NGHIÊN CỨU VẬT HẬU CỦA THỰC VẬT

55 Chương 6 NGHIÊN CỨU VẬT HẬU CỦA THỰC VẬT Những hiểu biết về sự phát triển theo mùa của thực vật gọi là vật hậu - nó là nội dung quan trọng nghiên cứu hệ thực vật và thảm thực vật. Những nghiên cứu vật hậu có thể được tiến hành theo loài hay cả quần xã, và nó luôn luôn quan hệ mật thiết với điều kiện môi trường. Tất cả các yếu tố thuộc môi trường (khí hậu, đất, động vật) ả nh hưởng trên thực vật một cách đồng bộ. Sự phát triển của thực vật phải chịu sự chi phối bởi các yếu tố môi trường ngoài và cả các quá trình bên trong mà nó đã tích luỹ được trong quá trình sống của mình. Để nắm được một cách đầy đủ những quy luật phát triển của thực vật cần nghiên cứu tất cả các giai đoạn của quá trình phát triển của thực vật, s ự biến đổi của các yếu tố môi trường nơi mà nó mọc. Để làm tốt điều này đòi hỏi nhiều kiến thức trong nhiều lĩnh vực khác nhau. Nhiệm vụ của vật hậu học không chỉ làm sáng tỏ nguồn gốc các pha thực vật, mà còn phải làm sáng tỏ quan hệ của nó với các nhịp điệu biến động của các hiện tượng tự nhiên. Vì vậ y, ta có thể đưa ra định nghĩa (theo Bâyđờman - 1960) : "Vật hậu học là khoa học nghiên cứu về mối quan hệ các hiện tượng mang tính chu kì trong tự nhiên của thế giới động vật, thực vật với môi trường (khí hậu, đất, chế độ thủy văn)". Trong nghiên cứu người ta chia ra 2 dạng là vật hậu học của loài và của cả quần xã (vật hậu học quần xã xem chương 9). Để nghiên cứu v ật hậu học của loài bao gồm 2 bước cơ bản : 1. Tổ chức quan sát. 2. Tiến hành quan sát. 6.1. TỔ CHỨC NGHIÊN CỨU VẬT HẬU Tổ chức nghiên cứu và xác định nội dung nghiên cứu phụ thuộc vào nhiệm vụ của người nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu có thể là cá thể của một loài tại vùng nào đó, cũng có thể là nhóm cá thể và tiến hành ở nhiều điểm cùng lúc, thí dụ xây dựng bản đồ vật hậu. Tổ chức nghiên cứu vật hậu bao gồm các nhiệm vụ : chọn đối tượng, địa điểm nghiên cứu, xác định thời gian cần theo dõi, đồng thời tiến hành theo dõi các yếu tố thuộc môi trường sống của nó. 6.1.1. Chọn đối tượng và nơi nghiên cứu Nếu nhà nghiên cứu chọn loài nào đó làm đối tượng nghiên cứu thì cần tiến hành nghiên cứu nó trong các đi ều kiện sinh thái khác nhau như chế độ chiếu sáng khác nhau, độ ẩm khác nhau, đất khác nhau (khác về cơ giới, thành phần lí, hoá), khác nhau về địa hình, về quần xã. Cần mô tả đặc điểm của chính cá thể đó (tuổi, chiều cao, mức 56 độ sinh trưởng .), địa điểm mọc của từng cá thể ở từng điểm nghiên cứu. Về điểm nghiên cứu cần ghi: vị trí địa lí, độ cao so với mặt biển, tiểu địa hình (đỉnh, sườn .) hướng phối đặc điểm thuỷ văn (hồ, sông, suối . khoảng cách của nó tới các cá thể đó), đất và đặc điểm của đấ t, độ sâu của nước ngầm. Thảm thực vật xung quanh, tác động của con người đến vùng đó. Nếu loài nào đó cần nghiên cứu ở nhiều điểm khác nhau thì nên đồng thời cùng tiến hành và các điều kiện tự nhiên nên là giống nhau (rất gần giống). Kết quả nghiên cứu này có thể cho phép xây dựng bản đồ vật hậu học. 6.1.2. Xác định thời gian nghiên cứu vật hậu Cần nói r ằng, những nghiên cứu thuộc vật hậu chỉ có giá trị khi ta tiến hành nghiên cứu theo đúng lịch trình, đúng một nội dung đã xác lập. Đa số các nghiên cứu được dẫn dắt trong mùa sinh dưỡng, thường thời kì ra nụ, ra hoa, hình thành quả. Thông thường lịch theo dõi thời kì nụ là 3 ngày 1 lần, hoa nở thì 1 ngày 1 lần, mùa đông thường 1 tháng 1 lần. 6.1.3. Xác định nội dung nghiên cứu các yếu tố môi trường sống khi nghiên cứu vật hậu Để làm sáng tỏ các pha vật hậu của thực vật trong điều kiện môi trường sống khác nhau thì cần thiết phải tiến hành song song việc theo dõi sự thay đổi mang tính chu kì của các hiện tượng thuộc thiên nhiên. Trước hết phải tận dụng trạm khí tượng gần nhất, lấy số liệu về nhiệt độ không khí, độ ẩm, nhiệt độ đất, lượng mưa. Tiếp theo là xác định độ ẩm r ất, mực nước ngầm. Tuỳ theo yêu cầu đề ra có thể theo dõi độ ẩm đất, mực nước ngầm với khoảng thời gian 5, 10, 15, 20 ngày/lần. Cần ghi rõ ngày tháng xuất hiện những dấu hiệu bất thường của bề mặt đất vùng nghiên cứu. Vùng đất có muối cần ghi rõ biến động độ mặn của đất, đồng thời ghi rõ trạng thái thực vật. 6.2. CÁC PHA VẬT HẬU CỦA THỰC V ẬT, BẢNG GHI CHÉP VÀ TỔNG HỢP Thực vật biểu hiện vật hậu ở pha này, hay pha khác là phụ thuộc từ quá trình bên trong của nó. Thực vật có những đòi hỏi tới môi trường ngoài, và thay đổi theo từng giai đoạn phát triển. Xác định nhịp điệu biến động nhiệt của không khí, của cơ thể thực vật, độ ẩm đất là rất cần trong quá trình nghiên cứu. Khi xác định s ự biến đổi hình thái của thực vật trong cả đời sống của nó người ta thường chia ra 5 pha vật hậu. Sinh dưỡng ở giai đoạn đầu phát triển và sau khi quả chín, giai đoạn nụ, nở hoa, hình thành quả, tàn lụi (chết). Còn có thể thêm một pha nữa là thời kì nghỉ. Trong mỗi pha còn được chia ra mức nhỏ hơn đó là dưới pha (pha phụ). Cần ghi chép ngày tháng xuất hiện từng pha, vì vậy cần có bảng ghi chép chi tiế t, trong đó có các pha được sử dụng từ làm kí hiệu. Thí dụ : S - thời kì sinh dưỡng ; n - thời kì nụ, h - hoa nở, q - quả, c - chết. Láprenkô (1952) đề xuất bảng kí hiệu tỉ mỉ hơn, dùng cả kí tự và số. 57 m - mầm (từ hạt hay quả). ch - chồi (chồi non hình thành từ thân rễ, thân hành, củ .). s - sinh dưỡng. n - nụ. h - hoa nở (bắt đầu h 1 , nở rộ h 2 hoa bắt đầu tàn h 3 ). q - quả (quả non q 1 , quả già q 2 quả bắt đầu rụng q 3 ). hq - hoa - quả (từ khi bắt đầu nở đến khi thành quả hết, hq 1 , hq 2 , hq 3 ) qr- quả rụng. chm - hình thành chồi mới sau khi quả rụng hết. c - chết cả phần trên mặt đất. k - khô của các chồi trên mặt đất. Cũng có nhiều tác giả dùng số để kí hiệu cho các pha. Bảng 1. Bảng ghi chép Địa điểm nghiên cứu : N : (ô hay cây .) Kích thước ô: Tên loài : Ngày quan sát Các pha vật hậu 1995 2000 2002 2004 I. Thời kỳ sinh dưỡng 1. Bắt đầu mầm nhú 2. Mầm bất đầu trương lên 3. Chồi bắt đầu mọc 4. Là mầm xuất hiện 5.Hình thành các cành lá 6. Mầm hoa xuất hiện II. Thời kỳ nụ 1. Mầm hoa lớn lên 2. Chồi các hoa được tạo lên 3. Các chồi phát triển đầy đủ III. Thời kỳ nở hoa 1. Hoa đầu tiên nở 2. Hoa nở rộ 3. Hoa bắt đầu tàn 4. Kết thúc hoa nở IV. Thời kỳ có quả 1. Bắt đầu hình thành quả 2. Quả đã cơ bản hình thành (nhiều) 3. Quả bắt đầu chín 58 Ngày quan sát Các pha vật hậu 1995 2000 2002 2004 4. Quả chín rộ 5. Quả bắt đầu rụng 6. Quả rụng hết V. Kết thúc thời kỳ sinh dưỡng 1. Lá bắt đầu đổi màu 2. Lá chuyển màu hoàn toàn (lá vàng) 3. Lá bắt đầu rụng 4. Lá rụng nhiều 5. Lá rụng hết VI. Thời kỳ nghỉ 1. Có hoặc không có lá trên cây 2. Hình thành chồi hoặc không 3. Sự mất từng phần của thực vật 4. Xuất hiện băng giá 5. Sự khô từng phần của thực vật Đối với cây 1 năm, cũng dùng 6 pha cơ sở của vật hậu và pha phụ. 1 (S) sinh dưỡng : 1 - xuất hiện cây mầm ; 2 - hình thành khóm ; 3 - hình thành thân (chiều cao cm) và ra lá ; 4 - lá đầy đủ. 2 (n) - thời kì nụ : 1 - mầm hoa nhú ra ; 2 - hình thành nụ hoa ; 3 - nụ hoa hoàn chỉnh. 3 (h) - thời kì hoa nở : 1 - nụ hoa nở dần, bắt đầu nở những hoa đầu tiên ; 2 - hoa nở rộ ; 3 - hoa bắt đầu tàn. 4 (q) - thời kì hình thành quả : 1 - bắt đầu hình thành quả ; 2 - quả đã trưởng thành ; 3 - quả bắ t đầu chín ; 4 - bắt đầu phát tán hạt l 5 - phát tán hạt khi còn hoa nở ; 6 - phát tán hạt khi quả chín ; 7 - phát tán hạt khi có một số quả chín ; 8 - phát tán hạt khi cây đã khô và chết. 5 (KT) - kết thúc thời kì sinh dưỡng : 1 - lá bắt đầu chuyển màu ; 2 - cây khô và chết. 6 (ng) - thời kì nghỉ : tồn tại dạng hạt hay trạng thái sinh dưỡng được hình thành trong mùa thu nhưng sẽ ngưng sinh trưởng trong mùa đông. Với cây thảo sống lâu năm, vào mùa xuân sẽ ra hoa, những hoa này có thể đã được tạo mầ m từ năm trước. Cần quan sát các pha vật hậu sâu (cả pha phụ). 1 (s) sinh dưỡng : 1 - xuất hiện chồi ; 2 - hình thành 1 - 2 đôi lá đầu tiên ; 3 - xuất hiện các mầm chồi (thường 3 kiểu mầm chồi - những mầm sẽ thành chồi hoa, chồi sinh dưỡng, những mầm của chồi sinh dưỡng hoàn thành chưa đầy đủ); 4 - tạo thành chồi bên ở 2 lá mầm và chồi gốc ở hoà thảo và hình thành lá ; 5 - tăng trưởng của thân (chiề u cao vài cm và hình thành lá ; 6 - lá đầy đủ. 59 2 (n) - thời kì nụ : 1 - mầm hoa lớn lên ; 2 - hình thành nụ (đôi khi thân vẫn tiếp tục tăng trưởng); 3 - nụ đã hình thành đủ. 3 (h) - thời kì hoa nở : 1 - nụ hoa bắt đầu nở (những hoa đầu tiên); 2 - hoa nở rộ (đã có xuất hiện quả nhỏ) ; 3 - hoa tàn (xuất hiện quả trưởng thành). 4 (q) - thời kì có quả : 1 - bắt đầu hình thành quả ; 2 - giai đoạn tồn tại cả quả và hoa ; 3 - có quả chín và quả xanh ; 4 - quả đã chín ; 5 - bắt đầu phát tán hạt ; 6 - phát tán hạt khi còn hoa nở ; 7 - phát tán hạt khi quả đã chín ; 8 - phát tán hạt khi chỉ còn quả chín ; 9 - phát tán hạt khi cây đã hoàn toàn khô. 5 (KT) - Kết thúc thời kì sinh dưỡng : 1 - xuất hiện sự biến đổi màu của lá ; 2 - lá biến đổi màu khá nhiều ; 3 – lá biến đổi màu hầu hết ; 4 - lá đổi màu hoàn toàn ; 5 - rụng lá ; 6 - cây trơ cành ; 7 - một số cơ quan của cây bị chết ; 8 - phần trên mặt đất khô đi ; 9 - phần trên mặt đất đã khô và ch ết. 6 (ng) - thời kì nghỉ : Trong thời kì này thực vật có sự biểu hiện sau : 1. Có sự khác nhau về số lượng, hình dạng, phân bố của lá chồi, mầm . trong nhóm thân rễ. 2. Có hay không có vảy bảo vệ chống đỡ lạnh hay nóng. 3. Khác nhau về sự xuất hiện và hướng mọc của các chồi (thẳng hay bò). Đối với cây hoà thảo : Hoà thảo là một nhóm của cây thảo, các pha vật hậu của nó có một số đặc đ iểm riêng. Gồm các pha và pha phụ. l(S) - trạng thái sinh dưỡng : 1 - xuất hiện chồi ; 2 - xuất hiện lá thứ 3 ; 3 - tạo chồi gốc (tạo các chồi bên); 4 - thân hình ống mọc lên (xuất hiện đất và mấu trên thân). 2(n) - nụ hoa : trên ngọn xuất hiện chồi hoa dài khoảng 1/3 bông hoa hay đã có 3 - 4 nhánh tách ra. 3(h) - hoa nở : Các hoa nhỏ đã hình thành đầy đủ, bắt đầu nở. 4(q) - hình thành quả : 1 - hạt bắt đầu dạng sữa ; 2 - hạt bắt đầy chín vàng .; 3 - quả (hạt) chín và bắt đầu rụng. 5 (c) - thời kì chết : ở một số loại có sự ngừng quang hợp, thân và lá khô đi, cây hoà thảo sống lâu năm thì có hiện tượng chết của các chồi sinh sản. 6(Sm): hình thành chồi mới. Hình thành các chồi sinh dưỡng cuối thu hay đầu đông để qua đông. 6.2. TỔNG HỢP SỐ LIỆU Những quan sát về vật hậu thường tập hợp số lượng lớn, những tư liệu này cần tổng hợp lại để xem xét và so sánh, hình thức tổng hợp tuỳ theo yêu cầu của người nghiên cứu đặt ra. Thí dụ sắp xếp lại để xem xét nhịp điệu phát triển của loài và quan hệ với điều kiện sống thì thành lập bảng các trạng thái vật hậu hoặc đồ thị đường cong của nó với yếu tố môi trường. Cũng có thể là phát hiệ n nhịp điệu phát triển của quần xã thì lại lập biểu loại vật 60 hậu hoặc để so sánh về các pha vật hậu của các loài trong các vùng địa lí khác nhau thì người ta lập bản đồ vật hậu. Riêng bản đồ vật hậu có thể dùng để làm tư liệu xem xét đối chiếu với bản đồ phân bố mưa, nhiệt độ, độ ẩm, đất . Qua so sánh có thể tìm ra quan hệ của từng pha với từng yếu tố sinh thái : Một số kiểu bảng tổng h ợp xem xét quan hệ của các pha vật hậu với các yếu tố môi trường sống. Bảng 2. Vị trí điểm nghiên cứu Lịch thời gian và các chỉ số yếu tố môi trường theo pha vật hậu. Tên loài Đặc điểm thuộc các pha vật hậu Pha sinh dưỡng Pha hình thành nụ Pha hoa nở Pha hình thành quả Ngày tháng 1/3 – 30/8 1/9 – 20/9 21/9 – 15/10 16/10– 1/11 Thời gian kéo dài của pha (ngày) 180 20 25 20 Nhiệt TB của không khí (độ C) Quercus macrocalyx Độ ẩm của đất Loài… Bảng 3. Thời kì ra hoa và kết quả của loài… và nhiệt độ không khí theo từng thời kì Đặc điểm của pha Lịch thời gian và nhiệt độ không khí theo từng pha Ra hoa Kết quả Nhóm của pha vật hậu Bắt đầu Kết thúc Bắt đầu Kết thúc Ngày Những loài ra hoa sớm Nhiệt không khí Ngày Những loài ra hoa muộn Nhiệt không khí Để tìm hiểu mối quan hệ các pha với độ ẩm của đất hay các muối hoà tan trong đất, pH, mùn . người ta dùng phương pháp phân tích theo vùng phân bố. Thí dụ hình 26. 61 Hình 25. Quan hệ của các pha ra hoa, kết quả vó điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của một số loài thực vật vùng Capkaz (Theo Bâyđờman, 1960) A - Thời kì ra hoa ; B - Thời kì thành quả. Hình 25. Quan hệ của các pha ra hoa, kết quả với điều kiện nhiệt độ và độ ẩm của một số loài thực vật vùng Capkaz (Theo Bâyđờman, 1960) A - Thời kì ra hoa ; B - Thời kì thành quả. Để tìm hiểu mối quan hệ một số pha vật hậu với môi trường sống của một số loài nào đó người ta lập bảng tổng hợp sau : Bảng 4. Các chỉ số sinh thái - vật hậu của một số loài thực vật Ô số và kiểu đất Ô số 1 Đồng cỏ đất phù xa Ô số 3 Đồng cỏ đất cát pha Ô số 5 Đồng cỏ đất đồi Tên loài Paspalum scrobiculatum Pha vật hậu Sinh dưỡng 1 Nụ 2 Hoa nở 3 Quả 4 1 2 3 4 1 2 3 4 Ngày tháng 25/3 - 15/5 16/5 - 30/5 1/6 - 30/6 1/7 - 1/8 … … … … … … … … Thời gian kéo dài của pha (ngày) 50 15 30 30 … … … … … … … … Nhiệt độ không khí ( o C) Độ ẩm của đất (%) pH… Lập bản đồ vật hậu Các pha vật hậu của một số loài có vùng phân bố rộng có thể xảy ra với thời gian 62 khác nhau. Nó quan hệ mật thiết không chỉ với khí hậu đới mà còn với đặc điểm địa hình của nơi đó, với độ cao so với mặt biển . Để nghiên cứu lớp phủ thực vật và với kinh tế nông lâm nghiệp, rất cần phải hiểu khi nào thì thảm thực vật đi vào mùa sinh dưỡng và nó kéo dài đến khi nào ? Bản đồ vật hậu là nhằm giải quyết mục đ ích đó, nó được xây dựng trên cơ sở những tư liệu nghiên cứu các pha vật hậu. Có nhiều phương pháp xây dựng bản đồ vật hậu. Để xây dựng bản đồ cho một vùng nào đó, đòi hỏi phải có số lượng điểm nghiên cứu khá lớn, các điểm này phải được nghiên cứu cùng một phương pháp với một số thời điểm khác nhau cho một hay một số loài thực vật. Trên cơ sở số liệu có được sẽ xây dựng bản đồ. . 6 NGHIÊN CỨU VẬT HẬU CỦA THỰC VẬT Những hiểu biết về sự phát triển theo mùa của thực vật gọi là vật hậu - nó là nội dung quan trọng nghiên cứu hệ thực vật. 6.1. TỔ CHỨC NGHIÊN CỨU VẬT HẬU Tổ chức nghiên cứu và xác định nội dung nghiên cứu phụ thuộc vào nhiệm vụ của người nghiên cứu. Đối tượng nghiên cứu có thể