HSG CHUYEN DE QUANG HOP o THUC VAT

CHUYÊN ĐỀ III: QUANG HỢP I VAI TRÒ CỦA QUANG HỢP * Phương trình quang hợp đầy đủ: - Về mặt lượng: Quang hợp trình tổng hợp chất hữu (đường glucôzơ) từ chất vô ( ) nhờ lượng ánh sáng hấp thụ hệ sắc tố từ thực vật - Về chất hóa học: Quang hợp q trình oxi hóa khử, đó, H2O bị oxi hóa CO2 bị khử * Quang hợp thực vật thải O2, quang hợp vi khuẩn khơng thải O2 chất cung cấp hidro electron để khử CO2 H2O * Phương trình tổng quát cho thực vật vi sinh vật: CO2 +H2A  CH2O +2A + H2O Tạo chất hữu Quang hợp tạo toàn chất hữu Trái Đất Ngồi q trình quang hợp thực vật số vi sinh vật quang hợp, nói chung khơng có sinh vật tự tạo chất hữu (trừ số vi sinh vật hoá tự dưỡng) Người ta tính tốn rằng, thực vật nước cạn thực bì tự nhiên năm tạo gần 110 tỉ chất hữu cơ, người khai thác sử dụng khoảng 80 tỉ Tổng sản lượng thực vật trồng trọt hàng năm 10 tỉ tấn, dạng thức ăn cho người động vật 500 triệu Với khối lượng thức ăn người thỏa mãn 80% nhu cầu dinh dwongx Tích luỹ lượng Hầu hết dạng lượng sử dụng cho trình sống sinh vật Trái Đất (năng lượng hoá học: ATP) biến đổi từ lượng ánh sáng mặt trời (năng lượng lượng tử) nhờ trình quang hợp Quang hợp giữ bầu khí Quá trình quang hợp xanh Trái Đất hấp thụ giải phóng vào khí Nhờ đó, tỉ lệ khí ln cân ( : 0,03%, : 21%), đảm bảo sống bình thường Trái Đất Hàng năm thực vật cố định 2.1012 CO2, thải 13.1010 O2 Ta minh họa q trình chu trình O2 CO2 tự nhiên thể thực vật Trong trự nhiên Thực vật quang hợp (năng lượng mặt trời) CH2O +O2 CO2 +H2O Hô hấp thực vật, động vật, vi sinh vật, trình phân giải, đốt cháy) Chu trình CO2 O2 thể thực vật Trang KHÍ QUYỂN H2O PHA SÁNG O2 CO2 CO2 ATP NADPH2 PHA TỐI CH2O CH2O KHÍ QUYỂN HÔ HẤP O2 ATP H2O II BỘ MÁY QUANG HỢP Lá – Cơ quan quang hợp - Hình thái lá: thường dạng mang đặc tính hướng quang ngang, nên luôn vận động cho mặt phẳng vng góc với tia sáng mặt trời để nhận nhiều lượng ánh sáng - Về giải phẩu: + lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp, nằm sát mặt lớp biểu bì trên, gồm tế bào xếp sít cho nhận nhiều lượng ánh sáng mặt trời + lớp mơ xốp có khoảng trống gian bào lớn, chứa CO2 cung cấp cho trình quang hợp + mạng lưới mạch dẫn dày đặc, dẫn nước muối khống cho q trình quang hợp và dẫn sản phảm quang hợp đến quan khác + hệ thống khí khổng bề mặt bề mặt giúp cho CO2, H2O, O2 vào di khỏi cách dễ dàng lục lạp- bào quan quang hợp: Hình dạng khác nhau, bị đốt nóng chúng thường xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ phía ánh sáng Số lượng kích thước lục lạp khác tùy loài thực vật ưa bóng có số lượng, kích thwosc, hàm lượng sắc tố lục lạp lớn ưa sáng Cấu tạo gồm: chất nền: thể keo có độ nhớt cao, suốt chứa nhiều enzim cacboxi hóa Hạt: gồm tilacoit, chứa hệ sắc tố, chất chuyền điện tử, trung tâm phản ứng Cụ thể: - Hình thái: đa dạng: hình võng, hình cốc, hình sao, thường có hình bầu dục để thuận tiện cho trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời Khi ánh sáng mặt trời mạnh, diệp lục xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ phía có ánh sáng - Số lượng kích thước: số lượng lục lạp tế bào khác loài thực vật khác + Tảo: tế bào có có lục lạp + Đối với thực vật, tế bào mô giậu (mô đồng hóa) có từ 20-100 lục lạp + Lá thầu dầu: 1mm2 có từ 3.107 -5.107 lục lạp Nếu đem cộng diện tích bề mặt lục lạp lại, có diện tích tổng số lục lạp lớn diện tích - Kích thước: + Đường kính trung bình lục lạp từ 4-6µm, dày 2-3µm + Những ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp hàm lượng sắc tố lục lạp lớn ưa sáng - Cấu tạo: + Ngoài màng kép, màng cấu tạo lớp protein, tách biệt lớp lipits + Trong màng thể lỏng, nhầy, không màu, protein hịa tan có chứa nhiều enzim tham gia vào trình quang hợp + Thể bao bọc quanh hạt gọi grana Mỗi lục lạp có từ 40-50 grana Mỗi grana có từ 5-6-20 đĩa tylacoit có màng riêng bao bọc, xếp thành chồng Trên tilacoit có tiểu phần quantoxom, đơn vị chức lục lạp Trang Trong quantoxom có chứa, protein, lipit, có hệ sắc tố (160 diệp lục a, 70 diệp lục b, 48 phân tử carotenoit), chuỗi vận chuyển điện tử (plastoquynon, ferredoxin, xitocrom, ), Mn, Cu, trung tâm phản ứng - Đối với số loài thực vật (thuộc nhóm C4), lục lạp có hai loại: lục lạp tế bào mơ giậu có grana phát triển đầy đủ lục lạp tế bào bao bó mạch có grana phát triển khơng đầy đủ phần lớn dạng mỏng ty lacoit Trong hạt lục lạp có chứa nhiều hạt tinh bột lớn - Thành phần hóa học lục lạp: phức tạp + Nước: 75% + Các chất hữu cơ: protein: 30-40%, lipit: 20-40% + Các nguyên tố khoáng: Fe: 80%, Zn: 665-70%, Cu: 50%; K, Mg, Mn… + Nhiều loại vitamin như: D, E, K, A + Chứa 30 loại enzim khác thuộc nhóm enzim thủy phân enzim hệ thống oxy hóa khử  Như vậy, ngồi q trình quang hợp, lục lạp cịn nơi tổng hợp hợp chất hữu lipit, photpholipit, axit béo, protein  khẳng định rằng: lục lạp trung tâm hoạt động sinh học hóa học mà q trình quang hợp trình trao đổi chất quan trọng Hệ sắc tố quang hợp tính chất chúng Các nhóm sắc tố - Nhóm sắc tố (diệp lục) + Diệp lục a: + Diệp lục b: - Nhóm sắc tố phụ (carơtenơit) + Carơten: + Xantơphyl: (n: – 6) + Phycobilin + sắc tố dịch tế bào: antoxyan Vai trị nhóm sắc tố quang hợp - Nhóm diệp lục hấp thụ ánh sáng chủ yếu vùng đỏ vùng xanh tím, chuyển lượng thu từ phôtôn cho trình quang phân li phản ứng quang hố để hình thành ATP NADPH - Nhóm carơtenơit sau hấp thụ ánh sáng, chuyển lượng thu cho diệp lục Cụ thể: chlorophyl: - Người ta phân biệt nhiều loại chlorophil khác chúng số chi tiết cấu tạo cực đại hấp thụ xạ ánh sáng - Về cấu tạo chung: nhân pyron liên kết với cầu nối metyl –CH= để tạo nên vòng porphyrin với nguyên tử Mg giữa, có liên kết thhaatj giả với nguyên tử N nhân pyron, hai nguyên tử H nhân pyron thứ 4, vòng xyclopentan gốc rượu phyton Nhìn vào cơng thức cấu tạo, ta thấy, phân tử clorophyl có nhiều nối đơi cách Đó kiểu nối đơi cộng đồng, kiểu nối đôi thể khả hấp thụ mạnh lượng ánh sáng - Sự màu clorophyl: tế bào khơng bị màu nằm phức hệ với protein lipoit Nhưng dung dich clorophyl ngồi ánh sáng mơi trường có O màu xảy bị oxi hóa tác dụng ánh sáng - Quang phổ hấp thụ clorophyl: bước sóng ánh sáng nhìn thấy (400-700 nm) có hai vùng hấp thụ clorophyl: xanh tím (430nm) đỏ (662nm) Màu lục đặc trưng clorophyl kết hấp thụ vùng quang phổ xanh tím đỏ Trang Năng lượng lượng tử ánh sáng clorophyl hấp thụ kích thích phân tử clorophyl dạng phân tử sắc tố truyền lượng cho nhau, tạo nên twongj huỳnh quang lân quang Huỳnh quang lân quang đặc điểm quang học nhiều chất Huỳnh quang phát sáng ngắn hạn tắt đồng thời với tắt nguồn sáng Lân quang phát sáng dài huỳnh quang tiếp tục phát sáng sau nguồn sáng tắt Cuối phân tử tích lũy phân tử diệp lục chuyển đến phản ứng quang hóa biến thành dạng lượng hóa học Các thành phần truyền điện tử quang hợp a Các quynon: Gồm ubiquynon (coenzim Q), plastoquynon (PQ), naftoquynon (vitamin K) Quang phổ hấp thụ vùng tử ngoại (260-300nm) Trong trình phát triển lá, hàm lượng quynon tăng dần cực đại giảm, hàm lượng thay đổi theo mùa b Các xitocrom (xit) Cấu tạo gần giống clorophyl, khác sắc hóa trị II thay cho nhân Mg, khơng có vịng xyclopentan Các xytocrom quan trọng chu trình vận chuyển điện tử quang hợp: xitocrom dạng b (b6, b3) cà dạng c (xitocrom f) Thế oxy hóa xitocrom f +0,36 xitb6 + 0.06V Quang phổ hấp thụ xitocrom khoảng 500-600 nm c Ferredoxin feredoxin-NADP-reductaza d Plastoxianin: Là protein gồm hai nguyên tử dồng , liên kết chặt chẽ cấu trúc lục lạp Plastoxianin dạng oxi hóa có màu xanh tím, dạng khử khơng màu/ Dạng oxy hóa có quang phổ hấp thụ cực đại 597 nm II BẢN CHẤT CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP Các pha trình quang hợp Pha sáng quang hợp: + có tham gia ánh sáng + gồm q trình hấp thụ ánh sáng kích thích sắc tố + biến đổi lượng lượng lượng tử ánh sáng thành lượng hóa học dạng hợp chất giàu lượng ATP NADP - Pha tối quang hợp: + Khơng có tham gia trực tiếp ánh sáng + gồm có q trình sử dụng ATP nhiều sản phẩm khác để tổng hợp nên chất hữu (glucozo) Bản chất pha sáng quang hợp Gồm giai đoạn quang lí giai đoạn quang hóa a Giai đoạn quang lí: - Gồm trình hấp thụ lượng di trú tạm thời lượng cấu trúc clorophyl - Ánh sáng dạng vật chất vừa có tính chất hạt lại vừa có tính chất sóng Tính chất hạt: phàn lượng nhỏ bé gọi photon hay quang tử Photon loại hạt giống proton electron, không mang điện có khối lượng vơ nhỏ bé Tính chất sóng: ánh sáng có màu sác khác thuộc miền qiang phổ khác nhau, có độ dài sóng tần số định - Khi ánh sáng chiếu vào vật thể photon đập vào vật thể phải vật thể hấp thụ trở thành dạng kích động, lúc ánh sáng chiếu xuống có hiệu suất quang tử - lượng lượng tử ánh sáng phụ thuộc vào tần số dao động xạ tính theo cơng thức: hC E = h =  E: Năng lượng photon (J) h: số Planck (6.625.10 -34 J.s  : Tần số xạ(1/s) Trang C: Vận tốc ánh sáng (3.10 nm/s)  : độ dài bước song (nm) 1J=6.25.10 18 Ev Từ ta tính lượng phôtn E= 1242:  ( eV ) - Khi hấp thụ quang tử ánh sáng,diệp lục trở thành trạng thái kích thích, chuyển lên mức lượng cao (singlet- trạng thái không bền), sau e chuyển mức lượng thấp trạng thái sở (gọi triplet- trạng thái bền thứ cấp hay bền ổn định) Có hai trạng thái kích siglet tương ứng với mức lượng photon hấp thụ Đó Sa , có bước sóng  =680nm, kích thích nhờ ánh sáng đỏ S b, có bước sóng  =430nm, kích thích nhị ánh sáng xanh tím Sự chuyển e từ trạng thái kích thích trạng thái khác thể rõ qua tượng huỳnh quang lân quang phân tử clorophyl Nguyên nhân tượng huỳnh quang lượng phát dạng sóng điện từ chuyển e từ trạng thái singlet trạng thái sở, thời gian sống e huỳnh quang 10-9-10-6 Còn tượng lân quang chuyển e từ trạng thái triplet đến trạng thái sở đường xạ, thòi gian sống e lân quang dài từ 10-3-10-1s Nhu vậy, tượng huỳnh quang lân quang dạng lượng kết q trình làm hoạt tính phân tử chlorophyl đường xạ Dạng lượng sử dụng sắc tố khác hấp thụ Hiện tượng huỳnh quang lân quang tượng truyền lượng phân tử sắc tố Sb() Sa() T() S0() Chú thích: Photon ánh sáng dài (680 nm) photon bước sóng ngắn (430 nm) xạ nhiệt xạ huỳnh quang xạ lân quang Tại trạng thái triplet, phân tử clorophyl với lượng tích lũy có khả tham gia vào trình vận chuyển hidro e hệ thống trung gian tới CO2 để tổng hợp nên chất hữu Qúa trình biến đổi trạng thái săc tố giai đoạn quang lí tóm tắt sau Chl +h  Chl* Chl** Trạng thái Trạng thái Trạng thái bền Bình thường kích thích thứ cấp Sau hoàn thành giai đoạn quang lý, clorophyl tham gia vào q trình quang hóa b Giai đoạn quang hóa Gồm q trình : + quang hóa sơ cấp + Quang phân li nước + photphoril hóa quang hóa B1 : Qúa trình quang hóa sơ cấp (quang hóa khởi nguyên) Clorophyl chuyển e H+ cho chuỗi vận chuyển điện tử Chuỗi vận chuyển điện tử bao gồm : + chất chứa sắt dạng hem xitocrom f, b6, b3 dạng không hem feredoxin, plastoxianin, plastoquynon Chuỗi chuyền e nằm hai hệ thống quang hóa I II (PSI, PSII) + Sơ đồ chuyển e vòng : Trang -0 X Fd [Q] 0.0 Xit6 Pq ADP Xit7 Pc ATP P 700 +0 43 Photon đỏ xa +0 Hình: Sơ đồ chuyển e vòng (PSI) 81 Trang [X] -0.6 0.0 Fd 2NADP [Q] Pq +0.43 +0.90 H2O Xit PC f P680 4e O2 2NADPH P700 Hệ quang hóa I Hệ quang hóa II photon ánh sáng đỏ xa photon ánh sáng đỏ Hình: Sơ đồ vận chuyển e khơng vịng + H2O+ADP+ 2NADP + Pv Hv, E  ATP + NADPH+ 1/2O2 B2 : Qúa trình quang phân li nước : Cơ chế trình quang phân li nước nhờ tác dụng ánh sáng hấp thụ clorophyl biểu diễn sau : 4Chl +4hv  4Chl* Trang Chl trạng thái kích thích tham gia vào q trình quang phân li nước : Chl* 2H2O  4H+ +O2 + e Tuy nhiên q trình quang phân li nước cịn nhiều vấn đề chưa rõ Chẳng hạn trình tự phản ứng dẫn tới thải O tự ? Ngồi chlorophyl, cịn chất tham gia vào việc phân li nước (carotenoit, vitamin K, xitocrom f ?) Sự phân li nước nước có thiết phải thực ngồi sáng hay khơng ? Một điều chắn trình quang phân li nước q trình quan trọng, nhờ mà phản ứng sáng có nguồn H+ cho việc hình thành NADPH, hai sản phẩm pha sáng B3 : Qúa trình photphorin hóa quang hóa Năng lượng giải phóng q trình vận chuyển điện tử sử dụng để tổng hợp ATP, NADPH theo chế hóa thẩm Nói chung photon hấp thu q trình có khả hình thành từ 1-3ATP điểm : từ Fd  Xitb6  Xitf (đối với trình phot rin hóa vịng), thấy chênh lệch oxy hóa khử chấ truyền e trung gian lớn (0.4, 0.39 eV ) Trong trình photphorin hóa khơng vịng, lượng giải phóng tích lũy ATP điểm plastoquynon xitocrom f Tóm lại : q trình biến đổi lượng trình quang hợp xanh, chủ yếu tiến hành hai phản ứng photphorin hóa vịng khơng vịng Hai phản ứng phân biệt số điểm sau : STT Chỉ tiêu so sánh Vịng Khơng vịng Con đường Điện tử vòng : e chl qua Điện tử khơng vịng : e chl điện tử dãy truyền điện tử trở lại chl chuyển đến NADP e trở Chl để khép kín chu trình e nước Sản phẩm ATP ATP, NADPH, O2 trình Hệ sắc tố tham gia Hệ sắc tố sóng dài,  =680-700 Hệ săc tố sóng ngắn sóng dài, 