Luận văn sư phạm Phản ứng của một số giống đậu tương chịu hạn khác nhau nảy mầm trong điều kiện thiếu nước

Trờng đại học s phạm h nội Khoa sinh - ktnn ******** đo thu h Phản ứng số giống đậu tơng chịu hạn khác nảy mầm điều kiện thiếu nớc khoá luận tốt nghiệp đại học Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật Ngời hớng dẫn khoa học Pgs Ts Nguyễn văn m H Nội - 2009 L IC M N hoàn thành b n khóa lu n này, em xin bày t lòng bi t n, s kính tr ng sâu s c t i th y giáo PGS.TS Nguy n V n Mã t n tình h ng d n giúp đ em su t th i gian th c hi n đ tài Em xin g i l i c m n chân thành t i Khoa Sinh – KTNN Trung tâm H tr nghiên c u khoa h c chuy n giao công ngh - Tr ng HSP Hà N i giúp đ t o m i u ki n đ em th c hi n đ tài Tôi xin chân thành c m n gia đình b n bè đ ng viên, khích l giúp đ tơi su t q trình th c hi n khóa lu n L n đ u làm quen v i vi c nghiên c u khoa h c, đ tài c a không tránh kh i nh ng thi u sót R t mong nh n đ c s ch b o, đóng góp ý ki n c a th y cô b n sinh viên đ đ tài c a tơi đ c hồn thi n h n Hà N i, tháng n m 2009 Sinh viên Thu Hà L I CAM OAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên c u c a riêng K t qu nghiên c u c a đ tài đ m b o tính xác, khách quan, trung th c, không trùng l p v i tác gi khác N u sai, tơi hồn tồn ch u trách nhi m Hà N i, tháng n m 2009 Sinh viên Thu Hà DANH M C CÁC KÍ HI U, CH VI T T T C: i ch ng Nxb: Nhà xu t b n STT: S th t TN: Thí nghi m DANH M C CÁC B NG B ng 1: T l n y m m c a đ u t ng B ng 2: Chi u dài m m B ng 3: Kh i l ng t ic am mđ ut ng B ng 4: Kh i l ng khô c a m m đ u t ng B ng 5: Hàm l ng prolin m m đ u t B ng 6: Ho t đ proteaza m m đ u t B ng 7: Ho t đ lipaza m m đ u t B ng 8: Ho t đ amylaza m m đ u t ng ng ng ng DANH M C CÁC HÌNH Hình 1: th bi u di n s sinh tr ng m m c a gi ng đ u t Hình 2: th bi u di n s sinh tr ng c a m m đ u t ng ng thi u n Hình 3: Bi u đ bi u di n kh i l ng t ic am mđ ut ng Hình 4: Bi u đ bi u di n kh i l ng khô c a m m đ u t ng c Hình 5: Bi u đ bi u di n hàm l ng prolin m m đ u t ng đ n c Hình 6: Bi u đ bi u di n hàm l ng prolin m m đ u t ng thi u n c th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m c a Hình 7: gi ng đ u t ng th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m đ u t Hình 8: đ n c th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m đ u t Hình 9: thi u n Hình 10: th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m c a th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m đ u t th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m c a ng th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m đ u t đ n Hình 15: ng c gi ng đ u t Hình 14: ng c thi u n Hình 13: ng th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m đ u t đ n Hình 12: ng c gi ng đ u t Hình 11: ng c th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m đ u t thi u n ng c ng M CL C M U Lí ch n đ tài………………………………………………………………1 M c tiêu nhi m v nghiên c u…………………………………………….3 2.1 M c tiêu nghiên c u………………………………………………………3 2.2 Nhi m v nghiên c u…………………………………………………… 3 Ý ngh a lý lu n th c ti n………………………………………………… CH 1.1 NG 1: C S LÝ LU N C A V N S n ym mc ah tđ ut 1.2 nh h ng c a s thi u n NGHIÊN C U ng………………………………… c đ n đ u t ng giai đo n n y m m………………………………………… 1.3 Ph n ng ch u h n đ u t ng…………………………………………6 đ u t 1.4 Tình hình nghiên c u tính ch u h n CH NG 2: 2.1 it 2.2 Ph IT NG VÀ PH ng……………… NG PHÁP NGHIÊN C U ng nghiên c u…………………………… ng pháp nghiên c u…………………………………………… 2.2.1 Ph ng pháp b trí thí nghi m…………………………………………….9 2.2.2 Ph ng pháp xác đ nh ch tiêu nghiên c u………………………………10 2.2.2.1 Xác đ nh t l n y m m……………………………………………… 10 2.2.2.2 Sinh tr ng c a m m đ u t ng……………………………………….10 2.2.2.3 Ph ng pháp xác đ nh hàm l 2.2.2.4 Ph ng pháp xác đ nh ho t đ m t s enzym………………………….11 2.2.3 Ph CH ng prolin………………………………11 ng pháp x lý th ng kê k t qu th c nghi m…………… 13 NG 3: K T QU NGHIÊN C U VÀ TH O LU N 3.1 Kh n ng n y m m c a h t……………………………………………… 14 3.2 Sinh tr ng c a m m đ u t ng………………………………………… 15 3.2.1 Chi u dài m m………………………………………………………… 15 3.2.2 Kh i l ng t ic am mđ ut ng ………………………………… 17 3.2.3 Kh i l ng khô c a m m đ u t ng……………………………… 19 3.3 Hàm l ng prolin m m đ u t ng………………………………… 20 3.4 Ho t đ c a enzym phân gi i ch t d tr m m đ u t ng 22 3.4.1 Ho t đ c a enzym proteaza…………………………………………… 22 3.4.2 Ho t đ c a enzym lipaza……………………………………………… 26 3.4.3 Ho t đ c a enzym amylaza…………………………………………… 29 K T LU N……………………………………………………………… 33 TÀI LI U THAM KH O……………………………………………… 34 M U Lý ch n đ tài Cây đ u t ng (Glycine max L Merr) lo i thu c h có giá tr kinh t cao H t đ u t g o, ngô H t đ u t u (Fabaceae) ng ch a 38 - 40% protein, g p l n protein ng ch a m t s lo i axit amin r t c n thi t cho c th nh : xistin, metiônin, lyzin Ngồi ra, chúng ch a thành ph n dinh d ng khác nh : lipit (12 - 25%), gluxit (10 - 15%), ch t khoáng (Ca, Mg, Fe, P, K, Na, S), vitamin A, B1, B2, C, D, E, K [2] B Cây đ u t ng ngu n nguyên li u quan tr ng cho nhi u ngành s n xu t công nghi p th c ph m, y t ph c v tr c ti p nhu c u s d ng c a ng c ng nh cho ngành ch n nuôi S n ph m t đ u t ti p d ng h t thô hay đ ng đ i c s d ng tr c c dùng đ ch bi n thành d ng s n ph m khác nh : s a đ u nành, bánh k o, đ u ph , b t đ u… Bên c nh đó, đ u t ng lo i d canh tác, phù h p v i nhi u h sinh thái khác có kh n ng c i t o đ t r t t t ho t đ ng c ng sinh c a vi khu n Rhizobium n t r Nh v y, phát tri n đ u t m t kinh t , nhân v n môi tr ng n ng Phát tri n đ u t c phát tri n b n v ng c a đ t n vào chi n l Cây đ u t c ta vi c làm có ý ngh a, ng có ngu n g c c khu v c Châu Á, đ kho ng 5000 n m [2] Do có ý ngh a c v m t dinh d tích gieo tr ng đ u t đ ut ng đ ng ngày đ ng môi tr ng nên di n c m r ng toàn th gi i Hi n nay, ng t p c nh Hoa Kì (34%), Brazil (28%), Achentina (18%) Vi t Nam, đ u t ut c tr ng cách c tr ng 200 qu c gia Ch y u di n tích tr ng đ u t trung n l c ng y u t góp ph n ng đ ng m t công nghi p quan tr ng ch sau lúa, ngô, c tr ng Vi t Nam s m, nh ng t p quán canh tác nên đ u t ng ch a đ c phát tri n c v di n tích n ng su t So v i bình quân chung c a th gi i, n ng su t đ u t h n ch n ng su t đ u t hán Vi t Nam n ng c a Vi t Nam ch b ng 57% V n đ c b n Vi t Nam u ki n khí h u, đ c bi t h n ng c n m khu v c nhi t đ i gió mùa, l ng m a phân b khơng đ u gi a vùng th i m n m nên h n có th x y nhi u vùng nhi u mùa khác nh h tr ng nói chung, đ u t tr ng có đ u t ng đ n sinh tr ng, phát tri n c a ng nói riêng M t khác, c s cho vi c t o gi ng ng ch y u d a k t qu c a nh ng nghiên c u c b n quan tr ng nh nghiên c u kh n ng ch ng ch u c a chúng v i u ki n ngo i c nh Do đó, đ đáp ng vi c s n xu t đ u t ng c n ti n hành c i ti n k thu t, ch n t o gi ng m i, đ c bi t nh ng gi ng có kh n ng ch u h n i u đ ng ngh a v i vi c c n ti n hành thí nghi m nghiên c u ph n ng c a gi ng đ u t ng u ki n thi u n c đ tìm gi ng ch ng ch u t t, cho n ng su t cao Cây tr ng có ph n ng v i s thi u n c không gi ng V i m i lo i đ u có nh ng bi n đ i hình thái ho c ph n ng hố sinh phù h p Cây giai đo n khác có kh n ng ch u h n c ng khác nhau, th ng m nh t o c quan m i, chúng r t nh y c m v i s thi u n ng lúc sinh tr c Giai đo n n y m m th i m quan tr ng chu trình s ng c a th c v t nói chung, c a đ u t sinh tr ng nói riêng Quá trình n y m m nh h ng phát tri n bình th c m v i s thi u n Trên đ i t ng đ n s ng c a v sau Th i kì này, r t m n c ng đ u t ng có m t s nhà khoa h c ti n hành nghiên c u nh : A Hamid, Sheila A Blackman, Miquel Ribas - Carbo, Finnegan…[21], [22], [24] tìm hi u nh h h p, sinh tr ng ng c a s thi u n c đ n q trình quang h p, hơ Vi t Nam, m t s tác gi c ng nghiên c u v đ u t 10 ng nh : B ng 6: Ho t đ proteaza m m đ u t Gi ng ng (mg/g) VX9-3 AK03 DT84 C 1,61 ± 0,04 0,68 ± 0,02 2,22 ± 0,04 TN 1,72 ± 0,04 0.90 ± 0,02 2,93 ± 0,06 % so C 106,83 132,35 131,98 C 1,77 ± 0,03 0,95 ± 0,02 1,56 ± 0,02 TN 1,85 ± 0,04 1,70 ± 0,03 2,58 ± 0,06 % so C 104,52 178,95 165,38 C 1,93 ± 0,05 1,14 ± 0,01 1,40 ± 0,01 TN 2,04 ± 0,05 1,29 ± 0,02 2,73 ± 0,09 % so C 105,70 113,16 195,00 Ngày Ngày Ngày K t qu phân tích cho th y: lô đ i ch ng, ho t đ proteaza c a hai gi ng AK03 VX9-3 t ng d n qua ngày thí nghi m; riêng DT84 l i gi m d n t ngày th đ n ngày th th Hình cho th y, ho t đ proteaza r t cao sau gieo ây u ki n thu n l i thúc đ y s phân gi i protein di n nhanh chóng, cung c p nguyên li u s c p n ng l n y m m Ho t đ proteaza Khi thi u n DT84 ng cho h t AK03 th p nh t c, ho t đ proteaza có s bi n đ i khác so v i đ i ch ng Gi ng VX9-3 ho t đ proteaza t ng d n qua ngày thí nghi m Gi ng AK03 ngày th t ng so v i ngày th 2, đ n ngày th l i gi m nh ng ho t đ v n cao h n ngày th DT84 ngày th gi m so v i ngày th nh ng đ n ngày th l i t ng t i u th hi n kh n ng ch ng ch u v n có c a gi ng đ u ng khác 31 Ho t đ proteaza (mg/g) C TN Ngày VX9-3 Ho t đ proteaza (mg/g) Ho t đ proteaza (mg/g) 3 2 1 Ngày AK03 Hình 7: Ngày DT84 th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m c a gi ng đ u t ng 32 Ho t đ proteaza (mg/g) DT84 AK03 VX 9-3 Ngày Hình 8: th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m đ u t ng đ n c Ho t đ proteaza (mg/g) DT84 AK03 VX 9-3 Ngày Hình 9: th bi u di n s bi n đ i ho t đ proteaza m m đ u t ng thi u n c 33 3.4.2 Ho t đ c a enzym lipaza K t qu nghiên c u v ho t đ lipaza đ c trình bày b ng 7, hình 10, hình 11 hình 12 B ng 7: Ho t đ enzym lipaza m m đ u t Gi ng Ngày Ngày Ngày VX9-3 AK03 DT84 C 23,67±0,29 22,33±0,29 21,60±0,35 TN 28,20±0,12 29,40±0,23 27,60±0,50 % so C 119,14 131,66 127,78 C 23,00±0,20 20,00±0,53 20,73±0,35 TN 27,53±0,29 28,93±0,37 25,40±0,42 % so C 119,70 144,65 122,53 C 21,60±0,42 15,87±0,44 17,40±0,42 TN 25,87±0,13 22,38±0,18 23,53±0,24 % so C 119,77 141,02 135,23 K t qu phân tích cho th y: hàm l nghi m đ i ch ng có xu h gi m nh so v i ngày th tr đ c phân gi i m nh d gi m ngày th l ng lipaza c a gi ng c lơ thí ng gi m d n t ngày th đ n ngày th ngày th sau gieo Tuy nhiên, hàm l Khi thi u n ng (UI) ng lipaza c a gi ng ngày th i u ch ng t , nh ng ngày đ u l ng lipit d i tác đ ng c a lipaza, đ t c c đ i vào ngày th 3, ng lipit d tr c n ki t c, ho t đ lipaza t ng cao h n đ n ho t đ lipaza c a m m đ u t c i u th hi n ng lơ thí nghi m cao h n so v i lô đ i ch ng (119,14 - 144,65%) Gi ng AK03 có ho t đ lipaza lô đ i ch ng h u nh th p h n so v i 34 gi ng l i nh ng g p u ki n thi u n c l i t ng lên nhi u so v i đ i ch ng t 131,66 - 144,65% Ho t đ lipaza (UI) 30 C TN 20 10 Ngày VX9-3 Ho t đ lipaza (UI) Ho t đ lipaza (UI) 30 30 20 20 10 10 Ngày AK03 Hình 10: Ngày DT84 th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m c a gi ng đ u t ng 35 Ho t đ lipaza (UI) 30 DT84 AK03 20 VX 9-3 10 Ngày Hình 11: th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m đ u t ng đ n c Ho t đ lipaza (UI) 30 DT84 20 AK03 VX 9-3 10 Ngày Hình 12: th bi u di n s bi n đ i ho t đ lipaza m m đ u t ng thi u n c 36 3.4.3 Ho t đ c a enzym amylaza K t qu nghiên c u đ c trình bày b ng 8, hình 13, hình 14 hình 15 B ng 8: Ho t đ c a enzym amylaza m m đ u t Gi ng Ngày Ngày Ngày ng (UI) VX9-3 AK03 DT84 C 0,70±0,03 0,66±0,06 0,56±0,01 TN 0,45±0,02 0,57±0,01 0,56±0,04 % so C 64,29 86,36 100,00 C 0,70±0,04 0,69±0,05 0,62±0,01 TN 0,57±0,01 0,57±0,03 0,66±0,05 % so C 81,43 82,61 106,45 C 0,75±0,01 0,82±0,01 0,68±0,06 TN 0,63±0,03 0,71±0,00 0,76±0,02 % so C 84,00 86,59 111,76 K t qu phân tích cho th y: ho t đ amylaza t ng d n c lơ đ i ch ng thí nghi m qua ngày t th đ n ngày th 5, ngày th hai gi ng AK03 VX9-3 ho t đ amylaza lơ thí nghi m th p h n lô đ i ch ng (64,29 - 86,59%) Riêng DT84, ho t đ amylaza lơ thí nghi m cao h n lô đ i ch ng (100 - 111,76%) Ngày th 3: VX9-3 lơ thí nghi m có ho t đ amylaza th p nh t (0,45 UI) DT84 lơ đ i ch ng thí nghi m khơng có s bi n đ ng Ngày th 5: lơ đ i ch ng, VX9-3 ho t đ amylaza l i khơng có s bi n đ ng so v i ngày th 3; AK03 DT84 có s t ng nh so v i ngày th Lơ thí nghi m, DT84 có ho t đ amylaza cao nh t, t ng so v i ngày th AK03 VX9-3 khơng có s chênh l ch v i 37 Ngày th 7: lô đ i ch ng AK03 có ho t đ amylaza cao nh t (0,82 UI) Lơ thí nghi m, DT84 có ho t đ amylaza cao nh t (0,76 UI) Ho t đ amylaza (UI) 1,00 C TN 0,75 0,50 0,25 Ngày VX9-3 Ho t đ amylaza (UI) Ho t đ amylaza (UI) 1,00 1,00 0,75 0,75 0,50 0,50 0,25 0,25 Ngày Ngày AK03 Hình 13: DT84 th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m gi ng đ u t ng 38 Ho t đ amylaza (UI) 1,0 DT84 0,8 AK03 0,6 VX 9-3 0,4 0,2 Ngày Hình 14: th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m đ u t ng đ n c Ho t đ amylaza (UI) 1,0 0,8 DT84 0,6 AK03 VX 9-3 0,4 0,2 Ngày Hình 15: th bi u di n s bi n đ i ho t đ amylaza m m đ u t ng thi u n c 39 Khi n y m m, s phân gi i ch t d tr h t di n t ng d n, t h t b t đ u hút n c m nh đ n ch t d tr đ c đ ng viên t i đa c s xây d ng thành ph n c a c quan l n Sau trình gi m d n v i s gi m l ng ch t d tr có h t, m m b t d n s l thu c vào ch t d tr đ b t đ u cu c s ng t d 40 ng K T LU N T k t qu nghiên c u m t s ph n ng sinh lý, hoá sinh c a gi ng đ u t ng: VX9-3, AK03, DT84 u ki n thi u n c, rút m t s k t lu n sau: - giai đo n n y m m, u ki n thi u n t c đ sinh tr sinh tr ng c a m m đ u t ng chi u dài m m, kh i l c làm gi m kh n ng n y m m ng, bi u hi n ng t s gi m t l n y m m, i c a m m s gi m tích lu ch t khơ c a m m Các gi ng khác có s suy gi m ch tiêu không gi ng tu thu c vào kh n ng hút n c c a h t DT84 có t l n y m m cao h n AK03 VX9-3 - Có s gia t ng hàm l n c S tích lu cao hàm l ng prolin sinh tr ng prolin m m giúp t ng kh n ng th m th u c a t bào, đ m b o s trao đ i n DT84 t ng hàm l ng u ki n thi u c s ng môi tr ng prolin m m cao nh t thi u n ng thi u n c c - Các enzym phân gi i ch t d tr có ho t đ bi n đ i trình n y m mc ah tđ ut ng: lipaza có xu h trình n y m m u ki n dung d ch đ ng gi m d n, amylaza t ng d n ng có áp su t th m th u cao Gi ng DT84 t ng ho t tính amylaza, AK03 t ng ho t tính lipaza 41 TÀI LI U THAM KH O Ph m Th Trân Châu (ch biên), Nguy n Th Hi n, Phùng Gia T ng (1997) Th c hành Hóa sinh h c, Nxb Giáo d c, Hà N i ng H ng D t (2007) Cây đ u t ng thâm canh t ng n ng su t, đ y m nh phát tri n, Nxb Nông nghi p, Hà N i Nguy n Huy Hoàng (1992) Nghiên c u đánh giá kh n ng ch u h n c a m t s gi ng đ u t ng nh p n i mi n B c Vi t Nam, Lu n án Phó Ti n s , Hà N i Nguy n Huy Hoàng, Tr n nóng c a t p đồn đ u t ình Long (1995) ng nh p n i ánh giá kh n ng ch u mi n B c Vi t Nam, T p chí Sinh h c 17 (3), tr.45 - 48 Nguy n Huy Hoàng, Nguy n V n Mã, Ngô c u so sánh đ ng thái hình thành n t s n cD ng (1995) Nghiên m t s gi ng, dòng đ u t ng ch u h n u ki n mi n B c Vi t Nam, T p chí Sinh h c 17 (3), tr 62 - 64 Ph m Th Ánh H ng (2003) K thu t sinh hóa, Nxb i h c Qu c Gia, Thành ph H Chí Minh Tr n Th Ph ng Liên (1999) Nghiên c u đ c tính hóa sinh sinh h c phân t c a m t s gi ng đ u t ng có kh n ng ch u nóng, ch u h n Vi t Nam, Lu n án Ti n s sinh h c, Hà N i Tr n Th Ph m t s gi ng đ u t ng Liên, Nông V n H i, Lê Th Mu i (2003) Protein c a ng có kh n ng ch u nóng, ch u h n khác nhau, T p chí Cơng ngh Sinh h c (1), tr 95 - 100 Tr n Th Ph ng Liên, Ngô Th Thu Hi n, Nguy n Huy Hồng, Nơng V n H i, Lê Th Mu i (1999) Hàm l ng protein, lipit thành ph n axit amin c a 42 h t m t s gi ng đ u t ng có kh n ng ch u nóng h n, T p chí sinh h c 21 (2), tr 17 - 20 10 Nguy n V n Mã (1995) Kh n ng ch u h n c a đ u t phân vi l ng th i m sinh tr ng đ c x lý ng khác nhau, T p chí Sinh h c 17 (3), tr 100 - 102 11 Nguy n V n Mã, Phan H ng Quân (2000) Nghiên c u m t s ch tiêu sinh lý, sinh hoá c a đ u t ng u ki n gây h n, T p chí Sinh h c 22 (4), tr 47 - 52 12 Chu Hoàng M u (2000) S d ng ph t o dòng đ u t ng pháp đ t bi n th c nghi m đ ng đ u xanh thích h p cho mi n núi ông B c Vi t Nam, Lu n án Ti n s sinh h c, Hà N i 13 Nguy n Duy Minh, Nguy n Nh Khanh (1982) Th c hành Sinh lý th c v t, Nxb Giáo d c, Hà N i 14 Nguy n V n Mùi (2001) Th c hành Hóa sinh h c, Nxb i h c Qu c gia, Hà N i 15 inh Th Phòng (2001) Nghiên c u ch n dòng t bào th c v t b ng công ngh t bào th c v t, Lu n án Ti n s sinh h c, Hà N i 16 Nguy n Th H ng Th m, Nguy n V n Mã (1998) Kh n ng ch u h n c a m t s gi ng đ u t ng tri n v ng, Thông báo khoa h c tr ng HSP Hà N i 2, s 1, tr 187 - 196 17 Andreas J Karamanos (1995) The involvement of proline and some metabolites in water stress and their importance as drought resistance indicators, Bulg J Plant Physiology 21 (2 - 3), p 98 - 110 18 Bates L.S (1973) Rapid determination of free protein for water – stress studies, Plant and soil 39, p 205 - 207 43 19 James A Bunce (2006) Leaf elongation in relation to leaf water potential in soybean, Journal of Experimental Botany 28 (1), p 156 - 161 20 Kishor P.B.K., Hong Z., Miao G., Hu C., Verma D.P.S (1995) Overexperssion of pyrroline - - carboxylate synthetase increase proline production and confers osmotolarance in transgenic plants, Plants Physiol 108, p 138 - 1394 21 Miquel Ribas - Carbo, Nicolas L, Taylor, Larry Giles, Silvia Busquets, Patrick M, Finnegan, David A (2005) Effects of Water Stress on Respiration in Soybean Leaves, Plant Physiology 139, p 466 - 473 22 M.R.B Siddique, A Hamid, M.S Islam (1999) Drought stress effects on photosynthetic rate and leaf gas exchange of wheat, Botanical Bulletin of Academia Sinica 40, p 141 - 145 23 Nanjo T., Kobayashi M, Yoshiba Y, Sanada Y, Wada K, Tsukaya H, Kakubarl Y, Yamaguchi – Shinozaki K, Shinozaki K Biological functions of proline in morphogenesis and osmotolerance revealed in antisense transgenic Arabidopsis thaliana – http://www.soygentics.org/articles/sgu2000-011.htm 24 Sheila A Blackman, Ralph L Obendorf, A Carl Leopold (1992) Maturation proteins and sugars in desiccation tolerance of developing soybean seeds, Plant Physiology 100, p 225 - 230 25 Volcova A M (1984) Xác đ nh tính ch u h n ch u nóng t ng đ i c a m u gi ng ng c c b ng cách gieo h t dung d ch saccaroz x lý nhi t, Nxb Lêningrat (B n d ch t ti ng Nga) 26 Proline, ornithine and arginine metabolism, Roles of proline in plant adaptation to environmental stress - http://www.hort.purdue.edu/rhodcv/hort640c/proline/pr00001.htm 44 45 ... 1,00±0,02 % so C 105,32 125,93 147,06 Trong u ki n đ n c, hàm l ng prolin gi ng khác khác nhau, th hi n kh n ng đ m b o th m th u c a gi ng đ u t 28 ng khác Vào ngày th 6, gi ng VX9-3 có giá... i đ u có nh ng bi n đ i hình thái ho c ph n ng hoá sinh phù h p Cây giai đo n khác có kh n ng ch u h n c ng khác nhau, th ng m nh t o c quan m i, chúng r t nh y c m v i s thi u n ng lúc sinh... i m n m nên h n có th x y nhi u vùng nhi u mùa khác nh h tr ng nói chung, đ u t tr ng có đ u t ng đ n sinh tr ng, phát tri n c a ng nói riêng M t khác, c s cho vi c t o gi ng ng ch y u d a k t