Sức kéo n−ớc lớn, vài chục atm động lực quan trọng để đ−a dòng n−ớc lên cao Với cao lớn động lực có ý nghĩa định để đ−a n−ớc lên tận đỉnh

* Sự thoát n−ớc làm giảm nhiệt độ bề mặt

Lá xanh có khả hấp thu ánh sáng mặt trời Một phần l−ợng ánh sáng đ−ợc sử dụng vào quang hợp để tổng hợp nên chát hữu cơ, phận l−ợng ánh sáng biến thành nhiệt làm cho nhiệt độ tăng lên với ngày nắng to, có nguy bị chết Chính q trình n−ớc đ$ sử dụng phần đáng kể nhiệt l−ợng từ ánh sáng cho q trình bơc mà nhiệt độ giảm xuống thuận lợi cho hoạt động quang hợp hoạt động sinh lý khác Thực tế héo n−ớc t−ơi nên có nhiệt độ chênh lệch đến - 6oC

* Sự thoát nớc dinh dỡng kho¸ng cã quan hƯ mËt thiÕt

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ………64 4.2 Các tiêu đánh giá thoát n−ớc

Để đánh giá, so sánh khả thoát n−ớc thực vật khác nhau, ta sử dụng tiêu sinh lý sau đây:

* C−ờng độ thoát n−ớc

C−ờng độ thoát n−ớc đ−ợc tính l−ợng n−ớc bay (gam hay kilogam) đơn vị diện tích (dm2 hay m2) đơn vị thời gian (phút hay giờ)

C−ờng độ thoát n−ớc tiêu biến động nhiều tùy theo loài thực vật, giai đoạn sinh tr−ởng khác điều kiện sinh thái khác C−ờng độ thoát n−ớc thực vật khác dao động nhiều phạm vi 15 - 250 g/ m2 lá/

ý nghĩa tiêu

- Xỏc định c−ờng độ thoát n−ớc cho ta biết khả thoát n−ớc khác trồng khác đặc tính giống

- Vì hầu hết l−ợng n−ớc hút vào bay (99,2 - 99,9%) nên xác định c−ờng độ thoát n−ớc cho ta biết nhu cầu n−ớc trồng khác Dựa việc đo c−ờng độ n−ớc để ta tính tốn đ−ợc l−ợng n−ớc cần suốt đời sống giai đoạn khác để có chế độ t−ới n−ớc hợp lý cho loại trng

* Hệ số thoát nớc

Hệ số n−ớc đ−ợc tính l−ợng n−ớc bay để tạo nên đơn vị chất khô Chỉ tiêu thay đổi tùy thuộc vào giống điều kiện ngoại cảnh Trong cây, biến động - lần Ví dụ: hệ số thoát n−ớc lúa trung bình 680, tức để tạo nên 1g chất khơ lúa phải bay 680 gam n−ớc Chỉ tiêu với khoai tây 640, d−a hấu 580, ngô 170, rau dền 300

Xác định tiêu cho biết nhu cầu n−ớc trồng việc hình thành nên suất l−ợng n−ớc cần cung cấp cho trồng để tạo nên suất cần thiết

* Hiệu suất thoát nớc

Hiu sut thoỏt n−ớc đ−ợc tính số gam chất khơ tạo nên bay kg n−ớc bỡi thực vật Chỉ tiêu dao động từ đến với thực vật khác nhau, có nghĩa kg n−ớc bay qua bề mặt tạo nên đ−ợc - g chất khô Nh− vậy, đ$ huy động đến 99,2 - 99,9 l−ợng n−ớc hút vào cho mục đích bay vào khí mà giữ lại 0,1 - 0,8 % cho mục tiêu tạo nên suất trồng mà

* Thoát n−ớc t−ơng đối

Thoát n−ớc t−ơng đối tỷ số so sánh l−ợng n−ớc thoát qua bề mặt so với l−ợng n−ớc bay qua mặt thống có diện tích với thời gian

bay Trị số dao động từ 0,1 - Điều có nghĩa tổng diện tích lỗ khí khổng bề mặt (diện tích bay hơi) - 2% diện tích lá, nh−ng c−ờng độ n−ớc mạnh, xấp xỉ 10 - 100% so vơi mặt thống có diện tích

Sở dĩ có sai khác lớn n−ớc đ−ợc chi phối bỡi quy luật thoát n−ớc qua lỗ nhỏ nhanh nhiều so với l ln

4.3 Sự thoát nớc qua cutin

- Trên bề mặt phần cịn non thân, ngồi thành tế bào biểu bì có bao phủ lớp cutin mỏng để hạn chế thoát n−ớc bảo vệ cho Đây tổ hợp cutin sáp ngấm vào thành tế bào Hơi n−ớc khuếch tán từ khoảng gian bào thịt qua lớp cutin để ngồi khơng khí Có thể xem thoát n−ớc qua cutin nh− khuếch tán n−ớc qua mơi tr−ờng kị n−ớc, trở lực khuếch tán qua cutin lớn Trở lực hoàn hoàn phụ thuộc vào độ dày độ chặt lớp cutin Lớp cutin dày khuếch tán n−ớc qua cutin nhỏ Độ dày lớp cutin phụ thuộc vào giống loài đặc biệt vào tuổi Lá già lớp cutin dày Ở non, lớp cutin cịn mỏng n−ớc qua cutin đáng kể, đến 10% tổng l−ợng n−ớc thoát Tuy nhiên, theo độ tăng tuổi lớp cutin dày thêm n−ớc qua cutin giảm dần Các già th−ờng có lớp cutin dày chặt nên thoát n−ớc qua cutin chúng không đáng kể

- Các lồi thực vật khác có n−ớc qua cutin khác Với thực vật −a sáng, n−ớc qua cutin đạt tơi 10 - 20% l−ợng n−ớc bay cực đại Các thực vật bóng râm, thực vật thủy sinh thoát n−ớc qua cutin xấp xỉ 10% l−ợng n−ớc thoát cứng nh− lim, thoát n−ớc qua cutin giảm xuống 0,5%, x−ơng rồng 0,05%

- Khi khí khổng đóng lại n−ớc đ−ợc thực qua cutin Ng−ời ta xác đinh hiệu khép khí khổng tỷ lệ n−ớc tổng số khơng hạn chế hi nc qua cutin

4.4 Sự thoát nớc qua khÝ khỉng

Khí khổng khe hở nhỏ biểu bì (cả mặt d−ới) thông khoảng gian bào thịt với khơng khí bên ngồi, qua n−ớc từ bên khoảng gian bào khuếch tán khơng khí ng−ợc lại CO2 từ khơng khí

vào

Sự thoát nớc qua khí khổng bao gồm hai giai đoạn nhau:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………66

mô khuyết xếp không chặt nh− mô dậu nên để nhiều khoảng trống tạo nên hệ thống gian bào thơng với khí khổng Nói chung tổng diện tích khoảng gian bào thịt lớn, gấp - lần diện tích Nh− thể tích gian bào lớn n−ớc khoảng gian bào gần nh− ln b$o hịa

Bảng 2.5 Sự thoát n−ớc cực đại qua cutin điều kiện tự nhiên (mg n−ớc/ dm2 / trờn c hai mt lỏ)

Lợng nớc thoát Loại thực vật Tổng số

(khi khí khæng më)

Qua cutin (khi khÝ khæng

khÐp)

Qua cutin so víi tỉng sè

(%) Cỏ hai mầm a sáng

Cỏ hai mầm a tối Cây thảo chịu hạn Cây cứng thờng xanh Cây kim thờng xanh Cây rừng a sáng Cây rừng chịu bóng Cây ăn

Nho

1700 - 2500 500 - 1000 1500 - 3000 500 - 1100 450 - 550 800 - 1200

400 - 700 400 - 1000

400 - 500

200 - 300 50 - 250 250 - 300 50 - 100 12 - 15 90 - 110 80 - 110 80 - 160 80 - 90

10 - 20 10 - 25 15 - 25 - 15

3 10 - 20 15 - 18 10 - 20 17 - 24

- Giai đoạn thứ hai khuếch tán n−ớc khoảng gian bào qua khí khổng để ngồi khơng khí Khi khí khổng mở trình diễn Đây giai đoạn quan trọng định cho toàn q trình n−ớc

Đây đặc điểm khác trình bay n−ớc vật lý q trình n−ớc mang chất sinh học Bản chất sinh học n−ớc điều chỉnh khí khổng, bao gồm hình thái khí khổng, phân bố đóng mở khí khng

4.4.1 Hình thái phân bố khÝ khỉng

- Khí khổng tế bào biểu bì tạo nên để làm chức n−ớc cho khí CO2 xâm nhập Nó phân bố hai mặt phần non thân, cành,

Thơng th−ờng mặt d−ới có số khí khổng nhiều mặt trên, nh−ng thực vật có phân bố thẳng đứng nh− lúa khí khổng hai mặt gần nhau, thực vật nằm mặt n−ớc nh− sen khí khổng có mặt mà thơi

- Kích th−ớc số l−ợng khí khổng thay đổi tùy theo lồi thực vật giai đoạn phát triển khác Nhìn chung, cm2 bề nặt số l−ợng khí khổng dao động từ

vài nghìn đến vài chục vạn

Bảng 2.6 số l−ợng kích th−ớc khí khổng số thực vật Rõ ràng kích th−ớc diện tích khí khổng vơ nhỏ Số l−ợng khí khổng nhiều diện tích khí khổng nhỏ Nhìn chung tổng diện tích khí khổng trung bình khoảng - 2% so diện tích Tuy nhiên n−ớc t−ơng đối thực vật đạt tới 0,5 - tức 50 - 100% so với bay n−ớc qua mặt thoáng diện tích Có đ−ợc hiệu n−ớc qua khí khổng tuân theo quy luật bay n−ớc qua lỗ nhỏ: Vận tốc bay n−ớc qua lỗ nhỏ tỷ lệ thuận với chu vi lỗ cịn qua lỗ lớn tỷ lệ với diện tích lỗ Vì vậy, diện tích bay n−ớc bề mặt bay có lỗ nhỏ tổng chu vi lỗ lớn, nên n−ớc mạnh

B¶ng 2.6 Sự phân bố kích thớc khí khổng ë mét sè c©y trång Sè khÝ

khỉng/mm2

Loại thực vật

Biểu bì

Biểu bì d−íi

KÝch th−íc khÝ khỉng (dµi x

réng) ( µµµm ) µ

DiƯn tÝch khÝ khỉng më to

nhÊt (µµµµm 2)

Diện tích k.khổng so dt (%) Lúa mì Ngơ Kiều mạch H−ớng d−ơng Đậu đũa Khoai tây Cà chua Táo Sen 33 52 25 85 40 51 12 - 46 14 68 23 156 281 161 130 400 -

38 x 19 x 38 x 22 x x 13 x

- 14 x 12

209 75 239 136 17 61 - 132 0,52 0,82 0,98 3,13 0,54 0,85 - 3,28

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………68 4.4.2 CÊu t¹o cđa khÝ khỉng

Khí khổng đ−ợc cấu tạo từ hai tế bào bảo vệ có hình bầu dục nh− thận hay hạt đậu quay vào để khe hở nhỏ liên thông khoảng gian bào thịt với khơng khí xung quanh gọi vi (Hình 2.7) Các tế bào khí khổng có đặc điểm sau:

Mép dày mép mỏng, nên tế bào tr−ơng n−ớc mép tế bào d$n nhanh làm cho tế bào khí khổng uốn cong khe vi mở n−ớc ngồi Ng−ợc lại n−ớc tế bào xẹp nhanh, mép ngồi co nhanh khí khổng khép lại để hạn chế bay n−ớc

Hình 2.5 Khí khổng mở biểu bì mặt d−ới (ảnh kính hiển vi điện tử) Để chứng minh cho vai trị cấu trúc vận động đóng mở khí khổng, ta quan sát mơ hình sau (Hình 2.6 ) Ta tạo khí khổng nhân tạo cao su với khối chữ nhật dính đầu d−ới Mé dày bà mép lại mỏng Ta bơm khơng khí (hoặc n−ớc vào) để tạo nên sức tr−ơng n−ớc nh− tế bào khí khổng hút n−ớc vào Nếu sức tr−ơng ép lên thành cịn nhỏ hai “tế bào” khép lại Nh−ng sức tr−ơng tăng lên thì “tế bào” cong lại để khe hở ngày lớn (tức khí khổng mở ra) Nếu tháo n−ớc chúng quay dần nh− cũ (tức khí khổng đóng lại) Hoạt động mơ hình t−ơng tự nh− hoạt động đóng mở tế bào khí khổng hút n−ớc vào

KhÝ khỉng

Hình 2.6 Mơ hình cao su mơ đóng mở khí khổng nhờ mép dày mép sức tr−ơng gây

a Mép dày mép

b Khi bơm căng nớc vào mép dẫn nhanh tạo nên vi (giống nh hai tÕ bµo khÝ khỉng)

- Tế bào khí khổng có chứa nhiều lục lạp hạt tinh bột Đây đặc điểm mà tế bào biểu bì khác khơng có Đặc điểm cấu tạo giúp cho điều chỉnh tế bào khí khổng đóng mở nhờ tế bào khí khổng hoạt động quang hợp Lúc cần thiết tinh bột phân huỹ thành đ−ờng để làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng giúp cho tế bào khí khổng hút n−ớc vào để tăng sức tr−ơng

Kiểu cấu trúc nh− đặc tr−ng cho tế bào khí khổng Lục lạp tinh bột có nhiệm vụ làm tăng áp suất thẩm thấu để tế bào khí khổng hút n−ớc vào Khi sức tr−ơng n−ớc tế bào khí khổng tăng lên cấu trúc mép ngồi mỏng mép giúp khí khổng mở Đây coi kết hợp hài hòa cấu trúc chức

4.4.3 Quy luật vận động khí khổng

Đại đa số thực vật, vừa có ánh sáng bình minh khí khổng bắt đầu mở Theo c−ờng độ ánh sáng tăng dần, khí khổng mở to dần đạt cực đại vào ban tr−a Buổi chiều c−ờng độ ánh sáng giảm dần khí khổng khép dần đóng vào lúc hồng Ban đêm, khí khổng khép lại Sự thoát n−ớc vào ban đêm thực qua cutin

H2O

a b

H2O

P P

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………70

Các thực vật mọng n−ớc (CAM) sống sa mạc khơ nóng có thích nghi cách đóng khí khổng vào ban ngày để hạn chế n−ớc cịn ban đêm mở để đồng hóa CO2

Cũng có số thực vật nh− cà chua chẳng hạn, khí khổng mở ban ngày ban đêm

Lúc m−a to kéo dài khí khổng bị đóng lại tế bào xung quanh tr−ơng n−ớc ép lên tế bào khí khổng làm khí khổng khép cách thụ động

Hình 2.7 Cấu tạo tế bào khí khổng điển hình a Khí khổng đóng b Khí khổng mở

4.4.4 Cơ chế điều chỉnh vận động khí khổng

Lý thuyết giải thích chế điều chỉnh đóng mở khí khổng dựa thay đổi sức tr−ơng P tế bào khí khổng cấu trúc khác mép tế bào khí khổng quan điểm đắn Khi tế bào khí khổng hút n−ớc vào sức tr−ơng P tăng lên, tế bào khí khổng no n−ớc cấu tạo tế bào khí khổng mà tự mở Ng−ợc lại, tế bào khí khổng n−ớc sức tr−ơng P giảm khí khổng đóng lại

Nguyên nhân gây nên biến đổi P? Có nhiều quan điểm giải thích chế gây nên biến đổi sức tr−ơng P tế bào khí khổng Nhìn chung, có ánh sáng khí khổng mở khơng có ánh sáng khí khổng đóng lại Vậy mối quan hệ ánh sáng địng mở khí khổng gì? Có quan điểm giả thích vai trị ánh sáng hoạt động quang hơp (ánh sáng đỏ) vai trò ánh sáng xanh

- Hoạt động quang hợp (ánh sáng đỏ): Quan điểm điều chỉnh đóng mở khí khổng đ−ợc sử dụng lâu dựa hoạt động quang hợp tế bào khí khổng Có thể gọi

a b

Vi Nhân Lục lạp Thành dµy

quan điểm giải thích chế đóng mở khí khổng lý thuyết cổ điển đóng mở khí khổng

Lý thuyết cổ điển đợc minh hoạ giải thích hình 2.8

ánh sáng Quang hợp

Hàm lợng CO2

pH (47)

↓

Ho¹t tÝnh enzym photphorylase ↑

Hàm lợng tinh bột Hàm lợng đờng ↑

↓

Áp suÊt thÈm thÊu п↑ ↓

Sức trơng P tế bào khí khổng

↓

KhÝ khỉng më

Ngồi sáng, có lục lạp nên tế bào khí khổng làm nhiệm vụ quang hợp, dẫn đến giảm hàm l−ợng CO2 tế bào khí khổng Do hàm

l−ợng C02 giảm mà pH tăng lên từ đến

CO2 m«i tr−êng thĨ hiƯn mét axit u:

CO2 + H2O H

+ + HCO

pH tối thích cho hoạt động photphorylase Phản ứng thủy phân tinh bột diễn (Tế bào khí khổng có nhiều hạt tinh bột) nhờ xúc tác enzym photphorylase:

PH =

Tinh bét + n H3PO4 n Glucozo 6P

Hàm l−ợng tinh bột tế bào khí khổng giảm hàm l−ợng đ−ờng tan tăng lên làm cho áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng tăng lên Tế bào khí khổng hút n−ớc tế bào xung quanh làm tăng sức tr−ơng P kết cuối khí khổng mở để n−ớc ngồi

Trong tối q trình diễn ng−ợc lại theo h−ớng giảm áp suất thẩm thấu sức tr−ơng P khí khổng đóng lại

Hình 2.8 Sơ đồ giai đoạn dẫn đến mở khí khổng

- Vai trò điều chỉnh ánh s¸ng xanh

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật 72

của khí khổng Các nghiên cứu phản ứng mở khí khổng đợc kích thích bỡi ánh sáng kết đan xen hai hệ thống quang nhận tách biệt: phụ thuộc vào quang hợp tế bào khí khổng phụ thuộc vào ánh sáng xanh

Mt thớ nghim $ chng minh rõ mở khí khổng chứng hai phản ứng thí nghiệm chiếu hai dịng ánh sáng (đỏ xanh) quan sát mở khí khổng Trong thí nghiệm này, ánh sáng đỏ đ−ợc chiếu để bảo hoà phản ứng quang hợp sau chiếu bổ sung ánh sáng xanh kích th−ớc khí khổng đ$ mở b$o hồ (Hình ) Kết việc cộng thêm ánh sáng xanh đ$ gây mở nhanh khí khổng để đạt đến kích th−ớc cực đại Điều khơng thể giải thích sở phản ứng quang hợp mà mở khí khổng hai phản ứng, phản ứng ánh sáng xanh có vai trị quan trọng việc mở khí khổng

Hình 2.9 ảnh h−ởng ánh sáng xanh đến mở khí khổng (trên ánh sáng đỏ)

a Độ mở khí khổng bDo hồ chiếu ánh sáng đỏ b Khí khổng tiếp tục mở to bổ xung ánh sáng xanh

Bản chất phản ứng ánh sáng xanh lên đóng mở khí khổng:

Bất phản ứng liên quan đến ánh sáng phải có sắc tố hấp thụ ánh sáng từ gây nên biến đổi đặc tr−ng Trong quang hợp diệp lục (chlorophin) chất quang nhận ánh sáng để biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng hố học tích luỹ chất hữu Trong phản ứng mở khí khổng diệp lục hấp thu ánh sáng đỏ để gây nên phản ứng quang hợp tế bào khí khổng Cịn phản ứng mở khí khổng ánh sáng xanh chất quang nhận ánh

0 10 12

1 Thêi gian (giê)

¸nh s¸ng xanh

ánh sáng đỏ

§

é

m

ë

kh

Ý

kh

ỉn

g

(µ

m

)

a b

sáng carotenoit zeaxanthin Zeaxanthin hấp thu ánh sáng xanh xà gây nên biến đổi tế bào khí khổng theo h−ớng tăng áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng hai chế:

Thứ kích thích hoật động bơm H+ (H+-ATP-ase) nằm màng tế bào

khí khổng Ion H+ đ−ợc bơm khỏi tế bào khí khổng kèm theo hấp thu bị động

K+ qua kênh K+ màng tế bào khí khổng đồng thời xuất anion để trung

hoà điện tích Cl- malat K+ Cl- đợc hấp thu vào tiết khỏi tế bào khí khổng,

còn malat đợc tổng hợp tế bào khí khổng K+

, Cl

malat chất tham gia điều chỉnh thẩm thấu, K+ có ý nghĩa quan trọng Nồng độ K+

có thể tăng từ 100mM trạng thái khí khổng đóng đến 400-800mM khí khổng mở dẫn đến tế bào khí khổng hấp thu n−ớc, tăng sức tr−ơng P khí khổng mở

Thứ hai kích thích hoạt tính enzym biến đổi tinh bột thành đ−ờng để tăng áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng t−ơng tự nh− phản ứng quang hợp tế bo khớ khng

Trong chất điều chỉnh thẩm thÊu th× K+

tác nhân quan trọng điều chỉnh đóng mở khí khổng, Vì mà hàm l−ợng K+ tế bào khí khổng tăng lên

nhanh vào ban ngày khí khổng mở giảm vào ban đêm khí khổng đóng - Lý thuyết hocmon - Vai trị axit abxixic (ABA)

Việc đóng khí khổng thực vật thiếu hụt n−ớc chế ngăn chặn héo Thực vật có đ−ờng nhanh chóng hiệu để chấm dứt n−ớc Đó tăng nhanh hàm l−ợng ABA tế bào khí khổng đồng thời vận chuyển nhanh chóng K+ khỏi tế bào khí khổng khí khổng đóng lại

gỈp h¹n

Tuy nhiên, chế điều chỉnh đóng mở khí khổng ABA đến ch−a hồn tồn sáng tỏ Có ý kiến cho ABA ngăn chặn tiết H+ từ tế bào khí khổng vào

các tế bào xung quanh kìm h$m hoạt tính enzym phân hủy tinh bột thành đờng tế bào khí khổng

Nh−ng dù giải thích theo chế đóng mở khí khổng liên quan trực tiếp đến biến đổi sức tr−ơng P tế bào khí khổng Các chế khác cách khác gây nên biến đổi sức tr−ơng mà

4.4.5 ảnh h−ởng điều kiện ngoại cảnh đến thoát n−ớc

Ngồi yếu tố nội nh− diện tích lá, tuổi lá, số l−ợng, phân bố đóng mở khí khổng ảnh h−ởng đến n−ớc yếu tố ngoại cảnh có vai trị quan trọng

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………74 K (F - f) 760 S

V =

P Trong đó: V: tốc độ n−ớc

K: số thoát n−ớc (phụ thuộc vào nhiệt độ) F: áp suất n−ớc bảo hòa bề mặt bay f: áp suất n−ớc khí

S: diện tích bay nớc

P: áp suất không khí nơi thí nghiệm

Trong cựng mt thời gian, địa điểm diện tích bay V tỷ lệ thuận với hiệu số (F - f) (gọi độ thiếu hụt b$o hòa n−ớc) Độ thiếu hụt b$o hòa phụ thuộc vào nhiệt độ, ẩm độ khơng khí , ánh sáng, gió

* ảnh h−ởng nhiệt độ:

Nhiệt độ ảnh h−ởng trực tiếp đến áp suất n−ớc b$o hịa F mà ảnh h−ởng đến f Nhệt độ tăng F tăng (F - f) tăng lên vận tốc thoát n−ớc tăng lên Ng−ợc lại, nhiệt độ giảm F giảm n−ớc chậm lại Tuy nhiên nhiệt độ cao q khí khổng buộc phải đóng lại nên n−ớc giảm Đây tr−ờng hợp giảm sút thoát n−ớc vào buổi tr−a hè

Hình 2.10 Quan hệ bay n−ớc (1) thoát n−ớc (2) với nhiệt độ khơng khí Trong hình 2.7, đồ thị biểu diễn phụ thuộc tuyến tính q trình bay n−ớc mặt thống với nhiệt độ khơng khí Sự phụ thuộc khơng giới hạn Đồ thị

Nhiệt độ, 0C

0 10 20 30 40 50

2

Thoát nớc

2 biểu diễn phụ thuộc q trình n−ớc bề mặt nhiệt độ Đây đ−ờng cong mà cực đại 30 – 35oC khí khổng đóng lại gặp nhiệt độ cao

* ảnh h−ởng ẩm độ không khí

ẩm độ khơng khí (t−ơng đ−ơng f) thấp (F - f) tăng c−ờng độ n−ớc mạnh Nếu ẩm độ khơng khí giảm từ 95% xuống 50% c−ờng độ n−ớc tăng lên đến - lần Ở n−ớc ta, miền Bắc có gió mùa Đơng - Bắc, miền Trung có gió Tây - Nam mùa khơ Tây Ngun th−ờng có độ ẩm khơng khí thấp thoát n−ớc diễn mạnh Nếu kết hợp độ ẩm thấp với nhiệt độ cao n−ớc diễn mạnh gây hạn khơng khí

Trong tr−ờng hợp độ ẩm khơng khí cao (F – f) giảm thoát n−ớc giảm Đấy tr−ờng hợp m−a to kéo dài tiết trời đầu xuân có m−a phựn

* ảnh hởng ánh sáng

nh h−ởng ánh sáng đến thoát n−ớc thơng qua hiệu làm mở khí khổng Do vậy, khí khổng mở ban ngày đóng ban đêm nên thoát n−ớc chủ yếu xảy vào ban ngày, cịn ban đêm xảy n−ớc qua cutin

Ngoài ra, hiệu tăng nhiệt độ ánh sáng ảnh h−ởng đáng kể đến thoát n−ớc Vì vậy, c−ờng độ ánh sáng mạnh n−ớc cành mạnh

* ¶nh h−ëng cđa giã

Gió mạnh n−ớc mạnh Gió đ$ lớp khơng khí đ$ làm ẩm bề mặt (f) thay vào lớp khơng khí b$o hịa ẩm, nên làm tăng (F - f) tăng thoát n−ớc Vì vậy, gió mạnh n−ớc nhanh Nếu gió khơ nóng (hiệu nhiẹt độ ẩm độ) thì n−ớc mạnh nhiều Chẳng hạn, gió khơ nóng Tây – Nam tỉnh miền Trung hay tỉnh Tây Ngun vào mùa khơ gây khơ hộo cõy c

4.4.6 Bản chất thoát nớc

Thoát nớc bề mặt trình mang chất vật lý nhng ®−ỵc ®iỊu chØnh b»ng quy lt sinh häc

* Về chất vật lý thoát nớc

- Sự thoát nớc bay nớc hai trình khác nhng có quan hệ với Sự bay nớc trình khuếch tán nớc qua mặt thoáng có diện tích lớn nh qua ao, hồ, biển, sông, vũng nớcnên ngời ta gọi bay qua lỗ lớn Thoát nớc bay nớc qua lỗ có kích thớc nhỏ nh qua lỗ khí khống đợc gọi bay qua lỗ nhỏ

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………76

- Cả hai trình tn theo cơng thức bay n−ớc vật lý Dalton Các điều kiện ngoại cảnh ảnh h−ởng đến hai trình giống nhau: nhiệt độ, ẩm độ khơng khí, gió…(Xem phần 4.4.5)

* Về chất sinh học thoát nớc

- Giới hạn sinh học: Quá trình bay n−ớc qua mặt thống q trình khơng có giới hạn Trong đó, q trình n−ớc qua bề mặt q trình có giới hạn Lá thực thể sống nên phải có điều chỉnh sinh học mà khơng tự điều chỉnh thể thực vật chết Sự điều chỉnh điều chỉnh đóng mở khí khổng

Chẳng hạn ta lấy ví dụ nh− mối quan hệ bay n−ớc qua mặt thống, n−ớc qua khí khổng nhiệt độ Sự phụ thuộc trình bay n−ớc nhiệt độ phụ thuộc tuyến tính, khơng có giới hạn (Hình 2.8) Cịn phụ thuộc n−ớc qua khí khống nhiệt độ có giới hạn Trong phạm vi nhiệt độ từ đến 30-35oC hai trình nh− nhau, nh−ng nhiệt độ tăng lên thực vật

buộc phải đóng khí khổng lại để làm giảm n−ớc Nếu khí khổng khơng tự điều chỉnh để đóng lại thực vật có nguy n−ớc nhiều chết

- Sự điều chỉnh sinh học q trình n−ớc đ−ợc thực nhờ cấu trúc đặc biệt khí khổng nằm bề mặt Các đặc điểm hình thái, cấu tạo đóng mở khí khổng điều kiện khác đặc tr−ng điển hình cho điều chỉnh sinh học q trình n−ớc

- Do điều chỉnh sinh học qua điều chỉnh đóng mở khí khổng mà tạo nên động thái thoát n−ớc ngày khác điều kiện khác (Hình 2.8)

Trong ngày, vào lúc sáng sớm, có ánh sáng mặt trời bắt đầu quang hợp khí khổng mở Hơi n−ớc khoảng gian bào thịt khuếch tán qua vi để bay vào không khí Do c−ờng độ ánh sáng nhiệt độ tăng dần khí khổng mở to dần nên c−ờng độ thoát n−ớc tăng dần đạt cực đại vào buổi tr−a Vào buổi chiều, nhyiệt độ c−ờng độ ánh sáng giảm dần khí khổng khép dần; Đồng thời, c−ờng độ thoát n−ớc giảm dần Động thái thoát n−ớc ngày ơn hồ cung cấp đủ n−ớc có dạng đ−ờng cong đỉnh vào tr−a (Hình 2.9a))

Trong ngày có nhiệt độ cao ánh sáng mạnh vào buổi tr−a hè, khí khổng khép tạm thời vào tr−a để giảm thoát n−ớc mà động thái n−ớc có dạng đ−ờng cong đỉnh (Hình 2.8.b)

Trong tr−ờng hợp bị hạn nặng, héo th−ờng xuyên khí khổng đóng ngày lẫn đêm n−ớc xảy qua cutin mà thơi (Hình 2.8.c)

Ngồi động thái n−ớc cịn thay đổi theo mùa theo thời gian sinh tr−ởng ca cõy

Hình 2.11 Động thái thoát nớc ngày

a: Ngy có khí hậu ơn hồ, b: Ngày tr−a hè có nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh c-Thoát n−ớc qua cutin khí khổng đóng hồn tồn,

d-Bay nớc qua mặt thoáng diện tích vơí

5 Sự cân nớc trạng thái héo 5.1 Khái niệm c©n b»ng n−íc

Các q trình trao đổi n−ớc - hút n−ớc, vận chuyển n−ớc n−ớc - có mối quan hệ mật thiết với đ−ợc biểu thị trạng thái cân n−ớc Sự cân n−ớc thực vật đ−ợc xác định so sánh l−ợng n−ớc hút vào l−ợng n−ớc thoát khỏi cõy

Nếu ta gọi lợng nớc thoát T lợng nớc hút vào A tỷ số T/A biểu thị trạng thái cân n−íc ë c©y NÕu tû sè T/A ≤ 1, ta có trạng thái cân nớc; T/A > trạng thái cân nớc

5.2 Độ thiếu hụt bÃo hoà n−íc (THBH)

Độ thiếu hụt b$o hồ n−ớc tiêu sinh lý đánh giá mức độ cân n−ớc Độ thiếu hụt b$o hoà n−ớc đ−ợc đo hiệu số hàm l−ợng n−ớc b$o hoà cực đại hàm l−ợng n−ớc thời điểm xác định đ−ợc tính tỷ lệ

Th

oá

t h

ơi

n

−í

c

Tr−a

MỈt trêi mäc MỈt trêi lỈn

a b

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………78

% so với hàm lợng nớc b$o hòa hoàn toàn Độ thiếu hụt b$o hoà nớc đợc tính công thức:

ws - wt

§THBH = 100 ws - wk

Trong đó: ws - Khối l−ợng t−ơi b$o hoà n−ớc hoàn toàn

wt - Khối l−ợng t−ơi thời điểm xác định

wk Khối lợng khô

Nếu n−ớc ĐTHBH nhỏ dễ dàng hút n−ớc để đạt trạng thái b$o hồ n−ớc Nếu nhiều n−ớc độ thiếu hụt b$o hồ n−ớc tăng lên, bị cân n−ớc héo rủ

Độ thiếu hụt b$o hồ n−ớc mà dễ dàng khơi phục lại trạng thái b$o hồ n−ớc gọi độ thiếu hụt b$o hoà tới hạn Cịn độ thiếu hụt b$o hồ n−ớc mà bắt đầu có dấu hiệu th−ơng tổn trì lâu chết gọi độ thiếu hụt b$o hoà n−ớc gây chết ĐTHBH n−ớc tới hạn gây chết thay đổi tuỳ theo loại trồng (Bảng 2.7)

Độ THBH n−ớc đánh giá mức độ cân n−ớc mà ảnh h−ởng đến trình trao đổi chất hoạt động sinh lý Tuỳ theo mức độ THBH n−ớc mà q trình bị ức chế nhiều hay làm giảm suất nhiều hay

Bảng 2.7 Một vài số liệu độ THBH n−ớc tới hạn gây chết số trồng (theo R.O Knight, 1974)

C©y trång

Giới hạn độ THBH tới hạn

(%)

ĐTHBH tới hạn

(%)

Giới hạn §THBH g©y chÕt (%)

§THBH g©y chÕt (%) §Ëu Hà Lan

Củ cải đờng Hành, tỏi Đậu Cà chua Bí ngô Cà rốt

63 65 59 – 58 – 60 51 – 54 48 – 52 49 – 51 40 - 42

65 62 60 54 52 51 42

65 – 68 62 – 66 60 – 62 54 – 59 52 – 56 51 – 56 42 - 44

5.3 Các loại cân nớc * Sự cân nớc dơng

Dõy l mt trng thỏi độ thiếu hụt b$o hòa n−ớc thấp, dễ dàng hút n−ớc vào bù đắp l−ợng n−ớc thiếu hụt để ln có tỷ số T/A xấp xỉ Trong tr−ờng hợp thoát n−ớc hút n−ớc phù hợp với phối hợp với cách nhịp nhàng Cây điều chỉnh mối quan hệ để đạt trạng thái cân n−ớc d−ơng cách khép khí khổng để giảm n−ớc qua bề mặt

Sự cân n−ớc tối thích hồn tồn đầy đủ n−ớc Lúc đó, hệ thống lông hút phát triển mạnh, lấy n−ớc thỏa m$n n−ớc mạnh Về hình thái ln trạng thái t−ơi tế bào tr−ơng n−ớc Cây trạng thái cân n−ớc thuận lợi cho hoạt động sinh lý hình thành suất

* Sù c©n b»ng n−íc ©m

Sự cân n−ớc âm xảy có độ thiếu hụt b$o hòa n−ớc lớn, thoát n−ớc mạnh v−ợt khả cung cấp n−ớc rễ Chính mà tỷ số T/A ln ln lớn Về hình thái tế bào giảm sức tr−ơng P bị héo không thuận lợi cho hoạt động sinh lý giảm suất

* Sự cân n−ớc ln dao động, d−ơng, âm Có dao động ngắn hạn, tức thời điều chỉnh đóng mở khí khổng, nh−ng có dao động dài hơn, theo ngày đêm vào ban ngày cân n−ớc cịn ban đêm khơi phục cân n−ớc theo mùa: mùa khơ mùa m−a

C¸c trồng khác phản ứng khác trạng thái cân nớc Có trồng chịu đợc thiếu nớc, nhng có trồng khả chịu đợc cân nớc âm Những thực vật có khả chịu hạn chịu đợc cân nớc thời gian dài thực vật chịu hạn

5.4 Sự hÐo cña thùc vËt

* Héo dấu hiệu hình thái biểu cân n−ớc bình th−ờng bị phá hũy Sự hấp thu n−ớc rễ không đủ bù đắp cho l−ợng n−ớc thoát đi, tế bào giảm sức tr−ơng, xẹp xuống gây nên héo rũ Tuy nhiên, tùy theo mức độ cân n−ớc thời gian tác động mà có trạng thái héo khác nhau: Héo tạm thời hay héo lâu dài

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………80

cao với trồng có rộng nh− bầu, bí, h−ớng d−ơng, củ cải chúng héo tạm thời, cịn chiều đêm hết héo Đây trình thuận nghịch

* Héo lâu dài xảy th−ờng hạn đất gây nên Vì đất thiếu n−ớc th−ờng xuyên nên hệ thống rễ hút đủ n−ớc cho ngày lẫn đêm nên cân n−ớc th−ờng xuyên héo lâu dài Nếu thiếu n−ớc mức trầm trọng héo lâu dài khắc phục đ−ợc, tức không thuận nghịch ban đêm q trình nc khụng ỏng k

* Tác hại hÐo

Héo, đặc biệt héo lâu dài có tác hại lớn trồng:

- Khi héo tức thiếu n−ớc hệ thống keo nguyên sinh chất thay đổi trạng thái từ trạng th sol sang trạng thái coaxecva gel mức độ trầm trọng biến tính Sự thay đổi trạng thái keo nguyên sinh chất làm cho hoạt động sinh lý bị giảm sút theo

- Các hoạt động sinh lý bị rối loạn: Ngừng quang hợp khí khổng đóng máy quang hợp khơng hoạt động, hô hấp vô hiệu tăng, rối loạn trao đổi chất theo h−ớng tăng c−ờng trình phân giải, trình vận chuyển phân bố vật chất bị ức chế, ngừng sinh tr−ởng phát triển

- Hệ thống lông hút bị chết chúng nhạy cảm với thiếu nớc khó tái tạo đợc hệ lông hút nên trình hút nớc hút khoáng gặp khó khăn

- Do thiếu nớc nên trình thụ phấn, thụ tinh không thực đợc, không hình thành, hạt lép bị rụng

- H thng chuyễn phân phối vật chất bị tắc nghẽn nên giảm suất kinh tế Mức độ giảm suất tùy thuộc mức độ héo trồng

Do đó, cần hạn chế tr−ờng hợp trồng bị héo việc xác định chế độ t−ới tiêu hợp lý cho loại trồng Khi bị héo, phải tìm ngun nhân gây héo để có biện pháp khắc phục

6 C¬ së sinh lý cđa việc tới nớc hợp lý cho trồng Những ngời làm nghề nông ghi nhớ câu:

Nhất nớc, nhì phân, tam cần, tứ giống

N−ớc biện pháp kỹ thuật hàng đầu việc thâm canh tăng suất trồng Tuy nhiên, việc t−ới n−ớc cho trồng nh− hợp lý nhất? T−ới n−ớc hợp lý hoàn toàn dựa vào yêu cầu sinh lý trồng n−ớc Nói nh− có nghĩa cần thỏa m$n yêu cầu: cần n−ớc, cần cung cấp

bằng cách Cần phải xác định đ−ợc nhu cầu n−ớc trồng, thời điểm t−ới n−ớc hợp lý ph−ơng pháp t−ới thích hợp

6.1 Xác định nhu cầu n−ớc trồng

Nhu cầu n−ớc trồng l−ợng n−ớc trồng cần tổng số thời kỳ để taọ nên suất tối −u Chính mà nhu cầu n−ớc thay đổi nhiều loại trồng giai đoạn khác

Ta đo c−ờng độ n−ớc để tính đ−ợc l−ợng n−ớc tổng số giai đoạn trồng 99% l−ợng n−ớc hút vào bay Xác định c−ờng độ n−ớc cho giai đoạn tính l−ợng n−ớc giai đoạn suốt đời sống trồng Đấy nhu cầu n−ớc Dựa nhu cầu n−ớc trồng mà ta dự tính đ−ợc tổng l−ợng n−ớc cần t−ới diện tích gieo trồng trồng Nhu cầu n−ớc thay đổi nhiều theo loại trồng, theo mùa vụ mức độ thâm canh Nên xác định nhu cầu n−ớc cho trồng đó, ta cần l−u ý đến điều kiện

6.2 Xác định thời điểm t−ới n−ớc thích hợp cho trồng

Việc cung cấp n−ớc cho phải dựa vào yêu cầu sinh lý Khi địi hỏi n−ớc ta cung cấp, cịn không yêu cầu mà ta t−ới không cần thiết l$ng phí n−ớc Có nhiều cách xác định thời điểm t−ới n−ớc:

- Dựa vào kinh nghiệm: Ng−ời nơng dân nhìn đất, nhìn để chẩn đốn thiếu n−ớc định t−ới Chẳng hạn, quan sát trồng có dấu hiệu héo hay màu sắc trồng biểu thiếu n−ớc…thì ta t−ới cho chúng

- Xác định hệ số héo đất, tức l−ợng n−ớc lại đất mà khơng có khả hút đ−ợc, tức đất đ$ hết n−ớc sử dụng đ−ợc

Cả hai cách khơng thích hợp vào thời điểm đó, trồng đ$ thiếu n−ớc đ$ ảnh h−ởng đến hoạt động sinh lý

- Dựa tiêu sinh lý trồng Ví dụ nh− độ mở khí khổng, nồng độ dịch bào, áp suất thẩm thấu sức hút n−ớc Đây tiêu có quan hệ nhạy đến tình trạng n−ớc

Độ mở khí khổng phụ thuộc vào hàm l−ợng n−ớc tế bào khí khổng Khí khổng mở to đủ n−ớc ng−ợc lại Tại thời điểm bắt đầu địi hỏi t−ới n−ớc t−ơng ứng với độ mở khí khổng định gọi ng−ỡng t−ới Nếu độ mở khí khổng thời điểm xác định mà lớn trị số ng−ỡng khơng cần phải t−ới ng−ợc lại

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………82

Các tiêu nồng độ dịch bào, áp suất thẩm thấu sức hút n−ớc biến động nhanh theo hàm l−ợng n−ớc lá, đó, tiêu sức hút n−ớc S tin cậy biến đổi mạnh nhất: từ đến tối đa áp suất thẩm thấu Vì vậy, cần thay đổi nhỏ S ta biết đ−ợc trạng thái n−ớc Để tiến hành t−ới n−ớc theo tiêu sinh lý, ta cần làm thí nghiệm để xác định trị số ng−ỡng t−ới tiêu, tức trị số ng−ỡng đó, bắt đầu cần n−ớc để định thời điểm t−ới

Ví dụ, ta xác định nhanh S đồng ruộng S xác định mà lớn S ng−ỡng t−ới phải t−ới ngay, cịn ng−ợc lại ta ch−a cần t−ới

T−ới n−ớc nh− hồn tồn đáp ứng nhu cầu chắn suất tăng Đây cách t−ới n−ớc tiên tiến mà n−ớc có nơng nghiệp tiên tiến sử dụng Trong t−ơng lai cần t−ới theo cách

6.3 X¸c dịnh phơng pháp tới thích hợp

Tựy theo tng loại trồng mà ta cần xác định ph−ơng pháp t−ới thích hợp Có nhiều ph−ơng pháp t−ới:

* Ph−ơng pháp t−ới ngập, t−ới tràn th−ờng sử dụng với lúa số trông cần nhiều n−ớc chủ động thủy lợi

* Ph−¬ng pháp tới r$nh thờng sử dụng với màu

* Phơng pháp tới phun ma, phun sơng thờng sử dụng với loại rau, hoa số trồng khác có điều kiện thiết bị t−íi

* Ph−ơng pháp t−ới nhỏ giọt th−ờng sử dụng với vùng thiếu n−ớc cho công nghiệp, ăn Ph−ơng pháp tiết kiệm n−ớc nh−ng phải có thiết bị nhỏ giọt đến tận gc tng cõy

Tùy theo loại trồng khác nhau, điều kiện cung cấp nớc thiết bị tới tùy theo giai đoạn sinh trởng mà chọn phơng pháp tới thích hợp

tóm tắt chơng

Nc l mt nhân tố sinh thái quan trọng hoạt động sinh lý xảy Sự trao đổi n−ớc chức sinh lý quan trọng cây, bao gồm trình hút n−ớc rễ, trình vận chuyển n−ớc trình thoát n−ớc bề mặt Mối quan hệ trình trao đổi n−ớc đ−ợc thể cân n−ớc

N−ớc từ dung dịch đất qua hệ thống lông hút qua số lớp tế bào sống để vào mạch dẫn rễ Sự xâm nhập n−ớc vào rễ định bỡi phát triển phân bố rễ đặc biệt hệ thống lông hút yếu tố ngoại cảnh nh− nhiệt độ, nồng độ dung dịch đất hàm l−ợng oxi đất Khi yếu tố ngoại cảnh q bất thuận rễ khơng hút n−ớc đ−ợc, cân n−ớc gây nên hạn sinh lý Muốn khắc phục hạn sinh lý phải tác động vào nguyên nhân gây hạn sinh lý

Sự vận chuyển n−ớc từ rễ đến bao gồm vận chuyển n−ớc gần tế bào sống khơng có cấu trúc chun hóa cho vận chuyển n−ớc vận chuyển xa hệ thống mạch dẫn có cấu trúc chuyên hóa gồm quản bào ống mạch gỗ, hệ thống mạch gỗ hồn hDo tiến hóa Động lực cột n−ớc lên cao xa nh− áp lực rễ động lực chủ động hô hấp rễ tạo nên l−c đẩy n−ớc lên động lực quan trọng sức kéo thoát n−ớc phát sinh q trình n−ớc bề mặt kết hợp với lực liên kết nội tụ phân tử n−ớc (liên kết hydro) Hệ thống dẫn n−ớc cấu trúc hồn hảo tạo nên mao quản thơng suốt từ rễ đến làm cho dòng n−ớc khơng có lực cản lớn

Trên 99% l−ợng n−ớc hút vào để thoát n−ớc qua bề mặt Tuy nhiên trình sinh lý quan trọng nên thực vật buộc phải tiến hành Sự thoát n−ớc trình mang chất vật lý nh− trình bay n−ớc qua mặt thống, tn theo cơng thức bay vật lý Dalton; nh−ng đ−ợc điều chỉnh quy luật sinh học thơng qua khí khổng Sự thoát n−ớc phụ thuộc vào số l−ợng, kích th−ớc, phân bố , cấu tạo khí khổng, đặc biệt quan trọng hoạt động đóng mở khí khổng Cơ chế điều chỉnh đóng mở khí khổng phụ thuộc vào cấu tạo khác hai mép tế bào khí khổng hoạt động thẩm thấu dẫn đến biến đổi sức tr−ơng tế bào khí khổng Thốt n−ớc cịn phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh nh− nhiệt độ, ẩm độ khơng khí, ánh sáng gió Xác định c−ờng độ n−ớc qua cho biết nhu cầu n−ớc trồng

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………84

cho hoạt động sinh lý sinh tr−ởng, phát triển Còn tỷ lệ T/A > cân n−ớc (cân n−ớc âm), thể hình thái héo Sự héo cân n−ớc có hai mức độ: héo tạm thời héo lâu dài Héo có tác hại lớn đến hoạt động sinh lý, trình sinh tr−ởng hình thành suất kinh tế trồng, nên cần hạn chế t−ợng héo trồng

Hiểu biết sinh lý trình trao đổi n−ớc giúp ta đề xuất biện pháp t−ới n−ớc hợp lý cho trồng T−ới n−ớc hợp lý phải dựa yêu cầu sinh lý loại trồng Phải xác định đ−ợc nhu cầu n−ớc trồng, thời điểm t−ới n−ớc thích hợp chọn ph−ơng pháp t−ới hợp lý cho loại trồng Thực chế độ t−ới n−ớc hợp lý cho trồng thỏa mDn nhu cầu n−ớc trồng, tiết kiệm đ−ợc n−ớc tăng suất cho trồng

Câu hỏi ôn tập

1 H$y trỡnh by biến động hàm l−ợng n−ớc nêu vai trò n−ớc đời sống cuả suất trồng

2 H$y vẽ sơ đồ n−ớc từ đất vào mạch đẫn rễ trình bày đ−ờng mà n−ớc tế bào sống

3 Trình bày ảnh h−ởng nhân tố ngoại cảnh đến hút n−ớc rễ Hạn sinh lý biện pháp khắc phục

4 Cấu trúc hệ thống vận chuyển n−ớc trình bày động lực chi phối dịng n−ớc Tại n−ớc lên cao mà không bị ngắt qu$ng?

5 Vai trị n−ớc đời sống Vai trị có ý nghĩa định sao?

6 Hình thái, cấu tạo chế vận động khí khổng mối quan hệ chúng đến thoát n−ớc?

7 Những điểm thể trình thoát n−ớc mang chất vật lý đặc điểm thể q trình n−ớc mang bn cht sinh hc?

8 Ngoại cảnh thoát nớc liên hệ với thực tiễn sản xuất Cân nớc gì? Các loại cân nớc ý nghĩa

10 Hiện tợng héo, nguyên nhân , tác hại bện pháp phßng ngõa

11 Muốn t−ới n−ớc dựa sở sinh lý cần xác định nội dung gì? Trình bày ph−ơng pháp xác định tiêu sinh lý sử dụng cho t−ới n−ớc hợp lý: c−ờng độ thoát n−ớc, áp suất thẩm thấu sức hút n−ớc lá, trạng thái mở khớ khng

Câu hỏi trắc nghiệm Giai đoạn có hàm l−ỵng n−íc cao nhÊt?

A Non B Ra hoa

C Giµ D ChÝn

2 Vai trị quan trọng n−ớc là:

A Cấu trúc chất nguyên sinh B Vận chuyển vật chất C Hoạt động sinh lý D Có ý kiến khác Loại có hàm l−ợng n−ớc cao nhất:

A C©y thủ sinh B, C©y trung sinh C Cây hạn sinh D Cây mặn sinh Loại có hàm lợng nớc cao nhất:

A TV C3 B TV C4 C TV CAM D TV chÞu mặn Nớc tế bào chủ yếu chứa bé phËn nµo:

A Thành tế bào B Chất nguyên sinh C Các bào quan D Không bào Dạng n−ớc định đến hoạt động trao đổi chất cây:

A N−ớc tự chất nguyên sinh B N−ớc tự tế bào C N−ớc tự không bào D N−ớc liên kết tế bào Dạng n−ớc định đến khả chống chịu cây: A.N−ớc tự tế bào B N−ớc liên kết tế bào

C Níc liªn kÕt keo cđa chÊt nguyªn sinh D Níc lien lÕt thÈm thÊu không bào Nớc từ lông hút vào mạch dẫn rễ đờng nào?

A Apoplast B Symplast

C Không bào D Có ý khác

9 N−ớc tế bào sống từ lông hút vào mạch dẫn chủ yếu nhờ động lực nào: A áp lực đẩy rễ B Sức hút n−ớc tế bào tăng dần

C Søc kÐo thoát nớc D Lực liên kết hydrro phân tử nớc

10 Trong cỏc nguyờn nhõn làm giảm hút n−ớc rễ nhiệt độ đất giảm, ngun nhân có ý nghĩa:

A Hô hấp rễ giảm B Lông hút bị chết C Độ nhớt chất nguyên sinh tăng C Độ nhớt n−ớc tăng 11 Khi nhiệt độ tăng cao (.40oC), rễ không lấy đ−ợc n−ớc do:

A Độ nhớt chất nguyên sinh giảm B Chất nguyên sinh lông hút bị biến tính lông hút chết

C Hụ hp vụ hiu tăng D Hoạt động sinh lý rễ rối loạn 12 Cơ quan có chức cung cấp n−ớc chủ yếu cho cây:

A Hệ thống rễ B Hệ thống lông hút C Bề mặt thân D Bề mặt 13 Khi nồng độ muối đất tăng, rễ không lấy đ−ợc n−ớc Nguyên nhân chủ yếu là: A áp suất thẩm thấu đất tăng B Các ion khoáng gây độc cho hệ rễ C áp suất thẩm thấu đất > rễ D Điện oxi hoá khử đất tăng 14 Khi ngập úng, rễ không lấy đ−ợc n−ớc do:

A Các vi sinh vật đất bị chết B Hệ thống rễ bị chết

C Hô hấp rễ bị giảm D Các chất độc đầu độc hệ rễ 15 Hạn sinh lý hạn đất có im chung nht l:

A Rễ không lấy đợc n−íc

B MÊt c©n b»ng n−íc

C ThiÕu n−íc c©y

D Thiếu n−ớc đất

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ………86 A Hệ rễ mẫn cảm với thiếu oxi B Có hệ thống thơng khí xuống rễ C Hệ rễ khơng bị độc bỡi ion D Dự trữ nhièu oxi 17 Cây bị héo ngập úng ngun nhân này:

A HƯ thèng l«ng hót bị chết B Mất cân nớc

C Sự hút khoáng không tiến hành đợc D Hô hấp yếm khí nên thiếu lợng 18 Trờng hợp không gây nên hạn sinh lý:

A t ngp ỳng làm héo B Nhiệt độ đất hạ thấp làm héo C Đất phèn mặn làm héo D Nhiệt độ khơng khí cao làm héo 19 Biện pháp khơng có ý nghĩa khắc phục hn sinh lý:

A Tới nớc lên B Tháo nớc thêm vào ruộng C Sục bùn, xới xáo D Ðp phÌn mỈn

20 Động lực quan trọng để dòng n−ớc lên cao cây:

A p lực rễ B Sức kéo thoát n−íc

C Lùc liªn kÕt hydro D Lùc liªn kết nớc với thành mạch dẫn 21 Nớc vận chuyển đợc tế bào sống nhờ lực này:

A Thoát nớc tạo nên sứ kéo B p lực rễ đẩy nớc lên

C Sức hút n−ớc tế bào tăng dần D Lực liên kết hydro phân tử n−ớc 22 Sự khác bay n−ớc qua mặt thoáng thoát n−ớc qua mặt là: A N−ớc từ thể lỏng chuyển thành B Chịu ảnh h−ởng nhiệt độ C Chịu ảnh h−ởng độ ẩm D Chịu điều chỉnh khí khổng 23 Cây cần l−ợng n−ớc khổng lồ chủ yếu để lm gỡ:

A Cấu tạo nên thể (hàm lợng cây>90%)

B Để bay vào không khí

C Để điều hoà nhiệt độ thể C Để tiến hành hoạt động sinh lý 24 Vai trị quan trọng n−ớc gì:

A Giảm nhiệt độ bề mặt B Để mở khí khổng C Để hút khống D Để có động lực hút n−ớc 25 C−ờng độ n−ớc phụ thuộc chủ yếu vào yếu tố nào?

A Phụ thuộc vào số l−ợng khí khổng B Phụ thuộc vào diện tích C Phụ thuộc vào độ thiếu hụt b$o hoà n−ớc D Phụ thuộc vào giống trồng 26 Khí khổng phân bố nh− bề mặt lá:

A MỈt d−íi > mặt B Mặt < mặt dới C Mặ dới = mặt D Không tán thành 27 Tỷ lệ lợng nớc bay qua bề mặt so với lợng nớc hút vào là:

A 90% B 95% C 99% D 99,9%

28 Tû lƯ l−ỵng nớc đợc giữ lại so với lợng nớc hót vµo lµ:

A 10% B 1% C 0,1% D 0,01%

29 Tỷ lệ l−ợng n−ớc giữ lại để trì cấu truc so với l−ợng n−ớc hút vào là:

A 1% B 0,9% C 0,1% D 0,01%

30 Tỷ lệ l−ợng n−ớc giữ lại cho trình trao đổi chất so với l−ợng n−ớc hút vào là:

A 1% B 0,9% C 0,1% D 0,01%

31 Cấu trúc tế bào khí khổng khơng liên quan đến điều chỉnh đóng mở nó? A Có lục lạp B Có hạt tinh bột

C Có nhân to D Độ dày mép khí khổng khác 32 Nguyên nhân trực tiếp điều chỉnh đóng mở khí khổng:

A Tế bào khí khổng quang hợp B.Tế bào khí khổng thay đổi sức tr−ơng P

C Tế bào khí khổng n−ớc D Tế bào khí khổng hút n−ớc 33 Vai trị K có ý nghĩa việc điều chỉnh đóng mở khí khổng: A Có khả tích điện B Có khả thuỷ hố lớn

C Có khả vận động linh hoạt D Có khả thay đổi nhanh sức tr−ơng P 34 Cây cân n−ớc nào?

A Hót n−íc qu¸ B Thoát nớc mạnh

C Hỳt nc nhiều n−ớc D Hút n−ớc n−ớc 35 Cây đạt trạng thái cân n−ớc khi:

A Hút nớc thoát nớc B Hút nớc nhiều thoát nớc C Hút nớc thoát nớc C Có quan điểm khác

36 Nguyên nhân định t−ợng héo:

A Giảm sức tr−ơng P B Mất cân n−ớc C Hút n−ớc q D Thốt n−ớc nhiều 37.Nhân tố nội định đến n−ớc?

A Số l−ợng khí khổng B Kích th−ớc khí khổng C Phân bố khí khổng D Sự đóng mở khí khổng 38 Biện pháp khắc phục t−ợng héo quan trọng nhất:

A T−ới n−ớc vào đất B Khắc phục nguyên nhân gây héo C T−ới n−ớc lên D Cung cấp oxi cho rễ

39 Tác hại héo ảnh h−ởng nghiêm trọng đến suất kinh tế? A Giảm hoạt động sinh lý B Khí khổng đóng

C Vận chuyển vật chất ngừng trệ D Giảm khả thụ phấn thụ tinh 40 Chỉ tiêu sinh lý sử dụng để xác định nhu cầu n−ớc trồng:

A C−ờng độ thoát n−ớc B Hệ số thoát n−ớc C Hiệu suất thoát n−ớc D Thoát n−ớc t−ơng đối 41 Chỉ tiêu sinh lý đáng tin cậy dùng để xác định thời điểm t−ới n−ớc thích hợp: A Áp suất thẩm thấu B Sức hút n−ớc

C Độ mở khí khổng D Nồng độ dịch bào 42.Khi gặp n−ớc mặn, héo chủ yếu do:

A áp suất thẩm thấu đất lớn B áp suất thẩm thấu đất > rễ C Ion Na+ Cl- gây độc cho rễ D Sức hút n−ớc rễ < S đất

43 Đặc điểm không liên quan đến n−ớc qua cutin?

A Ti l¸ B Độ dày

C dy lp cutin D Diện tích 44 Nhân tố có ý nghĩa định đến thoát n−ớc? A Diện tích B Độ ẩm khơng khí

C áp suất khí D Độ thiếu hụt b$o hồ n−ớc 45 Dạng n−ớc đát có ý nghĩa sinh lý cây?

A N−íc trọng lực B Nớc mao quản

C Nớc màng D N−íc ngËm

46.Hệ số héo đất thấp nhất?

A Cát B Đất thịt C Sét pha D Sét nặng 47 Ph−ơng pháp t−ơi n−ớc quan trọng trồng?

A T−íi ngËp B Tới phun ma

C Tới r$nh D Không tán thµnh

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ………88 A Khí khổng đóng lại B Hoạt động sinh lý giảm sút C Q trình thụ phấn thụ tinh khơng xảy D Lơng hút bị chết

49 B¶n chất vật lý thoát nớc lµ:

A Có điều chỉnh khí khổng B Có khuếch tán phân tử n−ớc C Có giới hạn D Có dạng đ−ờng cong đỉnh

50 Nhiệt độ tăng, c−ờng độ thoát n−ớc tăng chủ yếu do:

A Sự vận động phân tử n−ớc tăng B Khí khổng mở to

C Độ nhớt chất nguyên sinh giảm D Độ thiếu hụt bảo hoà n−ớc tăng 51 Khi độ ẩm khơng khí tăng c−ờng độ thoát n−ớc giảm chủ yếu do:

A Sự vận động phân tử n−ớc giảm B p suất n−ớc bảo hoà giảm C Độ thiếu hụt bảo hoà n−ớc giảm D Tốc độ dòng n−ớc lên giảm 52 Đặc điểm khơng ảnh h−ởng đến n−ớc qua cutin:

A Tuổi B Độ dày cutin C Độ dày D Diện tích 53 Nhân tố nội ảnh h−ởng đến n−ớc nhất:

A Số l−ợng khí khổng đơn vị diện tích B Thể tích khoảng gian bào thịt C Sự phân bố khí khổng mặt D Độ lớn diện tích

54 Chỉ tiêu sinh lý ảnh h−ởng trực tiếp đến đóng mở khí khổng:

A Søc hót n−íc (S) cđa tÕ bµo lhÝ khỉng B Sức trơng (P) tế bào khí khổng C ¸p st thÈm thÊu D KÝch th−íc khÝ khỉng

55 Khi gặp hạn, nớc lµ:

A Tăng B Khơng tăng C Giảm D Khơng giảm 56 Dạng n−ớc đất khơng có ý nghĩa sinh lý cây?

A N−íc träng lùc B N−íc mao qu¶n

C N−íc mµng D N−íc ngËm

57 Hệ số héo loại đất cao nhất?

A C¸t B Đất thịt C Sét pha D Thịt nặng 58 Sự cân nớc âm xảy nào:

A Cây bay nớc nhiều B Không thể khôi phục cân nớc C Độ thiếu hụt b$o hòa lớn D Có thể khôi phục dẽ dàng cân nớc 59 Sự cân nớc dơng xảy nào:

A Cõy bay hi n−ớc không nhiều B Không thể khôi phục cân n−ớc C Độ thiếu hụt b$o hồ nhỏ D Có thể khôi phục dẽ dàng cân n−ớc 60 Để xác định l−ợng n−ớc cần t−ới, ta cần xác định tiêu sinh lý nào: A C−ờng độ thoát n−ớc B Hệ số thoát n−ớc

C Hiệu suất thoát n−ớc D Thoát n−ớc t−ơng đối 61 Để xác định thời điểm tới n−ớc thích hợp, tiêu sinh lý đáng tin cậy nhất: A Sức hút n−ớc B áp suất thẩm

thÊu

C Độ mở khí khổng D Nồng độ dịch bào

62 Để xác định thời điểm t−ới n−ớc thích hợp, nên sử dụng loại tiêu nào: A Các tiêu hình thái B Các tiêu sinh lý

C Các tiêu khí khổng D Các tiêu n−ớc đất 63 Với loại rau hoa, nên lựa chọn ph−ơng pháp t−ới nào:

A NgËp B Trµn C R$nh D Phun ma

64 Với lúa, nên lựa chọn phơng pháp tới nào:

A Ngập B Tràn C R$nh D Phun m−a

65 Víi c¸c loại câu màu, nên lựa chọn phơng pháp tới nào:

A NgËp B Trµn C R$nh D Phun m−a

66 Đặc điểm sinh học liên quan đến n−ớc có ý nghĩa nhất: A Số l−ợng khí khổng B Diện tích

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………85

Chơng

Quang hợp

Hiểu biết quang hợp thực vật q trình sinh lý quan trọng khơng định đến hoạt động sống thực vật mà sinh vật trái đất Đây trình biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng hố học tích luỹ chất hữu để hình thành nên suất trồng

■ Nắm đ−ợc cấu trúc đặc tính quan làm nhiệm vụ quang hợp bao gồm: lá, lục lạp sắc tố quang hợp diệp lục tác nhân hấp thu biến đổi l−ợng ánh sáng mặt trời

■ Hiểu đ−ợc cách chất trình quang hợp diễn cây: Nội dung pha sáng pha tối Quá trình biến đổi quang thành hố tích luỹ liên kết cao ATP hình thành NADPH pha sáng trình khử CO2 nhờ ATP NADPH pha sáng diễn pha tối

■ Các nhân tố sinh thái nh− ánh sáng, nhiệt độ, n−ớc, hàm l−ợng CO2, chất

khoáng ảnh h−ởng nh− đến hoạt động quang hợp hình thành suất trồng

■ Trên sở hiểu biết quang hợp mà ng−ời đề biện pháp để điều chỉnh hoạt động quang hợp để tăng suất phẩm chất nơng phẩm

1 Kh¸i niƯm chung quang hợp 1.1 Định nghĩa quang hợp

- Có thể định nghĩa quang hợp cách đơn giản nh− sau:

Quang hợp trình tổng hợp chất hữu từ chất vô đơn giản CO2

H2O d−íi t¸c dơng cđa lợng ánh sáng mặt trời tham gia sắc tố diệp lục

Sản phẩm quan trọng quang hợp đờng

- Xét chất trình biến đổi l−ợng quang hợp quang hợp định nghĩa là: Quang hợp trình biến đổi quang thành hoá xảy thực vật

Thực vậy, có thể chứa sắc tố quang hợp có khả biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng liên kết hoá học tích luỹ hợp chất hữu để cung cấp cho hoạt động sống tất sinh vật

- Xét chất hố học quang hợp quỏ trỡnh oxi hoỏ kh, ú CO2

đợc khử thành sản phẩm quang hợp

1.2 Phơng trình tổng quát quang hợp

i vi tt c thực vật hầu hết vi sinh vật quang hợp nguồn hydrơ để tổng hợp chất hữu H2O Vì phản ứng tổng quát chung quang hợp đ−ợc viết nh− sau:

S¶n phÈm quan träng quang hợp đờng glucose Để tổng hợp phân tử glucose phải cần phân tử CO2 phân tử H2O nên ta có phơng trình tổng quát

của quang hợp là:

Tuy nhên, trình diẽn vô phức tạp Khi nghiên cứu chất trình quang hợp, ngời ta đQ chia trình thành hai pha: Pha sáng (các phản ứng cần ánh sáng) pha tối (các phản ứng hoá học) Có thể biểu diễn phơng trình tỉng qu¸t cđa tõng pha nh− sau:

6CO2 + 12[H2] C6H12O6 + 6H2O (Pha tèi)

1.3 ý nghÜa cđa quang hỵp

Quang hợp xanh có vai trị vô to lớn hoạt động sống sinh vật trái đất, có ng−ời

C6H12O6 + 6O2

6 CO2 + H2O

¸nh s¸ng DiƯp lơc

[CH2O] + O2

CO2 + H2O

¸nh s¸ng DiƯp lơc

12[H2] + 6O2 (Pha s¸ng)

12H2O

¸nh s¸ng DiƯp lơc

C6H12O6 + 6O2

6 CO2 + H2O

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………87

* Hoạt động quang hợp cung cấp nguồn chất hữu vô đa dạng phong phú thoả mQn nhu cầu dinh d−ỡng sinh vật trái đất Thực vật quang hợp sản xuất chất hữu đáp ứng cho nhu cầu cịn cung cấp cho sinh vật khác khơng có khả quang hợp nh− động vật, ng−ời Năng l−ợng ánh sáng đ−ợc tích luỹ vào chất hữu lại đ−ợc sinh vật sử dụng cho việc kiến tạo nên thể thực hoạt động sống

* Hoạt động quang hợp bảo đảm cân tỷ lệ O2/CO2 khí thuận

lợi cho hoạt động sống sinh vật Tất sinh vật hấp thu O2 để hô hấp

lại thải CO2 vào khí Ngồi ra, hoạt động phân huỷ chất hữu vi sinh vật,

đốt cháy nhiên liệu nhà máy, ph−ơng tiện giao thông thải l−ợng CO2 đáng kể vào môi tr−ờng Ng−ợc lại giới thực vật hoạt động quang hợp mà

hấp thu CO2 khí nhQ O2 khí Sự trao đổi khí O2 CO2 ng−ợc

chiều hai trình đQ bảo đảm cân ổn định nồng độ oxi cacbonic khí Nồng độ O2 ổn định mức 21% CO2 0,03%

khí Nếu hoạt động quang hợp giảm sút nồng độ CO2 tăng lên khí

rÊt nguy hiĨm cho sù sèng sinh vật

Chính vậy, xanh có vai trò quan trọng làm không khí * Đối với ngời quang hợp có vai trò vô to lớn là:

+ Cung cấp nguồn l−ợng phong phú cho nhu cầu ng−ời trái đất Hiện tại, nguồn l−ợng ng−ời sử dụng chủ yếu lấy từ than đá, dầu mỏ, củi, than bùn Hoạt động quang hợp sinh vật ngày x−a đQ tích luỹ l−ợng vào than đá, dầu mỏ khai thác sử dụng Hiện nay, ng−ời có sử dụng nguồn l−ợng nguyên tử ánh sáng, gió nh−ng ch−a thể thay đ−ợc than đá dầu mỏ

+ Hoạt động quang hợp thực vật đQ cung cấp cho ng−ời nguồn nguyên liệu vô phong phú đa dạng cho công nghiệp nh− công nghiệp gỗ, công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, công nghiệp thuốc lá, công nghiệp đ−ờng Sự phát triển cơng nghiệp hồn tồn phụ thuộc vào sản phẩm thực vật, tức sản phẩm quang hợp

+ Với sản xuất nơng nghiệp hoạt động quang hợp định 90-95% suất trồng Do vậy, muốn trồng đạt suất cao phải điều chỉnh hoạt động quang hợp chúng biện pháp kỹ thuật canh tác hợp lý

* Nh− thực vật có sứ mạng vô to lớn sống sinh vật trái đất nhờ vào hoạt động quang hợp Ngày nay, nhà khoa học nghiên cứu để thực quang hợp nhân tạo xanh, nh−ng vai trò xanh hành tinh mQi mQi quan trọng Con ng−ời luôn cải tiến trồng cho chúng đạt đ−ợc hiệu suất quang hợp cao Mục tiêu khơng dừng lại

2 C¬ quan làm nhiệm vụ quang hợp, Hệ sắc tố quang hợp 2.1 L¸

Ngày nay, đQ biết rõ quan làm nhiệm vụ quang hợp thực vật chủ yếu Sau đó, phần xanh khác nh− bơng lúc cịn xanh, bẹ lá, phần xanh thân cây, rễ cây, xanh có khả quang hợp Do đó, có đặc điểm đặc biệt hình thái, cấu tạo giải phẫu thích hợp với chức quang hợp

* Hình thái

Lỏ thng cú dng bn mang đặc tính h−ớng quang rõ rệt, nên chúng có khả vận động cho mặt phẳng vng góc với tia sáng mặt trời để nhận đ−ợc nhiều l−ợng ánh sáng Cũng có số thực vật chịu nhiệt gặp c−ờng độ ánh sáng mạnh có khả vận động theo h−ớng song song với tia sáng để giảm t núng

* Giải phẫu

- Mơ đồng hố, nơi xảy q trình quang hợp mô dậu mô khuyết Mô dậu nằm d−ới lớp biểu bì chứa nhiều hạt lục lạp (hình 3.1) Mơ dậu gồm số lớp tế bào xếp sít theo lớp gần nh− song song với nhau, nhằm hấp thu đ−ợc nhiều l−ợng ánh sáng Các tế bào mô dậu chứa nhiều hạt lục lạp, quan thc hin quang hp

Xylem

Biểu bì

M« dËu

M« khut

KhÝ khỉng BiĨu bì dới

Phloem Bó mạch

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………89

Nằm sát d−ới lớp tế bào mô dậu tế bào mô khuyết Đặc tr−ng lớp mô khuyết tế bào có nhiều khoảng trống gọi gian bào Gian bào th−ờng thơng với khơng khí lỗ khí khổng Các khoảng gian bào chứa CO2 n−ớc để cung cấp cho q trình quang hợp Trong tế bào mơ khuyết cng

có chứa lục lạp nhng số lợng mô dậu có khả thực quang hợp với mô dậu

- Trong cịn có mạng l−ới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn n−ớc muối khoáng phục vụ cho hoạt động quang hợp nh− dẫn sản phẩm quang hợp khỏi đến quan khác Nếu ta phân huỷ thịt lại mạng chằng chịt gân Đó hệ thống mạch dẫn

- Biểu bì biểu bì dới gồm lớp tế bào Biểu bì thờng phủ lớp cutin sáp có nhiệm vụ bảo vệ giảm thoát nớc

Trờn biu bỡ mặt d−ới mặt có nhiều khí khổng thơng gian bào thịt khơng khí xung quanh, qua đó, CO2 xâm nhập từ ngồi vào cịn

n−íc tho¸t tõ Tuy diện tích khí khổng chiếm khoảng 1% diện tích nhng CO2 qua khí khỉng rÊt nhanh VÝ dơ: cm

2 bỊ mặt thầu dầu hấp thu 0,07

cm3 CO

2/ Trong diện tích cm

2 cđa dung dÞch kiỊm chØ hÊp thu 0,015

cm3 CO

2/ Nhờ có q trình đóng mở khí khổng mà có khả điều chỉnh

sù x©m nhËp CO2 vào nớc

2.2 Lục lạp (chloroplast)

Nh đQ nói, quan làm nhiệm vụ quang hợp Nhng lục lạp bào quan thực chức quang hợp xanh

2.2.1 Hình thái, số lợng, kích thớc lục lạp

- Hỡnh thỏi: Lục lạp có hình thái đa dạng loài thực vật thuỷ sinh nh− loại rong, tảo khơng bị ánh sáng trực tiếp đốt nóng nên lục lạp có hình dạng khác nh− hình cốc, hình vng, hình sao, hình Cịn thực vật bậc cao sống cạn lục lạp th−ờng có hình bầu dục Với hình bầu dục lục lạp xoay bề mặt để tiếp xúc với ánh sáng nhiều hay tuỳ theo c−ờng độ ánh sáng chiếu tới

Ví dụ: Nếu c−ờng độ ánh sáng vừa phải hay yếu lục lạp xoay bề mặt có tiết diện lớn vng góc với tia sáng chiếu tới để nhận ánh sáng nhiều Còn c−ờng độ ánh sáng mạnh lục lạp xoay bề mặt có tiết diện nhỏ phía chiếu sáng để tránh phá huỷ c−ờng độ ánh sáng mạnh

Sự lựa chọn hình dạng bầu dục với vận động linh hoạt lục lạp nhằm mục đích sử dụng ánh sáng hiệu cho quang hợp tiến hoá giới thực vật

- Số l−ợng: Số l−ợng lục lạp tế bào khác loài thực vật khác Đối với tảo, tế bào có lục lạp Đối với thực vật bậc cao, tế bào mô đồng hố có nhiều lục lạp, khoảng 20 - 100 lục lạp

VÝ dơ: Trªn mm2 cđa thầu dầu có 3.107 - 5.107 lục lạp với tỉng diƯn tÝch bỊ mỈt

của chúng lớn diện tích Do đó, diện tích tiếp nhận ánh sáng bên lớn tạo điều kiện cho hoạt động quang hợp xẩy mạnh

- Kích th−ớc lục lạp: Kích th−ớc trung bình lục lạp có hình bầu dục dao động từ đến àm bề mặt lớn từ - àm bề dày Những −a bóng th−ờng có số l−ợng, kích th−ớc hàm l−ợng sắc tố lục lạp lớn −a sáng

2.2.2 CÊu tróc cđa lơc l¹p

Quan sát lục lạp đới kính hiển vi, ta thấy lục lạp điển hình xanh có ba phận cấu trúc nên:

- Màng (membran) lục lạp bao bọc xung quanh lục lạp Đây màng kép gồm hai màng sở tạo thành Màng lục lạp nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bên trong, có chức quan trọng kiểm tra tính thấm chất vào khỏi lục lạp

- H thống màng quang hợp hay gọi thilacoit Chúng bao gồm tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh Màng thilacoit có cấu tạo nh− màng khác, gồm protein photpholipit xếp gần nh− màng sở Các tập hợp màng nh− chồng đĩa chồng lên tạo cấu trúc dạng hạt (grana)

Thành phần hoá học chủ yếu thilacoit protein photpholipit Ngoài protein lipit, sắc tố quang hợp gồm diệp lục carotenoit đ−ợc xếp cách có định h−ớng màng thilacoit

- Đơn vị quang hợp cấu phần tối thiểu màng thilacoit đảm bảo cho vận chuyển điện tử từ n−ớc đến NADP+

đợc cảm ứng ánh sáng (Libbert, 1987) Đơn vị quang hợp gồm hệ thống sắc tố I hệ thống sắc tố II số cấu tử khác làm nhiệm vụ vận chuyển điện tử

+ Hệ thống sắc tố I gồm nhiều phân tử diệp lục a phân tử diệp lục b Phân tử diệp lục trung tâm phản ứng diệp lục a có cực đại hấp thu b−ớc sóng 700 nm gọi P700

+ Hệ thống sắc tố II gồm số phân tử diệp lục a, phân tử diệp lục b βcaroten Trung tâm phản ứng hệ thống sắc tố II phân tử diệp lục a có cực đại hấp thu b−ớc sóng 680 nm gọi P680

Cả hai hệ thống sắc tố phối hợp với để vận chuyển điện tử từ n−ớc đến NADP+

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………91

Chức thilacoit thực biến đổi quang thành hoá tức thực pha sỏng ca quang hp

- Cơ chất (stroma) không gian lại lục lạp Nó không chứa sắc tố nên không mang màu Đây chất nửa lỏng mà thành phần protein, enzym quang hợp sản phẩm trung gian trình quang hợp Tại đây, xảy chu trình quang hợp tức thực pha tối quang hợp (Hình 2)

2.2.3 Các loại lục lạp

ë thùc vËt bËc cao, ng−êi ta thÊy cã hai loại lục lạp có cấu trúc chức khác Đó lục lạp tế bào thịt lục lạp tế bào bao quanh bó m¹ch

- Trong thực vật C4 nh− ngơ, mía, cao l−ơng , tồn đồng thời hai loại lc lp

là lục lạp tế bào thịt (mesophil) lục lạp tế bào bao quanh bó mạch

Lục lạp tế bào thịt chứa tế bào mô dậu mô khuyết có cấu trúc grana (màng thilacoit) rÊt ph¸t triĨn Chóng cã nhiƯm vơ thùc hiƯn chu tr×nh C4

(cố định CO2) quang hợp

Lục lạp tế bào bao quanh bó mạch tế bào nằm cạnh bó mạch dẫn Chúng có cấu trúc thilacoit phát triển, nhng lại chøa rÊt nhiỊu h¹t tinh bét Lơc l¹p cđa tÕ bào bao quanh bó mạch thực chu trình C3 (khư CO2) cđa quang hỵp

- Thực vật C3 gồm đa số trồng nh− lúa, đậu đỗ, cam chanh, khoai tây có

mét lo¹i lục lạp chứa mô dậu mô khuyết tơng tự nh lục lạp tế bào thịt thực vật C4 Lục lạp thực chu trình C3 cđa quang hỵp

Hình 3.2 Sơ đồ cấu trúc lục lạp thực vật bậc cao Grana

Thilacoit Màng bao bọc

Cơ chất

(Stroma)

2.2.4 Thành phần hoá học lục lạp

- Thành phần hoá học lục lạp phức tạp Hàm lợng nớc lục lạp chiếm 75%, lại chất khô mà chủ yếu chất hữu (70 - 72%)

- Thành phần hoá học quan trọng lục lạp protein (chiếm 30 - 45% khối l−ợng chất hữu cơ), đến lipit (20 - 40%)

- Trong lục lạp, có nhiều ngun tố khống mà th−ờng gặp Fe (có đến 80% Fe mơ nằm lục lạp), ngồi cịn có Zn, Cu, K, Mg, Mn

- Lơc lạp chứa nhiều loại vitamin nh A, D, K, E có 30 loại enzim khác tham gia phản ứng quang hợp

- Thành phần hoá học có chức quan trọng sắc tố quang hợp bao gồm nhóm sắc tố xanh (diệp lục) nhóm sắc tố vàng, da cam (carotenoit)

- Lục lạp bào quan có chứa axit nucleic (ADN ARN) Cùng với riboxom chứa lục lạp, ADN ARN tạo nên tổ hợp có khả tổng hợp protein riêng Nhiều đặc tính di truyền đ−ợc di truyền qua lục lạp gọi l di truyn t bo cht

2.2.5 Chức cđa lơc l¹p

- Thực q trình quang hợp tức biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng hố học tích luỹ chất hữu Pha sáng đ−ợc thực thilacoit pha tối đ−ợc thực chất lục lạp Đây chức quan trọng có ý nghĩa định đến hoạt động sinh vật

- Thùc hiƯn di trun tÕ bµo chÊt, di trun số tính trạng nhân có ADN ARN riêng cho lục lạp

2.3 Các sắc tè quang hỵp

Thực vật th−ợng đẳng có hai nhóm sắc tố tham gia quang hợp diệp lục (chlorophill) carotenoit, diệp lục sắc tố có vai trị quan trọng quang hợp

2.3.1 Nhãm s¾c tè xanh - DiƯp lơc (Chlorophill) 2.3.1.1 Bản chất hoá học diệp lục

- Có loại diệp lục: a, b, c, d, e thực vật th−ợng đẳng có hai loại diệp lục a b; diệp lục c, d, e có vi sinh vật, rong, tảo

- C«ng thức hoá học diệp lục a b: DiƯp lơc a : C55 H72 O5 N4 Mg

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………93

- Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục đợc chia hai phần: Nhân diệp lục (vòng Mg-porphirin) đuôi diệp lục (Hình 3.3)

Hình 3.3 Công thức cấu tạo diệp lục a

+ Nhân diệp lục phần quan trọng phân tử diệp lục Nó gồm nguyên tử Mg trung tâm liên kết với nguyên tử N vòng pyrol tạo nên vòng Mg-porphirin linh ho¹t

Điều quan trọng phần có hệ thống nối đơi đơn cách (nối đôi liên hợp) tạo nên phân tử diệp lục có hoạt tính quang hố mạnh Khả hấp thu ánh sáng phụ thuộc số l−ợng liên kết đôi phân tử Trong hệ thống liên kết tồn đám mây điện tử π linh động, có l−ợng liên kết nhỏ nên dễ dàng bị kích động tiếp nhận l−ợng ánh sáng để bật khỏi quỹ đạo Đấy trạng thái kích thích phân tử diệp lục nhận l−ợng ánh sáng b−ớc u tiờn ca quang hp

+ Đuôi phân tử diƯp lơc

Diệp lục có dài gồm gốc r−ợu phytol có 20 ngun tử cacbon Đi diệp lục có tính −a lipit nên có vai trò định vị phân tử diệp lục màng thilacoit vỡ mng quang hp cú tớnh lipit

2.3.1.2 Đặc tính hoá học chlorophill

- Chlorophill không tan nớc, tan dung môi hữu Khi mn chiÕt xt diƯp lơc khái l¸ xanh, ta phải dùng dung môi hữu nh este, axeton, r−ỵu, benzen

Ch ChCh Ch222 Ch ChCh Ch C C C C Ch Ch Ch Ch3 3 3 3 c c c c111

1 C C C C C C C C nnnn

h hh h C CC C C CC C n nn n C CC C CCCC

Ch ChCh Ch3333

Ch ChCh Ch2222 ChChChCh3333

C C C C

Ch Ch Ch Ch m mm mg n n n n C C C C hC hChC hC n n n n CCCC C

C C C C C C C h h h h3333cc cc

C C C C C C C C C C C C CCCC C C C C Ch ChCh Ch222

2 Ch ChCh Ch222

2 Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch Ch22 22 Coo Coo Coo Coo Ch Ch Ch Ch2222 Ch Ch Ch Ch222

2

C C C

C ChChChCh2 222 ChChChCh ChChChCh2 222 ChChChCh2 222 ChChChCh2 222 ChChChCh ChChChCh22 22 ChChChCh222 ChChChCh2222 ChChChCh Ch ChCh Ch333

3 Ch Ch Ch Ch3333

Ch ChCh Ch3333 Ch

Ch Ch Ch33 33 Ch

Ch Ch Ch3333 C C C C hC hC hC hC oooo

Coo Coo Coo Coo ChChChCh3333

- Chlorophill lµ este cđa axit chlorophillic víi hai rợu phytol (C20H39OH)

metanol (CH3OH), nờn nú có phản ứng đặc tr−ng este phản ứng xà phịng hố

khi tác dụng với kiềm để tạo nên muối chlorophillat Chlorophyllat kali có màu xanh:

-

Chlorophill a Chlorophilat kali Phytol Metanol - Tác dụng với axit để tạo nên hợp chất pheophitin có kết tủa màu nâu, nhân Mg bị thay H2 Pheophitin khơng có khả huỳnh quang nh− diệp lục

Điều chứng tỏ nguyên tử Mg có vai trị quan trọng định tính chất diệp lục

Pheophitin

- Pheophytin cã thĨ t¸c dơng víi mét kim loại khác kim loại đẩy H2

khỏi phân tử pheophitin để thay vào vị trí Mg phân tử diệp lục, tạo nên hợp chất kim có màu xanh bền

Pheophitin Axetat đồng Hợp chất kim

- Sù mÊt mµu cđa diƯp lơc

DiƯp lơc ë tế bào khó bị màu nằm phức hệ với protein lipit Song, dung dịch chứa diệp lục ánh sáng có mặt O2 màu bị

quang ôxy hoá theo ph¶n øng sau: Chl + hν Chl*

(diệp lục trạng thái kích thích) Chl* + O

2 Chl O2 (diƯp lơc bÞ o xy hoá màu) COOCH3

COOC20 H39

COOCH3

C32 H30 ON4 H2

COOC20H39

+ MgCl2

C32 H30ON4Mg + HCl

COOCH3

C32 H30ON4H2 + Cu (CH3COO)2 C32 H30ON4Cu

COOCH3

COOC20 H39

+ 2CH3COOH

COOC20H39

COOCH3

COOC20 H39

COOK C32 H30 ON4 Mg

COOK

+ C20H39OH + CH3OH

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thc vt 95

2.3.1.3 Đặc tính quang học cđa diƯp lơc * TÝnh hnh quang cđa diƯp lơc

Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dÞch diƯp lơc, ta thÊy dung dÞch diƯp lơc cã màu huyết dụ Nếu tắt nguồn sáng tới dung dịch có màu xanh nh cũ

Huỳnh quang biểu hấp thu ánh sáng phân tử diệp lục trạng thái kích thích sơ cấp (singlet) phân tử diệp lục

* TÝnh l©n quang cđa diƯp lơc

L©n quang cịng gần tơng tự nh huỳnh quang nhng khác tắt nguồn sáng ánh sáng màu huyết dụ lu lại thời gian ngắn Đây trạng thái kích thích thứ cấp (triplet) phân tử diệp lục với thời gian sống dài trạng thái huỳnh quang

Cả hai tợng huỳnh quang lân quang biểu hoạt tính quang hoá phân tử diệp lục giai đoạn trình hấp thu lợng ánh sáng phân tử diệp lục quang hợp

* Quang phỉ hÊp thu cđa diƯp lơc (H×nh 3.4)

- Nếu ta quan sát khả hấp thu ánh sáng dung dịch diệp lục quang phổ kế, ta thấy số vùng ánh sáng đơn sắc đ−ợc diệp lục hấp thu mạnh nhất, số vùng bị hấp thu có vùng hầu nh− không bị hấp thu Sự hấp thu ánh sáng có tính chọn lọc tạo nên quang phổ hấp thu diệp lục

- Trong quang phổ hấp thu diệp lục, có hai vùng ánh sáng mà diệp lục hấp thu mạnh tạo nên hai đỉnh hấp thu cực đại Đó vùng ánh sáng đỏ với cực đại 662 nm vùng ánh sáng xanh tím với cực đại 430 nm ánh sáng xanh không đ−ợc diệp lục hấp thu mà phản xạ toàn nên ta thấy có màu xanh

- Trong cây, phân tử diệp lục liên kết với phân tử protein khác nên chúng có cực đại hấp thu sai khác nhiều tạo nên phân tử diệp lục có cực đại hấp thu khác đ−ợc ký hiệu P700, P680, P685 chúng diệp lục a

c¶…

- Trong cây, phân tử diệp lục liên kết với phân tử protein khác nên chúng có cực đại hấp thu sai khác nhiều tạo nên phân tử diệp lục có cực đại hấp thu khác đ−ợc ký hiệu P700, P680, P685 chúng diệp lục a

c¶…

- ý nghĩa quang phổ hấp thu diệp lục: Có thể nói có ánh sáng đ−ợc diệp lục hấp thu có khả quang hợp Do vậy, ánh sáng mặt trời chiếu đến có ánh sáng đỏ ánh sáng xanh tím có khả biến đổi thành l−ợng hố học quang hợp mà thơi

H×nh 3.4 Quang phỉ hÊp thu cđa diƯp lơc a 2.3.1.4 Sinh tỉng hỵp diƯp lục

Diệp lục đợc tổng hợp từ axit sucxinic glyxin qua nhiều giai đoạn phức tạp Có thể tóm tắt giai đoạn tổng hợp diệp lôc nh− sau:

- Glyxin + sucxinyl-CoA Vßng pyrol Protoporphyrin Mg

- Protoporphyrin Protochlorophillit hν, 2H

- Protochlorophillit Chlorophyllit Phytol

- Chlorophillit Chlorophill (diƯp lơc)

Điều kiện ngoại cảnh quan trọng cho trình tổng hợp diệp lục ánh sáng, nhiệt độ nguyên tố khoáng nh− N, Mg, P, Fe… Do đó, diệp lục khơng đ−ợc hình thành thiếu ánh sáng, nhiệt độ thấp thiếu N, Mg… Trong điều kiện đó, diệp lục bị phân hủy nên có màu vàng bạc trắng

2.3.1.5 Vai trß cđa diƯp lơc quang hỵp

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………97

- Hấp thu l−ợng ánh sáng mặt trời Nhờ cấu trúc đặc tr−ng phân tử diệp lục mà hấp thu l−ợng ánh sáng chuyển thành dạng l−ợng kích thích điện tử phân tử diệp lục

- Di trú l−ợng (vận chuyển l−ợng) vào trung tâm phản ứng Từ phân tử diệp lục hấp thu ánh sáng trung tâm phản ứng quang hợp phải qua hệ thống cấu trúc màng thilacoit gồm nhiều phân tử diệp lục khác Năng l−ợng ánh sáng phải truyền qua phân tử diệp lục để đến đ−ợc trung tâm phản ứng (P700)

- Tham gia biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng hoá học trung tâm phản ứng (P700) nhờ q trình quang phosphoryl hố để hình thành nờn ATP v NADPH

2.3.2 Nhóm sắc tố vàng - Carotenoit

Đây nhóm sắc tố có màu vàng, da cam Chúng sắc tố luôn kèm với diệp lục nên gọi sắc tố "vƯ tinh" cđa diƯp lơc vµ tû lƯ diƯp lơc/carotenoit thờng 3/1

* Carotenoit đợc chia thành nhóm theo cấu tạo hoá học: Caroten xantophyll - Caroten (C40H56) loại cacbua hyđro cha bQo hoà, tan dung môi

hu c.Trong thực vật th−ờng có loại: β, α, δ caroten Nếu cắt đơi phân tử β-caroten ta có phân tử vitamin A, nên β-caroten đ−ợc xem tiền vitamin A Rất nhiều quan thực vật có hàm l−ợng caroten (vitamin A) cao nh− gấc, đu đủ chín, củ cà rốt Đấy nguồn vitamin A quan trọng cung cấp cho ng−ời

- Xantophyl: Đây nhóm sắc tố có màu vàng sẫm Cơng thức hố học chúng C40H56On (n từ - 6) Vì số l−ợng ngun tử oxy từ đến nên có nhiều loại

xantophyl: Kriptoxantin (C40H56O), lutein (C40H56O2), violacxantin (C40H56O4)…

* Quang phổ hấp thu nhóm sắc tố carotenoit vùng ánh sáng xanh có b−ớc sóng 451 - 481 nm Khả hấp thu ánh sáng carotenoit hệ thống liên kết đôi, đơn định

* Nhóm caroteoit đợc chia thành hai nhóm nhỏ theo tÝnh chÊt sinh lý cđa chóng: + Caroteoit s¬ cÊp sắc tố có tham gia quang hợp b¶o vƯ cho diƯp lơc + Carotenoit thø cÊp gåm sắc tố có quan tạo màu sắc hoa, quả, quan già, quan bị bệnh thiếu dinh dỡng Chúng không tham gia quang hợp

* Vai trò carotenoit

- Lọc ánh sáng bảo vệ cho diệp lục Diệp lục dễ bị phá huỷ có c−ờng độ ánh sáng cao Carotenoit có khả ngăn cản phản ứng quang oxi hoá diệp lục để bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phân hũy Vì vậy, chúng nằm cạnh diệp lục

- Vai trò quan trọng carotenoit tham gia vào q trình quang hợp Carotenoit khơng có khả biến đổi l−ợng ánh sáng hấp thu mà chúng hấp thu l−ợng ánh sáng mặt trời truyền l−ợng ánh sáng cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi l−ợng ánh sáng thành l−ợng hoá học Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền l−ợng cao, đạt gần 100%

Caroten + hν Caroten*

, Caroten*

+ DiƯp lơc DiƯp lơc*

+ Caroten Diệp lục trạng thái kích thích (*) tham gia vào quang hợp

- Ngi ta cịn cho xantophyl tham gia vào q trình quang phõn ly H2O

giải phóng O2 vào không khí cung cấp điện tử H

+ cho trình khử CO

2

quang hỵp

Ngồi hai nhóm sắc tố quang hợp thực vật bậc cao diệp lục carotenoit, thực vật bậc thấp thuỷ sinh cịn có nhóm sắc tố phycobilin đóng vai trị quan trọng q trình quang hợp thực vật Phicobilin có hai dạng quan trọng phycocyanin (màu xanh) phycoerithrin (màu đỏ) Chúng hấp thu ánh sáng xanh vàng truyền l−ợng hấp thu cho diệp lục Vì mà chúng sống d−ới biển sâu

3 Bản chất trình quang hợp

Làm để l−ợng ánh sáng mặt trời chuyển thành l−ợng liên kết hoá học chất hữu đ−ợc? Bằng cách mà CO2 H2O nghèo

l−ỵng cã thĨ trë thành chất hữu giàu lợng đợc?

Các nhà khoa học đQ nhiều thời gian cơng sức để tìm câu trả lời đến nay, chất trình quang hợp dần đ−ợc sáng tỏ

Quang hợp trình diễn vơ phức tạp ánh sáng khơng trực tiếp ảnh h−ởng đến toàn phản ứng diễn q trình quang hợp mà có vai trò định giai đoạn đầu trình, giai đoạn sau khơng trực tiếp chịu ảnh h−ởng ánh sáng mà gồm phản ứng hoá học (hoá sinh) tuý cần xúc tác cỏc enzym

Vì vậy, ngời ta chia trình quang hợp thành hai giai đoạn Giai đoạn cần ánh sáng trực tiếp bao gồm phản ứng quang hoá gọi pha sáng Giai đoạn không cần ánh sáng trực tiếp mà gồm phản ứng hoá sinh cã sù tham gia cđa hƯ thèng enzym gäi pha tối

3.1 Pha sáng tham gia cđa diƯp lơc quang hỵp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………99

Nội dung pha sáng: Hấp thu l−ợng ánh sáng bỡi diệp lục, vận chuyển l−ợng hấp thu vào trung tâm phản ứng đấy, l−ợng ánh sáng đ−ợc biến đổi thành l−ợng hóa học liên kết cao phân tử ATP (Adenosin Triphotphat) tạo nên hợp chất khử mạnh NADPH (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat kh)

Pha sáng gồm hai giai đoạn nhau: Giai đoạn quang vật lý giai đoạn quang hoá học

3.1.1 Giai đoạn quang vật lý

Giai đoạn mang chất vật lý tuý Nó bao gồm trình hấp thu lợng ánh sáng phân tử diệp lục trình vận chuyển lợng vào trung tâm phản ứng

* Sự hấp thu lợng ánh sáng diệp lôc

Bản chất hấp thu l−ợng ánh sáng diệp lục t−ơng tự nh− chất khác Phân tử diệp lục có hệ thống nối đơi cách nên có khả hấp thu ánh sáng mạnh Khi hấp thu l−ợng l−ợng tử ánh sáng phân tử diệp lục chuyển sang trạng thái kích thích điện tử Thực chất nhận ánh sáng đỏ hay xanh tím điện tử linh động phân tử diệp lục (điện tử ∏) v−ợt quỹ đạo để đến quỹ đạo xa hơn, tức đQ nâng mức l−ợng cao trạng thái cũ Có thể nói l−ợng ánh sáng đQ chuyển thành l−ợng điện tử đ−ợc kích thích phân tử diệp lục Năng l−ợng l−ợng tử hấp thu lớn điện tử nhảy lên quỷ đạo xa mức l−ợng kớch thớch cng ln hn

Có hai trạng thái kích thích điện tử phân tử diệp lục (Hình 3.5):

- Trạng thái kích thích sơ cấp (trạng thái singlet) với thời gian tồn điện tử quỹ đạo ngắn (10-9 giây hấp thu ánh sáng đỏ – Trạng thái singlet 2, 10 -12 giây hấp thu ánh sáng xanh – Trạng thái singlet 1) Sau thời gian ngắn ngủi đó,

điện tử quay trở quỷ đạo ban đầu Năng l−ợng d− thừa điện tử quay quỷ đạo xuất phát chuyển thành dạng sau: toả nhiệt, phát ánh sáng huỳnh quang kích thích phân tử diệp lục khác bên cạnh (Hình 3.5) Với thời gian sống ngắn ngủi nh− khả sử dụng l−ợng vào quang hp l rt khú khn

- Trạng thái kích thích thứ cấp (trạng thái triplet Trạng thái T)) với thời gian tồn điện tử kích thích lâu nhiều(10-3

giõy) nờn xỏc xut s dụng l−ợng kích thích điện tử vào quang hợp cao Nếu sau thời gian mà l−ợng khơng sử dụng vào phản ứng quang hố điện tử lại quay trở quỷ đạo l−ợng thừa chuyển thành: nhiệt, phát ánh sáng lân quang kích thích phân tử sắc tố khác (Hình 3.5)

* Quá trình vận chuyển l−ợng từ phân tử diệp luc đQ đ−ợc hoạt hoá ánh sáng d−ới dạng l−ợng điện tử đ−ợc kích thích vào trung tâm phản ứng Hàng loạt phân tử diệp lục đ−ợc xếp cách có trật tự màng thilacoit làm ph−ơng tiện để chuyển l−ợng vào phân tử diệp lục trung tâm phản ứng phân tử diệp lục P700 (phân tử diệp lục a hấp thu ánh sáng đỏ có λ = 700nm) Q trình vận

chuyển lợng mang chất vật lý tuý theo chế cộng hởng cảm ứng

Giai đoạn quang vật lý biểu diƠn v¾n t¾t nh− sau:

DiƯp lơc + hν DiƯp lơc* P νννν

700

Giai đoạn hấp thu ánh sáng Giai đoạn vận chuyển lợng vào trung tâm phản ứng Trạng thái kích thích sơ cấp (*) trạng thái kÝch thÝch thø cÊp (ν) cđa ph©n tư diƯp lơc

Hình 3.5 Các trạng thái kích thích ®iƯn tư cđa ph©n tư diƯp lơc tiÕp nhËn lợng lợng tử ánh sáng

So: Quỹ đạo bản, S1: Trạng thái kích thích singlet hấp thu ánh sáng đỏ,

S2: Trạng thái kích thích singlet hấp thu ánh sáng xanh, T: Trạng thái kích

thích triplet Q ua ng h ỵp K Ýc h th Ýc h L© n qu an g N hi Ưt K Ýc h th Ýc h di Ưp lơ c kh ¸c H uú nh q ua ng N hi Öt h νννν ® e - h νννν x an h e -

Trạng thái Singlet

Trạng thái Singlet

Trạng thái Triplet S2(10-12gy)

S1(10-8gy)

T(10-2gy)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………101

Kết thúc giai đoạn quang vật lý l−ợng ánh sáng d−ới dạng dao động điện từ hạt photon đQ chuyển thành l−ợng kích thích điện tử phân tử diệp lục trung tõm phn ng (P

700) Đây trình hoàn toàn mang chất vật lý

3.4.1.2 Giai đoạn quang hoá học

Giai đoạn gồm hàng loạt phản ứng quang hoá học Nội dung giai đoạn phân tử diệp lục P700 trung tâm phản ứng trạng thái kích thÝch

thứ cấp tham gia vào phản ứng quang hoá để chuyển l−ợng điện tử kích thích vào liên kết cao phân tử ATP phần l−ợng đ−ợc sử dụng tạo nên chất khử NADPH Quá trình gọi trình quang phosphoryl hố Quang phosphoryl hố đ−ợc hình dung theo sơ đồ sau (sơ đồ Z):

Hình 3.6 Sơ đồ quang phosphoryl hoá quang hợp Ghi chú: PQ: Plastoquinon, Fd: Feredoxin

PQ

Fd

2e-

2e-

ADP

ADP NADP

NADPH

¸nh s¸ng ¸nh s¸ng

Quang hƯ thèng II Quang hÖ thèng I

2e-

H2O

1/2O2

2H+

2H+

2e-

P680

P700

ATP

ATP

2e-

Quang phân ly nớc

Thực hệ hai trình diễn song song với trình chuyển vận điện tử trình tổng hợp ATP diễn màng thilacoit lục lạp

- Quá trình chuyển vËn ®iƯn tư

Điện tử đ−ợc chuyển vận từ H2O (có oxy hố khử + 0,8V) đến NADP

+

(-0,32V) Điện tử chuyển vận ng−ợc chiều điện tr−ờng (từ + đến -) nên q trình khơng tự diễn đ−ợc mà cần đ−ợc hoạt hoá l−ợng ánh sáng diệp lục hấp thu ậ đây, diệp lục phải hấp thu quang tử ánh sáng điện tử ng−ợc gradient điện tr−ờng Để h−ớng dẫn đ−ờng điện tử h−ớng (từ H2O đến NADP

+

), loạt chất đặc hiệu xếp cách có trật tự màng thilacoit tạo nên chuổi chuyển vận điện tử (CCVĐT) Chuổi CVĐT có nhiệm vụ chuyền điện tử từ phân tử H2O

đến chất nhận cuối NADP+ để khử nú thnh NADPH (cựng vi H+)

Các thành viên chủ yếu chuỗi chuyển vận điện tử quang hỵp gåm: Plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP+

CCVĐT cịn có hai trung tâm phản ứng hai hệ thống sắc tố P680 P700 Chúng xếp màng thilacoit lần l−ợt theo thứ tự giảm dần oxi hoá khử Qua thành viên CCVĐT, điện tử vận chuyển từ H2O (+0,81V) đến NADP+ (-0,32V) Tất nhiên điện tử ng−ợc

chiều điện tr−ờng nên diệp lục P680 P700 phải nhận thêm l−ợng ánh sáng để

CCVĐT hoạt động đ−ợc

- Quá trình quang phosphoryl hoá tổng hợp ATP

Trên đờng điện tử qua nhiều thành viên CCVĐT có mức lợng khác nhau, lợng thừa đợc giải phóng liên kết vào liên kết cao photphat phân tử ATP nhê ph¶n øng:

ADP + H3PO4 + Năng lợng ATP + H2O

Tất nhiên, trình phosphoryl hoá quang hoá có tham gia cđa NADP+ vµ cã

giải phóng oxi, nên phản ứng phosphoryl hố đầy đủ có ph−ơng trình sau: 2NADP+

+ 2ADP + 2H2O + 2H3PO4 2NADPH + 2ATP + O2

Nh− vậy, hai q trình chuyển vận điện tử phosphoryl hố xảy song song với Nếu nh− hai trình liên kết với ATP đ−ợc hình thành, cịn khơng tiếp hợp l−ợng đ−ợc giải phóng d−ới dạng nhiệt vơ ích Ví dụ tr−ờng hợp gặp điều kiện "stress", màng thilacoit bị th−ơng tổn hai q trình bị tách rời ATP khơng đ−ợc hình thành

Có hai hệ thống sấc tố tham gia vào q trình phosphoryl hố quang hố: Hệ thống I có trung tâm phản ứng P700 (phântử diệp lục có cực đại hấp thu 700 nm), cịn hệ

thống II có trung tâm phản ứng P680 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu 680 nm)

Chúng hấp thu quang tử để chuyển sang trạng thái kích thích Năng l−ợng hấp thu sử dụng cho q trình phosphoryl hố để tạo nên ATP NADPH

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………103

- Quang ph©n ly n−íc:

Quang ph©n ly n−íc trình khởi nguồn cho trình phosphoryl hoá Quá trình quang phân ly nớc biểu diễn phản ứng sau:

ánh sáng 2H2O 4H

+

+ O2 + 4e

DiƯp lơc

Nh vậy, phân tử H2O đợc phân ly cho:

+ Điện tử (2e-) đa vào chuỗi CVĐT quang hợp

+ H+ (2H+) để khử NADP+ thành NADPH

+ Giải phóng 1/2O2 vào khơng khí để điều hồ nồng độ oxi khơng khí

Khi kết thúc pha sáng, có sản phẩm đợc tạo thành ATP, NADPH O2

Oxi s bay vào khơng khí, cịn l−ợng ATP chất khử NADPH đ−ợc sử dụng để khử CO2 pha tối quang hợp để tạo nên chất hu c cho cõy

- Cơ chế hình thành ATP quang hỵp

Cơ chế giải thích hình thành ATP quang hợp nh− hơ hấp đến ch−a sáng tỏ hoàn toàn Một giả thuyết đ−ợc nhiều ng−ời thừa nhận giả thuyết hoá thẩm Peter Michell (1961) Theo thuyết hố thảm chênh lệch điện hai phía màng thilacoit trình quang hợp đQ tạo nên cho trình tổng hợp ATP (Hình 3.7)

Trong trình chuyển vận điện tử CCVĐT màng thilacoit từ H2O đến

NADP+ th× H+ đợc chuyển từ mặt vào mặt màng Đặc biệt chuổi CVĐT

có thành viên PQ võa vËn chun ®iƯn tư, võa vËn chun H+

Ion H+

đ−ợc PQ nhận từ mặt màng để tạo thành PQH2 Điện tử đ−ợc theo CCVT cũn H

+ đợc đẩy vào

trong màng thilacoit Đồng thời trình quang phân ly n−ớc diễn phía để cung cấp điện tử cho CCVĐT mà H+ đ−ợc bổ sung thêm phía màng Kết có

sự chện lệch nồng độ ion H+

đáng kể hai phía màng tạo nên điện hố hai phía màng đáy nguồn Để giải toả chênh lệch đó, bơm H+ nằm

màng hoạt động để bơm ion H+ từ ngồi màng tạo nên dịng ion H+ qua màng

Dịng ion kích thích hoạt động enzym ATP-synthetase tổng hợp ATP từ ADP P vơ l−ợng dịng ion toả (Hình 3.7)

Hình 3.7 Sơ đồ chuỗi CVĐT màng Thilacoit hình thành ATP theo thuyết Hoá thẩm Michael

AC: Cholorophin amten

PQ: Plastoquinon

Cytf: Cytochrom f

PC: Plastocyanin

Fd: Feredoxin

NADP: Nicotinamit Adenin Dinucleotit Photphat

ADP - ATP: Adenosin Di-Tri Photphat

Pi: Photphat vô

3.2 Pha ti đồng hoá CO2 quang hợp

Nh− đQ nói pha sáng quang hợp tạo nguồn l−ợng ATP hợp chất khử NADPH để khử CO2 thành gluxit chất hữu khác pha tối Nơi

x¶y pha tèi phần chất lục lạp

Pha ti diễn với hai nội dung bản: Cố định CO2 khử CO2

Tuỳ thuộc vào đ−ờng đồng hoá CO2 quang hợp khác mà ng−ời ta

chia thÕ giíi thùc vËt thµnh nhãm:

- Nhãm thùc vËt C3 bao gåm c¸c thùc vật mà đờng quang hợp chúng

thực chu trình quang hợp C3 (chu trình Calvin) Hầu hết trồng

ca thuộc thực vật C3 nh− lúa, đậu đỗ, khoai, sắn, cam chanh, nhQn vải

- Nhãm thùc vật C4 gồm thực vật mà đờng quang hợp chúng

liên hợp chu trình quang hợp chu trình C4 chu trình C3 Một số trồng

thuộc nhóm nh mía, ngô, kê, cao lơng A

C

P68 PQ

PQH

2

PQ PC

A C P70

Fd

2e

-2e

-2e

-Trong Ngoài

Màng Thilacoit

ánh s¸ng 2H+

2H+ H2O 2H++1/2O2

2e

-¸nh s¸ng

2e

-2e

-NADP++2H+

NADP H

Adp+pi ATP

B¬m H+

-Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………105

- Nhóm thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism) bao gồm thực vật mọng n−ớc nh− loại x−ơng rồng, dứa, hành tỏi Chúng thực đ−ờng quang hợp thích nghi với điều kiện khơ hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày mở khí khổng vào ban ờm

3.2.1 Con đờng quang hợp thực vật C3

Các thực vật C3 tiến hành chu trình quang hợp chu trình C3 hay gọi

chu trình Calvin, tên nhà Bác học Mỹ phát chu trình Ngời ta gọi tên chu trình C3 sản phẩm tạo nên chu trình hợp chất có 3C

là axit phosphoglyxeric (APG)

Hai nhà khoa học Mỹ Melvin Calvin Andrew Benson đQ sử dụng cacbon đánh dấu phóng xạ (14CO

2) cho tảo Chlorella quang hợp theo dõi sè phËn cđa 14C c¸c

sản phẩm quang hợp theo thời gian Cuối họ đQ tìm chu trình đồng hố CO2 quan

träng cđa thùc vật mang tên chu trình quang hợp Calvin-Benson (Chu trình C3) Víi ph¸t

minh quan trọng này, Calvin Beson đQ nhận đ−ợc giải th−ởng Nobel năm 1961 Sơ đồ chu trình C3 vắn tắt đ−ợc trình bày hình 3.8

Chu trình chia thành giai đoạn: * Giai đoạn cố định CO2

Hình 3.8 Sơ đồ đơn giản chu trình C3 (chu trình Calvin)

Ghi chú: Giai đoạn cố định CO2; Giai đoạn khử CO2;

Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2

RDP: Ribulozo-1,5 diphosphat (C5) APG: Axit phosphoglyxeric (C3)

AlPG: Aldehyt phosphoglyxeric (C3)

[6C6] 12APG

[C3]

6RDP

12AIPG 10C3

[C3]

6CO2

2C3

1C6

Tinh bét

6ADP + 6P

6ATP 12NADPH+12ATP

12NADP + 12ADP + 12Pi

2

[C5]

Fructozo – 1,6 diphosphat 6RMP Pha s¸ng

Pha s¸ng

2

- Chất nhận CO2 chu trình hợp chất có 5C:

Ribulozo-1,5 diphosphat (RDP)

- Sản phẩm ổn định chu trình hợp chất 3C: Axit phosphoglyxeric (APG)

- Phản ứng cacboxyl hoá đ−ợc xúc tác bỡi enzym đặc tr−ng phổ biến cho C3 RDP-cacboxylase

Sản phẩm giai đoạn hợp chất cã C - axit phosphoglyxeric (12 APG) V× vËy ngời ta gọi chu trình chu trình C3 vµ thùc vËt th−éc nhãm nµy lµ thùc vËt C3

* Giai đoạn khử CO2

- Sn phm quang hợp APG bị khử để hình thành nên AlPG, tức có khử từ chức axit thành chức aldehyt

- Pha s¸ng cung cấp lợng ATP lực khử NADPH cho phản ứng khử Để tạo nên phân tử glucose pha sáng cần cung cấp cho phản ứng khử nµy 12 ATP + 12 NADPH

Nh− CO2 vừa đ−ợc cố định APG đQ bị khử Đây xem phản

øng quan träng pha tối

* Giai đoạn tái tạo chÊt nhËn CO2 (RDP)

- Một phận AlPG (2C3) tách khỏi chu trình để theo h−ớng tổng hợp nên

đ−ờng tinh bột sản phẩm khác quang hợp Các sản phẩm sau đ−ợc vận chuyển khỏi để đến cỏc c quan khỏc

- Đại phận AlPG (10C3) trải qua hàng loạt phản ứng phức tạp, cuèi cïng t¸i

tạo lại chất nhận CO2 RDP để khép kín chu trình

- Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cần l−ợng ATP pha sáng đ−a đến

Giai đoạn cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành nên phân tử

glucose Nh− vËy, s¶n phẩm pha sáng cần cho việc khử CO2 thành chất

hữu mà cần cho việc tái tạo lại chất nhận CO2 RDP

Nh− để tạo nên phân tử glucose pha tối pha sáng cần cung cấp 18 ATP và12 NADPH Đây l−ợng l−ợng lớn mà pha sáng phải bảo đảm đủ Nếu lý mà thiếu l−ợng q trình khử CO2 bị ức chế

* ý nghÜa cđa chu tr×nh C3

- Chu tr×nh C3 chu trình quang hợp giới thực vật xảy

trong tt thực vật dù thực vật th−ợng đẳng hay hạ đẳng, dù thực vật C3,, C4 hay thực

vật CAM Đây chu trình khử CO2 để tạo nên sản phẩm quang hợp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………107

- Trong chu trình, nhiều sản phẩm sơ cấp quang hợp đ−ợc tạo Đó hợp chất C3, C5, C6 Các hợp chất nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nên

sản phẩm quang hợp thứ cấp nh− đ−ờng, tinh bột, axit amin, protein, lipit Tuỳ theo chất sản phẩm thu hoạch mà đ−ờng sản phẩm thứ cấp khác nhau, nh−ng chúng xuất phát từ sản phẩm sơ cấp chu trình quang hp C3

3.2.2 Con đờng quang hợp cña thùc vËt C4

* XuÊt xø

- Sau phát chu trình Calvin (chu trình C3), ngời ta cho chu trình

quang hợp thực vật Tuy nhiên, sau số nhà khoa học mà đứng đầu Hatch Slack đQ phát số trồng có nguồn gốc nhiệt đới nh− mía, ngơ, cao l−ơng, rau dền, cỏ gấu có đ−ờng quang hợp đặc tr−ng mà sản phẩm tạo hợp chất có 3C mà hợp chất có 4C Chúng hoạt động quang hợp theo đ−ờng riêng gọi đ−ờng quang hợp thực vật C4 (tên sản phẩm có 4C axit oxaloaxetic)

- Thực ra, thực vật C4 thực đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp

víi nhau: Chu trình C4 (Chu trình Hatch-Slack) chu trình C3 (Chu tr×nh

Calvin-Benson) Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định CO2, cịn chu trình C3 khử CO2 to nờn

các sản phẩm quang hợp

* Đặc điểm thực vật C4

- Về giải phẫu, C4 có hai loại tế bào đồng hoá hai loại lục lạp cú cu

trúc chức khác (kiểu cÊu tróc Kranz – H×nh 3.9.))

+ Tế bào thịt (mesophill) chứa lục lạp tế bào thịt Lục lạp tế bào thịt có cấu trúc grana (màng thilacoit) phát triển Chức chúng thực chu trình C4 tức cố định CO2

cã hiƯu qu¶ nhÊt

+ Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh bó mạch dẫn Tế bào chứa lục lạp tế bào bao quanh bó mạch với cấu trúc grana phát triển Các lục lạp chứa nhiều hạt tinh bột Chức chúng thực hin chu trỡnh C3 kh CO2

tạo nên sản phẩm quang hợp

Kiểu cấu trúc thực vật C4 nh đợc gọi cấu trúc Kranz

- Chất nhận CO2 hợp chất 5C (RDP) nh thực vật C3 mà

một hợp chất 3C phosphoenol pyruvic (PEP) Phản ứng cacboxylhoas xảy mạnh mẽ tronglụclạp tế bào thịt Do vậy, sản phẩm quang hợp thực vật hợp chất có 4C Đó axit oxaloaxetic (AOA)

- Enzym cố định CO2 PEP-cacboxylase Đây enzym có hoạt tính

cực mạnh, có lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxylase Do vậy,

lc c định CO2 thực vật C4 lớn hiệu Nó cố định CO2 nồng

độ thấp Chính mà chu trình C4 đ−ợc chun hố cho việc cố định CO2 có

hiƯu qu¶ nhÊt

Do vậy, thực vật C4 có enzym cố định CO2 PEP-cacboxylase chu trình

C4 RDP-cacboxylase chu trình C3, PEP-cacboxylase có nhiệm vụ cố

định CO2 quan trọng

- Ngồi ra, thực vật C4 có số đặc tính bật khác nh− điểm bù CO2 thấp

khả cố định CO2 cao, khơng có quang hơ hấp yếu nên gim thiu s

phân huỷ chất hữu giải phóng CO2 sáng, suất trồng không bị gi¶m,

c−ờng độ quang hợp th−ờng cao suất sinh vật học cao

Hình 3.9 Hai loại lục lạp ngơ (ảnh kính hiển vi điện tử) Lục lạp tế bào thịt (bên trái) có cấu trúc grana (G) phát triển Lục lạp tế bào bao quanh bó mạch (bên phải) khơng có grana nhiều tinh bột (T) (ảnh kính hiển vi điện tử, A,J Kirchanski,1975) * Sơ đồ vắn tắt đ−ờng quang hợp cõy C4 (Hỡnh 3.10)

Con đờng quang hợp C4 liên hợp hai chu trình: Chu trình C4

chu trình C3

- Chu trình C4 đợc tiến hành lục lạp tế bào thịt Nội dung cè

định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiờn ca quang hp

+ Chất nhận CO2 phosphoenolpyruvic (PEP) sản phẩm tạo nên đầu

tiên hợp chất có 4C axit oxaloaxetic (AOA) Vì mà ta gọi chu trình chu trình C4 Phản ứng cacboxyl hoá đợc xúc tác enzym PEP-cacboxylase,

enzym cú hot tớnh mạnh, hoạt tính RDP-cacboxylase đến 100 lần Đây T

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………109

chính mấu chốt làm cho hoạt động quang hợp C4 mạnh mẽ có hiệu

so víi thùc vËt kh¸c

Hình 3.10 Sơ đồ đ−ờng quang hợp thực vật C4

+ AOA biến đổi thành malat aspartat (cũng hợp chất C4) tuỳ theo

cây Các C4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch bị phân huỷ để giải

phãng CO2 cung cÊp cho chu tr×nh C3 hình thành nên axit pyruvic (C3) Axit pyruvic

đ−ợc quay trở lại tế bào thịt biến đổi thành PEP để khép kín chu trình

- Chu trình C3 đợc tiến hành lục lạp tế bào bao quanh bó mạch việc

tiếp nhận CO2 chu trình C4 cố định đ−ợc Hợp chất C4 malat aspartat bị

phân huỹ để giải phóng CO2 axit pyruvic Axxít pyruvic quay lại lục lạp tế bào thịt

và biến đổi thành PEP - chất tiếp nhận CO2 chu trình C4, cịn CO2 đ−ợc sử

dụng chu trình C3 để khử thành sản phẩm quang hợp

§−êng h−íng cđa chu trình C3 C4 C3 nh

- Các sản phẩm quang hợp đợc tạo nên chu trình C3 đợc đa vào bó

mạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đ−a khỏi Nếu sản phẩm quang hợp ứ đọng quang hợp bị ngừng

Bó mạch

Chu trình

C4

C3

C4 C3

C3 C6

CO2

2APG

RDP RDP-

cacboxylase Chu tr×nh

C3 CO2

PEP PEP- cacboxylase

C4 (oxaloacetat) malat - aspartat

lục lạp

lục lạp

Tế bào thịt llá

Tế bào bao quanh bó mạch

CO2

§−êng bét

Vì vậy, chế giảm nhanh nồng độ sản phẩm quang hợp −u việt thực vật C4

* ý nghÜa cđa ®−êng quang hỵp cđa thùc vËt C4

- ĐQ có phân công trách nhiệm rõ ràng việc thực chức quang hợp C4 Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 cách hiệu

một loại lục lạp chuyên khử CO2 thành chất hữu cho Do m hot ng

quang hợp C4 mạnh có hiệu thực vật khác Kết

năng suất sinh vật học C4 thờng cao

- Xét mặt tiến hoá C4 có đờng quang hợp hoàn thiện hơn, tiến

hoá thùc vËt C3 vµ CAM

3.2.3 Con đ−ờng quang hợp thực vật CAM (Crassulacean Axit Metabolism) * Một số thực vật, th−ờng mọng n−ớc, sống điều kiện khô hạn, sống nơi hoang mạc th−ờng xun gặp nóng hạn Chúng khơng đ−ợc phép mở khí khổng vào ban ngày để tránh bay n−ớc mạnh làm chết mà mở vào ban đêm, nhiệt độ khơng khí giảm xuống Do vậy, CO2 đ−ợc xâm nhập vào

vào ban đêm mà thơi

Để thích nghi với điều kiện khó khăn nh− vậy, mọng n−ớc chọn đ−ờng quang hợp đặc tr−ng riêng cho điều kiện khơ hạn Đó cố định CO2

đ−ợc tiến hành vào ban đêm khử CO2 vào ban ngày (Các thực vật C3 C4 mở khí kkổng

vào ban ngày đóng vào ban đêm nên q trình cố định CO2 xảy vào ban ngày)

* Sơ đồ đ−ờng quang hợp thực vật CAM (Hình 3.11)

Điều khác biệt thực vật CAM so với thực vật khác phân định thời gian trình cố định CO2 khử CO2

- Vào ban đêm, nhiệt độ không khí giảm xuống khí khổng mở để n−ớc CO2 xâm nhập vào qua khí khổng mở q trình cố định CO2

đợc xảy

- Chất nhận CO2 PEP sản phẩm AOA nh

C4 Phản ứng cacboxyl diễn lục lạp

+ AOA s chuyển hoá thành malat (cũng C4) Malat đ−ợc vận chuyển đến dự

trữ dịch bào tế bào chất Do mà pH tế bào chuyển từ đến (axit hoá) - Vào ban ngày, khí khổng đóng lại CO2 khơng thể xâm nhập vào đ−ợc

trình cố định CO2 khơng diễn Do đó, có trình khử CO2 diễn vào ban

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………111

+ Một hệ thống quang hố hoạt động Khi có ánh sáng hệ sắc tố quang hợp hấp thu ánh sáng pha sáng quang hợp diễn Kết hình thành nên ATP NADPH giải phóng oxi ATP NADPH đ−ợc sử dụng cho khử CO2 pha tối

+ Hai lµ malat bị phân huỷ CO2 đợc giải phóng từ malat sÏ cung cÊp cho

chu trình C3, cịn axit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 PEP

+ Ba thực chu trình C3 nh− thực vật khác để tổng hợp nên chất hu

cơ cho

Nh vy, thc vt CAM có hai enzym cố định CO2 nh− thực vật C4

V

Hình 3.11 Sơ đồ vắn tắt đ−ờng quang hợp thực vật CAM

Ghi chó: PEP: phosphoeolpyruvic, AP: axit pyruvic, RMP: Ribulozomonophosphat, RDP: ribulozodiphosphat, APG: axit phosphoglyxeric, AlPG: aldehyt phosphoglyxeric

* ý nghÜa cđa ®−êng quang hợp thực vật CAM

- Đây đờng quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn nóng thực vật mọng nớc Nhờ đờng quang hợp mà khả chịu hạn, chịu nóng chúng cao, hẵn thực vật chịu hạn khác

- Do quang hp điều kiện khó khăn nên c−ờng độ quang hợp thực vật mọng n−ớc th−ờng thấp, suất sinh vật học vào loại thấp sinh tr−ởng chậm thực vật khác

Malat Malat

pH = pH =

Malat PEP

CO2

¸nh s¸ng

O2

Chất đồng hoá

CO2

PEP

AP APG

RMP AIPG RDP

NADPH ATP

H2O

C3 X

Đêm Ngày

* Nh vậy, đờng quang hợp thùc vËt C4 vµ thùc vËt CAM gièng ë

phản ứng cố định khử CO2 (chất nhận CO2, enzym cacboxyl hoá sản phẩm

của quang hợp) Khác hai nhóm thực vật chúng phân biệt thời gian khơng gian q trình cố định CO2 khử CO2 (Hình 3.12.)

Quang hỵp cđa thùc vËt C3 Quang hỵp cđa thùc vËt C4

Sự khử CO2

tạo nên sản phẩm quang hợp

Sự cố định CO2 (Phản ứng

cacboxyl ho¸)

Sự khử CO2

tạo nên sản phẩm quang hỵp

Sự cố định CO2 (Phản ứng

cacboxyl hoá) Tế bào bao

quanh bú mch T bo thịt Ban ngày Ban đêm Không gian Thời gian

Hình 3.12 Sự khác khơng gian thời gian q trình cố định CO2 khử CO2 thực vật C4 thực vạt CAM

* Về khái quát ba nhóm thực vật C3, C4 CAM có nhiều c im khỏc

về quang hợp (Bảng 1)

Bảng 3.1 So sánh đặc điểm quang hợp ca ba nhúm thc vt

Đặc điểm Thực vËt C3 Thùc vËt C4 Thùc vËt CAM

Gi¶i phẫu Kranz Chất nhận CO2

Sn phm Enzym cacboxyl hoá Thời gian cố địn CO2

Quang hô hấp

ức chế quang hợp O2

Hiệu ứng nhiệt độ cao lên quang hợp (30-40oC)

Điểm bù CO2

Năng suất sinh vật học Sự thoát nớc

Không RDP APG (C3)

RDP-cacboxylase Ngoài sáng*

Cao Có Kìm hQm

Cao(25-100 ppm) Trung bình đến cao Cao

Cã PEP AOA (C4)

PEP-cacboxylase RDP-cacboxylase Ngoài sáng*

Rất thÊp Kh«ng KÝch thÝch ThÊp (0-10 ppm) Cao

ThÊp

Kh«ng PEP AOA (C4)

PEP-cacboxylase RDP-cacboxylase Trong tèi RÊt thÊp Cã KÝch thÝch ThÊp (0-5 ppm) ThÊp

RÊt thÊp

* Sự cố định CO2 xảy tối nh−ng sáng mạnh mẽ nhiều

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật 113

3.2.4 Quang hô hấp (Hô hấp sáng) * Khái niệm hô hấp sáng

- Hô hấp nói chung xem trình phân giải chất hữu hấp thu oxi giải phóng cacbonic vào không khí

- Có hai loại hô hấp xảy thực vật: Hô hấp tối hô hấp sáng

+ Hô hấp tối trình phân giải oxi hoá chất hữu nhờ hấp thu oxi không khí kết giải phóng CO2 lợng Quá trình xảy tối

ngoài sáng Đây chức sinh lý tất giới sinh vật

+ Hô hấp sáng trình phân giải chất hữu giải phóng CO2 nh− h« hÊp tèi

nh−ng khơng giải phóng l−ợng Q trình xảy ngồi sáng số thực vật định mà thơi (Đặc biệt nhóm thực vật C3)

Hình 3.13 Các bào quan tham gia quang hô hấp (ảnh kính hiển vi điện tử) C: Lục lạp Per: Peroxixom M: Ty thÓ

* Điều kiện để xảy hô hấp sáng

- Điều kiện tr−ớc tiên có chiếu sáng Khi có chiếu sáng thực vật có hơ hấp sáng xảy trình phân huỷ chất hữu để giải phóng CO2, cịn tối q

trình khơng diễn Tuy nhiên, q trình hơ hấp sáng th−ờng xảy mạnh mẽ gặp nhiệt độ cao, c−ờng độ ánh sáng mạnh nng oxi cao

- Hô hấp sáng xảy thực vật C3, nhóm thực vật C4 thực vật CAM

thì quang hô hấp không xảy yếu

- Có bào quan tham gia vào việc thải CO2 sáng (quang hô hấp) lục lạp,

ty thể peroxixom Ba quan nằm cạnh thực quang hô hấp (Hình 3.13)

* Bản chất hoá học quang hô hấp (Hình 3.14)

Hình 3.14 Sơ đồ tổng quát trình quang hô hấp Lục lạp

C3

RDP

2 APG

CO2 O2

glycolat glycolat H2O2 H2O + 1/2 O2

O2

glyoxilat

glyoxilat

2 glyxin

Serin Ty thÓ

glyxin NADP

NADPH

(CH2OHCOOH)

(CHOCOOH)

NH3

1/2O2

(NH2-CH2-COOH)

CO2

CO2

CH2 - CH - COOH NH2 OH

Peroxixom

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………115

- Điều mấu chốt q trình quang hơ hấp tính chất hoạt động chiều enzym RDP-cacboxilase:

+ Trong điều kiện bình th−ờng, emzym xúc tác cho phản ứng cacboxyl hố RDP (C5) để hình thành nên phân tử APG chu trình C3 quang hợp diễn bình

th−êng c©y

RDP-cacboxilase

RDP + CO2 APG

+ số thực vật nh− thực vật C3 có c−ờng độ ánh sáng mạnh,

nhiệt độ cao, nồng độ oxi cao emzym RDP-cacboxilase hoạt động nh− emzym oxi hoá (RDP-oxidase) Phản ứng oxi hoá RDP tạo phân tử APG hợp chất có C glycolat Phân tử APG vào chu trình quang hợp C3 để tạo nên sản

phẩm quang hợp, cịn glycolat bị oxi hố tiếp tục để giải phóng CO2 khơng khí

RDP-oxidase

RDP + O2 APG (C3) + Glycolat (C2)

- Chức bào quan tham gia quang hô hấp là:

+ Trong lục lạp, trình oxi hoá RDP tạo nên axit phosphoglyxeric (APG) glycolat

+ Trong peroxixom, glycolat bị oxi hoá tạo nên glyoxilat H2O2, sau đó, glyoxilat

bị amin hố để tạo nên axit amin glyxin, H2O2 bị phân giải cho H2O O2

+ Trong ty thể, phân tử glyxin kết hợp với để tạo nên axit amin serin giải phóng CO2 khơng khí

Sơ đồ đơn giản q trình quang hơ hấp đ−ợc biểu thị hình 3.14 * ý nghĩa quang hụ hp

- Hô hấp tối thờng tiêu hao khoảng 20% lợng chất hữu tạo quang hợp, hô hấp sáng phân giải lợng chất hữu lớn nhiều Với C3 th×

quang hơ hấp làm giảm từ 30 đến 50% suất trồng Do mà ph−ơng h−ớng chọn tạo giống trồng chọn tạo giống có quang hơ hấp thấp để giảm tiêu hao chất hữu làm tăng suất

- Tuy vậy, xem h−ớng biến đổi sản phẩm quang hợp có tính chất thích nghi số thực vật Trong điều kiện đặc biệt nh− nhiệt độ, ánh sáng nồng độ oxi cao ức chế quang hợp buộc phải giành l−ợng sản phẩm định để đạt đ−ợc hai mục đích:

+ Đi theo h−ớng trao đổi axit amin protein: Quá trình hình thành nên axit amin quan trọng glyxin serin từ mà tổng hợp nên protein cho

+ Khi c−ờng độ ánh sáng mạnh trình tổng hợp NADPH −u pha sáng dẫn đến d− thừa NADPH lục lạp gây ức chế quang hợp Để giảm nồng độ NADPH lá, phản ứng khử glyoxilat diễn với tham gia NADPH để hình thành glycolat khép kín chu trình quang hô hấp

NADPH

Glyoxilat Glycolat

(CHOCOOH) (CH2OHCOOH)

Quá trình làm giảm nồng độ NADPH lục lạp xuống quang hợp tiến hnh bỡnh thng

3.2.5 Đồng hoá C02 qua rƠ

Khi bón phân có chứa C02 (phân cacbonat) vào đất thấy suất trồng

tăng Nghiên cứu Kursanov Kuzan sử dụng nguyên tử đánh dấu 14C0

2 th× thÊy

rễ có khả đồng hố sơ C02 tạo hợp chất hữu nh− axit

oxaloaxetic, axit aspartic, axit malic Các hợp chất đ−ợc vận chuyển lên để tiếp tục đồng hoá L−ợng C02 mà đồng hố đ−ợc qua rễ đạt từ – 7% tổng l−ợng

C02 mà đồng hoá đ−ợc Theo Midmore D.J (1993), Carbonell – Barrachina (1994),

Asao T Umeyama (1998)… trồng không dùng đất (thuỷ canh) khả đồng hố C02 qua rễ đạt 10% Chính vậy, trồng theo kỹ thuật thuỷ canh

sinh tr−ởng tích luỹ chất khơ nhanh nên cho suất cao nhiều so với trồng đất

C02 vào rễ với dung dịch đất, tham gia vào phản ứng cacboxyl hoá cách

kết hợp với axit pyruvic chuyển từ xuống để hình thành axit oxalo acetic Axit bị khử để tạo axit malic đ−ợc chuyển lên lại phân huỷ giải phóng CO2 vào chu

trình C3 tạo tinh bột, đ−ờng Mặt khác axit oxalo axetic đ−ợc amin hố để tạo

axit aspartic tổng hợp protein

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………117

+2H Malic C6H12O6 (Glucose)

Pyruvic + O2 Oxaloaxetic

+NH3 Aspartic Protein

CH3 COOH NADH NAD+ COOH

CO + CO2 CH2 CH2

COOH CO Dehydrogenase CHOH

COOH COOH Axit pyruvic Axit oxaloaxetic Axit malic

Axit malic chuyển lên phân giải cho CO2 vào chu trình C3 axit pyruvic

lại đ−ợc chuyển xuống rễ để tiếp tục nhận C02 đồng hoá theo phản ứng

Nh− muốn đồng hoá C02 qua rễ đất phải có C02 nên biện pháp kỹ

thuật canh tác nhằm tăng l−ợng C02 đất cần thiết, chẳng hạn:

- Tăng c−ờng bón phân hữu nh− mùn, phân hoai mục, xác thực vật để tạo điều kiện cho vi sinh vật phân huỷ thải C02 vào đất

- Đối với trồng n−ớc nh− lúa, ta cần th−ờng xuyên làm cỏ sục bùn với trồng cạn tăng c−ờng vun xới đất tơi xốp, thống khí đủ oxy giúp vi sinh vật hoạt động tốt để thải C02 vào đất

- Vi sinh vật hoạt động mạnh đất pH từ – nên cần bón vơi để tạo pH thích hợp cho vi sinh vật hoạt động thải C02

L−ợng C02 đất tăng phần đ−ợc rễ đồng hố sơ bộ, phần cịn lại đ−ợc

khuếch tán lên mặt đất vào để thực trình quang hợp tạo suất trồng

4 Quang hợp điều kiện ngoại cảnh 4.1 ảnh h−ởng ánh sáng đến quang hợp

ánh sáng điều kiện để tiến hành quang hợp C−ờng độ ánh sáng thành phần quang phổ ảnh h−ởng đến hoạt động quang hợp

* C−ờng độ ánh sáng

Khi nghiên cứu ảnh h−ởng c−ờng độ ánh sáng đến quang hợp ta l−u ý đến hai tiêu quan trọng điểm bù điểm bQo hồ ánh sáng quang hợp

khư ATP

- Điểm bù ánh sáng quang hợp (Hình 3.15)

+ Khỏi nim: C−ờng độ ánh sáng tối thiểu để bắt đầu quang hợp thấp (cây quang hợp ánh sáng buổi hồng hơn, đèn điện yếu ), nh−ng lúc c−ờng độ quang hợp (Iqh) thấp nhỏ c−ờng độ hô hấp (Ihh) có thải CO2 khơng khí

Khi c−ờng độ ánh sáng tăng dần Iqh tăng theo nh−ng c−ờng độ hô hấp tối không phụ thuộc vào ánh sáng nên không tăng Đến lúc ta có Iqh = Ihh C−ờng độ ánh sáng mà ta có Iqh = Ihh gọi điểm bù ánh sáng quang hợp

C−ờng độ ánh sáng lớn điểm bù Iqh > Ihh có tích luỹ ng−ợc lại + ý nghĩa điểm bù ánh sáng

- Dùa vµo điểm bù ánh sáng mà ngời ta chia thực vật thành a sáng a bóng Cây a sáng có điểm bù ánh sáng cao a bóng Cây a bóng có điểm bù ánh sáng khoảng 0,2 - 0,5 klux, a sáng có điểm bù ánh sáng - klux

- Chọn tổ hợp trồng xen: Nguyên tắc việc chọn tổ hợp trồng để trồng xen chọn có điểm bù thấp trồng xen với có điểm bù cao Chẳng hạn nh− ng−ời ta th−ờng trồng xen ngơ có điểm bù cao với đậu đỗ có điểm bù thấp Trong kỹ thuật canh tác đa tầng trồng tầng ln có điểm bù cao trồng d−ới Khi ánh sáng xuyên qua tầng tầng d−ới nhận đ−ợc ánh sáng điểm bù có tích luỹ cho quần thể

- Trong quần thể có diện tích q cao (lốp) tầng che khất sáng tầng d−ới nên chúng nhận đ−ợc c−ờng độ ánh sáng đ−ới điểm bù Nh− tầng làm nhiệm vụ sản xuất chất hữu cơ, cịn tầng d−ới có tiêu thụ sản phẩm quang hợp Nếu tầng nhận ánh sáng d−ới điểm bù mà lớn tầng nhận ánh sáng điểm bù quần thể khơng có tích luỹ khơng tồn Do tăng diện tích để tăng suất trồng ta phải quan tâm đến mối quan hệ quần thể trồng

- Điểm bro hoà ánh sáng (Hình 3.15)

+ Sau điểm bù ánh sáng c−ờng độ ánh sáng tiếp tục tăng lên Iqh tăng theo (gần nh− tăng tuyến tính) nh−ng đến lúc Iqh tăng chậm đạt cực đại C−ờng độ ánh sáng mà c−ờng độ quang hợp đạt cực đại kể ntừ trở c−ờng độ quang hợp khơng tăng gọi điểm bro hồ ánh sáng quang hợp

Sau điểm bQo hoà, c−ờng độ ánh sáng tiếp tục tăng Iqh đạt điểm bQo hoà giới hạn Khi c−ờng độ ánh sáng mạnh quang hợp bị ức chế đ−ờng biểu diễn c−ờng độ quang hợp có xu h−ớng xuống

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………119

phản ứng sáng trình photphoryl hố quang hố bị ức chế, đồng thời phản ứng tối bị ức chế protein bị biến tính

H×nh 14 Mèi quan hệ ánh sáng quang hợp

+ im bQo hoà ánh sáng thay đổi tuỳ theo loại thực vật Cây −a bóng có điểm bQo hồ ánh sáng thấp −a sáng Ví dụ họ đâu có điểm bQo hồ ánh sáng khoảng 10 klux, C4 có điểm bQo hồ ánh sáng > 80 klux Những

thùc vËt có điểm bảo hoà ánh sáng cao mà điểm bù ánh sáng lại thấp thờng có suất sinh vật học cao nh C4 (ngô, mía, cao lơng)

* Thành phần quang phổ ánh s¸ng

Nh− đQ trình bày trên, quang hợp xảy vùng ánh sáng đơn sắc mà diệp lục hấp thu mà thơi Do đó, có hai vùng ánh sáng mà có khả quang hợp ánh sáng đỏ ánh sáng xanh tím

- Nếu c−ờng độ ánh sáng ánh sáng đỏ (600-700 nm)và ánh sáng xanh (420-470 nm) chiếu đến tia đỏ có lợi cho quang hợp ánh sáng xanh Theo định luật quang hố tốc độ phản ứng quang hố khơng phụ thuộc vào độ lớn l−ợng quang tử mà phụ thuộc vào số quang tử nhận đ−ợc Năng l−ợng l−ợng tử ánh sáng đỏ nhỏ nhiều so với ánh sáng xanh b−ớc sóng ánh sáng đỏ dài ánh sáng xanh Vì vậy, có c−ờng độ ánh sáng nh− số quang tử ánh sáng đỏ nhiều ánh sáng xanh tím Do mà số phản ứng ánh sáng đỏ kích thích nhiều so với ánh sáng xanh

x

5 -2

§iĨm b·o hoµ

C−ờng độ ánh sáng Điểm bù

C−ờng độ quang hợp

Sự số định CO2

(mgCO2/100 cm2 lá/giờ)

Thải CO2

Hấp thu O2

HÊp thu CO2

Th¶i O2

C−ờng độ hô hấp

- Nếu có số l−ợng tử ánh sáng nh− ánh sáng xanh có tác dụng hoạt hố quang hợp mạnh ánh sáng đỏ ánh sáng xanh làm tăng quang khử NADP lên lần so với ánh sáng đỏ, kích thích enzim RDP- cacboxylaza kích thích hình thành lục lạp

- Thành phần xạ mặt trời chiếu xuống trái đất thay đổi nhiều ngày theo mùa Vào buổi sáng buổi chiều, ánh sáng giàu tia đỏ, ban ánh sáng ban tr−a có nhiều tia b−ớc sóng ngắn

Mặt khác ánh sáng mặt trời chiếu xuyên qua lớp khí gặp n−ớc bụi làm khuếch tán gọi ánh sáng khuếch tán, lại ánh sáng chiếu thẳng xuống mặt đất gọi ánh sáng trực xạ Có khoảng 60% ánh sáng trực xạ (trong 30 - 40% tia sáng có lợi cho quang hợp), 40% ánh sáng khuếch tán (50 - 90% chúng tia sáng có lợi cho quang hợp) Cây hấp thụ ánh sáng khuếch tán mạnh ánh sáng trực xạ

Tóm lại, ta thấy chất l−ợng ánh sáng (thành phần quang phổ ánh sáng) ảnh h−ởng đến c−ờng độ quang hợp (Iqh) mà ảnh h−ởng đến chất l−ợng trỡnh quang hp na

* Vận dụng vào sản xuÊt

- Để nâng cao suất trồng đồng ruộng, cần bố trí thời vụ, mật độ thích hợp, trồng che bóng, xen gối vụ để có c−ờng độ ánh sáng thành phần quang phổ thích hợp cho loại tăng hệ số sử dụng l−ợng ánh sáng mặt trời quần thể trồng

- Cây trồng sinh tr−ởng tốt cho suất cao, chất l−ợng tốt chúng đ−ợc trồng nhà kính lớn đ−ợc chiếu sáng nhân tạo đèn điện n−ớc tiên tiến hệ thống nhà kính đ−ợc xây dựng nhiều vùng ven đô thành phố, thị trấn để sản xuất rau ăn rau nh− trồng khác Tuy nhiên, chiếu sáng nhân tạo cho nhà kính cần quan tâm đến c−ờng độ chiếu sáng thành phần quang phổ để sinh tr−ởng, phát triển bình th−ờng, cho suất cao chất l−ợng tốt

+ Đối với số trồng, c−ờng độ chiếu sáng tối thích nh− sau: Các loại rau ăn lá, ăn c−ờng độ chiếu sáng 1000 lux; Đậu Hà lan: 1100 lux; Đậu t−ơng: 2400 lux; Ngô: 1400 - 8000 lux

+ ánh sáng đèn điện có dây tóc nghèo ánh sáng xanh-tím nh−ng nhiều tia ánh sáng đỏ-vàng đặc biệt giàu tia hồng ngoại Hầu hết hồ thảo có hạt, đậu t−ơng, d−a chuột, cà chua sinh tr−ởng, phát triển tốt điều kiện ánh sáng đèn điện có dây tóc

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………121

+ Ngồi nhà khoa học quan sát thấy xạ tử ngoại gần với b−ớc sóng λ = 300 - 400 nm có lợi cho việc xây dựng cấu trúc máy quang hợp tăng c−ờng độ quang hợp, xạ tử ngoại với λ = 120 - 300 nm ảnh h−ởng không tốt cho quang hợp

4.2 Quang hợp nồng độ CO2

CO2 khơng khí nguồn cung cấp cacbon cho quang hợp Do nồng độ CO2

trong khơng khí ảnh h−ởng trực tiếp đến c−ờng độ quang hợp

Cũng t−ơng tự nh− ánh sáng, hai tiêu quan trọng đánh giá mối quan hệ nồng độ CO2 khơng khí hoạt động quang hợp điểm bù CO2 v im

bQo hoà CO2 quang hợp

* Điểm bù CO2 quang hợp

- Khái niƯm ®iĨm bï CO2

Nồng độ CO2 thấp để bắt đầu quang hợp 0,008 đến 0,01% Khi nồng độ

CO2 tăng nh−ng mức thấp Iqh < Ihh Nếu tiếp tục tăng nồng độ CO2 lên Iqh tăng

lên nh−ng Ihh khơng tăng đến lúc ta có cân quang hợp hơ hấp, tức Iqh = Ihh

Nồng độ CO2 khơng khí mà đạt đ−ợc cân quang hợp hô hấp gọi điểm bù CO2 quang hợp

- Điểm bù CO2 thay đổi tuỳ theo loại Các thực vật C4 CAM có điểm

bï thÊp h¬n nhiỊu so với C3: Cây C3 có điểm bù CO2 khoảng 0,005% (40 - 60

ppm) C4 khoảng 0,0005% (5 ppm)

* Điểm bro hoà CO2 quang hợp

- Sau im bự nồng độ CO2 tiếp tục tăng c−ờng độ quang hợp tăng lên

nh−ng sau tăng chậm dần đến lúc Iqh khơng tăng nồng độ CO2 tăng Nồng độ CO2 khơng khí ứng với lúc quang hợp t cc i gi l

điểm bro hoà CO2 cđa quang hỵp

Sau điểm bQo hồ, tiếp tục tăng hàm l−ợng CO2 c−ờng độ quang hợp khụng

tăng mà có xu hớng giảm

- Nhìn chung trồng có điểm bQo hào CO2 dao động từ 0,06 - 0,1% nồng

độ CO2 bQo hồ Iqh lấy hạt tăng gấp lần, cịn

nh− cà chua, d−a chuột rau tăng lần Nồng độ CO2 khí

0,03% Nh− từ nồng độ CO2 khơng khí đến điểm bQo hồ cịn khoảng

cách xa (2 - lần) Do ng−ời điều chỉnh nồng độ CO2 môi tr−ờng

quang hợp để tăng suất cho trồng

- Điểm bù bQo hồ CO2 quang hợp thực vật cịn phụ thuộc vào c−ờng độ

ánh sáng c−ờng độ chiếu sáng điểm bù điểm bQo hoà CO2 C4

thấp C3 Nếu đồng thời tăng nồng độ CO2 c−ờng độ ánh sáng điểm bQo

hồ CO2 tăng lên đạt đến 0,3 - 0,4% Khi nồng độ CO2 khơng khí

lớn 1% trình quang hợp bị ức chÕ (H×nh 3.16)

Hình 3.16: ảnh h−ởng c−ờng độ ánh sáng đến quang hợp nồng độ CO2 khác

Nồng độ CO2 tăng, điểm bQo hoà ánh sáng tăng

* Sù c©n b»ng CO2 khÝ qun

- Theo tính tốn hàm l−ợng tuyệt đối cacbon bầu khơng khí trái đất khoảng 650 tỷ tạo nồng độ CO2 320 ppm (≈ 0,03% - nghĩa khoảng 0,16g

CO2/m

3 khơng khí) Nh− vậy, nồng độ CO

2 không đáp ứng nhu cầu tối thích cho

quang hỵp cđa Đây yếu tố hạn chế quang hợp suất trồng

- Hàng năm, hoạt động công nghiệp phát triển bổ sung khoảng tỷ CO2 vào khí Đến (năm 2002) nồng độ CO2 khơng khí lên tới 400

ppm L−ỵng CO2 không khí cung cấp từ 10 - 20 kg/ ha/ ngày Nhờ phân

gii cht hữu liên tục vi sinh vật, hô hấp hệ thống rễ đất mà đất có khả cung cấp từ 30 - 70 kg CO2/ ha/ ngày Đất nhiều chất hữu khả

cung cÊp khÝ CO2 cµng lín (10 -25 kg CO2/ ha/ giê)

- Trong điều kiện sinh tr−ởng bình th−ờng đồng hố trung bình từ 120 - 250 kg CO2/ ha/ ngày làm cho hàm l−ợng khí CO2 khơng khí bao quanh giảm

Nh−ng nhờ có dịng khí l−u thơng liên tục khơng khí với tốc độ dịng khí l−u chuyển khoảng 0,5 m/ phút mà lớp khơng khí mét thảm thực vật ngày đQ đ−ợc đổi chỗ 350 lần Nhờ vậy, ngày có đổi chỗ 3,6 triệu m3

khơng khí cung cấp cho 1800 kg CO2/ ha, đảm bảo cho tạo thành 500

kg chất khơ/ ha/ ngày Chính vậy, việc tăng nồng độ CO2 lớp khí bao

quanh thực vật cần thiết để tạo suất cao

C−ờng độ ánh sáng (lux)

0,13% CO2

0,06% CO2

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………123

* Biện pháp tăng hàm lợng CO2

- Trong sn xuất nơng nghiệp, việc bón phân hữu cơ, tăng c−ờng xới xáo nh− bón vơi tạo pH thích hợp để thúc đẩy hoạt động vi sinh vật phân giải chất hữu giải phóng CO2 vào khí biện pháp hữu hiệu làm tăng l−ợng CO2 cho

quang hỵp

- Ng−êi ta hình thành hệ thống dẫn khí CO2 từ khu công nghiệp

cỏc cỏnh ng để "bón" CO2 cho

- Có thể điều chỉnh nồng độ CO2 hệ thống trồng nhà kính theo ý

muốn để tăng hoạt động quang hợp tăng suất nhiều 4.3 Quang hợp nhiệt độ

* Nhiệt độ ảnh h−ởng đến pha sáng pha tối quang hợp

- Pha sáng: Nhiệt độ ảnh h−ởng đến tốc độ vận chuyển điện tử chuổi chuyển vận điện tử quang hợp Phản ứng photphoryl hố hình thành ATP NADPH nhạy cảm với nhiệt độ Ngồi nhiệt độ cịn ảnh h−ởng đến q trình hình thành diệp lục phân huỷ diệp lục

Hình 3.17 Quan hệ quang hợp nhiệt độ

- Pha tối: Pha tối bao gồm phản ứng hoá sinh nên chịu ảnh h−ởng nhiệt độ Hệ số nhiệt độ Q10 quang hợp trùng với Q10 phản ứng hoá học (Q10= - 2,5)

* Giới hạn nhiệt độ quang hợp

Mối quan hệ nhiệt độ quang hợp biểu diễn đồ thị 3.17 - Nhiệt độ tối thấp

Các nhiệt đới bắt đầu quang hợp nhiệt độ từ - 70C Các vùng lạnh

vùng ôn đới bắt đầu quang hợp từ nhiệt độ d−ới 00

C mét Ýt §èi víi thùc vËt bËc cao, sù

25 - 300C Nhiệt độ

đồng hố CO2 bị đình quan đồng hố bị đóng băng Nhiều thực vật ơn đới có

thể quang hợp đ−ợc nhiệt độ thấp (âm - 7oC có đến – 25oC Rất lồi có

khả đồng hố CO2 nhiệt độ <-250C)

- Nhiệt độ tối −u

+ Nhiệt độ tối −u quang hợp khoảng nhiệt độ mà c−ờng độ quang hợp đạt ≥ 90% Iqh cực đại Nhiệt độ tối −u thay đổi theo loại thực vật

+ Đại đa số thực vật vùng nhiệt đới có nhiệt độ tối −u cho quang hợp 250C - 300C

Với vùng ơn đới nhiệt độ tối −u cho quang hợp vào khoảng 80C - 150C,

thực vật vùng sa mạc tảo −a nóng quang hợp tối −u nhiệt độ cao 400C

+ Nhiệt độ tối −u thay đổi tuỳ nhóm thực vật Với thực vật C3 nhiệt

độ tối −u khoảng 25-30o

C, víi thực vật C4 hiệu suất quang hợp tối u ë 35-40 o

C Từ nhiệt độ tối thấp đến nhiệt độ tối −u, c−ờng độ quang hợp tăng gần nh− tuyến tính

- Nhiệt độ tối cao

+ V−ợt nhiệt độ tối −u quang hợp giảm dần đến lúc c−ờng độ quang hợp c−ờng độ hô hấp hơ hấp khơng giảm mà tăng theo nhiệt độ Nhiệt độ mà ta có c−ờng độ quang hợp c−ờng độ hô hấp gọi điểm bù nhiệt độ quang hợp đ−ợc xem nhiệt độ tối cao quang hợp (T max) Tại nhiệt độ tối cao, quang hợp nh−ng khơng có tích luỹ trì lâu chết

+ Phần lớn trồng có Tmax vào khoảng 40-50oC Một số hồ thảo nhiệt đới

có Tmax khoảng 50-60oC Với thực vật ơn đới Tmax thấp

Khi nhiệt độ v−ợt Tmax hệ thống ngun sinh chất hồn tồn bị phá huỷ - Tóm lại, nhiệt độ ảnh h−ởng đến quang hợp phụ thuộc vào loài khác nhau, vào trạng thái sinh lý cây, thời gian tác dụng, giới hạn nhiệt độ tác động điều kiện khác Nhiệt độ làm thay đổi vận tốc q trình quang hợp mà cịn gây biến đổi sâu sắc trình trao đổi chất hình thành sản phẩm quang hợp Trong sản xuất ta cần bố trí thời vụ thích hợp cho loại trồng theo nhu cầu nhiệt độ chúng quang hợp để chúng có hoạt động quang hợp tối −u tích luỹ ti u

4.4 Quang hợp nớc

* Vai trò n−ớc quang hợp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………125

quang hợp Khi gặp hạn khí khổng đóng lại để giảm n−ớc kèm theo CO2

khơng vào đ−ợc Ng−ợc lại, tế bào bQo hoà n−ớc khí khổng mở to - N−ớc tế bào thực vật nói chung ảnh h−ởng đến tốc độ sinh tr−ởng cây, đến hình thành máy quang hợp Thiếu n−ớc gây phân huỷ máy quang hợp, làm suy thoái lục lạp, phá huỷ mối liên kết diệp lục protein

- Hàm l−ợng n−ớc định tốc độ vận chuyển sản phẩm khỏi làm cho quang hợp tiếp tục diễn Thiếu n−ớc, sản phẩm quang hợp bị tắc nghẽn, không vận chuyển khỏi đ−ợc nên quang hợp bị ức chế

- N−ớc nguồn nguyên liệu trực tiếp phản ứng quang hợp Nó cung cấp điện tử H+ để khử CO

2 thành sản phẩm quang hợp

* Nớc ảnh hởng pha sáng pha tối quang hỵp

- Trong pha sáng, n−ớc bị quang phân ly cung cấp điện tử H+ để khử CO

pha tèi

- Trong pha tối, n−ớc dung mơi cho phản ứng hố sinh bảo đảm trạng thái keo nguyên sinh ổn định cho phản ứng enzym xảy

* Hàm lợng nớc quang hợp

- Hàm l−ợng n−ớc đạt trạng thái bQo hoà thiếu bQo hồ (90 - 95%) quang hợp đạt cực đại Nếu độ thiếu bQo hoà n−ớc tăng lên 10% quang hợp bị giảm sút Quang hợp ngừng độ thiếu bQo hoà n−ớc tăng 30%

- Tuy nhiên tuỳ theo khả chống chịu hạn mà mức độ giảm sút quang hợp khác Thực vật chống chịu hạn tốt quang hợp giảm thiếu n−ớc

- Khi thiếu n−ớc khí khổng đóng lại, hoạt tính enzym RDP-cacboxylaza bị giảm sút, sản phẩm quang hợp không đ−ợc vận chuyển khỏi làm giảm sút nhanh hoạt động quang hợp

- Trong sản xuất, ta cần có chế độ t−ới n−ớc hợp lý cho trồng để chúng có hoạt động quang hợp tối −u tránh hạn xảy ra, thời kỳ hình thành quan kinh tế

4.5 Quang hợp dinh dỡng khoáng

* Vai trị chung chất khống đến quang hợp

Dinh d−ỡng khống quang hợp hai q trình liên quan mật thiết với Dinh d−ỡng khống ảnh h−ởng trực tiếp gián tiếp đến quang hợp suất trồng sở sau đây:

- Tham gia x©y dùng cÊu trúc máy quang hợp (các protein cấu trúc, protein enzim, hệ thống sắc tố, cấu phần chuỗi vận chuyển điện tử lục lạp )

- Tham gia vào trình chuyển hoá lợng ánh sáng (quang năng) thành lợng hoá học (ATP)

- Tham gia vo s điều tiết hoạt động hệ enzim quang hợp lục lạp

- Ngoài ra, nguyên tố khống cịn ảnh h−ởng đến tính thấm màng tế bào, thay đổi cấu tạo điều chỉnh hoạt động khí khổng, thay đổi độ lớn số l−ợng nh− cấu tạo giải phẫu lá, ảnh h−ởng đến thời gian sống quan đồng hoá

* Vai trò nitơ (N)

Vai trò đặc biệt quan trọng nitơ (N) quang hợp đ−ợc thể hàm l−ợng cao lục lạp (chiếm 75% tổng số N tế bào)

- N tham gia vào hình thành nên protein, axit nucleic diệp lục có vai trò việc cấu trúc nên máy quang hợp, bao gồm hệ thống màng thilacoit, màng lục lạp, chất nguyên sinh sắc tố diệp lục

- N tham gia vào thành phần tất enzym quang hợp thành phần protein enzym, nhóm hoạt động enzym thành thần ATP nên N có vai trò quan trọng biến đổi chất l−ợng quang hợp

- Vì vậy, bón phân đạm diệp lục nhanh chóng đ−ợc hình thành làm cho xanh đậm, diện tích tăng lên nhanh hoạt động quang hợp tăng lên Ng−ợc lại, thiếu N vàng diệp lục thiếu, khô rụng giảm sút quang hợp Do đó, việc sử dụng phân đạm để tăng suất chủ yếu tăng diện tích khả quang hợp chúng

* Vai trß cđa photpho (P)

- P cã thành phần photpholipit có vai trò kiến tạo nên hệ thống màng lục lạp bao gồm màng thilacoit màng bao bọc lục lạp

- P tham gia vào nhóm hoạt động enzym quang hợp nh− NADP thành phần hệ thống ADP - ATP Do P đóng vai trị q trình photphoryl hố để hình thành ATP NADPH Đây hai sản phẩm quan trọng pha sáng đ−ợc sử dụng để khử CO2 pha tối

- Vì vậy, sử dụng phân lân tăng c−ờng hình thành máy quang hợp tăng c−ờng hoạt động quang hợp Nếu thiếu P, lục lạp khơng đ−ợc hình thành, phản ứng sáng phản ứng tối bị ức chế

* Vai trß cđa kali (K)

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………127

- K có mặt nhiều mô libe để làm nhiệm vụ vận chuyển sản phẩm quang hợp từ đến quan tiêu thụ, giúp cho trình quang hợp diễn bình th−ờng

- K làm tăng khả thuỷ hoá keo nguyên sinh chất, tăng khả giữ n−ớc, giảm độ nhớt chất nguyên sinh thuận lợi cho hoạt động quang hợp

- Ngoµi ra, K cã khả hoạt hoá số enzym tham gia vào quang hỵp nh− RDP-cacboxylase, ATP-ase

- Vì vậy, bón phân K tăng c−ờng độ quang hợp trồng Khi hàm l−ợng K mô giảm thấp xuống 0,2 - 0,6% khối l−ợng khơ ức chế tổng hợp diệp lục, khí khổng đóng, phá huỷ trao đổi gluxit tế bào, tích luỹ nhiều monoxacarit axit amin nên quang hợp đình trệ

* Vai trò nguyên tố trung vi lợng

- Tham gia hình thành diệp lục nh Mg có mặt phân tử diệp lục, Fe tham hia vào tổng hợp diệp lục Thiếu Mg Fe bị vàng, quang hợp giảm sút

- Các nguyên tố vi lợng hoạt hoá enzym tham gia vào phản ứng quang hỵp (Fe, Mn, Cu, Zn, Cl, B )

- Phun phân vi l−ợng qua xúc tiến tổng hợp diệp lục, xúc tiến hoạt động quang hợp vận chuyển sản phẩm quang hợp

Các hiểu biết ảnh h−ởng điều kiện ngoại cảnh đến hoạt động quang hợp giúp có khả điều chỉnh hoạt động quang hợp để đạt đ−ợc suất cao Chẳng hạn nh− việc bố trí thời vụ trồng để có điều kiện thuận lợi cho hoạt động quang hợp lúc hình thành quan kinh tế Có thể sử dụng biện pháp kỹ thuật nh− t−ới n−ớc, bón phân thích hợp để tăng khả quang hợp tích luỹ trồng, tăng suất trồng

5 Quang hợp suất trồng

5.1 Hoạt động quang hợp định 90-95% suất trồng

* Sản phẩm thu hoạch đ−ờng, tinh bột, protein, chất béo Nếu phân tích thành phần hố học sản phẩm thu hoạch ta thu đ−ợc số liệu sau: C chiếm 45% chất khô, O khoảng 42-45%, H khoảng 6,5%, Tổng cộng nguyên tố sản phẩm 93 - 95% khối l−ợng chất khơ Phần cịn lại chiếm khoảng d−ới 10% nguyên tố khoáng Nh− khoảng 90-95% sản phẩm thu hoạch lấy từ khí CO2 H2O thơng qua hoạt động quang hợp Chính

vậy mà ta nói quang hợp định khoảng 90-95% suất trồng

* giai đoạn sinh tr−ởng mạnh nhất, tích luỹ trung bình từ 80 - 150 kg/ ha/ ngày đêm, cao đạt đ−ợc 300 - 500 kg/ ha/ ngày đêm Cũng thời gian

này, rễ lấy đ−ợc từ đất từ - kg nitơ; 0,25 - 0,5 kg phospho, - kg kali - kg nguyên tố khác, tổng cộng từ - 10 kg chất khoáng Nhờ mà đồng hoá đ−ợc từ 150 - 300 kg, đạt tới 1000 - 1500 kg CO2 chuyn hoỏ thnh cht

hữu tích luỹ nhờ trình quang hợp

* Cỏc nguyên tố khoáng (chỉ chiếm d−ới 10% sản phẩm) có nhiệm vụ cấu tạo nên máy quang hợp kích thích hoạt động quang hợp để tổng hợp nên chất hữu tích luỹ vào sản phẩm thu họach Vì hoạt động máy quang hợp định 90-95% suất trồng nên tất biện pháp điều chỉnh suất trồng phải thông qua điều chỉnh hoạt động máy quang hợp

* Năng suất trồng gồm hai loại: Năng suất sinh vật học đ−ợc định trình quang hợp suất kinh tế, ngồi quang hợp ra, cịn đ−ợc định q trình vận chuyển tích luỹ chất hữu c quan kinh t

5.2 Năng suất sinh vật học biện pháp nâng cao suất sinh vật học * Định nghĩa suất sinh vật học

Tổng l−ợng chất khơ mà trồng tích luỹ đ−ợc đơn vị diện tích đất trồng trọt thời gian định (vụ, năm, hay chu trình sinh tr−ởng) gọi suất sinh vật học (NS svh)

Năng suất sinh vật học chủ yếu hoạt động quang hợp tạo chất hữu tích luỹ lại tất quan phận

* BiÓu thøc tÝnh NSsvh

Nếu ta gọi l−ợng CO2 trồng đồng hố đ−ợc đơn vị diện tích 1m 2/

ngày đêm FCO2 (gam) l−ợng chất khơ tạo thành diện tích 1m2 /

ngày đêm Fk (gam) tỷ số Fk/FCO2 = Ke (Ke đ−ợc gọi h s hiu qu ca

quang hợp) Thông thờng giá trị Ke từ 0,3 - 0,5, điều kiện bất lợi Ke =

Do l−ợng chất khơ mà trồng tích luỹ đ−ợc/ ngày đêm đ−ợc tính theo cơng thức sau:

FCO2 Ke L

C (chất khô) = (Kg/ ha/ ngày đêm) 1000

Trong đó: L: m2 lá/ 1000: hệ số quy đổi từ gam kg

NÕu c©y trång cã thêi gian sinh trởng n ngày suất sinh vật học (NSsvh) quần thể trồng đợc tính theo công thøc:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………129

NSsvh =

∑

= n

i (T¹/ha)

(100000: hệ số quy đổi từ kg tạ) * Biện pháp nâng cao suất sinh vt hc

Nhìn vào biểu thức tính suất sinh vật học trồng ta thấy NSsvh phụ thuộc vào ba nhóm tiêu sau:

- L: Diện tích tức bề mặt công tác quần thể trồng

- Hoạt động quang hợp quần thể bao gồm: FCO2 (xem nh− t−ơng đ−ơng với

c−ờng độ quang hợp) Ke (phản ánh khả tích luỹ nên t−ơng đ−ơng với hiệu suất quang hợp quần thể)

- n thời gian sinh tr−ởng trồng tính từ lúc mọc (xuất có khả quang hợp) đến thu hoạch đại diện cho thời gian quang hợp

Do vậy, biện pháp nâng cao suất sinh vật học bao gồm: Nâng cao diện tích lá, tăng c−ờng hoạt động quang hợp điều chỉnh thời gian quang hợp

1) Biện pháp nâng cao diện tích - Cơ së khoa häc

+ Diện tích quan quang hợp để tạo chất hữu tích luỹ vào quan kinh tế tạo nên suất trồng Vì vậy, nguyên tắc tăng diện tích biện pháp quan trọng để tăng suất trồng

+ Mức độ tăng diện tích

• Nếu quần thể có diện tích q cao tầng che khuất sáng tầng d−ới tầng d−ới nhận ánh sáng d−ới điểm bù, tức chất hữu tạo quang hợp không bù đắp đ−ợc chất hữu tiêu hao hô hấp Quần thể nh− (lốp) xuất mâu thuẫn sâu sắc quang hợp hơ hấp: Các tầng đóng vai trò sản xuất, tầng d−ới chuyên tiêu thụ sản phẩm Nếu số tầng sản xuất hay tầng tiêu thụ quần thể khơng có tích luỹ, khơng cho suất trì lâu chết

• NÕu diƯn tích thấp lQng phí lợng ánh sáng phần lớn ánh sáng không rơi suất quần thể thấp

FCO2 Ke L 100 000

• Diện tích tối −u quần thể diện tích cho khả tích luỹ cao hay nói cách khác có hiệu suất quang hợp cao Cần xác định diện tích tối −u để làm sở cho việc điều chỉnh diện tích quần thể Diện tích tối −u thay đổi tuỳ theo giống Ví dụ giống lúa cũ có diện tích tối −u thấp (2-3 m2

l¸/1 m2

đất), giống lúa thuộc loại hình thâm canh diện tích tối −u cao (6-8 m2 lá/ m2 đất)

+ Động thái phát triển diện tích quần thể trồng hàng năm có dạng đ−ờng cong đỉnh mà cực đại trùng với giai đoạn hoa kết hạt Vì cần điều khiển cho diện tích sớm đạt cực đại tối −u trì trạng thái tối −u lâu tốt

- Các tiêu xác định diện tích quần thể trồng

+ Chỉ số diện tích hay hệ số (LAI) đ−ợc đo số m2 lá/ m2 t trng õy

là tiêu quan trọng làm sở cho việc tăng diện tích

+ Thế quang hợp đợc đo tổng số m2 quần thể tính theo ngµy

trong suốt đời sống Chỉ tiêu đánh giá khả làm việc quần thể suốt chu kỳ sinh tr−ởng Thế quang hợp đạt hàng triệu m2/ha

- Biện pháp nâng cao diện tích

+ Chọn giống có hệ số tối −u cao h−ớng quan trọng nhà chọn tạo giống Ví dụ nh− với giống lúa tiêu chuẩn chọn lọc là: Thấp cây, góc nhỏ, đứng cứng Với giống lúa đó, ta cấy dày bón đạm để tăng diện tích mà không bị lốp đổ

+ Sử dụng phân bón đặc biệt phân đạm để tăng nhanh chóng diện tích Tuy nhiên khơng nên lạm dụng nhiều phân đạm mà nên bón cân P K

+ Điều chỉnh mật độ biện pháp đơn giản để tăng diện tích Tuỳ theo giống, mức độ thâm canh, độ màu mỡ đất mà ta xác định mật độ thích hợp, cho phát triển tối đa, quần thể có diện tích tối −u

+ Ngoµi cần phòng trừ sâu bệnh công vào có biện pháp kéo dài tuổi thọ

2) Điều chỉnh hoạt động quang hợp

Hoạt động quang hợp bao gồm chủ yếu c−ờng độ quang hợp hiệu suất quang hợp

- C−ờng độ quang hợp: C−ờng độ quang hợp đ−ợc tính l−ợng CO2 hấp

thu l−ợng O2 thải hay l−ợng chất hữu tích luỹ đơn vị diện

tích đơn vị thời gian Ví dụ nh− số mg CO2/1 dm

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………131

C−ờng độ quang hợp đánh giá khả hoạt động quang hợp quần thể trồng khác C−ờng độ quang hợp cao khả đồng hố CO2 nhiều suất sinh vật học cao Tuy nhiên, tiêu thay đổi nhiều tuỳ thuộc vào giống, quan khác nhau, giai đoạn sinh tr−ởng, điều kiện ngoại cảnh Vì vậy, xác định c−ờng độ quang hợp quần thể trồng đó, ta phải đặt điều kiện cụ thể

- HiƯu st quang hỵp (HSQH)

+ HSQH lợng chất khô trồng tích luỹ đợc m2 l¸ thêi gian

ngày đêm Chỉ tiêu liên quan đến khả tích luỹ trồng nên phản ảnh đắn nng sut ca qun th cõy trng

HSQH đợc tÝnh theo c«ng thøc:

P2 - P1

HSQH =

1/2 ( L2 + L1) T

Trong đó: P1 P2 khối l−ợng chất khô ban đầu sau T ngày (g)

L1 vµ L2 lµ diện tích ban đầu sau T ngày thí nghiÖm (m 2)

NÕu tÝnh toàn chu kỳ sinh trởng cây, ta có hiệu suất quang hợp trung bình (HSQHTB) đợc tính b»ng:

NS svh HSQHTB =

Thế quang hợp

+ Hiu sut quang hợp đánh giá khả tích luỹ quần thể trồng (l−ợng chất hữu tạo quang hợp trừ l−ợng chất hữu tiêu hao hơ hấp) nên phản ánh suất trồng

+ Hiệu suất quang hợp thay đổi theo giai đoạn sinh tr−ởng Th−ờng giai đoạn có hoạt động quang hợp mạnh nh− giai đoạn làm địng - trỗ bơng, có hiệu suất quang hợp cao

- Biện pháp nâng cao c−ờng độ hiệu suất quang hợp

+ Chọn giống có hoạt động quang hợp tối −u: c−ờng độ hiệu suất quang hợp cao Đây h−ớng chọn tạo giống dựa hoạt động sinh lý cần đ−ợc quan tâm nhiều

+ Tạo điều kiện trồng hoạt động quang hợp tốt nhất, vào giai đoạn hình thành suất kinh tế Các biện pháp đ−ợc áp dụng nh− bố trí thời vụ tốt nhất, bón phân cân đối hợp lý, bảo đảm đầy đủ n−ớc giai đoạn hoa, kết hình thành quan dự trữ, phòng trừ sâu bệnh hại trồng

3) §iỊu chØnh thêi gian quang hỵp

Thêi gian quang hợp bao gồm thời gian quang hợp ngày, năm tuổi thọ quan quang hợp, chủ yếu tuổi thọ

- Thời gian quang hợp ngày n−ớc nhiệt đới th−ờng ngắn n−ớc ôn đới, nên suất trồng ta th−ờng thấp n−ớc ơn đới Ví dụ nh− suất khoai tây n−ớc ôn đới cao (40-60 tấn/ha), ta khoảng 10-20 tấn/ha

Tuy nhiên, thời gian quang hợp năm n−ớc nhiệt đới dài nhiều Các n−ớc ơn đới th−ờng có vụ trồng trọt năm Các n−ớc nhiệt đới tận dụng thời gian quang hợp suốt quanh năm, cách bố trí nhiều vụ trồng trọt năm xen canh gối vụ để tận dụng l−ợng ánh sáng mặt trời phong phú n−ớc nhiệt đới

- Tuổi thọ đ−ợc xem thời gian quang hợp trồng Trong cuối nh− địng có ý nghĩa quan trọng gần nh− toàn sản phẩm quang hợp chúng đ−ợc vận chuyển tích luỹ vào quan kinh tế Vì vậy, nhìn hình thái địng ta dự đốn đ−ợc suất ruộng lúa

Biện pháp kéo dài tuổi thọ chủ yếu bón phân đầy đủ cân đối N:P:K, bảo đảm đầy đủ n−ớc phòng trừ sâu bnh hi lỏ

5.3 Năng suất kinh tế (NSkt) biện pháp nâng cao suất kinh tế * Định nghĩa suất kinh tế

Nng sut kinh tế l−ợng chất khơ mà trồng tích luỹ phận có giá trị kinh tế lớn ng−ời đơn vị diện tích trồng trọt khoảng thời gian (vụ, mùa, năm )

* BiÓu thøc tÝnh

NSkt ®−ỵc tÝnh b»ng: NSkt = NSvsh x Kkt (Kkt: HÖ sè kinh tÕ)

∑=

n

i

100 000

FCO2 Ke L

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………133

NSkt Từ suy ra: Kkt =

NSsvh

Tuỳ theo trồng khác mà Kkt khác Các sử dụng thân (rau thơm, rau cải, phân xanh ) Kkt = Các lấy củ, hạt, Kkt <

NSkt l mục đích trồng trọt ng−ời, phải sử dụng biện pháp kỹ thuật thâm canh để nâng cao NSkt

* BiƯn ph¸p nhằm nâng cao suất kinh tế trồng

Tõ c«ng thøc: NSkt = NSsvh Kkt ta thÊy, muốn nâng cao suất kinh tế phải nâng cao suất sinh vật học (NS svh) hệ sè kinh tÕ (Kkt)

Các biện pháp nâng cao suất sinh vật học quần thể trồng đQ đ−ợc trình bày Trong phần ta đề cập đến biện pháp nâng cao hệ số kinh tế (Kkt)

Năng suất kinh tế định chủ yếu bỡi trình vận chuyển tích luỹ chất hữu quan kinh tế Q trình tích luỹ chất hữu liên quan trực tiếp đến hệ số kinh tế trồng Để tăng hệ số kinh tế cho quần thể trồng, ta l−u ý đến biện pháp sau:

- Chän t¹o gièng cã hƯ sè kinh tÕ cao (Kkt)

Kkt tiêu phản ảnh đặc tính giống Chọn giống có Kkt cao h−ớng quan trọng nhà chọn tạo giống trồng Ngày nay, có nhiều giống có hệ số kinh tế cao, tỷ lệ hạt, củ, lớn nên suất chúng th−ờng cao Ví dụ giống lúa có Kkt dao động 0,3 - 0,5 nên suất chênh lệch nhiều

- Tạo điều kiện thuận lợi để huy động tối đa dòng chất hữu vận chuyển tích luỹ quan kinh tế Các biện pháp bao gồm t−ới n−ớc, phân bón, bố trí thời vụ, phòng trừ sâu bệnh

+ N−ớc yếu tố quan trọng sinh tr−ởng đặc biệt vận chuyển chất hữu từ thân, quan dự trữ (hạt, củ, quả, bắp ), Do giai đoạn hình thành quan kinh tế thiếu n−ớc trình thụ tinh, kết hạt mà quan trọng kìm hQm tốc độ vận chuyển vật chất quan kinh tế nên hạt lép, lửng, khối l−ợng hạt nhỏ NS kt giảm Nếu gặp hạn làm ngừng vận chuyển chất hữu nh− làm thay đổi chiều h−ớng dịng vận chuyển - Hiện t−ợng "chảy ng−ợc dòng" chất hữu từ quan dự trữ quan dinh d−ỡng th−ờng xảy gặp hạn đQ ảnh h−ởng nghiêm trọng đến NSkt Do đó, việc bảo đảm đủ n−ớc thời gian hình thành quan kinh tế có ý nghĩa định việc tăng suất kinh tế trồng

+ Phân bón có tác dụng tăng c−ờng dịng vận chuyển vật chất quan dự trữ Trong loại phân bón phân kali có ý nghĩa quan trọng việc huy động

dòng chất hữu chảy quan dự trữ Vì mà K có mặt nhiều mơ libe Kali nguyên tố mang lại hiệu cao tất loại trồng, nh−ng đặc biệt lấy bột, đ−ờng (khoai tây, khoai lang, mía, củ cải đ−ờng ) K làm tăng hàm l−ợng đ−ờng, tinh bột, làm củ mẫy, hạt chắc, mía

Đối với họ đậu (lạc, đậu t−ơng, đậu côve, đậu đũa ) thiếu photpho Vì sản xuất nơng nghiệp bón phân lân mang lại hiệu cao họ đậu

Các nguyên tố vi l−ợng khác nh−: Cu, Zn, B, Mo, Mn tham gia vào cấu trúc kích thích hoạt động hầu hết enzim quang hợp nh− ảnh h−ởng tốt đến vận chuyển sản phẩm quang hợp quan kinh tế, làm tăng NS kt trồng

ViƯc sư dơng ph©n bãn chứa nguyên tố vi lợng chất điều hoà sinh trởng biện pháp kích thích dòng vận chuyển chất hữu tích luỹ quan dự trữ

+ Ngoi ra, vic bố trí thời vụ cách hợp lý cho loại trồng để lúc hình thành quan kinh tế có điều kiện sinh thái thuận lợi (nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng ) cho trình thụ phấn, thụ tinh tích luỹ vào quan dự trữ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật 135

Tóm tắt chơng

Quang hp q trình biến đổi quang thành hố xảy giới thực vật Nó có ý nghĩa định cho sống sinh vật ng−ời hành tinh Với sản xuất nông nghiệp hoạt động quang hợp định 90-95% suất trồng

■ Cơ quan thực quang hợp Trong lá, lục lạp bào quan trực tiếp tham gia quang hợp Hình thái, số l−ợng đặc biệt cấu trúc lục lạp có ý nghĩa quan trọng Trong lục lạp hệ thống màng thilacoit có nhiệm vụ thực pha sáng chất thực pha tối quang hợp

Trong sắc tố quang hợp diệp lục đóng vai trị trung tâm việc hấp thu biến đổi quang thành hoá Về cấu tạo phân tử diệp lục có nhân trung tâm vịng Mg-porphyrin có hệ thống nối đơi đơn cách hoạt động quang hố nên có nhiệm vụ hấp thu l−ợng ánh sáng Phần đuôi có nhiệm vụ định h−ớng phân tử diệp lục vào màng thilacoit Quang phổ hấp thu diệp lục vùng ánh sáng đỏ xanh tím quang hợp xảy vùng ánh sáng mà

■ Pha sáng quang hợp gồm giai đoạn quang vật lý giai đoạn quang hoá học Trong giai đoạn quang vật lý phân tử diệp lục tiếp nhận ánh sáng chuyển sang trạng thái kích thích điện tử l−ợng kích thích điện tử đ−ợc chuyển vào trung tâm phản ứng d−ới dạng kích thích điện tử trạng thái thứ cấp (P700

*) Trong giai đoạn quang hoá học lợng phân tư diƯp lơc kÝch thÝch ë

trung tâm phản ứng tham gia vào trình chuyển vận điện tử chuổi CVĐT quang hợp l−ợng giải phóng đ−ợc liên kết với q trình phosphoryl hố để hình thành nên ATP NADPH, đồng thời giải phóng O2 vào khơng khí

■ T theo loại thực vật mà pha tối quang hợp diễn theo đờng khác thực vật C3, đờng quan hợp chu trình quang hợp

chu trình C3 mà sản phẩm hợp chất C APG Thực vật C4 có đờng

quang hợp liên hợp chu trình C4 (cốđịnh CO2) xảy lục lạp tế bào

thịt chu trình C3 (khử CO2) xẩy lục lạp tế bào bao quanh bó mạch Con đ−ờng quang hợp thực vật mọng n−ớc (CAM) đ−ờng quang hợp thích nghi điều kiện khơ hạn Q trình cố định CO2 xảy vào ban đêm khí

khỉng më, cßn trình khử CO2 thành sản phẩm quang hợp lại diễn vào ban

ngy khớ khng hoàn toàn khép lại để tránh n−ớc nguy hiểm Sự đa dạng đ−ờng quang hợp thể tính đa dạng thích ứng sinh lý giới thực vật

■ Hoạt động quang hợp định 90-95% suất trồng nên cần có biện pháp điều chỉnh quang hợp để tăng suất trồng

Năng suất sinh vật học trình quang hợp định Để nâng cao suất sinh vật học ta có biện pháp tác động nh− tăng diện tích đến mức độ tối

thích, tăng c−ờng độ hiệu suất quang hợp, điều chỉnh thời gian quang hợp cách tăng vụ, xen canh, gối vụ để tăng hệ số sử dụng quang phải kéo dài tuổi thọ khả làm việc

Năng suất kinh tế phụ thuộc chủ yếu vào q trình vận chuyển tích luỹ chất hữu quan kinh tế Do vậy, việc chọn tạo giống có Kkt cao phải tạo điều kiện thuận lợi để huy động tối đa chất hữu tích luỹ quan kinh tế nh− biện pháp t−ới n−ớc, bón phân, bố trí thời vụ hợp lý

C©u hái «n tËp

1 HQy định nghĩa viết ph−ơng trình tổng quát chung pha quang hợp? Nêu ý nghĩa quang hợp thực vật, sinh vật khác ng−ời? Vai trò xanh sản xuất nông nghiệp t−ơng lai?

3 Vẽ sơ đồ cấu tạo vai trò thành phần cấu tạo hoạt động quang hợp

4 Vẽ khái quát lục lạp điển hình nêu vai trò thành phần cấu tạo lục lạp hoạt động quang hợp?

5 Nêu đặc điểm hoá học phân tử diệp lục ý nghiQ chúng hoạt động quang hợp?

6 Trình bày quang phổ hấp thu diệp lục ý nghĩa quang hợp? Đặc tính nhóm sắc tố carotenoit vai trị chúng quang hợp? HQy trình bày nội dung giai đoạn quang vật lý Giải thích sơ đồ kích thích điện tử phân tử diệp lục lúc tiếp nhận ánh sáng Nêu ý nghĩa giai on ny?

9 HQy trình bày giai đoạn quang hoá học quang hợp: Quá trình chuyển vận điện tử trình ungsphoryl hoá ý nghĩa giai đoạn này?

10 Đặc điểm quang hợp nhóm thực vật C3 ý nghĩa?

11 Đặc điểm quang hợp nhóm thực vật C4 ý nghiQ?

12 Đặc điểm quang hợp nhóm thực vËt CAM vµ ý nghÜa?

13 Đ−ờng h−ớng hố học q trình quang hơ háp nêu ý nghĩa trình trồng?

14 Trình bày q trình đồng hóa CO2 qua hệ thống rễ vai trị q trình

15 HQy trình bày ảnh h−ởng điều kiện ngoại cảnh (ánh sáng, nhiệt độ, n−ớc, CO2, chất khoáng) đến quang hợp Những hiểu biết có ý nghĩa sản xuất?

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thc vt 137

Câu hỏi trắc nghiệm Vai trò quan trọng quang hợp:

A Cung cấp thức ăn B Cung cấp l−ợng C Làm lành khơng khí D Quan điểm khác 2.Cơ quan khơng thể quang hợp đợc:

A L¸ B Hoa C Cđ D Qu¶

3 Hình dạng bầu dục lục lạp có ý nghĩa gì? (ý xác nhất) A Dễ dàng vận động B Tránh phá hu dip lc

C Hấp thu lợng nhiều D Hấp thu lợng hiệu Tû lƯ diƯp lơc a so víi diƯp lơc b b»ng:

A : B :

C : D :

5 Màng bao bọc lục lạp vai trò:

A Bảo vệ B Điều chỉnh thẩm thấu

C Điều chỉnh tính thấm D Ngăn cách Màng thilacoit lục lạp có vai trò:

A Di trun TB chÊt B Thùc hiƯn pha s¸ng C Thùc pha tối D Tổng hợp protein Cơ chất cđa lơc l¹p cã nhiƯm vơ:

A Di trun TB chÊt B Thùc hiƯn pha s¸ng C Thùc hiƯn pha tối D Tổng hợp protein Diệp lục không tham gia vào trình này:

A Hp thu l−ợng ánh sáng B Vận chuyển l−ợng C Tham gia biến đổi l−ợng D Tham gia khử CO2

9 Vai trị có ý nghĩa định với nhóm carotenoit:

A B¶o vƯ diƯp lơc B Truyền lợng cho diệp lục C Tham gia quang phân ly nớc D Tham gia quang hợp

0 Pha sáng (pha tối) xảy đâu:

A Màng lục lạp B Màng thilacoit

C Cơ chất D Grana (hạt)

11 Quá trình không xảy giai đoạn quang vật lý?

A Hấp thu lợng ánh sáng B Vận chuyển l−ỵng

C Kích thích điện tử D Biến đổi l−ợng thành L−ợng hoá học

12 Sản phẩm pha sáng dùng để khử CO2 pha tối gồm:

A ATP B NADPH2

C ATP+NADPH D C + O2

13 Để tạo nên phân tử glucose, pha sáng cần cung cấp:

A 12ATP+12NADPH B 12ATP+18NADPH

C 18ATP+12NADPH D 18ATP+18NADPH

14 Sự giống C3 C4 là:

A Chất nhận CO2 B Sản phẩm cđa quang hỵp

C Enzym cố định CO2 D Thời gian cố định CO2

15 Sù kh¸c C3 C4 là:

A Sản phẩm pha sáng B Sản phẩm pha tối

C Sản phẩm quang hợp D Sản phẩm photphoryl hoá 16 Thực vật C4 CAM khác chỗ:

A S c nh CO2 B Thời gian cố định CO2

C S¶n phẩm D Chu trình khử CO2

17 Sự khác hô hấp sáng hô hấp tối là:

A Tạo lợng ATP B Phân giải chất hữu C Giảm suất trồng D Hấp thu O2 thải CO2

18 Cây thuộc nhóm C3 ( C4, CAM)?

A MÝa B Thanh long

C Lóa D A + B

19 Vai trò mấu chốt n−ớc quang hợp là: A Cung cấp điện tử H+ B Giải O

2 cho không khí

C Vận chuyển sản phẩm quang hợp D Dung môi cho phản ứng 20 Tại điểm bï quang hỵp:

A Iqh = Ihh B Iqh < Ihh C Iqh > Ihh D Iqh = 21 Điểm bQo hoá ánh sáng C3 so víi c©y C4:

A Bằng B Nhỏ C Lớn D Tuỳ điều kiện 22 Nhiệt độ ảnh h−ởng đến pha quang hợp?

A Pha s¸ng B Pha tèi

C A+B D Pha s¸ng > pha tèi

23 §iĨm bï CO2 cđa quang hỵp:

A TVC3=TVC4 B TVC3>TVC4 C TVC3<TVC4 D T gièng

24 Nồng độ CO2 bQo hoà quang hợp so với nồng độ CO2 khí (0,03%):

A Lín h¬n B Nhá h¬n

C B»ng D Không tán thành

25 Vai trũ no ca N quang hợp quan trọng nhất? A Tăng diệp lục B Tăng diện tích C Thành phần enzym D Quan điểm khác 26 Hoạt động có tổn hại đến suất?

A Cố định CO2 B Thải CO2

C Khö CO2 D HÊp thu CO2

27 Biện pháp điều khiển quang hợp để tăng NSsvh xác nhất? A Tăng diện tích B Tăng c−ờng độ quang hợp C Tăng Hiệu suất QH D Tăng thời gian QH 28 Năng suất kinh tế định chủ yếu do:

A Quang hợp B Dinh dỡng khoáng

C Vn chuyn tích luỹ D Chế độ n−ớc 29 Biện pháp kỹ thuật hiệu để tăng diện tích lá?

A Mật độ B Phân bón

C Tíi n−íc D Trừ sâu bệnh

30 Nói cách xác nhất, quang hợp xảy :

A Lá B Bộ phận có màu xanh

C Bộ phận chứa sắc tố quang hợp D Bộ phận chứa diệp lục 31 Quang hợp xảy chủ yếu mô lá?

Trng ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thc vt 139

C Mô biểu bì D Nhu mô

32 trng thỏi kớch thớch sơ cấp (singlet), l−ợng điện tử kích thích khơng thể biến đổi thành:

A NhiƯt B ¸nh s¸ng huúnh quang

C ánh sáng lân quang D Kích thích phân tử diệp lục khác 33 trạng thái triplet (thứ cấp), l−ợng biến đổi thành:

A NhiÖt B Huúnh quang

C Lân quang D Kích thích sắc tố khác 34 Cây tiến hành quang hợp đợc diệp lục trạng th¸i:

A Singlet B Triplet

C KÝch thÝch D A + B

35 Enym cố định CO2 thực vật C3 (C4, CAM) là:

A RDP-cacboxylase B PEP-cacboxylase

C A + B D Cã ý khác

36 Sự giống hô hấp sáng hô hấp tối là:

A Sản sinh lợng B Phân giải chất hữu C Chỉ xảy ty thể D Có ý khác

37 Thực vật có trình quang hô hấp mạnh nhất?

A Cây C3 B Cây C4

C Thực vật CAM D Không tán thành 38 Chính xác hoá, pha sáng xảy lúc nào?

A Ban ngày B Ban đêm

C A + B D Cã chiÕu s¸ng

39 ChÝnh x¸c ho¸, pha tối xảy lúc nào?

A Ban ngy B Ban đêm

C A + B D Trong tèi

40 Thực vật C4 có suất sinh vật học cao nhât chủ yếu khâu định?

A Cố định CO2 hiệu B Khử CO2 hiệu

C VËn chun s¶n phÈm hiệu D Quan điểm khác 41 Trong trình quang hô hấp, CO2 đợc giải phóng từ bào quan nào?

A Lục lạp B Ty thể

C Peroxixom D TÕ bµo chÊt

42 ChÊt nhËn điện tử cuối quang hợp là:

A NAD B NADP

C O2 D S¶n phÈm quang hợp

43 Trong quang hợp, điện tử cuối nằm đâu?

A NAD B NADP

C O2 D Sản phẩm quang hợp

44 Vi cỏc cảnh trang trí nhà, đâu đặc điểm quan trọng nhất: A Có điểm bù

CO2 thÊp

B, Có điểm bù ánh sáng thấp

C Có điểm bù nhiệt độ thấp

D Có c−ờng độ n−ớc thấp 45 Với khơng có màu xanh quang hợp theo mơ hình chính: A Diệp lục a + h√

-> P700

B DiÖp lôc b + h√ -> P700

A Caroten + h√ -> P700

A Xantophyl + h√ -> P700

46 Năng l−ợng điện tử kích thích trạng thái singlet phân tử diệp lục biến đổi thành dạng l−ợng:

A Nhiệt B Hoá C Điện D Cả dạng 47 Năng l−ợng điện tử kích thích trạng thái triplet phân tử diệp lục biến đổi thành dạng l−ợng:

A Nhiệt B Hoá C Quang D Cả dạng 48 Dạng ánh sáng đóng vai trị quan trọng quang hợp:

A Đỏ B Xanh C Lục D Vàng

49 Với tía tơ, loại ánh sáng có ý nghĩa đời sống nó:

A Đỏ B Xanh C Lục D ý khác

50 Điện tử phân tử Dlục trạng thái khơng có khả biến đổi l−ợng:

A So B S1 C S2 D T

51 §iƯn tư chi CV§T cđa quang hợp hô hấp có điểm chung nhau: A Nguồn gốc phát

sinh

B Có tạo lợng

C Phải đợc hoạt hoá

D Nơi đến cuối

52 Vai trò n−ớc quang hợp có ý nghĩa định nhất: A Dung mụi cho

các phản ứng QH

B Mở khí khổng cho CO2 vào

C Vận chuyển sản phẩm khỏi

D Cung cấp điện tử H+ để khử CO

2

53.Đặc điểm giống nhóm thực vật C3, C4 CAM: A Sản phẩm đầu

tiên quang hợp

B Sản phẩm hình thành pha sáng

C Sản phẩm hình thành pha tối

D Sản phẩm phản ứng cacboxyl hoá 54 Con đờng quang hợp nhóm thực vật có ®iĨm gièng nhau:

A Cã chu tr×nh C3

B Không có chu trình C3

C Có thu trình C4

D Không có chu trình C4

55 Đặc điểm quan trọng nhóm sắc tố carotenoit là: A Hấp thu ánh

sỏng

B Hấp thu ánh sáng xanh

C Có khả biến quang thành hoá

D Có khả thay DL quang hợp

56 Nhóm sắc tố carotenoit vai trò quang hợp: A Hấp thu ánh

sáng

B Bo vệ diệp lục B Biến đổi l−ợng

D Truyền lợng

57 Trong cây, hàm lợng diệp lục a diệp lục b là:

A Dla < Dlb B Dlb > Dla C Dla = Dlb D Tuỳ loại Thực vật 58 Vai trị quan trọng ngun tố khống quang hợp là:

A CÊu tróc bé m¸y

quang hợp B Điều tiết hoạt động enzym C Vận chuyển sản phẩm quang hợp D Điều chỉnh hoạt động thẩm thấu 59 Ngun tố có vai trị định trình biến đổi l−ợng quang hợp:

A N B P C K D S

60 Trong hợp chất có tham gia vào quang hợp, chất mặt N: A Protein B Carotenoit C Chlorophyll D Enym 61 Hỵp chất chứa P không tham gia trực tiếp vào quang hợp:

Trng i hc Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………141

A Điều chỉnh vận động ngủ ca lỏ

B Điều chỉnh sức trơng

C Điều chỉnh đóng mở khí khổng

D Điều chỉnh vận chuyển chất hữu 63 Nguyên tố sau khơng có vai trị tất yếu hoạt động quang hợp:

A S B Mg C Mo D Fe

64 Trong nguyên tố vi l−ợng sau đây, nguyên tố có ảnh h−ởng lớn đến hoạt động quang hợp:

A Cu B Fe C Zn D Mn

65 Khi thiÕu N, Mg, Fe chuyển màu vàng lý gì: A Diệp lục bị phân

hu B Diệp lục khơng đ−ợc hình thành C Carotenoit đ−ợc tổng hợp mạnh D Quan điểm khác 66 Khi b−ớc vào mùa đông, số thực vật chuyển màu nguyờn nhõn gỡ:

A Diệp lục bị phân

huỷ B Diệp lục khơng đ−ợc hình thành C Carotenoitddd−ợc tổng hợp mạnh D Quan điểm khác 67 Khi tăng nhiệt độ, c−ờng độ quang hợp tăng theo Đâu đặc điểm định mối quan hệ này:

A Tốc độ phản

ứng hoá sinh tăng B Hệ thống quang hoá đ−ợc hoạt hoá C Lục lạp đ−ợc hoạt hoá D Vận huyển sản phẩm QH tăng 68 Khi nhiệt độ cao (35 – 40oC), quang hợp giảm sút nguyên nhân định:

A Khí khổng đóng B Hệ thống quang

hoá bị rối loạn C Thiếu ATP để khử CO2

D Thiếu NADPH để khử CO2

69 Khi nhiệt độ hạ thấp, c−ờng độ quang hợp giảm sút Đặc điểm không ảnh h−ởng ức chế nhiều đến quang hp:

A Lục lạp hệ thống quang hoá bị tê liệt

B Các phản ứng hoá sinh pha tèi bÞ øc chÕ

C Hơ hấp bị giảm sút nên thiếu ATP để khử CO2

D Tốc độ vận chuyển sản phẩm quang hợp bị ức chế 70 Phân tử diệp lục a P700 khác với phan tử diệp lục a khác đặc điểm nào: A Cơng thức

ph©n tư diƯp lục

B Liên kết với protein lục lạp

C KÝch thÝch hÊp thu ¸nh s¸ng

D Khả biến đổi l−ợng 71 Các thành viên chuổi CVĐT quang hợp xết theo nguyờn tc no: A Th oxi hoỏ kh

tăng dần

B Thế oxi hoá khử giảm dần

C Thuận chiều điện trờng

D Quan điểm khác 72 Đặc điểm giông diệp lục a diệp lục b là:

A Công thức hoá học

B Quang phỉ hÊp thu ¸nh s¸ng

C Bị kích thích nhận ánh sáng

D Cú khả biến đổi l−ợng 73 Thành viên chuổi CVĐT quang hợp có chức vận chuyển H+:

A Plastocyanin B Feredoxin C Plastoquinon D Cytochrom 74 Điện tử chuổi CVĐT quang hợp theo hớng nào:

A Thuận chiều điện trờng

B Từ l−ợng cao đến l−ợng thấp

C.Thế oxi hố khử thấp đến cao

D.Ng−ỵc chiều điện trờng 75 Điện tử trạng thái kích thích có khả phát ánh sáng huúnh quang:

A So B S1 C S2 D T

76 Điện tử trạng thái kích thích có khả phát ánh sáng lân quang:

A So B S1 C S2 D T

77 Điện tử trạng thái kích thích có khả biến đổi hoá năng:

A So B S1 C S2 D T

78 Điện tử trạng thái kích thích có khả biến đổi nhiệt năng:

A S1 B S2 C T D ý kh¸c

79 Đặc điểm khơng có quan hệ nhiều đến chế hình thành ATP quang hợp: A Hoạt động

b¬m proton màng thilacoit

B Hot ng ca enzym ATP-ase màng thilacoit

C Tån t¹i gradient H+ phía màng

thilacoit

D Khả thÊm H+ cđa mµng

thilacoit 80 ATP đợc hình thành quang hợp không tham gia vào khâu này: A Khử CO2 B Tái tạo RDP C VËn chun tÝch

cùc lơc l¹p

D Vận chuyển tế bào 81 Loại mô cấu tạo nên tham gia trực tiếp vào quang hợp:

A Mô biểu bì B Mô dẫn C Mô dậu C Tất 82 Đặc trng quan trọng chu trình C3 lµ:

A Sù khư CO2 thµnh

sản phẩm QH B, Sự cố định CO2 tt nht

C Tạo hợp chất

C3 D Tạo nhiều sản phẩm trung gian 83 Đặc trng quan trọng chu trình là:

A Sự khử CO2 thµnh

sản phẩm QH B, Sự cố định CO2 tt nht

C Tạo hợp chất

C4 D Tạo nhiều sản phẩm trung gian 84 Đặc trng quan träng nhÊt cđa thùc vËt CAM lµ:

A Sự khử CO2 thành

sản phẩm QH

B, Sự cố định CO2 tốt

C Tạo hợp chất C4

D C định CO2 đ−ợc

thực ban đêm 85 Loại thực vật có enzym cố định CO2 RDP-cacboxylase:

A TV C3 B TVC4 C TV CAM D Quan điểm khác 86 Loại thực vật có enzym cố định CO2 RDP-cacboxylase:

A TV C3 B TVC4 C TV CAM D Quan điểm khác 87 Loại thực vật có enzym cố định CO2 PEP-cacboxylase:

A TV C3 B TVC4 C TV CAM D Quan điểm khác 88 Loại thực vật enzym cố định CO2 PEP-cacboxylase:

A TV C3 B TVC4 C TV CAM D Quan điểm khác 89 Thực vật C4 TV CAM khác ®iĨm nµy:

A Cố định CO2 B Khử CO2 C Quang hô hấp D C−ờng độ quang hợp

90 Thùc vËt C4 vµ TV CAM gièng ë ®iĨm nµy:

A Thời gia cố định CO2 B Khử CO2 C Giải phẩu D C−ờng độ quang hp

91 Thực vật có quang hô hấp m¹nh nhÊt:

A TV C3 B TVC4 C TV CAM D Quan điểm khác 92 Đặc điểm sau đợc xem có lợi quang hô hấp:

A Tạo axit amin B Chuyển hoá RDP C Giảm suất D Tạo nhiều NADPH

93 Cơ quan tử không tham gia vào quang hô hấp:

A Nhân B Lục lạp C Ty thể D Peroxixom 94 Cơ quan tử giải phóng CO2 vào không khí trình quang hô hấp:

A Tế bào chất B Lục lạp C Ty thể D Peroxixom 95 Trong cây, trình quang hô hấp xảy chủ yếu quan nào:

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ………143

96 Nếu tăng nồng độ CO2 khơng khí c−ờng độ quang hợp theo chiều h−ớng nào:

A Tăng B Giảm C Tăng giảm D Quan điểm khác 97 Biện pháp đơn giản để điều chỉnh diện tích quần thể trồng:

A Chọn giống B, S dng phõn m

C Phòng trừ sâu bÖnh

D Điều chỉnh mật độ

98 Khi quần thể đạt đ−ợc diện tích tối −u tiêu sinh lý có ý nghĩa suất trồng:

A C−ờng độ quang hợp cao

B HiƯu st quang hỵp cao nhÊt

C, C−ờng độ thoát n−ớc cao

D Hàm lợng diệp lục cao

99 Loại phân bón có khả tăng suất sinh vËt häc nhiÒu nhÊt:

A Phân đạm B Phân lân C Phân kali D Phân hữu 100 Loại phân bón có khả tăng suất kinh tế nhiều nhất:

A Phân đạm B Phân lân C Phân kali D Phân hữu 101 Để tăng suất kinh tế, điều chỉnh tiêu có ý nghĩa nhất:

A Tăng cờng độ quang hợp

B Tăng diện tích C Tăng tc chuyn sn phm

D Tăng hiệu suất quang hợp

102 Để tăng suát sinh vật học, nên điều khiển giai đoạn quàn thể trồng:

A Giai đoạn hình

thành thân B Giai đoạn hình thành hoa C Giai đoạn hình thành quan kinh tế D Quan điểm khác 103 Để tăng suát kinh tế, nên điều khiển giai đoạn quàn thể trồng: A Giai đoạn hình

thành thân

B Giai đoạn hình thành hoa

C Giai đoạn hình thành quan kinh tế

D Quan điểm khác 104 Với quần thể ruộng lúa, số diện tích cao vào giai đoạn nào:

A nhỏnh B Lm ũng C Chín sữa D Chín hồn tồn 105 Trong tr−ờng hợp nào, suất sinh vật học tăng mà suất kinh tế giảm: A Hệ số <hệ số

l¸ tèi −u

B HƯ sè l¸ > hƯ sè l¸ tèi −u

C HƯ sè l¸ = hệ số tối u

D Sâu bệnh

106 Trong biện pháp kỹ thuật tác động biện pháp có ý nghĩa đến tăng suất kinh tế:

A Bón phân B Tới n−ớc C Mật độ D Thời vụ 107 Biện pháp khơng có ý nghĩa việc tăng thời gian quang hợp: A Mật độ B Bảo vệ thực vật C Gối vụ D Phân bón 108 Biện pháp có ý nghĩa việc kéo dài tuổi thọ ca b lỏ:

A Chọn giông trồng hợp lý

B Bảo vệ thực vật hợp lý

C Tới nớc hợp lý D Bón phân hợp lý 109 Để tăng suất trồng, việc điều khiển tiêu sinh lý có ý nghĩa nhÊt:

A Tăng c−ờng độ quang hợp

B Tăng hiệu suất quang hợp

C Tng ch s din tớch lỏ t ti u

D Tăng hệ sè kinh tÕ

Chơng

Hô hấp

Hiu hụ hấp chức sinh lý quan trọng, trung tâm trình trao đổi chất hoạt động sinh lý xảy Nó cung cấp l−ợng cho tất hoạt động sống thực vật ảnh h−ởng đến suất trồng

■ Nắm đ−ợc cấu trúc liên quan đến chức ty thể - vai trò yếu tố cấu trúc ty thể Quá trình phân giải oxi hố chất hữu bắt nguồn từ tế bào chất, sau khoang ty thể kết thúc màng ty thể

■ Về chất q trình hơ hấp, cần hiểu rõ hai giai đoạn q trình hơ hấp: Giai đoạn tách hydrro điện tử khỏi chất hô hấp đ−ờng khác để hình thành nên cofecment khử (NADH, NADPH, FADH2) giai đoạn oxi

hoá cofecment khử màng ty thể để giải phóng l−ợng ATP ■ Hô hấp trung tâm trình trao đổi chất l−ợng Đồng thời hơ hấp có quan hệ chặt chẽ với hoạt động sinh lý khác

■ Cần hiểu biết mối quan hệ điều kiện ngoại cảnh nh− nhiệt độ, ẩm độ, nồng độ O2 CO2 khơng khí với hoạt động hơ hấp Trên sở đó, có

biện pháp điều chỉnh hô hấp trồng đồng ruộng nh− kho nông sản phẩm theo h−ớng có lợi cho ng−ời

1 Kh¸i niƯm chung hô hấp thực vật 1.1 Định nghĩa phơng trình tổng quát hô hấp * Định nghÜa

Hơ hấp thực vật q trình phân giải oxi hoá chất hữu tr−ớc hết gluxit với tham gia oxi khơng khí sản phẩm cuối CO2 H2O đồng thời

giải phóng l−ợng cung cấp cho tất hoạt động sống tạo sản phẩm trung gian cho trình sinh tổng hợp chất khác

Nh− cần hiểu hơ hấp khơng trình phân giải tuý mà kèm theo trình tổng hợp (vừa mang ý nghĩa dị hoá, vừa mang ý nghĩa đồng hoá)

* Phơng trình tổng quát

Trng i học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thc vt 138

Cơ chất hô hấp quan trọng đờng glucose Các chất hữu khác trớc tham gia vào hô hấp phải đợc chuyển hoá thành glucose

- Tuy nhiờn, hụ hp l q trình oxi hố khử xảy vơ phức tạp, bao gồm hàng loạt phản ứng hoá sinh liên tục d−ới xúc tác hệ thống enzym đặc hiệu Ng−ời ta chia hô hấp thành hai giai đoạn:

Giai đoạn gồm trình phân giải oxi hố liên tục chất hơ hấp với tham gia hệ hống enzym oxi hoá khử (oxidoreductase) mà nhóm hoạt động chúng (cofecment) tách [H2] (gồm điện tử H+) khỏi c cht hụ hp hỡnh thnh

nên cofecment khử NADH+H+, FADH

2, NADPH+H+ giải phóng CO2 vào không

khí (Hai cofecment tồn dới dạng ion NAD+ NADP+, FAD FMN kh«ng

ion hố, kết hợp với H2 chúng tồn d−ới dạng khử NADH+H+,

NADPH+H+, FADH

2 FMNH2 Từ đây, ta thống ký hiệu cofecment khử

NADH, NADPH, FADH2 FMNH2)

Giai đoạn gồm trình oxi hoá liên tục cofecment khử NADH, FADH2,

NADPH với tham gia oxi khơng khí để giải phóng l−ợng tích luỹ liên kết cao ATP hình thành H2O

Có thể viết phơng trình tổng quát theo hai giai đoạn hô hấp nh sau:

Giai đoạn 1: C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + 12[H2]

Giai đoạn 2: 12[H2] + 6O2 12H2O - Q KCal

Tỉng hỵp: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O – Q KCal

- Năng l−ợng giải phóng oxi hoá hết mol glucose vào khoảng 686KCal/Mol Nếu phản ứng toả nhiệt xảy thể l−ợng giải phóng nhiệt tự do, thể, phận lớn l−ợng đ−ợc chuyển hoá vào liên kết cao ATP phần lại nhiệt Đây đặc điểm sống

- [H2] cặp nguyên tử hydro đ−ợc hoạt hoá liên kết với nhúm hot ng ca

enzym oxi hoá khử NADH, FADH2, NADPH Các chất có chứa lợng

quá trình oxi hoá chất hữu có khả khử mạnh

- Cơ chất hô hấp chất hữu khác nhau, nhng chủ yếu gluxit trực tiếp glucose Các chất khác phải đợc chuyển hoá thành ®−êng tr−íc tham gia h« hÊp

1.2 Vai trị hơ hấp thực vật

* Hô hấp cung cấp tất l−ợng cho hoạt động Nếu nh− quang hợp, l−ợng ánh sáng mặt trời đ−ợc đ−ợc chuyển hoá thành l−ợng hố học tích luỹ vào chất hữu q trình hơ hấp, l−ợng đ−ợc giải phóng để lại cung cấp cho tất hoạt động sống cần l−ợng nh−

quá trình phân chia sinh tr−ởng tế bào, cây, trình hút vận chuyển n−ớc, vật chất cây, trình vận động, trình sinh tổng hợp chất hữu

* Quá trình hô hấp sản sinh nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại nguyên liệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên chất hữu khác thể nh− protein, lipit, gluxit, axit nucleic Do đó, khơng nên xem hơ hấp nh− q trình phân giải chất hữu giải phóng l−ợng đơn mà cịn mang ý nghĩa tổng hợp vật chất

* Hô hấp tạo nên sở l−ợng nguyên liệu giúp chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận nh− chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm, chịu rét

* Trong sản xuất hiểu biết hơ hấp giúp ta đề xuất biện pháp điều chỉnh hơ hấp theo h−ớng có lợi cho ng−ời nh− giảm hơ hấp vơ hiệu, tránh hơ hấp yếm khí khống chế hô hấp việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu hao hụt chất hữu hô hấp nông sản phẩm gây

2 Ty thể chất hô hÊp 2.1 Ty thÓ

Ty thể bào quan đảm nhiệm chức hơ hấp tế bào Nó đ−ợc xem "trạm biến l−ợng" tế bào

* Hình thái, số l−ợng, kích th−ớc ty thể thay đổi rấy nhiều phụ thuộc vào loài, quan khác nhau, loại tế bào khác mức độ hoạt động trao đổi chất ca chỳng

- Ty thể có hình dạng khác phụ thuộc vào loại tế bào thực vật: hình que, hình hạt, hình bầu dục, hình cầu

- Kích th−ớc dao động từ 0,2 -

- Số l−ợng ty thể nhiều dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể tế bào Cơ quan có hoạt động trao đổi chất mạnh có số lng ty th cng nhiu

* Thành phần hoá học

Thành phần chủ yếu ty thể protein, chiếm 70% khối lợng khô; lipit chiếm khoảng 27%; thành thần lại ADN ARN khoảng 0,5 - 2%

* CÊu tróc cđa ty thĨ

Ty thĨ cã cÊu tróc rÊt phï hỵp cho việc thực hai chức oxi hoá chất hô hấp tích luỹ lợng ATP

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 140 Hình 4.1 Sơ đồ cấu trúc điển hình ty thể tế bào thực vật

Ty thể điển hình có ba yếu tố cấu trúc hợp thµnh: mµng bao bäc, khoang ty thĨ vµ hƯ thèng màng ty thể Mỗi phận có chức riêng hô hấp

- Màng bao bọc xung quanh ty thĨ (mµng ngoµi) lµ mét mµng kÐp gồm hai màng sở hợp thành Nó có bề dày khoảng - nm Tỷ lệ phospholipit/protein = 0,82

Màng ngồi có nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ định tính thấm chất vào ty thể

- Màng ty thể gồm hệ thống màng ăn sâu vào không gian bên ty thể Hệ màng tạo nên nhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ty thể nh− l−ợc Do mà diệ tích tiếp xúc hệ thống màng lớn tạo điều kiện cho q trình phosphoryl hố oxi hoá xảy thuận lợi Trên bề mặt màng có nhiều hạt nhỏ hình cầu có chân gọi thể hình nấm (oxixom) Đây nơi xảy q trình phosphoryl hố để tổng hợp nên ATP

Tû lÖ phospholipit/protein = 0,27 Màng chứa nhiều enzym tham gia vào chuỗi chuyển vận điện tử phosphoryl hoá

Vai trũ ca màng thực trình chuyển vận điẹn tử phosphoryl hoá để tổng hợp nên ATP cho t bo

- Khoang ty thể khoảng không gian lại ty thể chứa đầy chất gọi chất

Cơ chất

Màng Màng

Khoang ty thể (cơ chất)

Oxixom (nơi tổng hợp ATP) Màng

Thành phần hoá học chủ yếu protein chiềm 50% mà chủ yếu enzym chu trình Krebs enzym khác

Chức khoang ty thể thực oxi hố axit pyruvic triệt để thơng qua chu trình Krebs

* Chức chung ty thể

- Thực oxi hoá chất hữu để giải phóng l−ợng tích luỹ phân tử ATP Ng−ời ta gọi ty thể "trạm biến l−ợng" thể Giai đoạn đ−ợc thực khoang ty thể, giai đoạn màng ty thể

- Ngoài ra, ty thể có chứa riboxom, ADN ARN riêng nên có khả tổng hợp protein riêng thực di truyền tế bào chất, tức số tính trạng khơng đ−ợc di truyền qua nhân mà qua ty thể ADN ty thể bền vững ổn định,nên ng−ời ta th−ờng sử dụng ADN ty thể để xác định nguồn gốc di truyền th h khỏc

2.2 Bản chất hoá học cđa h« hÊp

Q trình đốt cháy chất hữu ngồi thể xảy nhanh chóng tồn l−ợng dự trữ chất hữu đ−ợc giải phóng d−ới dạng nhiệt th−ờng tạo nên lửa (đốt than, củi, xăng…) Trong thể sống, q trình oxi hố chất hữu phải diễn từ từ, qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hoá sinh liên tục để cuối giải phóng CO2, H2O, nh−ng phận l−ợng quan trọng đ−ợc

chuyển hoá vào liên kết cao phân tử ATP để sử dụng cho hoạt động sống Đó đặc tr−ng thể sống

Cã thÓ phân trình thành hai giai đoạn

2.2.1 Giai đoạn 1: Tách hydro [H2] khỏi chất hô hấp

Giai đoạn đợc thực ba đờng khác nhau: Đờng phân lên men, đờng phân chu trình Krebs, oxi hoá trực tiếp đờng qua chu trình pentozophosphat

2.2.1.1 Đờng phân lên men - Hô hấp yếm khí

* Hụ hấp yếm khí hồn tồn xảy tế bào chất (ngoài ty thể) đ−ờng này, chất hữu khơng đ−ợc oxi hố triệt cắt thành chất có mạch cacbon ngắn nh− r−ợu etylic, axit lactic

r−ỵu etylic C6H12O6 axit pyruvic

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 142

Hô hấp yếm khí đợc chia thành hai giai đoạn nhau: đờng phân lên men

Sơ đồ diễn biến q trình hơ hấp yếm khí đ−ợc biểu diễn hình 4.2 - Đ−ờng phân

Phân tử đ−ờng glucoza tr−ớc hết bị phân giải oxi hoá thành axit pyruvic gọi đ−ờng phân Đây q trình oxi hố khử đ−ờng với tham gia enzym oxi hố khử mà nhóm hoạt động NAD+ (Nicotinamit adenin dinucleotit)

KÕt qu¶ giai đoạn đờng phân tạo phân tư axit pyruvic (CH3

-CO-COOH), mét sè NADH, vµ ATP tù

NAD+ ADP

C6H12O6 CH3-CO-COOH

Glucose NADH ATP Axit pyruvic

Quá trình đờng phân diễn phức tạp chia ba bớc (H×nh 4.2):

+ Hoạt hố đ−ờng: Để tham gia vào q trình oxi hố, phân tử đ−ờng glucose phải đ−ợc hoạt hoá nhờ ATP để thành hexozophosphat Giai đoạn cần ATP để biến đổi glucose thnh fructozo1,6diphosphat

+ Giai đoạn phân giải đờng: fructozo1,6diphosphat bị phân giải thành triozophosphat aldehytphosphoglyeric (AlPG) phosphodioxiaxeton (PDOA)

+ Giai đoạn hình thành ATP NADH : Đây giai đoạn oxi hoá liên tục AlPG với tham gia NAD+ để cuối hình thành nên axit pyruvic đồng thời hình thành

ATP vµ NADH

Hiệu l−ợng đ−ờng phân: Giai đoạn tạo tổng số 4ATP tự NADH, nh−ng đ€ sử dụng ATP để hoạt hố đ−ờng nên cịn lại 2ATP NADH có mức l−ợng t−ơng đ−ơng 3ATP Do vậy, giai đoạn đ−ờng phân phân tử axit pyruvic cịn tạo l−ợng t−ơng đ−ơng 8ATP

Glucose (C6H12O6)

ADP ATP Giai đoạn Glucozo 6phosphat

ADP

Hoạt hoá đờng ATP

Fructozo 1,6diphosphat Phân giải đờng

Phosphodioxiaxeton Aldehytphosphoglyxeric NAD+

NADH Axit 1,3diphosphoglyxeric S¶n sinh ATP ADP

vµ NADH ATP Axit Phosphoglyxeric

Axit phosphoenolpyruvic ADP

ATP

……… Axit Pyruvic

NADH NADH Lªn men NAD+ NAD+

CO2

Rợu Etylic Axit Lăctic

Hình 4.2 Sơ đồ q trình hơ hấp yếm khí (Đ−ờng phân lên men) - Lên men

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 144

+ Lên men r−ợu: Đây trình lên men chủ yếu thực vật Khi khơng có oxi axit pyruvic biến đổi yếm khí thành r−ợu etylic

CO2 NADH

CH3COCOOH CH3CHO CH3CH2OH

Axit pyruvic Axetaldehyt NAD+ R−ỵu etylic

Trong trình lên men, NADH đợc tạo nên giai đoạn đờng phân đợc sử dụng cho phân tử axit pyruvic Vậy nên hiệu lợng lên men rợu 2ATP

Quỏ trỡnh lờn men r−ợu đặc tr−ng cho nấm men Trong thể, yếm khí q trình lên men r−ợu xúc tác enzym xảy

+ Lên men lactic

Quá trình lên men lactic cịng cã thĨ x¶y nh− b¶o qu¶n khoai tây khí nitơ NADH

CH3COCOOH CH3CHOHCOOH

Axit pyruvic NAD+ Axit lactic

- ý nghĩa trình hô hấp yếm khí

+ Hơ hấp yếm khí q trình bắt buộc điều kiện thiếu oxi cho hô hấp hiếu khí Nếu trì lâu điều kiện yếm khí chết l−ợng sản sinh số sản phẩm nh− r−ợu, axit mà tích luỹ nhiều gây độc Vì vậy, thực tế, ta cần hạn chế tr−ờng hợp gây yếm khí cho trồng nh− gặp úng, đất chặt bí Trong tr−ờng hợp thiếu oxi cho rễ ta phải tìm cách cung cấp oxi cho rễ nh− làm đất tơi xốp, làm cỏ sục bùn, xới xáo đất gặp m−a

+ Hô hấp yếm khí phản ứng thích nghi giúp tồn tạm thêi ®iỊu kiƯn thiÕu oxi Mét sè thùc vËt có khả sống môi trờng thờng xuyên thiếu oxi chúng có chế thích nghi chống chịu với yếm khí (Xem chơng 8, phần tính chống chịu úng)

2.2.1.2 Đờng phân chu trình Krebs - Hô hấp hiếu khí

* Đ−ờng h−ớng xảy bắt đầu tế bào chất (Giai đoạn đ−ờng phân) kết thúc khoang ty thể (Chu trình Krebs) Đặc tr−ng ph−ơng thức chất hữu bị oxi hoá triệt để để giải phóng CO2, H2O cofecment khử

Đờng phân Chu trình Krebs

C6H12O6 Axit pyruvic CO2 + H2O

Trong tÕ bµo chÊt Trong khoang ty thÓ

Giai đoạn đ−ờng phân đ€ đ−ợc xem xét Trong phần này, ta đề cập đến chu trình Krebs cách vắn tắt (Hình 4.3.)

* Chu tr×nh Krebs (H×nh 4.3)

- Axit pyruvic tr−ớc vào chu trình Krebs, đ−ợc biến đổi thành Axetyl-CoenzymA (CH3CO~SCoA) Có thể xem hoạt hoá axit pyruvic tr−ớc bị

oxi hoá Phân tử Axetyl CoA có liên kết cao ~S có mức lợng tơng đơng với liên kÕt ~P ATP (7 – Kcal/Mol)

Axetyl CoA vào chu trình Krebs bị oxi hoá triệt để gồm hàng loạt phản ứng loại kết hợp với n−ớc, decacboxyl hoá, dehydro hoá…để cuối giải phóng CO2, n−ớc, [H2] (d−ới dạng NADH FADH2) ATP tự

Chu tr×nh Krebs (chu tr×nh axit di-tri cacboxylic, chu tr×nh axit xitric, chu tr×nh TCA) tóm tắt đợc thể Hình 4.3)

- Phản ứng gốc axetyl axetyl coenzymA kết hợp với axit oxaloaxetic để hình thành nên axit xitric Axit xitric tiếp tục biến đổi liên tục qua axit: xis-aconitic, izoxitric, oxaloxucxinic, α-xetoglutaric, suxinic, fumaric, malic cuối quay trở lại axit oxaloaxetic để khép kín chu trình Các axit chu trình hầu hết có nhóm –COOH nên chu trình gọi chu trình axit tri cacboxilic(chu trình TCA) Chu trình hồn tồn xảy khoang ty thể

Chu tr×nh Krebs cã thĨ biĨu diƠn theo phơng trình sau: CH3COCOOH + 3H2O 3CO2 + 5[H2]

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 146 - Cần l−u ý đến số điểm sau:

+ Khi hoàn thành chu trình Krebs, phân tử CO2 đợc giải phóng vào không

khớ Điều chứng tỏ nguyên tử C axit pyruvic đ€ bị oxi hoá triệt để + cặp [H2] đ€ đ−ợc tách từ chất hô hấp d−ới dạng cofecment khử (4

NADH+H+ vµ FADH 2)

CH3COCOOH

Axit Pyruvic NAD+

NADH C0A - SH

CO2

Axetyl –S~ CoA H2O

Axit Xitric Axit Oxaloaxetic

Axit Xis - Aconitic

Axit Izoxitric

Axit Oxaloxucxinic Axit Malic

Axit Fumaric

Axit Xucxinic ADP Axit α-Xetoglutaric

NAD+

NADH

H2O

H2O

NAD+

NADH

FAD FADH2

H2O

NAD+

NADH

CO2

CO2

ATP

H×nh 4.3 Chu tr×nh Krebs (Chu tr×nh axit xitric)

+ Phân tử axit pyruvic có nguyên tử hydro nguyên tử oxi, tức thiếu cặp hydro nguyên tử oxi cặp hydro nguyên tử oxi có nguồn gốc từ phân tử H2O mà phản ứng chu trình Krebs tiếp nhận vào để oxi hố triệt để axit

pyruvic Nh− vËy, n−íc có vai trò vô quan trọng hô hấp Nớc dung môi, môi trờng cho phản ứng hoá sinh chu trình Krebs mà chúng tham gia trực tiếp vào trình oxi hoá nguyên liệu hô hấp

+ Chu trỡnh Krebs chu trình hơ hấp hiếu khí axit pyruvic đ€ bị oxi hoá triệt để Tuy nhiên, ta khơng thấy có tham gia O2 chu trình Thực chất

thì q trình hơ hấp hiếu khí cịn tiếp tục giai đoạn 2, tức oxi hoá cofecment khử để tạo nên n−ớc l−ợng mà O2 chất nhận điện tử cui cựng hỡnh

thành nớc Nh hai sản phẩm cuối hô hấp hiếu khí, CO2 đợc

hình thành chu trình Krebs (giai đoạn 1) H2O lại đợc hình thành

giai đoạn với tham gia O2 kh«ng khÝ

- ý nghÜa cđa chu tr×nh

+ Chu trình chu trình hơ hấp hảo khí axit pyruvic đ€ bị oxi hố triệt để Đây chu trình mà tất giới sinh vật sử dụng để oxi hố chất hữu giải phóng lng

+ Chu trình Krebs đ tạo lợng lợng lớn Có thể tính toán nh sau: hoàn thành chu trình Krebs đ tạo nên NADH+H+ (tơng đơng 12ATP),

1FADH2 (khoảng 2ATP) 1ATP tự Nh oxi hoá hết ph©n tư glucose qua

2 chu trình Krebs, l−ợng tạo t−ơng đ−ơng 15ATP x = 30ATP Nếu cộng với l−ợng sản sinh trình đ−ờng phân (8ATP) ta có l−ợng 38ATP Đây l−ợng l−ợng lớn cung cấp cho tất hoạt động sống xảy để tồn phát triển

+ Chu trình tạo nhiều sản phẩm trung gian Các sản phẩm nguyên liệu quan trọng cho việc tổng hợp chất hữu khác Ví dụ nh− xetoaxit bị amin hố khử để hình thành nên axit amin từ tổng hợp nên protein, axetyl-CoA trung tâm trao đổi chất béo, hợp chất thứ cấp nh− steroit, terpenoit, izoprenoit phytohormon GA(Giberelin) ABA (Axit abxixic)

+ Ngoài ra, khả chịu phân đạm, chịu nóng liên quan đến chu trình Krebs chu trình giúp giải độc amon d− thừa nitơ d−ới dạng NH3 Vì

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 148 * Con đ−ờng oxi hoá đ−ờng trực tiếp đ−ờng qua chu trình pentozophosphat - Song song với đ−ờng đ−ờng phân chu trình Krebs, hơ hấp hiếu khí tế bào cịn diễn theo đ−ờng oxi hố trực tiếp hexozomonophosphat tức chu trình pentozophotphat Con đ−ờng oxi hố hồn tồn xảy tế bào chất tất enzym chu trình hồn tồn nẳm tế bào chát Đây trình phân giải triệt để glucose không qua giai đoạn đ−ờng phân mà oxi hố trực tiếp đ−ờng

- Chu tr×nh diễn theo hai pha: Tách [H2] khỏi chất hô hấp tái tạo lại

glucozophosphat khộp kớn chu trỡnh

Phơng trình phản ứng chu trình là:

Pha 1: 6C6H12O6 + 6H2O 6C5H10O5 + 6CO2 + 12[H2]

Pha 2: 6C5H10O5 5C6H12O6

C6H12O6 + 6H2O 6CO2 + 12[H2]

Điều khác biệt với đ−ờng oxi hoá qua chu trình Krebs enzym tham gia oxi hố khử chu trình pentozophosphat có nhóm hoạt động NADP+ (Nicotinamit

adenin dinucleotit phosphat) S¶n phÈm quan träng cđa chu trình NADPH kèm theo giải phóng CO2

Đây chu trình hơ hấp hảo khí đ−ờng bị oxi hố triệt để l−ợng sản sinh lớn gần đ−ờng qua chu trình Krebs Khi oxi hố hết phân tử gam glucose qua chu trình này, 12 NADPH đ−ợc tạo t−ơng đ−ơng với 36ATP

Chu trình vắn tắt đợc biểu diễn theo hình 4.4 NADP+ + H

2O NADP+

Glucozo-6P P.gluconat RMP (C5)

(Pha 1)

NADPH NADPH + CO2

(Pha 2)

Hình 4.4 Sơ đồ vắn tắt chu trình pentozophosphat RMP: Ribulozo monophosphat (C5)

- ý nghÜa cña chu tr×nh

+ Chu trình tạo nguồn l−ợng lớn cung cấp cho hoạt động sống Sản phẩm quan trọng tạo 12 NADPH với l−ợng t−ơng đ−ơng 36ATP Nh− vậy, oxi hoá hết phân tử gam glucose qua chu trình pentozophosphat l−ợng tạo 35ATP (mất 1ATP để hoạt hố glucose) NADPH sử dụng trực tiếp cho phản ứng khử xảy th−ờng xuyên tế bào

+ Chu trình tạo số sản phẩm trung gian mà quan trọng đ−ờng 5C (pentozophosphat) C5 xuất phát điểm để tổng hợp nên nhiều hợp chất quan

träng c©y nh axit nucleic (ADN ARN), hocmon sinh trởng nh− xytokinin, IAA, c¸c phenol

+ Có vấn đề đặt hai đ−ờng hô hấp hảo khí có chung chất hơ hấp glucose bắt nguồn tế bào chất Vậy mối quan hệ chúng nh− thé nào? Khi xảy chu trình Krebs xảy chu trình pentozophosphat? Cho đến ng−ời ta ch−a xác định rõ ràng ranh giới hai q trình đồng thời xảy tế bào Có lẽ việc điều hồ hai q trình phụ thuộc vào sản phẩm nhu cầu sản phẩm tế bào (Điều chỉnh theo mối liên hệ ng−ợc) Chẳng hạn, tế bào cần nhiều l−ợng d−ới dạng ATP chu trình Krebs −u Ng−ợc lại, tế bào cần nhiều chất khử NADPH cần nhiều pentozophosphat cho nhu cầu trao đổi chất chu trình pentozaphosphat −u chu trình Krebs

Bên cạnh đó, có ý kiến cho rằng, mơ non, chu trình Krebs −u thế; Cịn mơ già ng−ợc lại chu trình pentozophsphat lại −u

* Tổng hợp giai đoạn

Mc tiờu giai đoạn tách đ−ợc [H2] khỏi chất hô hấp với việc tạo nên cofecment khử: NADH, FADH2, NADPH tạo nên số ATP tự do, đồng thời giải

phóng CO2 Có đ−ờng để đạt mục tiêu đó:

- Con đờng hô hấp yếm khí xảy tế bào chất tạo NADH + ATP

- Con đờng qua chu trình Krebs bắt đầu tế bào chất (đờng phân) kết thúc khoang ty thể (chu trình Krebs) tạo NADH, FADH2 ATP

- Con đờng qua chu trình pentozophosphat xảy tế bào chất tạo NADPH

C ba đ−ờng giải phóng CO2 vào khơng khí

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 150 2.2.2 Giai đoạn 2: Oxi hoá cofecment khử để tổng hợp ATP

Giai đoạn xảy màng ty thể bao gồm trình diễn đồng thời song song nhau: trình chuyển vận điện tử chuỗi chuyển vận điện tử (CCVĐT) q trình phosphoryl hố oxi hố

* Sù chun vËn ®iƯn tư

- NADH, FADH2 NADPH đợc hình thành giai đoạn sÏ tËp trung

ở màng ty thể để tiếp tục oxi hoá - Chuỗi chuyển vận điện tử

+ Điện tử đ−ợc chuyển vận từ NADH (có oxi hố khử -0,32V) đến O2

khơng khí (+0,81V) để tạo nên O O kết hợp với 2H+ để tạo nên H 2O

Nh− vậy, khác với trình chuyển vận điện tử quang hợp, đây,điện tử đ−ợc chuyển vận thuận chiều điện tr−ờng (từ âm đến d−ơng) nên q trình tự diễn mà khơng cần cung cấp thêm l−ợng

+ Tuy nhiên điện tử h−ớng đến oxi không khí kìm h€m tốc độ vận chuyển điện tử phải có chất h−ớng dẫn đ−ờng điện tử Các chất đ−ợc xếp cách có trật tự màng ty thể để làm cầu cho điện tử tr−ợt qua Chúng đ−ợc xếp theo thứ tự oxi hoá khử tăng dần Chúng tạo nên CCVĐT hô hấp nên gọi l chui hụ hp

Các thành viên CCV§T nh− sau:

NAD+ FMN PQ Xyt b Xyt c Xyt a Xyt a

3 O2 1/2O

(-0,32V) (-0,15V) (0,0V) (0,04V) (0,25V) (0,29V) (0,55V) ( 0,81V) FAD

(0,06V)

Ghi chú: FMN: Flavin mononucleotit ; Xyt: Xytocrom; PQ: Plastoquinon Nhiệm vụ CCVĐT h−ớng điện tử từ NADH đến O2 khơng khí

kìm h€m tốc độ vận chuyển điện tử để khai thác l−ợng toả cho q trình phosphoryl hố

- Photphoryl ho¸ oxi ho¸

Khi điện tử qua thành viên CCVĐT oxi hố khử khác (mức l−ợng khác nhau) l−ợng đ−ợc giải phóng Năng l−ợng đ−ợc liên kết vào liên kết cao phosphat phân tử ATP gọi trình phosphoryl hố oxi hố: ADP + H3PO4 -> ATP

Tuy nhiên, tất khâu mà điện tử qua,năng lợng giải phóng

đều đ−ợc tổng hợp nên ATP, mà có số địa điểm định số năngl−ợng đủ lớn để tổng hợp đ−ợc phân tử ATP Ng−ời ta nhận thấy chênh lệch oxi hoá khử hai thành viên kết tiếp CCVĐT 0,15V năngl−ợng toả đủ để tổng hợp ATP Do vậy,có vị trí CCVĐT đạt đ−ợc điều kiện đó:

Giữa NAD+ và FMN (FAD) với G0 = 0,17 V

Giữa Cytb Cytc ∆G0 = 0,21 V

Gi÷a Cyta vµ O2 ∆G0 = 0,52 V

Nh− 1NADH (NADPH) có mức lợng tơng đơng với lợng ATP; Còn 1FADH2 (FMNH2) tơng đơng với ATP

- Sự liên hợp CCVĐT photphoryl hoá

Hai trình diễn song song với nhng tiếp hợp với đợc Có hai trờng hợp x¶y ra:

+ Trong tr−ờng hợp bình th−ờng chúng liên kết chặt chẽ với Năng l−ợng sản sinh đ−ờng điện tử chuyển vận đ−ợc liên kết vào ATP để dự trữ l−ợng cho thể Tr−ờng hợp ng−ời ta gọi hô hấp hữu hiệu

Hình 4.5 Sơ đồ CCVĐT phosphoryl hố chuỗi hơ hấp

+ Trong tr−ờng hợp khơng bình th−ờng nh− gặp điều kiện stress môi tr−ờng nh− nhiệt độ cao hay thấp, hạn hán, sâu bệnh cấu trúc màng bị th−ơng tổn dẫn đến tách biệt hai q trình kết l−ợng không đ−ợc

Nadh

fadh2

fmn 2e- +2h+

Adp + pi

Adp + pi

Adp + pi 2e- +2h+

2e-

2e- 2e-

2e- 2e- 2h+

2h+

H2o

1/2o2

Plastoquinon Xytocrom b

Xytocrom c Xytocrom a

Xytocrom a3

atp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 152

tổng hợp thành ATP mà sản sinh d−ới dạng nhiệt vơ ích Tr−ờng hợp đ−ợc gọi hơ hấp vơ hiệu Ví dụ thể bị bệnh thu hoạch nông phẩm ch−a khô kiệt mà chất đống… hơ hấp vơ hiệu tăng làm thể nông phẩm tăng nhiệt độ… Ng−ời ta gọi t−ợng tự nhiệt

Tuỳ theo điều kiện cụ thể mà tỷ lệ hô hấp hữu hiệu cao hay thấp Trong sản xuất cần hạn chế hơ hấp vơ hiệu xuống đến mức tối thiểu Ví dụ nh− biện pháp tránh hạn, nóng, úng, sâu bệnh có ý nghĩa giảm hơ hấp vơ hiệu cho trồng Trong bảo quản nông sản phẩm ta cần giảm hô hấp vô hiệu với rau hoa qu ti sng

- Cơ chế hình hµnh ATP

Hình 4.6 Sơ đồ giải thích hình thành ATP theo thuyết hố thẩm màng ty thể

Cho đến chế hình thành ATP ch−a đ−ợc giải thích cách sáng tỏ Trong nhiều giả thiết nhà khoa học đ−a để giải thích chế tạo ATP tế bào giả thuyết hố học thẩm thấu Peter Michell (1961) tổng hợp ATP ty thể đ€ đ−ợc nhiều ng−ời thừa nhận (hình 4.6) Theo quan niệm trình chuyển vận điện tử chuổi CVĐT màng ty thể từ NAD(P)H đến O2, ion H+ th−ờng đ−ợc đẩy từ mặt mặt màng ty th c bit, cú

một thành viên CCVĐT PQ vừa vận chuyển điện tử vừa vận chuyển H+ (PQH 2)

Điện tử theo CCVĐT H+ đợc đẩy phía màng Kết tạo nªn sù

chênh lệch nồng độ H+ hai phía màng ,tức chênh lệch điện (Phía ngồi

d−ơng phía âm) Để giải toả chênh lệch đó, bơm H+ nằm màng có nhiệm vụ bơm ion H+ từ mặt vào mng Dũng ion

H+ chảy qua kênh bơm proton hoạt hoá enzym ATP-synthetase tổng hợp nên ATP

từ ADP P vô Cách giải thích t−ơng tự nh− việc giải thích hình thành ATP lụclạp trình quang hợp Điều khác chiều h−ớng hoạt động bơm H+ Trong lục lạp,ion H+ đ−ợc bơm từ mặt mặt màng

thilacoit

2e

2e

2e

2H+

2H+

2H+ ATP

ADP + P1

2H+

NADH

1/2O2

+++++++++

2H+

Mµng ty thĨ

PhÝa

ngoµi PhÝa

B¬m H+

2.3 Hiệu suất sử dụng lợng hô hấp

Khi oxi hoá hết phân tử gam đờng glucose lợng tích luỹ ATP đợc hình thành nh− sau (H×nh 4.7):

Hình 4.7 Sự oxi hoá glucose đến CO2 H2O tng hp ATP

Giai đoạn đờng phân: 2ATP + NADH = 8ATP Chu tr×nh Krebs: 2ATP + NADH+ 2FADH2 = 30ATP

Tỉng hỵp = 38ATP Khi oxi hoá hoàn toàn phân tử gam glucose theo phơng tr×nh:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O 686Kcal

(Năng lợng giải phóng 686Kcal/Mol) Để tổng hợp nên phân tử ATP theo phơng trình: ADP + H3PO4 ATP + H2O :

Chuỗi hô hấp 2NADPH

NADPH NADH FADH2 Hexose

2 ATP

§

−ê

ng

p

hâ

n

Chu trình Pentozo P Hexozo P

Pentozo P

2 NADH ATP

ATP

ATP 2NADH

CO2

2Axit pyruric CO2

2Axetyl - CoA 2.CoA

CO2

4CO2 6NADH 2FADH2 2ATP Chu tr×nh Krebs

H2O

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 154

- Trong điều kiện tiêu chuẩn , lợng tự cần Kcal/Mol thể sống khoảng 9Kcal/Mol

- Hiệu suất sử dụng lợng hô hấp là: 38ATP x 7Kcal

x 100 = 40% 686 Kcal

38ATP x Kcal

x 100 = 50%

686 Kcal

Nh− hiệu suất sử dụng lợng hô hấp (Hô hấp hữu hiệu) 40 50% Số lợng lại dới dạng nhiệt làm nóng thể khuếch tán vào môi trờng xung quanh (Hô hấp vô hiệu) Tuy nhiên, hiệu suất sử dụng lợng phụ thuộc vào điều kiện hô hấp Nếu gặp điều kiện stress môi trờng hiệu suất sử dụng lợng giảm nhiều

3 C−ờng độ hô hấp hệ số hô hấp

Để đánh giá khả hô hấp nguyên liệu thực vật giống trồng khác nhau, ng−ời ta th−ờng sử dụng hai tiêu quan trọng c−ờng độ hệ số hô hấp

3.1 C−ờng độ hô hấp * Khái niệm

C−ờng độ hô hấp (Ihh) đ−ợc xác định l−ợng O2 hút vào l−ợng CO2

thải hay l−ợng chất hữu tiêu hao đơn vị khối l−ợng (hoặc diện tích) nguyên liệu hô hấp đơn vị thời gian

VÝ dơ: mg CO2 bay ra, hay mg O2 hót vµo mg chất hữu tiêu hao/1 kg hạt/

1giờ c−ờng độ hơ hấp loại hạt * Biến đổi c−ờng độ hô hấp

C−ờng độ hơ hấp thay đổi nhiều theo lồi khác Trên c−ờng độ hơ hấp thay đổi theo phận, quan khác Cơ quan non, sinh tr−ởng mạnh có hoạt động sống mạnh có c−ờng độ hơ hấp cao Giai đoạn nảy mầm, giai đoạn hoa có c−ờng độ hơ hấp cao nhất, cịn giai đoạn ngủ nghỉ có Ihh thấp Nói chung, mơ già có Ihh nhỏ mơ non 10 - 20 lần C−ờng độ hơ hấp giảm

dÇn theo tuổi Ví dụ nh hớng dơng 22 ngày tuổi có Ihh = mg CO2/g chất khô/

1 giờ, lúc 36 ngày tuổi Ihh 0,8 mg CO2/1 g chất khô/1

Bảng 4.1 C−ờng độ hô hấp số đối t−ợng thực vật (mg CO2/1 g chất khô/ 24 giờ)

Đối t−ợng C−ờng độ hơ hấp Lá lúa mì 138

Củ khoai tây 2,45 Rễ củ cải 6,70 Quả chanh 12,40 Hạt h−ớng d−ơng nảy mầm 43,70 * ý nghĩa c−ờng độ hô hấp

Xác định c−ờng độ hô hấp cho đánh giá, so sánh hoạt động hô hấp giống khác hay giai đoạn sinh tr−ởng khác để có biện pháp điều chỉnh hơ hấp chúng có lợi cho ng−ời

Trong trình ngâm ủ hạt giống cho nảy mầm ta phải có biện pháp kích thích hô hấp để tạo điều kiện thuận lợi cho hạt nảy mầm nh− tạo điều kiện nhiệt độ thích hợp, bảo đảm đủ oxi cho hô hấp… Biện pháp ngâm hạt giống lúa sôi lạnh để bảo đảm nhiệt độ tối −u cho hạt nảy mầm Trong trình ngâm ủ, ng−ời ta phải đảo hạt để tăng l−ợng oxi cho hạt hô hấp thải chất độc yếm khí tạo nên…

Ng−ợc lại, q trình bảo quản nơng phẩm, ta cần có biện pháp khống chế hô hấp, giảm c−ờng độ hô hấp xuống mức tối thiểu để giảm tiêu hao chất hữu trình bảo quản chúng Muốn vậy, ta phơi khô kiệt để giảm độ ẩm hạt, bảo quản điều kiện nhiết độ thấp để giảm c−ờng độ hô hấp sử dụng chất ức chế hơ hấp…

3.2 HƯ sè h« hÊp (Respiration quotient - RQ) * Khái niệm

RQ đợc đo tỷ số số phân tử (hay thể tích) CO2 mà thải so với

số phân tử (hay thể tích) O2 hút vào trình hô hấp điều kiện thời gian

nhất định

* Biến đổi RQ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 156

- RQ = nguyên liệu hô hấp chất gluxit q trình oxi hố triệt để (hảo khí) Ví dụ:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O

6CO2

RQ = = 6O2

- RQ < nguyên liệu hô hấp axit amin, axit béo protein, lipit Ví dụ: Oxi hố triệt để axit stearic ta có:

C18H36O2 + 26O2 18CO2 + 18H2O

18CO2

RQ = = 0,69 26O2

Các protein bị oxi hoá triệt để (giải phóng CO2, H2O NH3) RQ ln nhỏ

h¬n (RQ ≈ 0,8)

- RQ > nguyên liệu hô hấp axit hữu oxi hố triệt để Ví dụ nh− oxi hoá axit oxalic:

2C2H2O4 + O2 4CO2 + 2H2O

4CO2

RQ = = O2

* Tình trạng hô hấp

Khi hô hấp yếm khí (thiếu O2) hô hấp kết hợp lên men RQ tăng lên

thờng lớn tất nguyên liệu hô hấp thiếu oxi tỷ số CO2/O2 tăng lên

* ý nghĩa RQ

- Xác định RQ cho ta khả chẩn đoán đ−ợc hô hấp loại chất Nếu RQ = chắn ngun liệu hơ hấp gluxit Nếu RQ = 0,7 - 0,8 chất glyxerit hay protein Nếu RQ > sử dụng axit hữu để hô hấp hay thiếu oxi Ví dụ, RQ hạt thóc, ngơ th−ờng Khi ta xác định RQ chúng mà lớn chứng tỏ chúng hô hấp điều kiện thiếu oxi

- Trong bảo quản nông sản phẩm, việc xác định RQ cho nguyên liệu hô hấp giúp ta đề xuất biện pháp bảo quản thích hợp Theo nguyên tắc ngun liệu hơ hấp

có RQ nhỏ cần nhiều oxi để hơ hấp vây mà biện pháp bảo quản chặt chẽ để ngăn chặn oxi tiếp xúc với ngun liệu hơ hấp Ví dụ biện pháp bảo quản với hạt đậu đỗ địi hỏi cẩn thận chặt chẽ hạt ngũ cốc nh− sử dụng ph−ơng pháp bảo quản kín (trong túi polyetylen hay chum vại) cho hạt đậu đỗ

- Trong sản xuất, việc xác định RQ giúp ta đề xuất biện pháp gieo chăm sóc trồng hợp lý Khi gieo hạt hay chăm sóc trồng, ta cần cung cấp nhiều oxi để tăng c−ờng độ hơ hấp Vì với hạt trồng có RQ nhỏ cần nhiều oxi nên biện pháp làm đất kỹ Ví dụ nh− đất trồng đậu t−ơng phải xới xáo tơi xốp đất trồng ngô Khi gặp m−a cần phá váng để cung cấp oxi cho rễ ruộng có RQ nhỏ −u tiên xới xáo tr−ớc

4 Mối quan hệ hô hấp hoạt động sống Hô hấp thực vật tạo l−ợng sản phẩm trung gian cho trình trao đổi chất hoạt động sống nên hơ hấp có vai trọ điều tiết trình trao đổi chất hoạt động sinh lý diễn Có thể nói hơ hấp trung tâm hoạt động sống

4.1 Hô hấp trao đổi chất

Quá trình đ−ờng phân, chu trình Krebs, chu trình pentozophosphat tạo nhiều sản phẩm trung gian quan trọng Các sản phẩm đ−ợc sử dụng làm nguyên liệu cho trình tổng hợp chất hữu khác Có thể nêu vài trung tâm trao đổi chất quan trọng:

* Trao đổi axit amin protein

Một số axit hữu xetoaxit đ−ợc hình thành hơ hấp đ−ợc sử dụng làm nguyên liệu để tổng hợp nên axit amin protein Ví dụ:

Axit fumaric + NH3 Axit amin aspartic

Các xetoaxit bị amin hoá khử tạo nên axit amin:

Axit pyruvic + NH3 + NADH+H+ Alanin + NAD + H2O

Axit α-xetoglutaric + NH3 + NADH+H+ Axit glutamic + NAD + H2O

Các axit amin nguyên liệu để tổng hợp nên protein khác * Trao đổi chất béo

Axetyl-CoA tạo chu trình Krebs đ−ợc sử dụng để tổng hợp nên axit béo lipit khác

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 158 * Trao đổi axit nucleic

Các pentozophosphat nguyên liệu quan trọng để tổng hợp nucleotit axit nucleic (AND, ARN) có vai trị quan trọng di truyền sinh tr−ởng

* Trao đổi phytohocmon

Pentozophosphat nguyên liệu để hình thành axit amin mạch vịng từ hình thành nên auxin (IAA- axit β-indolaxetic) phytohocmon quan trọng Ngoài ra, chất phenol (thuộc chất ức chế sinh tr−ởng) đ−ợc từ

Axetyl-CoA nguyên liệu để tổng hợp nên giberelin axit abxixic

Axit oxaloaxetic chu trình Krebs nguyên liệu để tổng hợp nên etylen… Nh− hầu hết phytohocmon đ−ợc tổng hợp từ sản phẩm trình hơ hấp

Ngồi ra, q trình trao đổi chất đặc biệt q trình oxi hố khử cần l−ợng ATP chất khử (NADH , FADH2, NADPH) đ−ợc sản sinh từ hô hấp

Mối quan hệ q trình hơ hấp trao đổi chất đ−ợc minh hoạ hình 4.8

Hình 4.8 Sự tham gia sản phẩm trung gian hơ hấp q trình trao đổi chất ca cõy

Hexoza Đờng phân

A.Pyruvic Axetyl - CoA

Pentozo phosphat

Các polymer thành tế bào Các nucleotit Axit nucleic

Xytokinin Axit amin vòng

C¸c phenol IAA

NH3

Alanin Axit bÐo

Terpenoit Steroit Izoprenoit GA (gibberellin) ABA (axit abxixic)

A.α- xetoglutaric A.oxaloaxetic

NH3 A.aspartic Chun amin ho¸ + S metionin Etylen

PROTEIN A.glutamic

C¸c A.amin kh¸c b»ng chun amin ho¸

NH3

: C¸c phytohocmon

4.2 Hô hấp quang hợp

* Hô hấp quang hợp hai chức sinh lý quan trọng định trình trao đổi chất l−ợng Mối quan hệ hai q trình định tích luỹ nên định suất trồng

* Quan h i khỏng

Hai trình diễn gần nh theo chiều hớng trái ngợc - Về phơng trình hoá học tổng quát

Quang hỵp: 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

H« hÊp: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O - 686 KCal

- Trao i khớ

Quang hợp trình hấp thu CO2 thải O2 hô hấp ngợc lại, thải CO2

hấp thu O2

- Trao đổi chất l−ợng

Quang hỵp tổng hợp chất hữu tích luỹ lợng, hô hấp phân giải chất hữu giải phóng lợng mà quang hợp đ tích luü

Quá trình chuyển vận điện tử quang hợp ng−ợc chiều điện tr−ờng (từ d−ơng đến âm) nên không tự diễn mà phải đ−ợc cung cấp l−ợng ánh sáng diệp lục hấp thu Ng−ợc lại, đ−ờng điện tử hô hấp theo thuận chiều điện tr−ờng (từ âm đến d−ơng) nên tự diễn mà khơng cần cung cấp l−ợng

* Quan hệ đồng

- Khi xem xét đờng hớng hoá học hai trình ta nhận thấy chúng có sản phẩm chung khó phân biệt đợc xuất phát từ trình hai trình xảy tế bào

+ Sản phẩm trung gian giống nhau: Các đờng triozophosphat (APG, ALPG ), c¸c hexozophotphat (glucozophotphat, fructozophotphat ), c¸c pentozophotphat (5C)

+ C¸c enzym gièng nhau: NAD (NADH+H+), FAD (FADH

2), NADP

(NADPH+H+)

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 160 Năng lợng

ADP + H3PO4 ATP

- Trong quần thể trồng mối quan hệ hai trình đợc biểu thị khả tích luỹ chúng, tức suất sinh vật học Năng suất sinh vật học kết lợng chất hữu đợc tạo quang hợp trừ lợng chất hữu tiêu hao hô hấp Có thể hiểu nôm na là: NSsvh = Quang hợp - Hô hấp

* Điều chỉnh mối quan hệ quang hợp hô hấp quần thể trồng - Để quần thể có suất cao mặt cần nâng cao hoạt động quang hợp tạo chất hữu cơ, mặt khác cần giảm hô hấp vô hiệu xuống mức tối thiểu (Vì hơ hấp trung tâm hoạt động sống nên giảm hô hấp đ−ợc mà giảm hô hấp vô hiệu thôi)

- Khi quần thể có diện tích q cao (lốp) mối quan hệ quang hợp hơ hấp trở nên xấu Các tầng phía d−ới bị che khuất sáng nên nhận ánh sáng d−ới điểm bù Chúng tiêu hao chất hữu mà không tạo chất hữu Các tầng có nhiệm vụ sản xuất chất hữu để ni tầng d−ới toàn Nếu tầng nhận ánh sáng d−ới điểm bù v−ợt trội tầng điểm bù quần thể khơng có tích luỹ mà khơng trì đ−ợc lâu

Vì vậy, quần thể phải điều chỉnh mối quan hệ cách điều chỉnh diện tích đạt đ−ợc mức độ tối −u, tức quần thể có tích luỹ cao nhất, có mối quan hệ quang hợp hơ hấp đ−ợc điều hồ mức ti u

4.3 Hô hấp hấp thu nớc chất dinh dỡng * Hô hấp vµ hót n−íc

- Sự hấp thu n−ớc vận chuyển n−ớc lên phận mặt đất cần l−ợng đ−ợc cung cấp từ trình hơ hấp đặc biệt hệ thống rễ Nếu hô hấp rễ bị ức chế xâm nhập n−ớc vào rễ bị chậm bị ngừng

Ta quan sát t−ợng bị ngập úng, thiếu oxi mà rễ hơ hấp yếm khí, khơng đủ l−ợng cho hút n−ớc, bị héo

- Hạn sinh lý xảy thiếu oxi đất, không hút n−ớc đủ bù đắp cho l−ợng n−ớc thoát chúng cân n−ớc Để khắc phục hạn sinh lý ta tìm cách đ−a oxi vào đất cho hệ rễ hô hấp nh− chống úng, sục bùn, phá váng, làm đất tơi xốp gieo

* Hô hấp hút khoáng

- Trong tr−ờng hợp xâm nhập chất khống vào rễ ng−ợc với gradient nồng độ thiết phải cung cấp l−ợng Vì vậy, hơ hấp hệ rễ cần thiết

trình xâm nhập chất khống chủ động Nếu hô hấp rễ bị giảm ngừng hút khống ngừng Do vậy, việc bón phân kết hợp với cung cấp oxi cho đất nh− làm cỏ sục bùn, xới xáo, vun luống tăng hiệu việc sử dụng phân bón

- Hô hấp tạo nguyên liệu cho trao đổi ion khoáng dung dịch đất keo đất Hô hấp rễ tạo CO2 Chất tác dụng với H2O để tạo H2CO3

råi ph©n ly:

CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3

-Ion H+ làm nguyên liệu để trao đổi với cation ( K+, Ca++, NH

4+ ), cßn HCO3

-sẽ trao đổi với anion (NO3-, PO4 - ) để ion đ−ợc trao đổi hút bám bề mặt rễ

và sau vận chuyển vào bên rễ

- Hô hấp tạo chất nhận để kết hợp với ion khoáng đ−a vào + Q trình hơ hấp tạo nhiều xetoaxit (trong chu trình krebs) Chúng kết hợp với NH3 để tạo nên axit amin rễ đ−a N vào trình trao đổi chất Vì vậy,

khi bón phân đạm hơ hấp tăng để đồng hố giải độc amon Bón phân đạm kết hợp làm cỏ, xới xáo hiệu

+ Photpho muốn đ−ợc đồng hố tr−ớc hết phải kết hợp với ADP để tạo nên ATP sau P vào hợp chất khác trình trao đổi chất Vì vậy, q trình photphoryl hố hơ hấp điều kiện cần thiết cho việc đồng hoá P

4.4 Hơ hấp tính chống chịu điều kiện bất thuận 4.4.1 Hô hấp tính chịu nóng chịu phân đạm

* Nhiệt độ cao thừa đạm làm cho trồng chết Trong điều kiện nhiệt độ cao, protein bị phân huỷ giải phóng NH3 tích luỹ gây độc cho Nh− vậy, nguyên

nhân chủ yếu làm chết nóng t−ơng tự nh− d− thừa NH3 thừa đạm

cây gây độc amôn cho trồng

* Vai trị hơ hấp tạo xetoaxit để đồng hoá NH3 làm giảm nồng độ

nó chịu đ−ợc nóng nh− thừa phân đạm Vì vậy, tăng hơ hấp gặp nóng nh− bón nhiều phân đạm thực vật chịu nóng chịu phân đạm có ý nghĩa quan trọng giúp chống chịu đ−ợc điều kiện bất thuận

4.4.2 Hô hấp tính chống chịu sâu bệnh - tÝnh miƠn dÞch thùc vËt

Tính miễn dịch thuộc phạm trù bênh Với góc độ sinh lý thực vật, ta cần nêu lên vai trò hơ hấp tính chống chịu bệnh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 162

Khi bị bệnh tồn hiệu ứng tách rời hơ hấp photphoryl hố làm giảm ATP, tăng P vô đặc biệt l−ợng sản sinh d−ới dạng nhiệt làm tăng nhiệt độ th

Các giống chống chịu bệnh khác với giống chống chịu bệnh tách rời hai trình ATP đợc hình thành bình thờng

+ Hụ hp chủ có tác dụng làm yếu độc tố vi sinh vật tiết cách oxi hoá chúng làm giảm hoạt tính enzym thuỷ phõn ca cỏc vi sinh vt

Các sản phẩm oxi hoá hô hấp tạo nh phenol quinol, tanin, axit clorogenic cã thĨ xem lµ chất có tác dụng sát trùng chúng đợc hình thành mạnh bị bệnh

+ Hụ hp cung cấp l−ợng để chống chịu với xâm nhập hoạt động vi sinh vật thể

Do vậy, hô hấp có ý nghĩa quan trọng tính miễn dịch thực vật Việc tăng c−ờng độ hô hấp bị bệnh phản ứng tự vệ thể chống lại vi sinh vật gây bệnh

5 ảnh h−ởng điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp 5.1 Nhiệt độ

* Cơ sở ảnh h−ởng nhiệt độ đến hô hấp

Hơ hấp bao gồm phản ứng hố sinh d−ới xúc tác enzym Vì hô hấp tuân theo qui tắc Vant Hoff hệ số nhiệt độ phản ứng 2, tức tăng lên 10oC tơc độ phản ứng tăng lên lần (Q10 hô hấp ≈ 2) Tuy nhiên, thực vật thể sống nên qui tắc Vant Hoff giới hạn định (0 - 40oC) V−ợt q giới hạn hơ hấp khơng bình th−ờng ngun sinh chất dễ bị biến tính

* Giới hạn nhiệt độ hô hấp

Sự phụ thuộc c−ờng độ hơ hấp với nhiệt độ biểu diễn đ−ờng cong có đỉnh cực đại (Hình 8)

- Nhiệt độ tối thấp

Nhiệt độ thấp mà bắt đầu có biểu hơ hấp khoảng -10oC đến 0oC tuỳ

theo loài vùng sinh thái mà sống Thậm chí số thực vật vùng hàn đới nh− thông nhọn hơ hấp nhiệt độ -25oC

- Nhiệt độ tối −u

Nhiệt độ tối −u ngắn hạn thực nghiệm khoảng 40oC Trong thí nghiệm dài ngày

thì nhiệt độ tối −u 35oC Nên nhiệt độ 40oC nhiệt độ tối −u giả tạo trì lâu

sÏ suy kiệt bị thơng tổn

Hình 4.8 quan hệ nhiệt độ hơ hấp

A Tác dụng kích thích nhiệt độ

B Tác dụng phá huỷ nguyên sinh chất nhiệt độ

C Đ−ờng cong thực nghiệm c−ờng độ hô hấp phụ thuộc nhiệt độ (To tối −u

= 40oC) Từ nhiệt độ tối thấp đến nhiệt độ tối −u, hơ hấp tăng tuyến tính

- Nhiệt độ tối cao cho hô hấp đa số thực vật khoảng 45 - 55oC nhiệt độ tối cao

thì protein bị biến tính, cấu trúc chất ngun sinh bị phá huỹ chết Tuy nhiên, thực vật chống chịu nóng thích nhi đ−ợc nhiệt độ tăng cao nh− số vi khuẩn tảo chịu nóng sống suối n−ớc núng 60 - 80oC

5.2 Hàm lợng nớc mô * Vai trò nớc

- Nớc dung môi, môi trờng cho phản ứng hoá sinh xảy hô hấp - Nớc tham gia trực tiếp vào việc oxi hoá nguyên liệu hô hấp Nhìn vào chu trình Krebs ta thấy có phân tử nớc tham gia vào việc oxi hoá axit pyruvic

Vì vậy, hàm l−ợng n−ớc mơ ảnh h−ởng trực tiếp đến hô hấp chúng * Hàm l−ợng n−ớc mô c−ờng độ hô hấp

Tuỳ theo loại thực vật loại mô mà ảnh hởng hàm lợng nớc lên hô hấp kh¸c

Có thể chia thành hai loại mơ để xem xét ảnh h−ởng n−ớc đến hô hấp loại hạt mô t−ơi sống

- Với loại hạt nh− hạt hoà thảo loại hạt giống khác hàm l−ợng n−ớc mơ giảm hơ hấp giảm ng−ợc lại Khi hạt lúa, lúa mì phơi khơ khơng khí với hàm l−ợng n−ớc hạt khoảng 12% c−ờng độ hơ hấp thấp

10 20 30 40 50 A

C B

Nhiệt độ

H

«

hÊ

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 164

(Ihh = 1,5 mg CO2/ 1kg hạt/ giờ) Khi tăng độ ẩm hạt lên 14 - 15% Ihh tăng lên -

5 lần Khi tăng hàm l−ợng n−ớc hạt lên 30 - 35% Ihh tăng lên hàng nghìn lần Hô hấp tăng chủ yếu hô hấp vô hiệu làm khối hạt nóng lên gọi t−ợng "tự nhiệt" Ví dụ nh− ta thu hoạch ch−a phơi đ−ợc mà tủ đống nhiệt độ khối hạt tăng lên nhanh

Ng−ời ta xác định độ ẩm tới hạn hạt độ ẩm mà chúng bắt đầu xuất n−ớc tự tham gia hoạt hoá phản ứng hoá sinh, bắt đầu tăng c−ờng độ hô hấp hạt Độ ẩm tới hạn nhiều hạt 12 - 15% Độ ẩm thấp độ ẩm tới hạn n−ớc tồn d−ới dạng liên kết keo không tham gia phản ứng Vì ta phải phơi khơ hạt để có độ ẩm d−ới độ ẩm tới hạn tr−ớc đ−a bảo quản Trong tr−ờng hợp cần kích thích nảy mầm ta cần ngâm hạt vào n−ớc hơ hấp tăng nhanh phơi hạt đ−ợc phát động sinh tr−ởng

- Với mơ t−ơi sống nh− quả, rau, hoa ảnh h−ởng n−ớc đến hô hấp phức tạp Thông th−ờng độ ẩm b€o hồ hay gần b€o hồ Ihh nhỏ Khi độ ẩm chúng giảm ban đầu c−ờng độ hơ hấp tăng lên nh−ng n−ớc q nhiều hơ hấp lại giảm xuống Hô hấp chúng tr−ờng hợp thiếu n−ớc th−ờng có tỷ lệ hơ hấp vơ hiệu cao

Vì vậy, biện pháp bảo quản loại rau, hoa, giữ độ ẩm b€o hoà, tránh bị héo Nếu bảo quản kho lạnh, tủ lạnh cần đựng túi polyetylen để tránh n−ớc

Mối quan hệ hàm l−ợng n−ớc mơ hơ hấp cịn phụ thuộc vào nhiệt độ na (Hỡnh 4.9.)

5.3 Thành phần khí O2 CO2 không khí * Cơ sở khoa học

- Oxi tham gia trực tiếp vào oxi hoá chất hữu hô hấp, nên hàm l−ợng khơng khí ảnh h−ởng quan trọng đến hô hấp thực vật O2 chất nhận điện tử cuối chuổi chuyển vận điện tử để sau hình thành n−ớc hơ hấp

- CO2 sản phẩm q trình hơ hấp Các phản ứng decacboxyl hố để giải phóng CO2 vào khơng khí phản ứng thuận nghịch Nếu hàm l−ợng CO2 cao mơi tr−ờng phản ứng chuyển dịch theo chiều nghịch hô hấp bị ức chế

* ¶nh h−êng cđa O2

Nồng độ oxi khí 21% Nếu nồng độ oxi giảm đến 10% ch−a ảnh h−ởng đến hô hấp Nồng độ O2 giảm d−ới 10% đ€ ảnh h−ởng đến hơ hấp Cịn nồng

độ O2 giảm xuống d−ới 5% đ€ chuyển sang hơ hấp yếm khí bất lợi cho

NÕu trì lâu tình trạng yếm khí chÕt

Hình 4.9 ảnh h−ởng hàm l−ợng n−ớc đến c−ờng độ hô hấp hạt lúa nhiệt độ khác

Vì vậy, cần tránh tình trạng hơ hấp yếm khí cho trồng biện pháp cung cấp oxi cho rễ hô hấp nh− biện pháp làm đất, vun luống, làm cỏ, sục bùn

* ¶nh hởng CO2

Hàm lợng CO2 không khí 0,03% Hàm lợng thấp Hàm lợng CO2

trong mô tăng lên nhiều khoảng - 7,5% Nếu hàm lợng CO2 tăng lên cao øc

chế hơ hấp Chính mà ng−ời ta th−ồng bảo quản kín để làm tăng nồng độ CO2

trong túi nông phẩm gây ức chế hô hấp, làm tăng hiệu bảo quản nông phẩm Nhng hàm lợng CO2 hô hÊp yÕm khÝ rÊt cã h¹i

Trong bảo quản, ng−ời ta sử dụng khí CO2 N2 khng ch hụ hp lm

tăng hiệu việc bảo quản nông phẩm 5.4 ảnh h−ëng cđa dinh d−ìng kho¸ng

Các ngun tố khống ảnh h−ởng đến hô hấp phức tạp Chúng ảnh h−ởng trực tiếp hay gián tiếp, ảnh h−ởng riêng rẽ hay tổng hợp

* Mét sè nguyên tố khoáng tham gia vào hình thành máy hô hấp tức ty thể Nitơ lu huỳnh tham gia vào thành phần protein cấu tạo nên ty thể P tham gia vào photpholipit cấu tạo nên màng ngoµi vµ mµng cđa ty thĨ

* NhiỊu nguyên tố tham gia vào hoạt hoá enzym hô hấp N thành phần protein enzym; Fe thành phần hệ xytocrom, feredoxin, catalaza ; P thành phần NAD, FAD, NADP; S axetyl-SCoA nhiều nguyên tố vi lợng hoạt hoá nhiều enzym h« hÊp

7

0 12 13 14 15 16 17 18 19 ë 180C

ë 100C

ë 00C

Từ 19oC đến 250C

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 166

* Các ion khống có ảnh h−ởng gián tiếp đến hơ hấp qua việc làm thay đổi tính thấm màng, thay đổi điện oxi hoá khử từ ảnh h−ởng đến tốc độ chiều h−ớng phản ứng hô hấp

6 Hô hấp vấn đề bảo quản nông sản phẩm 6.1 Quan hệ hô hấp bảo quản nông sản phẩm

* Mục tiêu bảo quản nông sản phẩm bảo tồn đ−ợc nông phẩm l−ợng chất trình bảo quản Bất nguyên nhân dẫn đến làm giảm mặt khối l−ợng chất l−ợng nơng phẩm kẻ thù bảo quản

* Có hai loại nguyên nhân (bệnh) xuất trình bảo quản làm ảnh h−ởng đến nông phẩm vi sinh vật sinh vật công nông phẩm nguyên nhân sinh lý quan trọng hoạt động hô hấp nông phẩm

Trong phần này, ta đề cấp đến nguyên nhân sinh lý - quan hệ hô hấp bảo quản nông sản phẩm

* Nguyên tắc chung bảo quản nông sản phẩm dựa hô hấp giảm hô hấp đặc biệt hô hấp vô hiệu đến mức độ tối thiểu Vì nơng sản quan, phận cịn sống nên cần hơ hấp Nh−ng hơ hấp lại tiêu hao chất hữu cơ, giảm khối l−ợng chất l−ợng nông sản phẩm Vậy, cần khống chế hơ hấp nh− q trình bảo quản để thu đ−ợc hiệu bảo quản tốt nhất? Tr−ớc hết ta cần hiểu hô hấp gây hậu cho cơng tác bảo quản nơng phẩm?

6.2 Hậu hô hấp bảo quản nông sản

* Hô hấp tiêu hao chất hữu nơng sản Trong thời kỳ dinh d−ỡng tiêu hao chất hữu hô hấp đ−ợc bù đắp hoạt động quang hợp Còn bảo quản hơ hấp làm giảm khối l−ợng chất l−ợng nông phẩm Do vậy, c−ờng độ hô hấp mà mạnh nơng phẩm phân huỷ nhanh

* Hô hấp làm tăng độ ẩm nông phẩm Hơ hấp sản sinh n−ớc N−ớc đ−ợc tích tụ lại làm tăng độ ẩm nông phẩm Khi độ ẩm tăng hơ hấp lại tăng vi sinh vật hoạt động mạnh

* Hô hấp làm tăng nhiệt độ nông sản phẩm Hô hấp sản sinh nhiệt tự làm tăng nhiệt độ khối nông sản, gọi t−ợng tự nhiệt Nhiệt độ tăng kích thích hơ hấp tăng hoạt động phân huỷ vi sinh vật nguyên nhân "tự thiêu" nông phẩm

* Hô hấp làm thay đổi thành phần khí mơi tr−ờng bảo quản Hàm l−ợng oxi giảm cịn CO2 đ−ợc tịch tụ lại q trình hơ hấp Nếu hàm lng oxi

giảm mức CO2 tăng lên nhiều môi trờng bảo quản hô hấp có thĨ

chun sang h« hÊp m khí Hô hấp yếm khí phân huỷ nhanh chóng chất hữu nông sản phẩm

Do vậy, để tăng hiệu công tác bảo quản nơng sản phẩm phải có biện pháp khống chế hô hấp nông sản phẩm sau thu hoạch

6.3 C¸c biƯn ph¸p khèng chÕ hô hấp bảo quản nông phẩm

gim hô hấp nông sản phẩm đến mức tối thiểu, ta có biện pháp khống chế nhân tố ngoại cảnh ảnh h−ởng đến hô hấp

* Khống chế độ ẩm nông phẩm

- Với loại hạt ta phải phơi khơ hạt đạt độ ẩm hạt nhỏ độ ẩm tới hạn, khoảng 10 - 13% Với độ ẩm c−ờng độ hơ hấp khơng đáng kể bảo quản an tồn kho nơng phẩm

Vì hô hấp sản sinh n−ớc làm độ ẩm hạt tăng lên, nên phải phơi lại hạt để đ−a độ ẩm độ ẩm an toàn

- Với loại rau, hoa ta ln giữ chúng điều kiện độ ẩm gần b€o hoà t−ới phun n−ớc Nếu độ ẩm giảm hơ hấp vô hiệu chúng lại tăng lên Đối với rau hoa cần hạn chế bị héo

* Khống chế nhiệt độ

Hiện nay, bảo quản kho lạnh (tủ lạnh) biện pháp bảo quản tiên tiến ngày đ−ợc ứng dụng nhiều kho lạnh, nơng sản bảo quản thời gian dài hơ hấp giảm hoạt động vi sinh vật giảm

- Khi giảm nhiệt độ hơ hấp giảm, nên ng−ời ta sử dụng nhiệt độ thấp để bảo quản nông sản phẩm

Tuy nhiên tuỳ loại nông phẩm mà ta bảo quản nhiệt độ thấp khác Ví dụ nhiệt độ tối −u cho bảo quản khoai tây 4oC, bắp cải 1oC, cam chanh

6oC Cần có nghiên cứu cho loại nông phẩm để xác định nhiệt độ tối −u

cho viÖc b¶o qu¶n chóng

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vt 168 * Khống chế thành phần khí môi trờng bảo quản

- Trong trình bảo quản nông phẩm hô hấp sản sinh CO2 vµ hÊp thu O2

Khi tăng nồng độ CO2 giảm nồng độ O2 môi tr−ờng bảo quản ức chế hơ hấp

Với loại hạt khơ việc ức chế hơ hấp khơng gây tác hại c−ờng độ hơ hấp chúng thấp Nh−ng thiếu oxi điều kiện độ ẩm hạt tăng hơ hấp yếm khí làm giảm nhanh chóng sức sống khả nảy mầm hạt

Với mô t−ơi sống nh− rau, hoa, tăng nồng độ CO2 giảm hàm

l−ợng oxi làm giảm đáng kể hơ hấp chúng, đồng thời ngăn ngừa vi sinh vật xâm nhập phát triển nên thuận lợi cho trình bảo quản chúng

- Giới hạn ảnh h−ởng nồng độ CO2 O2 thay đổi theo đối t−ợng bảo quản Ví

dơ nh− tr−êng hỵp thiếu O2 thừa CO2 tốt cho bảo quản cà rốt, bắp cải, khoai

tõy thỡ tt để O2 xâm nhập tự Quả ch−a chín thiếu oxi ảnh h−ởng đến

sù chín sau thu hoạch

- Biện pháp khống chế thành phần khí môi trờng bảo quản:

Có phơng pháp bảo quản khống chế thành phần khí bảo quản kín bảo quản mở bảo quản đièu kiện điều biến khí

+ B¶o qu¶n kÝn tói polyetylen hay chum, vại sành, sứ có hiệu tốt tăng CO2 giảm O2 đợc khống chế thể tích bảo quản nên làm giảm hô

hấp tiêu hao chất hữu Bảo quản kín th−ờng sử dụng nhiều bảo quản loại nông phẩm giàu protein chất béo, có hệ sơ hơ hấp < nh− bảo quản hạt đậu đỗ Việc bảo quản kín đ−ợc sử dụng bảo quản vận chuyển hoa xuất nh− chui

+ Bảo quản mở kho nông phẩm với xâm nhập tự không khí thờng đợc áp dụng cho loại hạt có hệ sô hô hấp = nh hạt ngũ cốc mà không cần phải khống chế O2

+ Ph−ơng pháp bảo quản tiên tiến bảo quản nông phẩm mơi tr−ờng khí biến, ng−ời ta sử dụng khí CO2, N2 O2, đặc biệt O2 CO2 với tỷ lệ định tuỳ

theo loại nông phẩm Công nghệ bảo quản điều biến khí đơn giản sử dụng bao gói có độ thấm khí O2 CO2 định để trình bảo quản

trì đ−ợc tỷ lệ khí định khơng gian bảo quản Ph−ơng pháp bảo quản cho hiệu cao, giảm tối thiểu hao hụt khối l−ợng bảo tồn chất l−ợng nông phẩm Công nghệ th−ờng đ−ợc sử dụng có hiẹu với loi qu ti

Tóm tắt chơng

Hô háp chức sinh lý quan trọng Nó tạo sở l−ợng vật chất cho hoạt động sống hoạt động sinh lý Việc điều chỉnh hô hấp cách hợp lý tăng tích luỹ suất kinh tế tăng hiệu việc bảo quản nông sản phẩm

Ty thể bào quan chủ yếu thực chức hô hấp tế bào, khoang ty thể thực chu trình Krebs, cịn hệ thống màng có nhiệm vụ tổng hợp ATP

Quá trình phân giải oxi hố glucoza hơ hấp trải qua giai đoạn Giai đoạn thứ tách hydro khỏi chất để hình thành cofecment khử NADH, NADPH, FADH2 giải phóng CO2 Giai đoạn đ−ợc thực hin nh ba

con đờng: Đờng phân lên men (ở tế bào chất), đờng phân chu trình Krebs (ë tÕ bµo chÊt vµ khoang ty thĨ) vµ oxi hoá trực tiếp glucose qua chu trình pentpozophosphat (ở tÕ bµo chÊt)

Giai đoạn hai oxi hố liên tục cofecment khử màng ty thể liên kết với q trình phosphoryl hố để tổng hợp ATP hình thành n−ớc Năng l−ợng sản sinh oxi hố hết phân tử gam glucoza đạt 38ATP

C−ờng độ hô hấp hệ số hô hấp hai tiêu đánh giá hô hấp C−ờng độ hô hấp đánh giá mức độ hô hấp giống khác thay đổi theo giai đoạn sinh tr−ởng điều kiện ngoại cảnh Hệ số hô hấp liên quan đến chất ngun liệu hơ hấp tình trạng hơ hấp nên sử dụng để điều chỉnh hơ hấp bảo quản nông sản phẩm

Giữa hô hấp hoạt động sinh lý có mối liên hệ mật thiết với Quang hợp hô hấp hai chức sinh lý quan trọng định suất trồng Hai trình vừa mâu thuẫn vừa thống Hơ hấp cịn có ý nghĩa quan trọng hút n−ớc, hút khống tính miễn dịch trồng

Các điều kiện ngoại cảnh ảnh h−ởng đến hô hấp chủ yếu nhiệt độ, hàm l−ợng n−ớc mô hàm l−ợng oxi không khí Để điều chỉnh hơ hấp trồng nông sản phẩm ta phải điều chỉnh điều kiện ngoại cảnh ảnh h−ởng đến hô hấp

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 170 C©u hái «n tËp

1 Định nghi€ viết ph−ơng trình tổng qt hơ hấp ý nghĩa hô hấp? Vẽ sơ đồ đơn giản ty thể điển hình nêu chức thành phần cấu tạo ty thể hô hấp?

3 Trình bày đờng hớng xảy giai đoạn 1: Giai đoạn tách hydro khỏi chất? Sản phẩm giai đoạn gì?

4 Trình bày nội dung giai đoạn 2: giai đoạn oxy hoá cofecment khử màng ty thể? Sản phẩm tạo giai đoạn này?

5 Trình bày hiệu l−ợng q trình hơ hấp thực vật C−ờng độ hô hấp gì? ý nghĩa tiêu này?

7 Hệ số hô hấp – Những biến đổi RQ ý nghĩa tiêu này?

8 Tại ng−ời ta nói: “ Hơ hấp trung tâm q trình trao đổi chất”? Cho ví dụ h−ớng trao đổi chất xuất phát từ hô hấp

9 Mối quan hệ hô hấp quang hợp? Mối quan hệ đợc thể quần thể trồng hình thành suất nh nµo?

10 Vai trị hơ hấp với hút n−ớc hút khống cây? Hiểu biết có ý nghĩa sản xuất?

11 ảnh h−ởng nhiệt độ, hàm l−ợng n−ớc mô hàm l−ợng oxy đến hô hấp cây? Hiểu biết có ảnh h−ởng sản xuất?

12 Tại lại phải điều chỉnh hô hấp bảo quản nông phẩm? Các biện pháp khống chế hô hấp bảo quản nông phẩm?

Câu hái tr¾c nghiƯm

1 Vai trị quan trọng hô hấp là:

A Cung cấp lợng B Tạo sản phẩm trung gian C Tăng khả chống chịu D Miễn dịch cho

2 Năng lợng giải phong hô hấp dạng quan trọng nhất: A Hóa B Nhiệt C Quang Điện Sản phẩm trung gian tạo trình hô hấp có ý nghĩa gì:

A D tr l−ợng B Nguyên liệu để tổng hợp chất hứu C Đi vào chu trình trao đổi chất D oxi hóa tiếp tục

4 H« hÊp có ý nghĩa cho tính chống chịu bệnh:

A Cung cấp l−ợng để chống bệnh b oxi hóa sản phẩm độc C, Hạn chế hoạt động vi sinh vật D Quan điểm khác

5. Cơ quan tế bào đảm nhiệm chức hơ hấp?

A Lơc l¹p B Ty thĨ C Vi thĨ D L¹p thĨ

6 Q trình hô hấp thể đốt cháy chất hữu ngồi thể có điểm khác nhau:

A Đều giải phóng lợng B Tổng lợng giải phóng C Dạng lợng giải phóng D Quan ®iĨm kh¸c

7 Q trình hơ hấp thể đốt cháy chất hữu thể có điểm giống nhau:

A Có tham gia ty thể B Tổng l−ợng giải phóng C Dạng l−ợng giải phóng D Tốc độ phản ứng

8 Quá trình 0xi hóa chất hữu hô hấp xảy đâu?

A Tế bào chÊt B Mµng C Khoang ty thĨ D Quan điểm khác Chu trình Krebs xảy đâu?

A Ty thĨ B Mµng ngoµi C.Mµng D Khoang ty thĨ 10 Sù tỉng hỵp ATP chđ u xảy đâu tế bào?

A Tế bµo chÊt B Mµng ngoµi C Mµng D Khoang ty thể 11 Sự tổng hợp ATP xảy đâu tế bào?

A Tế bào chất B Màng C Khoang ty thể D Tất 12 Quá trình hô hấp yếm khí xảy đâu?

A TÕ bµo chÊt B Mµng ngoµi C Mµng D Khoang ty thể 13 Quá trình hô hấp hảo khí xảy đâu?

A Tế bào chÊt B Khoang ty thĨ C Mµng D Quan điểm khác 14 Khi oxi hoá hảo khí hết phân tử gam glucose, lợng dự trử ATP có khả sản sinh tối đa là:

A 30ATP B 32ATP C 36ATP D 38ATP

15 Khi oxi hoá hảo khí hết phân tử gam glucose, lợng dự trữ có khả sản sinh tối thiĨu lµ:

A 30ATP B 32ATP C 36ATP D 38ATP

16 Khi hô hấp yếm khí glucose, lợng dự trữ ATP sản sinh bao nhiêu:

A 2ATP B 5ATP C 8ATP D 10ATP

Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội – Giỏo trỡnh Sinh lý Thực vật ……… 172 18 Bộ phận ty thể đảm nhiệm chức tổng hợp ATP hô hấp: A Màng bao bọc B Khoang ty thể C Màng D Tất 19 Ty thể lục lạp có điểm khác nhau:

A Cã mµng kÐp bao bäc B, Cã hƯ thống màng C Có khả tổng hợp ATP D Có khả phân giải oxi hóa 20 Ty thể lục lạp có điểm giống nhau:

A Có khả hấp thu ánh sáng B, Có khả tổng hợp chất hữu C Có khả tổng hợp ATP D Có khả phân giải oxi hóa 21 ATP không đợc hình thành đây:

A Ty thể B Tế bào chất Lục lạp D Không bào 22 Trong hô hấp, trình không xảy tế bào chất?

A Đờng phân B Lên men

C Oxi hoá axit pyruvic D Oxi hoá trực tiếp glucose 23.Trong hô hấp, trình xảy tế bào chất?

A Hô hấp hảo khí B Hô hấp yếm khí

C Chuyển vận điện tử C Photphoryl hoá chuổi hô hấp 24 Trong hô hấp, trình không xảy ty thể?

A Đờng phân B Tổng hợp ATP

C Oxi hoá axit pyruvic D Hình thành H2O

25 Trong hô hấp, trình xảy ty thể?

A Đờng phân B Lên men

C Oxi hoá axit pyruvic D Oxi ho¸ trùc tiÕp glucoza 26 Sù kh¸c hô hấp quang hợp là:

A Có chuổi chuyển vận điện tử B Có trình photphoryl hoá C Có tổng hợp ATP D Có cung cấp lợng `27 Sự giống nhau hô hấp quang hợp là:

A Háp thu giải phóng CO2 O2 B Có phân giải oxi hoá chất hữu

C Có tổng hợp ATP D Có cung cấp lợng 28 Quá trình xảy ty thể:

A Hô hấp yếm khí B Hô hấp hảo khí C Chuyển vận điện tử D Hình thành ATP

29 ATP c hình thành quang hợp hơ hấp có khác chỗ: A Cơng thức hố học B Nguồn gốc l−ợng C Phản ứng photphoryl hóa D Năng l−ợng dự trữ ATP 30 ATP đợc hình thành quang hợp hô hấp giống chỗ: A Nơi hình thành B Nguồn gốc l−ợng C Phạm vi sử dụng ATP D Năng l−ợng dự trữ ATP 31 Khi ủ thóc ẩm, khối hạt nóng lên do:

A H« hÊp mạnh B Hô hấp vô hiệu nhiều C Oxi hoá nhiều chất hữu D Photphoryl hoá không xảy 32 Trong hô hấp, điện tử đợc từ đâu cuối đâu?

A Tõ NADH vµ cuèi cïng ë O2 B Tõ NADH ………… H2O

C Tõ glucose ……… O2 D Tõ glucoseH2O

33 Chuổi chuyển vận điện tử hô hấp nằm đâu?

A Tế bào chất B Mµng bao bäc ty thĨ C Khoang ty thĨ D Mµng ty thĨ

34 Trong hô hấp, điện tử CCVĐT xuất phát từ đâu:

A NADH B Glucose C O2 D H2O

35 Chất nhận điện tử hô hấp là:

A NAD B Glucose C O2 D H2O

36 ChÊt nhËn ®iƯn tư ci cïng hô hấp là:

A NAD B Glucose C O2 D H2O

37 §iƯn tư ci cïng hô hấp nằm đâu:

A NADH B Glucose C O2 D H2O

38 Khi hạt thóc phơi khô để bảo quản, hô hấp giảm đến tối thiểu chủ yếu do:

A Quá nhiều n−ớc liên kết hạt B Thiếu n−ớc tự cho phản ứng C Chuổi hô hấp không hoạt động D Photphoryl hố khơng thể xảy 39 Vai trị O2 hơ hấp là:

A ChÊt oxi ho¸ B ChÊt cho ®iƯn tư C ChÊt nhËn ®iƯn tư D Có ý kiến khác 40 Nớc giải phóng phản ứng hô hấp đợc tạo đâu: A Trong tÕ bµo chÊt B Trong khoang ty thĨ C Trên màng ty thể D màng ty thể 41 Đâu nguyên nhân làm giảm hệ số sử dụng lợng hô hấp: A Hô hấp bị ức chế B Quá trình photphoryl hóa yÕu

C Chuổi CVĐT hoạt động D Sự hoạt động liên hợp màng

42 Trong ảnh h−ởng nhiệt độ đến hô hấp, ảnh h−ởng quan trọng nhất? A Cấu trúc ty thể B Các phản ứng hoá sinh hô hấp C Hoạt động chuổi hô hấp D Tổng hợp ATP

43 Trong hô hấp thực vật, l−ợng không sản sinh d−ới dạng này: A Nhiệt B Điện C Hóa D Cao 44 Giai đoạn tách điện tử H+ đề hình thành cofecment khử xảy đâu:

A Tế bào chất B Màng C Khoang ty thể D Quan điểm khác 45 Giai đoạn oxi hóa cofecment khử để tạo ATP xảy đâu:

A TÕ bµo chÊt B Mµng C Khoang ty thể D Quan điểm khác 46 Trong chuổi hô hấp, thành viên có khả mang H+:

A PQ B NAD C Xytochrom D Quan điểm khác

47 Trên chuổi CVĐT, điện tử không ®i theo h−íng nµy:

A NADH đên O2 B NADH đến FADH2

C NADH đến Cytochrom b D NADH đến Xytochrom a 48 Trên chuổi CVĐT, điện tử theo h−ớng này:

A Xytochrom c đến Xyt b B NADH đến FADH2

C Cytochrom b đến FMN D Xytochrom a đến O2

49 Chu trình pentozophotphat xảy đâu:

A Tế bào chÊt B Ty thĨ C Khoang ty thĨ D Mµng 50 Sản phẩm không đợc tạo chu trình Krebs là:

A NADH FADH2 NADPH ATP

51 Sản phẩm đợc tạo chu trình pentozophotphat là:

A NADH FADH2 NADPH ATP

52 Sản phẩm chu trình pentozophotphat là:

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 174 53 Mét vßng quay chu trình Krebs tạo số ATP là:

A 10ATP B 12ATP C 15ATP D 20ATP

54 Quá trình photphoryl hóa chuổi hô hấp xảy đây:

A NAD - FMN B Xyt.b – Xyt.c Xyt.c – Xyt a D Xyt.a – O2

55 Hô hấp tối khác với hô hấp sáng là:

A Phân giải chất hữu B Hấp thu O2 giải phóng CO2

C Hình thành ATP D Làm giảm suát 56 Hô hấp tối giống với hô hấp sáng điểm này:

A Co c¬ quan thùc hiƯn nh B Co hấp thu O2 giải phóng CO2

C Có hình thành ATP D Có làm giảm suát 57 Giữa hô hấp quang hợp, có điểm chung:

A Cơ quan thực B Phải đợc cung cấp lợng C Có phân giải chất hữu D Có hình thành ATP

58 Giữa hô hấp quang hợp, có điểm khác nhau:

A Có chuổi CVĐT B Có cung cấp lợng C Có trình photphoryl hóa D Có hình thành ATP

59 Về chế hình thành ATP theo thuyết hóa thẩm, điểm khác quang hợp hô hấp là:

A Cú chờnh lch nng H+

2 phía màng B Chiều phân bố ®iƯn tÝch ë phÝa mµng

C Có hoạt động bơm H+ D Có hoạt động enzyme ATP-ase

60 Oxi ảnh h−ởng đến giai đoạn q trình hơ hấp: A Giai đoạn hình thnh cỏc cofecment

khử B Giai đoạn oxi hóa cofecment khử màng ty thể C Cả hai hiai đoạn (A + B) C Giai đoạn hình thµnh ATP

61 Khi tăng nồng độ CO2 khơng khí ức chế giai đoạn hơ hp

A Giai đoạn hình thành cofecment khử giải phóng CO2

B Giai đoạn oxi hóa cofecment khử màng ty thể

C Cả hai hiai đoạn (A + B) C Giai đoạn hình thành ATP

62 Khi so sỏnh cng hô hấp quan, tr−ờng hợp không đúng? A Hạt nảy mầm > Hạt khô B Hoa > Quả

C Thân > Rễ D Lá non > Lá già 63 Xác định hệ số hơ hấp RQ khơng có ý nghĩa việc:

A Chẩn đoán nguyên liệu hô hấp B Đề xuất biện pháp chăm sóc hợp lý C Đề xuất biện pháp bảo quản hợp lý D Đề xuất thời vụ hợp lý

64 Khi giảm hàm lợng nớc mô, quan giảm hô hấp mạnh nhất?

A Lá B Hoa C Quả D Hạt

65 Khi tăng nhiệt độ từ đến 40oC, hô hấp tăng chủ yếu do:

A Độ nhớt giảm B Tốc độ phản ứng hoá sinh tăng C Ty thể linh hoạt D Sinh tr−ởng mạnh

66 Hô hấp yếm khí gây tác hại g×?

A Thiếu l−ợng B Thiếu sản phẩm trung gian C Tích luỹ chất gây độc D Phân giải chất hữu

67 §èi víi rau, hoa, giảm hàm lợng nớc mô, khả xác nhất:

A Giảm hô hấp B Tăng hô hấp

C Giảm hô hấp vô hiệu D Tăng hô hấp vô hiƯu

68 Khi bảo quản nơng phẩm kho lạnh, mục tiêu khơng có ý nghĩa: A Giảm hô hấp nông phẩm B, Giảm hoạt động vi sinh vật C Giảm trình bay n−ớc D Giảm phân hủy chất hữu 69 Hậu hơ hấp khơng có ý nghĩa với bảo quản nông sản phẩm: A Phân giải chất hu c

C Tăng CO2 giảm O2

B Tăng nhiệt độ

D Thiếu l−ợng cho bảo quản 70 Nguyên tắc khống chế độ ẩm bảo quản hạt:

A Độ ẩm hạt > độ ẩm tới hạn B Độ ẩm hạt < Độ ẩm tới hạn C Độ ẩm hạt = độ ẩm tới hạn D Tùy nông phẩm

71 Biện pháp điều chỉnh thành phần khí bảo quản nhằm mục đích là: A Điều hồ chất l−ợng nơng phẩm B Điều hoà số l−ợng C Điều hoà hoạt động vi sinh vật D Điều hồ hơ hấp thích hợp 72 Khi so sánh hệ số hơ hấp, tr−ờng hợp đúng:

A RQ hạt lac > RQ thóc B RQ chuối>RQ chanh C RQ xanh> RQ chín D RQ đậu >RQ ngơ 74 Khi nói quan hệ H2O với hô hấp, điểm khơng đúng:

A N−ớc đ−ợc hình thành hô hấp B N−ớc dung môi cho phản ứng C N−ớc tham gia trực tiếp vào biến đổi

của chu trình Krebs D Nớc cung cấp điện tử H

+ cho chuổi

CVĐT hô hấp 75 Cofecment vừa tham gia quang hợp vừa tham gia hô hấp:

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 176

Ch−¬ng

Sự vận chuyển phân bố các chất đồng hóa

Hiểu biết đ−ợc vận chuyển phân bố chất hữu chức sinh lý có vai trị bảo đảm khâu l−u thơng phân phối vật chất định việc hình thành suất kinh tế

Mối quan hệ mật thiết cấu trúc chức hệ thống vận chuyển chất đồng hóa mạch libe Hệ thống vận chuyển đảm bảo vận chuyển chất hữu cú hiu qu nht

Cần phải hiểu biết số quan điểm giải thích chế vận chuyển chất hữu mạch libe

Nắm đ−ợc ph−ơng h−ớng phân bố tích lũy chất đồng hố q trình sinh tr−ởng phát triển sơ đồ vận chuyển từ nguồn (lá) đến nơi chứa (cơ quan tiêu thụ dự trữ) yếu tố ảnh h−ởng đến trình

Để tăng suất kinh tế trồng cần có biện pháp kỹ thuật điều chỉnh nhân tố nội ngoại cảnh ảnh h−ởng đến dòng vận chuyển phân bố chất hữu

Kh¸i niƯm chung

1.1 Các dòng vận chuyển vật chất

Trong có hai loại vật chất vận chuyển: Các chất vơ gồm n−ớc, chất khống chất hữu bao gồm sản phẩm quang hợp chất hữu khác trình trao đổi chất tạo Đến kỷ 17 ng−ời ta có quan niệm vật chất đ−ợc vận chuyển chung đ−ờng cõy m thụi

Năm 1837, Hartier ngời nghiên cứu hình thái, cấu tạo mô tham gia vận chuyển vật chất Ông đE phát mạch rây chức chúng vận chuyển chất hữu

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 173

rồi chết dần thiếu chất hữu vận chuyển xuống Kết thí nghiệm cho thấy nớc chất khoáng đợc vận chuyển phần gỗ, sản phẩm quang hợp đợc vận chuyển từ xuống phần libe vỏ

Nh chất vô hữu đợc vận chuyển hai đờng khác nhau:

- Dịng n−ớc đ−a n−ớc hịa tan chất khoáng từ đất vào rễ lên phận mặt đất cuối đến Dịng vơ đ−ợc vận chuyển mạch gỗ (mạch xylem) (Ch−ơng 2: Sự trao đổi n−ớc thực vật)

- Dòng chất hữu đ−ợc vận chuyển từ quan sản xuất (chủ yếu lá) đến quan tiêu thụ phận đáng kể chất đ−ợc vận chuyển tích lũy quan dự trữ (cơ quan kinh tế) Dòng chất hữu đ−ợc vận chuyển hệ thống mạch libe (mạch floem)

Trong ch−ơng này, nghiên cứu dòng vận chuyển hệ thồng libe; dòng vận chuyển hệ thống mạch gỗ đE đ−ợc đề cập ch−ơng (Sự trao đổi n−ớc thực vật)

Cũng t−ơng tự nh− vận chuyển n−ớc chất khoáng xylem, vận chuyển chất hữu đ−ợc thực tổ chức chuyên hóa cho vận chuyển floem đ−ợc tiến hành khoảng cách xa gọi vận chuyển xa chất đồng hóa Bên cạnh chất hữu đ−ợc vận chuyển tế bào sống khơng chun hóa cho vận chuyển th−ờng có khoảng cách gần nên gọi vận chuyển gần Tuy có khoảng cách gần nh−ng vận chuyển chất hữu tế bào sống gặp trở lực nhiều so với vận chuyển hệ thống dẫn đ−ợc theo hệ thống apoplast (trong thành vách tế bào) hệ thống symplast (qua hệ thống nguyên sinh chất) nh− vận chuyển n−ớc gần

1.2 ý nghĩa vận chuyển phân bè vËt chÊt c©y

- Sự vận chuyển vật chất nh− mạch máu l−u thông thể thực vật, bảo đảm mối liên hệ mật thiết quan phận thể bảo đảm khâu l−u thông phân phối vật chất Nếu động vật ng−ời, chất dinh d−ỡng, hocmon đ−ợc hoà tan máu đ−ợc đ−a đến tất tế bào thể để phục vụ cho hoạt động sống chúng, thực vật vậy, dòng vận chuyển vật chất hệ thống phloem có chức t−ơng tự Ngồi khâu l−u thơng phân phối vạt chất, dòng vận chuyển bảo đảm mối liên hệ mật thiết quan phận thể thực vật

- Sự vận chuyển phân bố vật chất có ý nghĩa định đến việc hình thành suất kinh tế trồng, đặc biệt giai đoạn hình thành quan sinh sản quan dự trữ Các sản phẩm quang hợp đ−ợc vận chuyển tích cực quan dự trữ để hình thành suất kinh tế trồng Vì vậy, muốn nâng

cao suất kinh tế ngồi tăng c−ờng hoạt động máy quang hợp cần có biện pháp hữu hiệu để huy động tối đa sản phẩm đồng hóa tích lũy quan kinh tế Chẳng hạn, hình thành quan kinh tế cần phải đảm bảo điều kiện tối −u cho vận chuyển chất hữu tích lũy quan kinh tế Nếu không đáp ứng điều kiện cần thiết cho giai đoạn ức chế tốc độ vận chuyển mà thay đổi chiều h−ớng vận chuyển làm giảm suất kinh tế

Hình 5.1 Thí nghiệm khoanh vỏ a Vũng khoanh v n phn g

b Các sản phẩm quang hợp từ vận chuyển xuống rễ đợc tích lũy phần khoanh vỏ

- Ngoi ra, việc hiểu biết vận chuyển phân bố chất đồng hóa giúp ích cho việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật cách hợp lý Các thuốc phịng trừ sâu, nấm bệnh vận chuyển xylem, floem hay hai hệ thống Với thuốc vận chuyển xylem khơng thể phun qua mà nên t−ới vào đất để rễ hút lên Với loại thuốc đ−ợc vận chuyển floem phải phun qua chúng với sản phẩm quang hợp vào mạch floem để đến phận cây, trùng chích hút hay ăn bị chết Một số thuốc khác thuốc trừ cỏ vận chuyển xylem floem phun lên hay bón vào đất có hiệu

2 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách gần Các chất hữu đ−ợc tạo nên quang hợp đ−ợc bắt nguồn từ nơi sản xuất lục lạp Sau đó, chúng đ−ợc vận chuyển khỏi lục lạp để vào tế bào đồng hóa (mô dậu hay mô khuyết) Tiếp theo chúng đ−ợc vận chuyển qua tế bào nhu mô để cuối đến mạch dẫn

2.1 Sự vận chuyển chất hữu tế bào đồng hóa

Các tế bào đồng hóa chủ yếu tế bào mô dậu mô khuyết, nơi xẩy trình quang hợp Các tế bào đồng hóa chứa nhiều lục lạp quan quang hợp để tạo chất hữu tham gia vào trình vận chuyển Để cho trình quang hợp xảy

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 175

ra bình th−ờng mà khơng bị ức chế chất hữu sau đ−ợc quang hợp tạo phải lần l−ợt khỏi để giảm nồng độ chúng lục lạp

* Vận chuyển chất đồng hoá khỏi lục lạp

Giai đoạn vận chuyển chất đồng hóa vận chuyển chúng khỏi lục lạp, nơi chúng th−ờng xuyên đ−ợc tổng hợp nhờ hoạt động quang hợp Sự vận chuyển có ý nghĩa định đến hoạt động quang hợp sản phẩm quang hợp tích lũy lại lục lạp ức chế quang hợp chúng

- Khả sản xuất chất đồng hoá lục lạp

Số l−ợng lục lạp tế bào đồng hóa lớn Chẳng hạn, trung bình đậu Phaseolus vulgaris có khoảng 30 - 40 lục lạp tế bào Nếu tính tốn t−ơng đối 100 cm2 bề mặt có khoảng 3,5 x 109 lục lạp Với số l−ợng lục lạp

chúng có khả đồng hóa đ−ợc 16 mg CO2 giờ, t−ơng đ−ơng với 11,2 mg

glucose 10 (quang hợp ngày) 112 mg glucose/ 100 cm2 Do

lợng chất hữu nhiều nh không vận chuyển tích cực qua màng lục lạp quang hợp bị ngừng trệ

- Sản phẩm quang hợp xuất sớm lục lạp sản phẩm sơ cấp chu trình quang hợp nh− triozophosphat, hexozophosphat sau đến sản phẩm thứ cấp quang hợp nh− cỏc axit amin, protein

- Khả vận chuyển qua màng lục lạp

Giai on chuyn chất qua màng lục lạp định tr−ớc hết tính thấm màng lục lạp với sản phẩm quang hợp Tính thấm màng lục lạp lớn triozophosphat nh− axitphosphoglyxeric (APG), aldehytphosphoglyxeric (AlPG) , sau đến vài axit amin Các sản phẩm thấm nhanh qua màng lục lạp sau - phút quang hợp hàm l−ợng chúng ngồi lục lạp cân Các sản phẩm xuất muộn nh− fructozo 1-6 diphosphat xacarose Chúng thấm qua màng lục lạp chậm nhiều màng lục lạp có tính thấm chất Ng−ời ta ch−a chứng minh đ−ợc liệu protein có qua màng lục lạp hay axit amin qua Do sản phẩm quang hợp đ−ợc giải phóng nhanh khỏi lục lạp nên nồng độ chúng lục lạp q trình quang hợp khơng tăng lên Đấy điều kiện cần thiết cho quang hợp tiến hành bình th−ờng

- Điều kiện cần thiết cho trình vận chuyển sản phẩm quang hợp qua màng lục lạp ánh sáng, nồng độ CO2 nhiệt độ, ẩm độ lá… Các điều kiện

ngoại cảnh tối thích cho hoạt động quang hợp tối thích cho q trình vận chuyển chất khỏi lục lạp Quá trình vận chuyển cần cung cấp nhiều l−ợng vận chuyển tích cực chất hữu qua màng lục lạp ATP cung

cÊp cho trình lấy từ phản ứng phosphoryl hoá quang hoá lục lạp từ trình hô hấp tế bào quang hợp

* Vận chuyển lục lạp (trong tế bào đồng hoá)

- Các chất hữu khỏi lục lạp đ−ợc vận chuyển nội tế bào đồng hóa tr−ớc khỏi tế bào tạo để sang tế bào nhu mơ khác Một phận sản phẩm quang hợp đ−ợc tế bào đồng hóa sử dụng Khoảng - 18% sản phẩm đồng hoá đ−ợc ty thể sử dụng cho hô hấp tế bào để tạo l−ợng cung cấp cho hoạt động sống có q trình vận chuyển tích cực Một phần đ−ợc peroxixom sử dụng cho quang hơ hấp để lại giải phóng CO2 (chủ yếu C3) phần dùng

tổng hợp nên protein polyxacarit cần cho cấu tạo nên tế bào Đại phận chất đồng hóa đ−ợc vào mạch rây để tham gia vào trình vận chuyển xa chất hữu

- Các chất đồng hóa vận chuyển nội tế bào vận động chất nguyên sinh tế bào định Vì chất ngun sinh có tính lỏng nên đ−ợc vận động linh hoạt không ngừng tế bào

2.2 Sự vận chuyển chất đồng hóa qua tế bào nhu mô đến mạch libe * Con đ−ờng vận chuyển

Các chất đồng hóa từ tế bào quang hợp tr−ớc vào mạch libe phải qua số lớp tế bào nhu mô Sự vận chuyển chất hữu tế bào đ−ợc thực theo ph−ơng thức symplast (qua hệ thống chất nguyên sinh xuyên qua sợi liên bào) apoplast (qua hệ thống mao quản thành vách tế bào) t−ơng tự nh− vận chuyển ion khoáng tế bào sống Hai ph−ơng thức vận chuyển diễn đồng thời số thực vật (cây ẩm sinh), vận chuyển symplast −u thế; số thực vật khác (cây trung sinh) −u thuộc apoplast…

* Điều kiện cần thiết cho vận chuyển chất đồng hóa nhu mơ - Điều quan trọng việc ngăn chặn chất đ−ợc vận chuyển khỏi trao đổi chất tế bào để bảo tồn nồng độ chúng dịng vận chuyển Điều đ−ợc thực việc rút ngắn thời gian tiếp xúc chất vận chuyển trung tâm trao đổi chất tế bào nhu mô

- Năng l−ợng: Sự vận chuyển chất đồng hóa qua tế bào nhu mơ cần l−ợng q trình trao đổi chất cung cấp Do vậy, thiếu oxi ức chế hô hấp ức chế vận chuyển

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Sinh lý Thực vật ……… 177

- Các loại thực vật khác nhau: Tốc độ vận chuyển chất đồng hóa tế bào nhu mô khác tùy theo loại trồng khác Ví dụ nh− với nho chất hữu từ nhu mơ đến mạch libe - phút, ngô 10 phút Với thuốc khoảng đE có 46% chất đồng hóa khỏi lá, cịn lúa mì 24 đE có 20 - 80% sản phẩm quang hợp khỏi

Tốc độ vận chuyến chất đồng hóa ngồi việc phụ thuộc vào loại tuổi cịn phụ thuộc vào nhu cầu khả sử dụng mô lân cận

3 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách xa Sự vận chuyển chất hữu khoảng cách xa t−ơng tự nh− vận chuyển n−ớc xa đ−ợc tiến hành với khoảng cách xa đến hàng chục mét đ−ợc thực mơ chun hóa cho vận chuyển chất hữu Đó hệ thống libe (floem) Sự xuất mô dẫn libe đánh dấu tiến hóa giới thực vật Nó đ−ợc xuất thực vật có mơ dẫn nh− d−ơng xỉ, khỏa tử bí tử

3.1 CÊu tróc cđa hƯ thèng libe

Hệ thống libe bao gồm nhiều loại tế bào khác hình thái, cấu trúc chức Đó tế bào rây, tế bào kèm tế bào nhu mô libe, đó, tế bào rây đóng vai trị chủ yếu vận chuyển chất đồng hóa

* Hệ thống mạch rây đợc cấu tạo nh sau: - Các tế bào rây

T bo rõy l n vị sở cấu tạo nên mạch rây Chúng tế bào chuyên hóa cao có cấu tạo đơn giản: khơng có chất ngun sinh thực thụ, khơng nhân, khơng ty thể bào quan khác Có sợi protein chạy dọc theo tế bào để làm cầu cho chất hữu chạy qua (Hình 5.2)

- èng r©y

Các tế bào rây nối với theo chiều dọc liên tục suốt chiều dài bó mạch Giữa tế bào có vách ngăn vách ngăn có nhiều lỗ rây Các lỗ rây có đ−ờng kính 0,1 - mà chiếm khoảng 50% diện tích vách ngăn Các tế bào rây nối thành hệ thống thông suốt tạo nên đơn vị vận chuyển ống rây Đ−ờng kính ống rây thực vật bí tử khoảng 20 - 30 mà Số l−ợng ống rây mạch libe lớn Các ống rây chiếm 20% mạch libe cm2 rây có khoảng - x 104 ống rây

- Các sợi protein xuyên qua lỗ rây rây nối liền tế bào rây thành chuỗi thông suốt dọc theo ống rây làm ph−ơng tiện cho chất hữu vận chuyển qua ống rây Cấu trúc đặc biệt tạo điều kiện cho chất hữu vận chuyển dễ dàng mạch rây