Nghiên cứu ứng ảnh hưởng của chất điều hòa sinh trưởng thực vật brassinolide đến khả năng chịu mặn của lúa cao sản vùng đồng bằng sông cửu long

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ LÊ KIÊU HIẾU NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT BRASSINOLIDE ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA LÚA CAO SẢN VÙNG ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG 2020 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ LÊ KIÊU HIẾU NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT BRASSINOLIDE ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA LÚA CAO SẢN VÙNG ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG MÃ NGÀNH: 62 62 01 10 CÁN BỘ HƯỚNG DẪN GS TS NGUYỄN BẢO VỆ PGS TS PHẠM PHƯỚC NHẪN 2020 LỜI CẢM TẠ  …… …… Kính dâng Ba má suốt đời tận tụy khơng quản khó khăn dạy dỗ, u thương ni khơn lớn nên người Xin cảm ơn người thân giúp đỡ, động viên cho tốt đẹp suốt thời gian qua Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến Gs.Ts Nguyễn Bảo Vệ PGs Ts Phạm Phước Nhẫn - người tận tình hướng dẫn, gợi ý, giúp đỡ cho lời khuyên quý báo cho việc nghiên cứu hoàn thành luận án Chân thành biết ơn Gia đình anh Tùng, Minh, anh Khởi, chị Kiều Oanh, anh Chiến, anh Trân, em Trí, Thiện, Ngơn, Hảo, My, Ngân, Trung, Khang, quan tâm, nhiệt tình giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi cho q trình thực thí nghiệm nhà lưới địa phương Cơ Phan Thị Bích Trâm, anh Dương Hồng Sơn nhiệt tình giúp đỡ tơi q trình thực thí nghiệm Bộ mơn Sinh lý Trân trọng cảm ơn Tồn thể q Thầy khoa Nơng Nghiệp dìu dắt truyền đạt kiến thức q báu cho tơi suốt thời gian theo học trường Đồng cảm ơn quý Thầy cô khoa Sau đại học, Trung tâm học liệu, Viện Nghiên cứu phát triển đồng sông Cửu Long thư viện tỉnh Thành phố Cần Thơ tạo điều kiện, giúp đỡ, cung cấp thơng tin tư liệu q trình sưu tầm, nghiên cứu để tơi hồn thành tốt luận án Ban lãnh đạo tập thể cán Chi cục Trồng trọt Bảo vệ thực vật Bạc Liêu động viên, giúp đỡ tinh thần để yên tâm học tập Thân thương gởi Em Khúc Ngọc Vy, Trần Thu Hương em sinh viên lớp Sinh học ứng dụng K41 (Oghel, Tuyết, Đạt, Hùng, Ngân ) em sinh viên lớp Sinh học ứng dụng K42 – Trường Đại học Cần Thơ nhiệt tình giúp đỡ cho tơi q trình thực nghiên cứu Phòng thí nghiệm Bộ mơn Sinh lý Các anh chị học viên lớp Nghiên cứu sinh Khoa học trồng K22 tận tình động viên giúp đỡ mặt tinh thần thời gian thực luận án Luận án người viết dù cố gắng nhiều kiến thức hạn hẹp, nên khơng tránh khỏi thiếu sót Kính mong q Thầy bạn đọc chân thành góp ý để luận án hoàn thiện Trân trọng! Tác giả i TÓM TẮT Đề tài "Nghiên cứu ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng thực vật Brassinolide đến khả chịu mặn lúa cao sản vùng đồng Sông Cửu Long" thực nhằm: (i) Xác định ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng thực vật brassinolide đến số đặc tính sinh lý – sinh hóa lúa cao sản bị mặn; (ii) Tìm nồng độ brassinolide xử lý cho lúa bị mặn giai đoạn sinh trưởng lúa (mạ, đẻ nhánh, tượng đòng trổ) mức độ mặn khác Đề tài thực 12 thí nghiệm (2 thí nghiệm phòng, thí nghiệm nhà lưới, thí nghiệm ngồi đồng ruộng thực tỉnh Bạc Liêu) với nội dung bao gồm (i) nghiên cứu số đặc tính sinh lý sinh hóa lúa cao sản bị mặn tác động brassinolide; (ii) nghiên cứu xử lý chất điều hòa sinh trưởng thực vật brassinolide lúa bị mặn giai đoạn sinh trưởng khác điều kiện nhà lưới, sau ứng dụng kết vào sản xuất thực tiễn đồng ruộng Trong đó, brassinolide xử lý thí nghiệm phòng nhà lưới gồm có mức nồng độ 0; 0,05; 0,10; 0,20; 0,40 mg/L với nồng độ mặn nghiên cứu gồm 3‰ 6‰ Thời gian thực thí nghiệm luận án từ năm 2015 đến năm 2018 Kết nghiên cứu cho thấy: (1) Trong điều kiện lúa bị mặn, brassinolide tác động lên đặc tính sinh lý, sinh hóa bao gồm hàm lượng proline, hàm lượng sắc tố quang hợp hoạt tính enzyme thủy phân protease để giúp gia tăng khả chịu mặn Trường hợp độ mặn (6‰), brassinolide nồng độ 0,10mg/L có tác động tích cực đến enzyme catalase, gia tăng hấp thụ đạm (N tổng số tăng 10,97% so với đối chứng); nồng độ brassinolide 0,05 mg/L làm tăng hấp thụ lân (tăng 39,19%) làm giảm hấp thụ natri (giảm 11,70%); (2) Phun brassinolide giúp cải thiện sinh trưởng suất lúa bị mặn Nồng độ dung dịch phun brassinolide thay đổi tùy theo độ mặn giai đoạn sinh trưởng lúa sau: (i) Khi lúa bị mặn 3‰ giai đoạn mạ, phun brassinolide có nồng độ 0,05 mg/L giúp gia tăng khối lượng hạt chậu 9,17% so với khơng xử lý, độ mặn 6‰, xử lý phun brassinolide không làm thay đổi khối lượng hạt/chậu; (ii) Khi lúa bị mặn 3‰ vào thời điểm đẻ nhánh, phun brassinolide nồng độ 0,05 mg/L có hiệu cải thiện tích cực đến khối lượng hạt chậu (tăng 29,58% so với đối chứng), độ mặn 6‰, phun brassinolide có nồng độ 0,10 mg/L giúp lúa cải thiện khối lượng hạt/chậu tốt (tăng 25,73% so với đối chứng); (iii) Khi lúa bị mặn 3‰ giai đoạn tượng đòng trổ, phun brassinolide 0,10 mg/L làm tăng khối lượng hạt/chậu 48,50% 44,62%, độ mặn 6‰ làm tăng khối lượng hạt/chậu 58,97%; (3) Trong điều kiện đồng ruộng bị mặn 3-5‰ tỉnh Bạc Liêu, phun brassinolide lần/vụ (0,05 mg/L giai đoạn mạ, 0,1 mg/L lúc nhảy chồi tượng đòng) giúp cải thiện sinh trưởng gia tăng suất lúa 2129% Từ khoá: Brassinolide, catalase, đất mặn, đồng Sông Cửu Long, lúa cao sản, proline, protease ii ABSTRACT The experiment “Effects of brassinolide on saline tolerance of high yield rice in the Mekong delta” was conducted to (i) determine the effects of different brassinolide concentrations on physiological and biochemical characteristics of high yield rice under salt-stressed condition; (ii) find out brassinolide-treated concentrations when rice treated by salt concentrations at seedling, tillering, panicle initiating, and flowering stage There were 12 experiments to be carried including experiments in laboratory, experiments in net house, and trials on the paddy rice field in Bac Lieu province with main contents (i) investigation of some biochemical and physiological characteristics of rice treated with brassinolide and (ii) effects of brassinolide treatments on rice at different stages of rice grown in net house and application of the most effective brassinolidetreated level on field trials The brassinolide concentrations of 0; 0,05; 0,10; 0,20; 0,40 mg/L were used for the experiments at laboratory and in net house under the salted conditions of 3‰ and 6‰ All the experiments in this thesis were done from 2015 to 2018 The results showed that (1) when rice living under saline condition treated with brassinolide contributed to increase proline, photosynthetic pigments, and protease activity which enhanced rice tolerance to salinity At the 6‰-salted condition, brassinolide of 0,10 mg/L had also positive effects on catalase, total nitrogen content in shoots (10,97% higher than the control) Rice treated by brassinolide level of 0,05 mg/L increased 39,19% of total phosphorous content but decreased 11,7% of total sodium content in shoots in comparison to those of the control (2) When growing rice in salted condition treated with brassinolide contributed to improve growth and rice yield The concentration of brassinolide spray solution varies according to salinity and growth stage of rice as follows: (i) When growing rice at the seedling stage in 3‰-salted condition and treated plants with brassinolide of 0,05 mg/L improved rice yield of 9,17% in contrast to that of brassinolide-free treatment At salinity of 6‰, however, brassinolide treatments caused no change in rice yield; (ii) When rice 3‰-salt-stressed at tillering stage and treated with brassinolide of 0,05 mg/L showed enhancement of yield per pot of 29,58% higher than that of the control At salt level of 6‰ and brassinolide application of 0,10 mg/L showed the most effective on rice yield (25,73% higher than counterpart of the control); (iii) At stages of panicle initiating and flowering, rice treated with brassinolide of 0,10 mg/L under saline condition of 3‰ enhanced rice yield of 48,5% and 44,62%, respectively comparing to those of the controls For those of 6‰ treatment were 58,97% and 54,79% of rice yield improvement, respectively; (3) In the natural-salted field (3 ‰ and ‰) in Bac Lieu province, brassinolide application times per crop season for rice grown (0,05 mg/L BL at the seedling stage, 0,10 mg/L BL at the tillering stage and panicle initiating) improved growth and rice yield from 21% to 29% Keywords: Brassinolide, catalase, Mekong delta, salt-effected soils, high yield rice, proline, protease iii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam kết Luận án hoàn thành dựa nghiên cứu riêng Các kết nghiên cứu Luận án trung thực chưa dùng cho cơng trình nghiên cứu khác Ngày: ………………… Người hướng dẫn GS TS Nguyễn Bảo Vệ Tác giả Luận án PGS.TS Phạm Phước Nhẫn iv Lê Kiêu Hiếu MỤC LỤC Chương Nội dung Lời cảm tạ Tóm tắt Abstract Lời cam đoan Mục lục Danh sách bảng Danh sách hình Danh mục từ viết tắt Trang i ii iii iv v ix xii xiii Chương 1: GIỚI THIỆU 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 1.3 Đối tượng phạm vi nghiên cứu 1.4 Nội dung nghiên cứu 1.5 Tính luận án 1.6 Ý nghĩa khoa học thực tiễn Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng suất trồng 2.1.1 Sơ lược đất mặn 2.1.2 Ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng suất trồng 2.1.3 Cơ chế chống chịu mặn trồng 10 2.2 Sự xâm nhập mặn Đồng Sông Cửu Long 18 2.3 Một số kết chọn tạo giống lúa chịu mặn 19 2.4 Sơ lược chất điều hòa sinh trưởng Brs 21 2.4.1 Lược sử nghiên cứu phát Brs 21 2.4.2 Sinh tổng hợp Brs 26 2.4.3 Cơ chế hoạt động Brs 30 2.4.4 Vai trò sinh lý Brs đến đời sống trồng 34 2.5 Ảnh hưởng BL đến đời sống trồng bị mặn 39 2.5.1 Ảnh hưởng BL đến trình sinh lý – sinh hóa 39 2.5.2 Ảnh hưởng BL đến trình sinh trưởng suất v trồng 43 Chương 3: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45 3.1 Nội dung nghiên cứu 45 3.2 Phương tiện nghiên cứu 45 3.2.1 Thời gian địa điểm 45 3.2.2 Vật liệu thí nghiệm 50 3.3 Phương pháp nghiên cứu 50 3.3.1 Ảnh hưởng BL đến số đặc tính sinh lý – sinh hóa lúa 50 3.3.2 Ảnh hưởng BL đến sinh trưởng suất lúa điều kiện nhà lưới 57 3.3.3 Ảnh hưởng BL đến sinh trưởng suất lúa đất nhiễm mặn điều kiện đồng 62 3.4 Xử lý số liệu 66 Chương 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 67 4.1 Ảnh hưởng brassinolide đến số đặc tính sinh lý – sinh hóa lúa điều kiện mặn 67 4.1.1 Hàm lượng proline 67 4.1.2 Hàm lượng sắc tố quang hợp 68 4.1.3 Hoạt tính enzyme catalase 70 4.1.4 Hoạt tính enzyme thủy phân protease 72 4.1.5 Thành phần khoáng 73 4.1.6 Một số tiêu khác 76 4.2 Ảnh hưởng Brassinolide đến sinh trưởng suất lúa bị mặn (hàm lượng muối NaCl 3‰) trồng nhà lưới 84 4.2.1 Chiều cao lúa lúc thu hoạch 84 4.2.2 Chiều dài lóng 86 4.2.3 Chiều dài 89 4.2.4 Số bông/chậu 90 4.2.5 Số hạt 91 4.2.6 Số hạt chắc/bông 92 4.2.7 Khối lượng 1000 hạt 93 4.2.8 Khối lượng hạt chậu (g/chậu) 94 vi 4.2.9 Hàm lượng proline (µmol/g) 95 4.3 Ảnh hưởng BL đến sinh trưởng suất lúa bị mặn (hàm lượng muối NaCl 6‰) trồng nhà lưới 96 4.3.1 Chiều cao 96 4.3.2 Chiều dài lóng 97 4.3.3 Chiều dài 100 4.3.4 Số bông/chậu 101 4.3.5 Số hạt chắc/bông 103 4.3.6 Khối lượng 1000 hạt 104 4.3.7 Khối lượng hạt chậu (g/chậu) 105 4.3.8 Hàm lượng proline (µmol/g) 106 4.4 Ảnh hưởng BL đến sinh trưởng suất lúa bị mặn điều kiện đồng huyện Phước Long, tỉnh Bạc Liêu 107 4.4.1 Ghi nhận tổng quát 107 4.4.2 Tình hình sinh trưởng lúa 108 4.4.3 Thành phần suất suất lúa 111 4.5 Ảnh hưởng brassinolide đến sinh trưởng suất lúa bị mặn điều kiện đồng huyện Giá Rai, tỉnh Bạc Liêu 116 4.5.1 Ghi nhận tổng quát 116 4.5.2 Tình hình sinh trưởng lúa 117 4.5.3 Thành phần suất suất lúa 120 Chương 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 126 5.1 Kết luận 126 5.2 Đề xuất 126 TÀI LIỆU THAM KHẢO 127 PHỤ CHƯƠNG vii Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,223 0,139 4 0,056 0,035 0,696 0,435 0,606 0,782 Sai số 1,282 16 0,080 Tổng 311,335 25 CV= 2,98% PHỤ CHƯƠNG 11: Bảng phân tích ANOVA phân tích thống kê thí nghiệm Ảnh hưởng Brassinolide đến sinh trưởng suất lúa bị mặn điều kiện đồng thị xã Giá Rai, tỉnh Bạc Liêu Bảng 128: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 10 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,638 3,728 0,319 0,932 1,380 4,029 0,306 0,044 Sai số 1,851 0,231 Tổng 4169,217 15 CV= 2,85% Bảng 129: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 30 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 6,524 107,552 3,262 26,888 0,506 4,172 0,621 0,041 Sai số 51,555 6,444 Tổng 33451,201 15 CV= 2,56% 36 Bảng 130: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 50 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,524 49,626 0,262 12,407 0,055 2,592 0,947 0,117 Sai số 38,297 4,787 Tổng 66404,908 15 CV= 1,35% Bảng 131: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 70 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 6,352 82,469 3,176 20,617 0,602 3,905 0,571 0,048 Sai số 42,235 5,279 Tổng 127754,320 15 CV= 1,26% Bảng 132: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 10 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 13,333 227,067 6,667 56,767 0,331 2,815 0,728 0,099 thức Sai số 161,333 20,167 Tổng 1593238,000 15 CV= 2,82% 37 Bảng 133: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 30 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 4409,733 22245,733 2204,867 5561,433 3,888 9,808 0,066 0,004 Sai số 4536,267 567,033 Tổng 7315539,0 15 Lặp lại Nghiệm thức 00 CV= 3,85 % Bảng 134: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 50 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 1538,133 4411,733 769,067 1102,933 0,297 0,426 0,751 0,787 thức Sai số 20733,867 2591,733 Tổng 4435312,000 15 CV= 3,14% Bảng 135: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 70 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 781,200 12847,600 390,600 3211,900 0,506 4,159 0,621 0,041 thức Sai số 6178,800 772,350 Tổng 3686278,000 15 Lặp lại Nghiệm CV= 3,52% 38 Bảng 136: Bảng phân tích phương sai số bơng/m Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình Giá trị F bình phương Lặp lại Nghiệm 12,933 9123,600 6,467 2280,900 thức Sai số 3876,400 484,550 Tổng 2904706,000 15 Độ ý nghĩa 0,013 4,707 0,987 0,030 Giá trị F Độ ý nghĩa CV= 3,59% Bảng 137: Bảng phân tích phương sai số hạt/bơng Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Lặp lại Nghiệm thức 11,777 260,804 5,889 65,201 Sai số 128,996 16,125 Tổng 62251,860 15 0,365 4,044 0,705 0,044 CV= 2,92% Bảng 138: Bảng phân tích phương sai số chắc/bơng Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Lặp lại Nghiệm thức 11,256 156,758 5,628 39,189 Sai số 35,054 4,382 Tổng 65324,131 15 Giá trị F 1,284 8,944 Độ ý nghĩa 0,328 0,005 CV= 2,15% Bảng 139: Bảng phân tích phương sai khối lượng 1.000 hạt Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Lặp lại Nghiệm thức 0,818 3,131 0,409 0,783 Sai số 5,310 0,664 Tổng 10049,664 15 CV= 2,07% 39 Giá trị F 0,617 1,179 Độ ý nghĩa 0,564 0,389 Bảng 140: Bảng phân tích phương sai suất lý thuyết Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 0,095 10,349 0,048 2,587 0,281 15,291 0,762 0,001 Sai số 1,354 0,169 Tổng 364,732 15 Lặp lại Nghiệm thức CV= 5,03% Bảng 141: Bảng phân tích phương sai suất thực tế Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,011 9,249 0,006 2,312 0,039 16,052 0,962 0,001 Sai số 1,152 0,144 Tổng 315,785 15 CV= 5,07% PHỤ CHƯƠNG 12: Bảng phân tích ANOVA phân tích thống kê thí nghiệm Ảnh hưởng Brassinolide đến sinh trưởng suất lúa bị mặn điều kiện đồng huyện Phước Long, tỉnh Bạc Liêu Bảng 142: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 10 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,252 1,917 0,126 0,479 0,613 2,329 0,565 0,144 Sai số 1,647 0,206 Tổng 3795,648 15 CV= 2,89% 40 Bảng 143: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 30 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 2,438 22,519 1,219 5,630 1,019 4,704 0,404 0,030 Sai số 9,574 1,197 Tổng 27354,000 15 Lặp lại Nghiệm thức CV= 5,39% Bảng 144: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 50 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 0,744 17,882 0,372 4,471 0,429 5,158 0,665 0,024 Sai số 6,934 0,867 Tổng 71767,994 15 Lặp lại Nghiệm thức CV= 3,29% Bảng 145: Bảng phân tích phương sai chiều cao lúa lúc 70 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 3,744 27,466 1,872 6,867 1,368 5,019 0,308 0,025 Sai số 10,944 1,368 Tổng 124694,338 15 CV= 2,49% 41 Bảng 146: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 10 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 55,600 586,267 27,800 146,567 0,315 1,661 0,738 0,251 thức Sai số 705,733 88,217 Tổng 1670682,000 15 CV= 1,38% Bảng 147: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 30 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 643,333 11659,067 321,667 2914,767 0,458 4,147 0,648 0,041 thức Sai số 5623,333 702,917 Tổng 7148390,000 15 Lặp lại Nghiệm CV= 3,42% Bảng 148: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 50 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 196,933 4216,933 98,467 1054,233 0,359 3,842 0,709 0,050 thức Sai số 2195,067 274,383 Tổng 4184146,000 15 CV= 9,39% 42 Bảng 149: Bảng phân tích phương sai số chồi lúa lúc 70 ngày sau sạ Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 418,533 8586,267 209,267 2146,567 0,701 7,191 0,524 0,009 thức Sai số 2388,133 298,517 Tổng 3616814,000 15 CV= 5,62% Bảng 150: Bảng phân tích phương sai số bơng/m Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm 544,933 8583,333 272,467 2145,833 1,065 8,386 0,389 0,006 thức Sai số 2047,067 255,883 Tổng 2986002,000 15 CV= 5,01% Bảng 151: Bảng phân tích phương sai số hạt/bơng Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 8,428 103,303 4,214 25,826 1,078 6,608 0,385 0,012 Sai số 31,265 3,908 Tổng 68770,540 15 CV= 6,25% Bảng 152: Bảng phân tích phương sai tỷ lệ hạt chắc/bơng Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa 1,390 96,822 0,695 24,206 0,767 26,711 0,496 0,000 Sai số 7,250 0,906 Tổng 29388,850 15 Lặp lại Nghiệm thức CV= 3,18% 43 Bảng 153: Bảng phân tích phương sai khối lượng 1.000 hạt Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,442 0,374 0,221 0,094 0,771 0,326 0,494 0,853 Sai số 2,295 0,287 Tổng 10064,226 15 CV= 3,15% Bảng 154: Bảng phân tích phương sai suất lý thuyết Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,119 4,971 0,060 1,243 0,893 18,647 0,446 0,000 Sai số 0,533 0,067 Tổng 397,919 15 CV= 8,47% Bảng 155: Bảng phân tích phương sai suất thực tế Nguồn biến động Tổng bình phương Độ tự Trung bình bình phương Giá trị F Độ ý nghĩa Lặp lại Nghiệm thức 0,044 3,829 0,022 0,957 0,380 16,526 0,696 0,001 Sai số 0,463 0,058 Tổng 342,394 15 CV= 8,41% 44 Phụ lục Bảng 1: Sự phân bố brassinosteroids giới thực vật (Rao ctv., 2002; Hayat and Ahmad, 2011) Bộ phận thực vật Hạt phấn Loài thực vật Helianthus annuus, Alnus glutinosa, Brassica napus, Robinia pseudoacacia, Vicia faba, Fagopyrum esculentum, Eucalyptus calophylla, Cucurbita moschata, Eucalyptus marginata, Citrus sinensis, Citrus unshiu, Cupressus arizonica, Pinus thunbergii, Cryptomeria japonica, Phoenix dactylifera, Zea mays, Erythronium, Lilium elegans, Tulipa gesneriana Hạt Gypsophila perfoliata, Beta vulgaris, Pharbitis purpurea, Brassica campestris, Raphanus sativus, Phaseolus vulgaris, Cassia tora, Lablab purpureus, Pisum sativum, Vicia faba, cannabis sativa, Apium graveolens, Ornithopus sativus, Cucurbita moschata, Dolichos lablab, Psophocarpus tetragonolobus, Perilla frutescens, Ginkgo biloba, Secale cereale, Lychnis viscaria, Daucus carota Rễ Arabidopsis thaliana, Ornithopus sativus, Pisum sativum, Lycopersicon esculentum, Vicia faba, Solidago altissima, Picea sitchensis, Oryza sativa Lá Castanea crenata, Distylium racemosum, Thea sinensis, Aegle marmelos Bộ phận khác (Tầng phát sinh gỗ, cụm hoa, tản) Cryptomeria japonica, Rheum rhabarbarum, Hydrodictyon reticulatum, Nicotiana tabacum 45 Bảng 2: Một số brassinosteroids tự nhiên (Steven, 2008) STT 10 11 12 Tên thường Tên viết tắt Brassinolide Castasterone Dolicholide Brassinone (24S) – ethylbrassinoone (homocastasterone) Norbrassinolide Dolichosterone Homodolichosterone Homodolicholide 6-deoxocastasterone 6-deoxodolichosterone Typhasterol BL Bk BDl NBk HBk NBl BDk HBDk HBDl Bd BDd Bk2d Người xác định Grove et al., 1979 Yokota et al., 1982a Yokota et al., 1982b Abe et al., 1983 Abe et al., 1983 Abe et al., 1983 Baba et al., 1983 Baba et al., 1983 Yokota et al., 1983a Yokota et al., 1983d Yokota et al., 1983d Schneider et al., 1983; Yokota et al., 1983d 13 14 15 Homobrassinolide Teasterone 23-O- β-D-glycopyranosyl-25methyldolichosterone HBl Bk2d3β 23-gly-25HBDk Ikewa et al., 1984 Abe et al., 1984a Yokota et al., 1986 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 2,3-diepicastasterone 3,24-diepicastasterone 2,3-diepi-25-methyldolichosterone Epibrassinolide 2-epicastasterone 3-epicastasterone 24-epicastasterone 3-epi-2-deoxo-25- methyldolichosterone 2-deoxy-25-methyldolichosterone 6-deoxy-25-methyldolichosterone 2-epi-25-methyldolichosterone 25-methyldolichosterone 6-deoxo-25-methyldolichosterone 3-epi-6-deoxocastasterone 3-epi-1α-hydroxycastasterone 23-O-β-D-glycopyranosyl-2-epi-25methyldolichosterone Bk2β3β Ebk3β 25HBDk2β3β Ebl Bk2β Bk3βEbk 25HBDk2d3β 25HBDk2d HBDd 25HBDk2β 25HBDk 25HBDd Bd2β 1α-hydroxy-Bk3β 23-gly25HBDk2β Takahashi et al., 1987 Takahashi et al., 1987 Takahashi et al., 1987 Yokota et al., 1987a Takahashi et al., 1987 Takahashi et al., 1987 Yokota et al., 1987a Yokota Takahashi, 1987 Yokota Takahashi, 1987 Yokota et al., 1987b Takahashi et al., 1987 Kim, S-K et al., 1987 Kim, S-K., 1991 Kim, S-K., 1991 Kim, S-K., 1991 Kim, S-K., 1991 32 33 34 1β-hydroxycastasterone Homoteasterone 25-methylcastasterone 1β-hydroxyBk HBk2d3β 25HBk 35 3-oxoteasterone Bk2d3k Kim, S-K., 1991 Schmidt et al., 1993b Taylor et al., 1993 Abe et al., 1994; Yokota et al., 1994 36 37 Teasterone-3-myristtate Cathasterone Bk2d3β myristate B23deoxyk2d3β 46 Asakawa et al., 1994 Fujioka et al., 1995a 38 39 40 41 42 43 44 3-dehydro-6-deoxoteasterone 6-deoxotyphasterol 6-deoxo-24-epicastasterone 6-deoxo-28-norcastasterone 2-deoxybrassinolide Homotypasterol Secasterol Bd2d3k Bd2d Ebd NBd HBl2d Bk2d Bk2,3epoxy Griffiths et al., 1995a Griffiths et al., 1995a Spengler et al., 1995 Spengler et al., 1995 Schmidt et al., 1995c Abe et al., 1995a Voigt et al., 1995 Bảng 3: Một số sản phẩm chứa hoạt chất brassinolide thị trường Tên sản phẩm Công ty Cozoni 0.1 SP, 0.0075 SL Công ty CP Nicotex Dibenro 0.15WP, 0.15EC Công ty TNHH XNK Quốc tế SARA Nyro 0.01 SL Công ty TNHH TM & SX Ngọc Yến Rice Holder 0.0075 SL Công ty CP thuốc sát trùng Việt Nam 47 Phụ lục MỘT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH THỰC HIỆN LUẬN ÁN Hình 1: Thực thí nghiệm phòng thí nghiệm Sinh hóa Hình 2: Kiểm tra mực nước chậu thí nghiệm nhà lưới Hình 3: Đếm số chồi/khung thí nghiệm ngồi đồng 48 Hình 4: Lúa bị tác động mặn giai đoạn trỗ Mặn 3,2‰ Hình 5: Thí nghiệm ngồi đồng thị xã Giá Rai, tỉnh Bạc Liêu 49 50 ... "Nghiên cứu ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng thực vật Brassinolide đến khả chịu mặn lúa cao sản vùng đồng Sông Cửu Long" thực nhằm: (i) Xác định ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng thực vật. .. canh tác lúa cao sản vùng đất nhiễm mặn, đề tài "Nghiên cứu ảnh hưởng chất điều hòa sinh trưởng thực vật BL đến khả chịu mặn lúa cao sản vùng đồng Sông Cửu Long" thực 1.2 Mục tiêu nghiên cứu Mục... ĐẠI HỌC CẦN THƠ LÊ KIÊU HIẾU NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT BRASSINOLIDE ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU MẶN CỦA LÚA CAO SẢN VÙNG ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA