Luận văn sư phạm Nghiên cứu hoạt độ một số emzim của hạt đậu tương nảy mầm trong điều kiện áp suất thẩm thấu khác nhau

Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Trường đại học sư phạm hà nội khoa sinh - ktnn ************** bùi tâm Nghiên cứu hoạt số enzim hạt đậu tương nảy mầm điều kiện áp suất thẩm thấu khác khóa luận tốt nghiệp đại học Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật hà nội - 2010 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Lời cảm ơn ể hoàn thành khoá luận này, em xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành kính trọng sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS Nguyễn Văn Mã tận tình hướng dẫn giúp đỡ em suốt thời gian thực đề tài Em xin gửi lời cảm ơn tới thầy cô Khoa Sinh - KTNN, thầy Nguyễn Văn Mùi_Giảng viên ĐHKHTN Trường ĐHQG Hà Nội, phòng thực hành Sinh lý thực vật, Trung tâm Hỗ trợ Nghiên cứu khoa học Chuyển giao công nghệ - Trường ĐHSP Hà Nội giúp đỡ tạo điều kiện để em thực đề tài Lần đầu làm quen với nghiên cứu khoa học, đề tài không tránh khỏi thiếu sót Rất mong nhận bảo, đóng góp ý kiến quý thầy cô bạn sinh viên để đề tài hoàn thiện Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2010 Sinh viên thực Bùi Thanh Tâm Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Lời cam đoan Tôi xin cam đoan kết nghiên cứu khoá luận này: Là kết tôi, thực trường ĐHSP Hà Nội Hoàn toàn không trùng lặp chép kết người khác Hà Nội, ngày 15 tháng 05 năm 2010 Sinh viên Bùi Thanh Tâm Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Danh mục kí hiệu chữ viết tắt atm: atmosphere ĐHSP: Đại học sư phạm NC: Nước cất Nxb: Nhà xuất tr: trang Danh mục bảng hình Bảng 1: Tỉ lệ nảy mầm hạt đậu tương Bảng 2: Hoạt độ enzim proteaza Bảng 3: Hoạt độ enzim lipaza Bảng 4: Hoạt độ enzim _amilaza Hình 1: Tỉ lệ nảy mầm hạt đậu tương Hình 2: Sự biến đổi hoạt độ proteaza Hình 3: Sự biến đổi hoạt độ lipaza Hình 4: Sự biến đổi hoạt độ _amilaza Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Mở đầu Lí chọn đề tài Trải qua suốt trình lịch sử, loài người sử dụng khoảng 3000 loài thực vật để làm lương thực tối thiểu tới 150 loài thực vật trở thành hàng hoá tập trung vào 30 loại trồng loài xem tường ngăn cách loài người với nghèo đói Trong không kể đến đậu tương Cây đậu tương (Glicine max L.Merr) loài thuộc họ Đậu (Fabaceae) Cây đậu tương có nguồn gốc Châu trồng cách 5000 năm Trong hạt đậu tương hàm lượng protein chiếm 40% nguồn protein thực vật vô quan trọng; hàm lượng lipit 12 - 25%; hàm lượng gluxit 10 -15%; muối khoáng Ca, Mg, Fe, P, K, Na, S; c¸c vitamin A, B1, B2 , D, E, F; enzim, sáp, nhựa, xenlulozơ Trong đậu tương có đủ axit amin bản: xistin, metionin, lizin, izolơzin, phenylalanin, triptophan, valin, [18] Đậu tương nguồn nguyên liệu quan trọng cho nhiều ngành sản xuất công nghiệp công nghiệp thực phẩm phục vụ trực tiếp cho nhu cầu người Hạt đậu tương kết hợp độc đáo đặc tính làm cho trở thành loại thực phẩm đa loại thực phẩm Sản phẩm từ hạt đậu tương sử dụng trực tiếp dạng hạt thô hay dùng để chế biến thành sản phẩm khác như: sữa đậu nành, bánh kẹo, đậu phụ, bột đậu, Khô dầu đậu tương sau ép nguồn thức ăn tốt cho chăn nuôi [13] Đậu tương dùng sản xuất dược liệu với nhiều vị thuốc cổ truyền có giá trị nước ta [8] Ngoài giá trị kinh tế đậu tương công nghiệp ép dầu, công nghiệp thực phẩm, chăn nuôi, đậu tương có tác dụng tốt việc cải tạo đất chủ yếu nhờ hoạt động cộng sinh cđa c¸c vi khn Rhizobium Kho¸ ln tèt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh nốt sần rễ cây, cung cấp nitơ cho lượng lớn nitơ cho đất Như vậy, phát triển đậu tương việc làm có ý nghĩa mặt kinh tế, nhân văn, môi trường đồng thời yếu tố đảm bảo an ninh lương thực góp phần phát triển bền vững đất nước Chính mà diện tích đậu tương tăng nhanh năm gần Hiện đậu tương trồng 200 quốc gia Diện tích trồng đậu tương tập trung chủ yếu ë c¸c n­íc nh­: Hoa Kú (45%), Brazil (28%), Achentina (18%), Việt Nam, đậu tương trồng sớm suất chưa cao Vấn đề hạn chế suất đậu tương nước nhiệt đới nói chung có Việt Nam điều kiện khí hậu đất đai Nước ta nằm khu vực nhiệt đới gió mùa, lượng mưa phân bố không vùng mùa năm nên hạn yếu tố thường xuyên tác động đến sinh trưởng trồng Mặt khác, Việt Nam quốc gia không giàu tài nguyên đất Diện tích ®Êt canh t¸c chØ chiÕm 21% tỉng diƯn tÝch ®Êt Đất canh tác chất lượng đất lại không cao Không 3/4 diện tích nước vùng đồi núi dốc dễ bị xói mòn mà vùng đồng đất có vấn đề chất lượng Tại khu vực châu thổ sông, triệu đất bị nhiễm mặn, kiềm hoá, ngập lụt [1] Những vùng đất phần lớn chưa sử dụng chưa tìm loại trồng thích hợp Để tăng suất đậu tương biện pháp làm tăng khả chống chịu chúng với ngoại cảnh cải tiến kĩ thuật, chọn tạo giống lựa chọn nơi trồng có điều kiện ngoại cảnh thích hợp Vì cần tiến hành thí nghiệm nghiên cứu phản ứng đậu tương điều kiện áp suất thẩm thấu khác để tìm giới hạn chịu hạn đậu tương điều kiện mà sinh trưởng tốt từ tăng suất đậu tương Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Cây trồng có phản ứng với thiếu nước không giống Cây giai đoạn khác có phản ứng với thiếu nước khác nhau, đặc biệt giai đoạn nảy mầm mẫn cảm với thiếu nước Giai đoạn nảy mầm thời điểm quan trọng chu trình sống thực vật nói chung đậu tương nói riêng Những biến đổi giai đoạn ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển bình thường sau Để tồn điều kiện bất lợi trồng hình thành chế thích nghi khác [3], số hình thành hợp chất để bảo vệ trồng, đặc biệt enzim thủy phân phân giải chất dự trữ Trên đối tượng đậu tương, có số nhà khoa học nghiên cứu như: James A.Bunce, Miquel Ribas - Carbo, Finnegan, Sheila A.Blackman, [22], [28], [30] tìm hiểu ảnh hưởng thiếu nước đến quang hợp, hô hấp, sinh trưởng Việt Nam, số tác giả nghiên cứu đậu tương như: Nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long, Trần thị Phương Liên, Nguyễn Văn Mã, [3], [5], [7], [9] đánh giá khả chịu hạn, quang hợp, chất lượng hạt, nâng cao khả chịu hạn Nghiên cứu áp suất thẩm thấu ảnh hưởng áp suất thẩm thấu lên thực vật nói chung đậu tương nói riêng vô cấp thiết lại chưa tiến hành cách cụ thể Xuất phát từ lí lựa chọn tiến hành đề tài: Nghiên cứu hoạt độ số enzim hạt đậu tương nảy mầm điều kiện áp suất thẩm thấu khác Mục tiêu nhiệm vụ nghiên cứu 2.1 Mục tiêu Nghiên cứu ảnh hưởng áp suất thẩm thấu đến hoạt độ số enzim hạt đậu tương nảy mầm dung dịch đường sacarôzơ Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 2.2 Nhiệm vụ - Xác định tỉ lệ nảy mầm hạt đậu tương áp suất thẩm thấu khác - Xác định hoạt độ enzim: proteaza, lipaza, _amilaza mầm đậu tương lô thí nghiệm ý nghĩa lí luận thực tiễn Kết nghiên cứu góp phần bổ sung nguồn tài liệu cho việc xác định nhanh khả chống chịu đậu tương với điều kiện môi trường khác Trên sở lựa chọn định hướng gieo trồng vùng sinh thái mùa vụ thích hợp Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Chương 1: Cơ sở lí luận vấn đề nghiên cứu 1.1 Sự nảy mầm hạt đậu tương Nảy mầm giai đoạn quan trọng chu trình sinh trưởng phát triển thực vật nói chung đậu tương nói riêng Giai đoạn nảy mầm ảnh hưởng lớn tới sinh trưởng sau trình nảy mầm diễn nhiều biến đổi sinh lí, sinh hoá hạt với tốc độ cao để chuẩn bị cho hình thành non Đậu tương thuộc Hai mầm nên nảy mầm đậu tương gồm pha nảy mầm Hai mầm: Pha trương hạt: bắt đầu nảy mầm hạt hút nước mạnh làm trương hạt Pha hình thành hoạt hoá enzim hạt có lượng enzim định chủ yếu dạng liên kết Khi hạt hút nước enzim giải phóng dạng tự bắt đầu hoạt động mạnh Pha tích luỹ chất dinh dưỡng: phút ngâm nước độ hấp thụ oxi hạt tăng lên, đặc biệt chu trình hexozomonophotphat tăng lên nhiều lần lượng ATP tích luỹ nhiều Pha động viên chất dự trữ xây dựng chất hữu đặc trưng cho thể giai đoạn nảy mầm: chất dinh dưỡng hạt chủ yếu thuộc nhóm chất hữu là: gluxit, protein, lipit Trong trình nảy mầm enzim _amilaza tác động vào liên kết 1,4_glucozit phân giải tinh bột thành đextrin tham gia vào trình hô hấp dạng sacarôzơ tích luỹ tế bào trụ phôi Protein phân giải enzim proteaza thành axit amin amít Phần lớn axit amin tạo thành vận chuyển vào trụ phôi để tổng hợp phân tử protein đặc trưng cho thể Enzim lipaza phân giải Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh lipit thành axit béo glixerol, lipit tái chuyển hoá thành gluxit cung cấp lượng cho hạt nảy mầm Sự nảy mầm bắt đầu hấp thụ nước nhờ chế hút trương hạt làm hạt trương lên Sau kết thúc ngủ nghỉ hạt bắt đầu tăng tính thuỷ hoá keo nguyên sinh chất, giảm tính ưa mỡ độ nhớt keo dẫn đến biến đổi sâu sắc đột ngột trình trao đổi chất hạt liên quan đế nảy mầm Đặc trưng tăng mạnh mẽ hoạt tính enzim thuỷ phân phân giải polisacarit, protein chất phức tạp khác thành chất đơn giản dẫn đến thay đổi hoạt động thẩm thấu Các sản phẩm thuỷ phân dùng làm nguyên liệu cho trình hô hấp tăng lên mạnh mẽ phôi hạt, vừa làm tăng áp suất thẩm thấu hạt giúp cho trình hút nước vào hạt nhanh chóng Sự tăng hoạt tính enzim dẫn đến biến đổi chất dự trữ mức độ hoạt hoá enzim riêng biệt phụ thuộc vào tính chất đặc trưng thành phần hoá học hạt Đối với đậu tương, hạt dự trữ chủ yếu protein hoạt tính enzim proteaza tăng lên mạnh mẽ enzim khác Sự tăng hoạt tính enzim có lẽ trình tổng hợp enzim lớp alơron trình hoạt hoá enzim cũ vốn có hạt Sinh trưởng phôi: hạt nảy mầm phôi bắt đầu sinh trưởng Đầu tiên rễ mầm nhô để cố định cây, hút nước thức ăn hoà tan Trụ mầm duỗi trước mầm cành bắt đầu sinh trưởng tạo cành 1.2 ảnh hưởng áp suất thẩm thấu thiếu nước đến đậu tương giai đoạn nảy mầm Nước điều kiện quan trọng cho nảy mầm Nước tham gia vào trình trao đổi chất, phản ứng sinh hoá học tế bào, nguồn nguyên liệu nhiều phản ứng Nước đảm bảo cho tồn phát triển 10 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 3.2 ảnh hưởng áp suất thẩm thấu đến hoạt độ số enzim hạt đậu tương nảy mầm 3.2.1 Hoạt độ enzim proteaza Hoạt độ enzim proteaza xác định vào ngµy thø 3, thø 5, thø sau gieo hạt Kết nghiên cứu thể qua bảng 2, hình Bảng : Hoạt độ enzim proteaza (mg/g) Mẫu nghiên cứu Ngày Ngày Ngày N­íc cÊt 1,89  0,05 1,72  0,06 1,55  0,04 atm 2,07  0,05 1,89  0,04 1,89  0,02 atm 2,24  0,06 2,18  0,04 2,07  0,06 atm 2,76  0,03 2,70  0,05 2,58  0,02 atm 3,10  0,04 3,10  0,03 2,93  0,03 atm 3,27  0,03 3,12  0,03 3,09  0,01 atm 3,45  0,05 3,27  0,05 3,10  0,04 atm 3,62  0,07 3,27  0,06 3,21  0,05 atm 3,96  0,02 3,45  0,03 2,80  0,04 atm 3,61  0,03 3,43  0,04 2,42  0,06 10 atm 3,11  0,04 3,09  0,02 2,07  0,02 11 atm 1,72  0,04 1,38  0,02 0,17  0,03 12 atm 0,30  0,03 0,30  0,01 27 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Hoạt độ enzim proteaza lô đối chứng lô thí nghiệm giảm dần từ ngày thứ ®Õn ngµy thø vµ ngµy thø sau gieo Điều chứng tỏ ngày đầu lượng protein phân giải mạnh tác động proteaza, đạt cực đại ngày thứ giảm ngày thứ lượng protein dự trữ cạn kiệt lô thí nghiệm, áp suất thẩm thấu tăng hoạt độ proteaza tăng lên so với lô đối chứng đạt cực công thức thí nghiƯm víi atm (ngµy thø 7), atm (ngµy thứ ngày thứ 5) áp suất thÈm thÊu cao h¬n (tõ atm - 12 atm) hoạt độ proteaza giảm mạnh điều chứng tỏ khoảng từ atm - atm áp suất thẩm thấu cao, hoạt độ enzim proteaza tăng kích thích phân giải protein đặc biệt proline tăng thiếu nước, làm hàm lượng nitơ amin tăng lô thí nghiệm, nguyên nhân áp suất thẩm thấu tăng ức chế trình phân giải axit amin thành ure làm tăng hàm lượng nitơ amin áp suất thẩm thấu cao ức chế mạnh hoạt độ enzim proteaza 28 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Hoạt độ proteaza (mg/g) Ngày Ngày Ngày 3.5 2.5 1.5 0.5 ¸p suÊt thÈm thÊu (atm) NC 10 11 h×nh 2: Sù biÕn đổi hoạt độ proteaza 29 12 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 3.2.2 Hoạt độ enzim lipaza Hoạt độ enzim lipaza xác định vào ngày thứ 3, thứ 5, thứ sau gieo hạt Kết nghiên cứu thể qua bảng 3, hình Bảng 3: Hoạt độ enzim lipaza (UI) Mẫu nghiên Ngµy Ngµy Ngµy N­íc cÊt 22,53  0,37 21,31  0,42 18,09  0,31 atm 23,82  0,20 25,52  0,25 20,05  0,42 atm 24,24  0,33 26,45  0,44 20,16  0,35 atm 24,81  0,45 27,31  0,25 21,54  0,50 atm 25,63  0,32 28,02  0,47 24,36  0,34 atm 28,17  0,46 30,26  0,35 25,61  0,40 atm 30,25  0,29 31,08  0,25 27,23  0,19 atm 32,50  0,15 31,44  0,23 29,52  0,25 atm 34,53  0,38 31,72  0,42 31,04  0,29 atm 31,22  0,26 30,55  0,45 30,32  0,37 10 atm 25,37  0,50 23,62  0,48 22,73  0,32 11 atm 20,14  0,36 18,28  0,44 17,31  0,45 12 atm 15,72  0,19 14,35  0,20 13,50  0,32 cøu 30 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh lô đối chứng hoạt độ lipaza giảm dần từ ngày thứ đến ngày thứ ngày thứ lô thí nghiệm: áp suất thẩm thấu từ atm đến 12 atm, hoạt độ lipaza tăng dần từ atm - atm đạt cực đại công thức thí nghiệm với atm sau hoạt độ lipaza giảm mạnh áp suất thẩm thấu tõ atm - 12 atm ¸p suÊt thÈm thÊu từ atm - atm hoạt độ lipaza tăng lên ngày thứ giảm ngày thứ chứng tỏ sau ngày đầu nảy mầm điều kiện thiếu nước đậu tương cần nhiều nguyên liệu cho hô hấp kiến tạo tế bào bị tổn thương, hoạt độ lipaza giảm ngày thứ lượng lipit dự trữ cạn kiệt từ atm - 12 atm hoạt độ lipaza giảm dần từ ngày thứ đến ngày thứ ngày thứ kết chứng tỏ từ atm bắt đầu ức chế hoạt độ enzim lipaza 31 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Hoạt độ lipaza (UI) 35 30 Ngµy Ngµy Ngµy 25 20 15 10 NC 10 11 12 ¸p suÊt thẩm thấu (atm) Hình 3: Sự biến đổi hoạt độ lipaza 32 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 3.2.3 Hoạt độ enzim _amilaza Trong mầm hạt đậu tương có chứa phần lớn tinh bột, enzim _amilaza hình thành để thuỷ phân tinh bột thành chất đơn giản nguyên liệu cho hô hấp, cung cấp lượng cho hạt nảy mầm Kết nghiên cứu thể bảng 4, hình Bảng 4: Hoạt độ enzim _amilaza (UI/g) Mẫu nghiên cứu Ngµy thø Ngµy thø Ngµy thø N­íc cÊt 1,36  0,04 1,49  0,06 1,63  0,03 atm 2,74  0,03 2,87  0,05 2,94  0,05 atm 2,87  0,04 3,08  0,09 3,15  0,05 atm 3,15  0,03 3,42  0,08 3,84  0,10 atm 3,28  0,04 3,56  0,06 4,11  0,05 atm 3,70  0,06 3,84  0,03 4,38  0,06 atm 3,83  0,04 3,98  0,05 4,39  0,08 atm 3,07  0,05 3,56  0,07 3,63  0,09 atm 2,87  0,07 3,15  0,05 3,63  0,04 atm 2,73  0,07 3,15  0,03 3,56  0,06 10 atm 2,60  0,05 3,01  0,06 3,56  0,03 11 atm 2,12  0,04 1,98  0,04 1,77  0,04 12 atm 1,15  0,03 1,08  0,04 1,08 0,02 33 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh lô đối chứng, hoạt độ enzim _amilaza tăng dần từ ngày thứ đến ngày thứ ngày thứ lô thí nghiệm, hoạt độ cđa enzim α_amilaza cao nhÊt tËp trung ë c«ng thøc thí nghiệm với áp suất thẩm thấu atm atm Từ atm đến 10 atm hoạt độ _amilaza cao ngày thứ điều thể đậu tương cần lượng đường lớn cung cấp cho trình nảy mầm hạt điều kiện thiếu nước, đồng thời phân giải tinh bột thành monosacarit làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào chất góp phần giúp hạt lấy nước từ môi trường có áp suất thẩm thấu cao áp suất thẩm thấu 11 atm 12 atm hoạt độ _amilaza giảm hẳn so với công thức trước đó, chứng tỏ áp suất thẩm thấu cao ức chế mạnh hoạt độ enzim _amilaza 34 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Hoạt độ _amilaza (UI/g) Ngày Ngµy Ngµy 4.5 3.5 2.5 1.5 0.5 NC 10 11 12 H×nh 4: Sự biến đổi hoạt độ _amilaza 35 áp suất thẩm thấu (atm) Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh kết luận Đậu tương đậu đỗ quan trọng không Việt Nam mà nhiều nước giới; đậu tương có giá trị dinh dưỡng, giá trị kinh tế cao ngày gieo trồng rộng rãi Vì việc nghiên cứu hoạt độ số enzim mầm đậu tương điều kiện áp suất thẩm thấu khác để từ lựa chọn giống gieo trồng vùng sinh thái mùa vụ thích hợp việc làm có ý nghĩa lí luận thực tiễn sâu sắc Từ kết thÝ nghiƯm, rót mét sè kÕt ln sau: ë giai đoạn nảy mầm: Tỉ lệ nảy mầm hạt đậu tương lô nảy mầm dung dịch đường sacarôzơ thấp lô nảy mầm nước cất áp suất thẩm thấu môi trường cao ức chế nảy mầm hạt đậu tương, đặc biệt áp suất thẩm thấu 12 atm ức chế hoàn toàn khả nảy mầm hạt giai đoạn nảy mầm, enzim thuỷ phân phân giải chất hữu hạt, cung cấp nguyên lệu cho hô hấp kiến tạo tế bào Hoạt độ enzim tăng lên đến công thức thí nghiệm định phù hợp với enzim sau hoạt độ enzim giảm dần: hoạt độ proteaza tăng từ atm đến atm atm; hoạt độ lipaza cao công thức thí nghiệm với atm tất ngày đo; hoạt độ _amilaza cao tập trung công thức thí nghiệm với atm atm áp suất thẩm thấu môi trường cao ức chế hoạt độ enzim ức chế khả nảy mầm hạt đậu tương 36 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh Tài liệU tham khảo Tiếng Việt lê trần bình, lê thị muội (1998), phân lập gen chọn dòng chịu ngoại cảnh bất lợi lúa, nxb đại học quốc gia hà nội, tr 12 - 16 Phạm Thị Trân Châu (chủ biên), nguyễn thị hiền, phùng gia tường (1997), Thực hành hoá sinh, Nxb Giáo dục, Hà Nội Nguyễn Huy Hoàng (1992), Nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn số giống đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, Luận án Phó tiến sĩ, Hà Nội Nguyễn Huy Hoàng (1995), Nghiên cứu đặc điểm di truyền khả chịu hạn lai đậu tương F1, tạp chí Sinh học, tập 17, số 3, tr 25 - 27 nguyễn Huy Hoàng, Trần Đình Long (1995), Đánh giá khả chịu nóng tập đoàn đậu tương nhập nội miền Bắc Việt Nam, T¹p chÝ Sinh häc,17(3), tr 45 - 48 nguyễn thị lang, bùi chí bửi (2004), nghiên cứu di truyền gen kháng mặn lên quần thể trồng dồn lúa, tạp chí nông nghiệp phát triển nông thôn, số 6, tr 824 - 826 Trần Thị Phương Liên, Ngô Thu Huyền, Nguyễn Huy Hoàng, Nông Văn Hải, Nguyễn Thị Muội (1999), Hàm lượng protein, lipit thành phần axit amin hạt số giống đậu tương chịu hạn, chịu nóng, Tạp chí Sinh học, số 2, tr 17 - 20 Đỗ Tất Lợi (1997), Những thuốc vị thuốc Việt Nam, Nxb Khoa häc kÜ tht 37 Kho¸ ln tèt nghiƯp Bïi Thanh TâmK32A-Sinh Nguyễn Văn Mã (2001), Khả chịu hạn đậu tương đất bạc màu, Báo cáo tổng kết đề tài khoa học công nghệ cấp bộ, số B96 - 41- 01 10 nguyễn văn mã, cao bá cường (2006), quang hợp số giống lạc chịu hạn khác nhau, tạp chí sinh học, số 4, tr 19 - 62 11 nguyễn văn mã, nguyễn văn đính, nguyễn thị Thuỳ dương, nguyễn thị hồng thắm (1999), khả chịu hạn số giống đậu tương, thông báo khoa học trường đại học, tr 35 - 38 12 nguyễn văn mã, phan hồng quân (2000), nghiªn cøu mét sè chØ tiªu sinh lÝ, sinh hoá đậu tương điều kiện gây hạn, t¹p chÝ sinh häc, sè 4, tr 47 - 52 13 Nguyễn Tiến Mạnh, Nguyễn Đình Long, Nguyễn Hữu Tiến (1985), Kinh tế có dầu, Nxb Nông nghiệp 14 Ngun Duy Minh, Ngun Nh­ Khanh (1982), Thùc hµnh sinh lí thực vật, Nxb Giáo dục, Hà Nội 15 Nguyễn Văn Mùi (2001), Thực hành hoá sinh, Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội 16 Nguyễn Quốc Thông, Lê Thị Lan Oanh, Nguyễn văn Thiết, Vũ Văn Vụ, Trần Dụ Chi (2000), Nghiên cứu tác động khô hạn lên nhãn xác định huỳnh quang diệp lục, Tạp chÝ Sinh häc 22(3), tr 59 - 63 17 nguyÔn Thị Thanh Thuỷ, Nguyễn Văn Mã (2008), Sự biến đổi hoạt độ enzim proteaza, amilaza, hàm lượng prolin đậu tương gặp hạn thời kì hoa, Tạp chí khoa học Trường ĐHSP Hà Nội , sè 3, tr 115 119 38 Kho¸ ln tèt nghiƯp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 18 Diện tích trồng đậu tương, thành phần hoá học hạt đậu tương, http://www.vi.wikipedia.org.com 19 Việt Nam trước nguy bị nhấn chìn mực nước biÓn http://www.quangtrung.org/forum/archive/index.php/t-7423.html/ TiÕng Anh 20 Bates LS (1973), Rapid determination of free protein for water - stress, studies, Plant and soil 39, p.205 - 207 21 Barnet N.M., naylor a.w (1966), Amino acid and protein metabolism in Bermuda during water stress, Plant physiology, 41: 1222 - 1230 22 James A Bunce (2006), Leaf alongation inrelation to leaf potentinal in soybean, Joural of Experimental Botany 28(1), p 156 - 161 23 Fernando E.p., cicillia b., miriam g and juan a.g (2000), Affect of nacl on gerination, grow and soluble sugar content in chenopodium quinoa wild seeds, pp 27 - 34 24 Gerelet j, Abenamar, e teyssier, mh arelange - macherel (2005), indentification in pea seed mitochondrina of late embryogennesis abundant protein able to protect enzymes from drying, plant physiology 137:157 167 25 goyal k., lj walton, a tunnacliffe (2005), lea protein prevent protein aggevation due to water stress, biochem j 388, pp151 - 157 26 ingram j, d bartel (1996), the molecular basic of dehydration tolerance in plant, annu rev plant physiol plant mol biol 47 : 377 - 403 39 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 27 Matra N., Cushman J,C (1994), Isolation and expression of a drought induce soybean cDNA encoding a dehydrin like protein from soybean leaves, Plant physiology 106, p 805 - 806 28 Miquel Ribas - Carbo, Nicolas L, Taylor, Larry Giles, Silivia Busquets, Patrick M, Finnegan, David A (2005), Effects of water stress on respiration in soybean leaves, Plant Physiology 139, p 466 - 473 29 Volcova A.M (1984), xác định tính chịu hạn chịu nóng tương đối giống ngũ cốc cách gieo hạt dung dịch đường sacarozơ xử lí nhiệt, Nxb Lêningrat, (bản dịch từ tiếng nga) 30 sheila A Blackman, Ralph L Obendorf, A carl Leopold (1992), matura protein and sugar in desiccation tolerance of developing soybean seeds, Plant physiology 100, pp 225 - 230 31 thomashow mi (1998), Role of cold - responsibility genes in plant freezing tolerance, plant physiol 118, pp - 32 whitsitt M S., collin l g and mullet s.e (1997), modulation of dehidrin tolerance 33 Xiao B., Yhuang, N tang, l xoong (2007), over expression of a lea gen in rice improves drought resistance under the field conditions, tac 115, 35 - 46 34 Xiong l., ks schumaker, jk zhu (2002), cell singnaling during cold, drought and strees, Plant cell 14 (suppl) s 165 - 183 35 zhao sh, fz wang llu, hY zhang, xy zhang (2000), breeding and selection of drouhgt resistant and salt toleran wheat wariety cang 6001 acta agic boreall sin 15: 113 - 117 40 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 41 ... Nghiên cứu hoạt độ số enzim hạt đậu tương nảy mầm điều kiện áp suất thẩm thấu khác Mục tiêu nhiệm vụ nghiên cứu 2.1 Mục tiêu Nghiên cứu ảnh hưởng áp suất thẩm thấu đến hoạt độ số enzim hạt đậu tương. .. Tỉ lệ nảy mầm hạt đậu tương 26 12 Khoá luận tốt nghiệp Bùi Thanh TâmK32A-Sinh 3.2 ảnh hưởng áp suất thẩm thấu đến hoạt độ số enzim hạt đậu tương nảy mầm 3.2.1 Hoạt độ enzim proteaza Hoạt độ enzim... hót nước nên nảy mầm mạnh áp suất thẩm thấu cao ức chế mạnh trình nảy mầm hạt hạt khả hút nước từ môi trường Đặc biệt áp suất thẩm thấu cao so với đậu tương (12 atm) hạt không nảy mầm hạt không