Nghiên cứu đa dạng di truyền và mối quan hệ phát sinh của giống thằn lằn ngón cyrtodactylus (squamata gekkonidae) ở khu vực đông dương

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN –– NGÔ THỊ HẠNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA GIỐNG THẰN LẰN NGÓN Cyrtodactylus (SQUAMATA: GEKKONIDAE) Ở KHU VỰC ĐÔNG DƢƠNG LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội – 2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN –– NGÔ THỊ HẠNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA GIỐNG THẰN LẰN NGÓN Cyrtodactylus (SQUAMATA: GEKKONIDAE) Ở KHU VỰC ĐÔNG DƢƠNG Chuyên ngành: Di truyền học Mã số: 8420101.21 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS TS LÊ ĐỨC MINH PGS TS NGUYỄN THỊ HỒNG VÂN Hà Nội – 2018 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng Các kết nêu luận văn trung thực chưa bảo vệ trước hội đồng trước Tác giả Ngô Thị Hạnh LỜI CẢM ƠN Trước tiên, xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS TS Lê Đức Minh (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội, Đại học Quốc gia Hà Nội), PGS TS Nguyễn Quảng Trường (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học Việt Nam), PGS TS Nguyễn Thị Hồng Vân (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội, Đại học Quốc gia Hà Nội) tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi suốt q trình thực nghiên cứu, phân tích số liệu hồn thiện luận văn Tơi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới thầy cô môn Di truyền học, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội, Đại học Quốc gia Hà Nội hết lòng giúp đỡ hỗ trợ thời gian học tập nghiên cứu Và xin gửi lời cảm ơn TS Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật), TS Lưu Quang Vinh (Đại học Lâm Nghiệp), TS Nguyễn Thiên Tạo (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), PGS TS Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), TS Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc), TS Lê Trung Dũng (Đại học Sư phạm Hà Nội), ThS Nguyễn Văn Tân (Trung tâm Nghiên cứu Bảo tồn động vật Việt Nam), ThS Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), TS Larry Lee Grismer (Đại học La Sierra, Mỹ) tham gia khảo sát thực địa cung cấp mẫu vật Tôi xin gửi lời cảm ơn đến đồng nghiệp ThS Nguyễn Văn Thành, ThS Dương Thúy Hà, ThS Cao Thị Hương Giang, CN Nguyễn Thị Thắm, CN Phạm Duy Nghĩa (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội – Đại học Quốc gia Hà Nội) giúp đỡ hỗ trợ tơi q trình làm thí nghiệm Tôi xin cảm ơn Ban Giám đốc, cán kiểm lâm người dân địa phương tỉnh Bà Rịa – Vũng Tàu, Bình Dương, Bình Định, Bình Phước, Bình Thuận, Cà Mau, Đăk Lăk, Đà Nẵng, Đăk Nơng, Điện Biên, Đồng Nai, Gia Lai, Hà Nam, Hòa Bình, Khánh Hòa, Kiên Giang, Kon Tum, Lai Châu, Lâm Đồng, Nghệ An, Ninh Bình, Ninh Thuận, Phú Yên, Quảng Bình, Quảng Nam, Sơn La, Tây Ninh, Thanh Hóa, Thừa Thiên Huế (Việt Nam), Borikhamxay, Huaphan, Khammouane, Luang Prahang, Luang Nam Tha, Salavan, Sekong, Viêng Chăn (Lào) cung cấp thông tin tạo điều kiện thuận lợi cho đợt khảo sát thực địa Xin cảm ơn đến anh chị học viên cao học sinh viên phòng thí nghiệm mơn Di truyền học, khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Hà Nội, Đại học Quốc gia Hà Nội chia sẻ niềm vui, khó khăn q trình thực nghiên cứu Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, bạn bè thân thiết ln góp ý, động viên tạo điều kiện thuận lợi cho suốt năm tháng học tập phát triển Nghiên cứu hỗ trợ Quỹ Phát triển Khoa học Công nghệ Quốc gia mã số 106 – NN.06 – 2016.59 Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, tháng năm 2018 Học viên Ngơ Thị Hạnh MỤC LỤC Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu nghiên cứu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài CHƢƠNG TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Tổng quan địa lý khu vực Đông Dƣơng 1.2 Khái qt tình hình nghiên cứu bò sát Đơng Dƣơng .3 1.3 Tổng quan giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus .6 CHƢƠNG II VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 13 2.1 Vật liệu 13 2.1.1 Mẫu vật nghiên cứu 13 2.1.2 Mồi phản ứng PCR .15 2.1.3 Hóa chất 15 2.1.4 Phần mềm tin sinh 16 2.1.5 Thiết bị 16 2.2 Phƣơng pháp nghiên cứu .16 2.2.1 Khảo sát thực địa 16 2.2.2 Mẫu vật nghiên cứu phƣơng pháp thu mẫu vật nghiên cứu 17 2.2.3 Tách chiết ADN giải trình tự 18 2.2.4 Xây dựng phát sinh chủng loại .20 CHƢƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 21 3.1 Kết tách chiết ADN tổng số .21 3.2 Kết phản ứng PCR .21 3.3 Kết giải trình tự xây dựng phát sinh loài .22 3.2.2 Đánh giá đa dạng di truyền loài thuộc giống Cyrtodactylus khu vực Đông Dƣơng .34 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 36 Kết luận .36 Kiến nghị 36 TÀI LIỆU THAM KHẢO 37 Phụ lục Thông tin chi tiết mẫu vật trình tự sử dụng nghiên cứu 48 DANH MỤC HÌNH Hình Các đơn vị địa lý Việt Nam Error! Bookmark not defined Hình Các đơn vị địa lý Lào Error! Bookmark not defined Hình Bản đồ phân bố giống Cyrtodactylus Hình Kết điện di ADN tổng số từ số mẫu vật bảo quản điều kiện đảm bảo…………………………………………………………………………….22 Hình Kết điện di sản phẩm PCR……………………………………………23 Hình Kết giải trình tự hai chiều từ mẫu mơ ……………………… 24 Hình Cây phát sinh lồi giống Cyrtodactylus phương pháp Bayesian 25 Hình Cây phát sinh loài giống Cyrtodactylus phương pháp Bayesian 30 Hình Nhánh phát sinh lồi lồi nhóm A 30 Hình 10 Nhánh phát sinh lồi, vùng phân bố khu vực sống lồi nhóm A 31 Hình 11 Nhánh phát sinh lồi lồi thằn lằn ngón thuộc nhóm B 31 Hình 12 Nhánh phát sinh lồi, vùng phân bố khu vực sống lồi nhóm B 32 Hình 13 Nhánh phát sinh lồi lồi thằn lằn ngón thuộc nhóm C, D, E 32 Hình 14 Nhánh phát sinh loài, vùng phân bố loài khu vực sống lồi thuộc nhóm C, D, E 33 DANH MỤC BẢNG Bảng Thông tin mẫu vật sử dụng nghiên cứu 13 Bảng Các cặp mồi sử dụng nghiên cứu .15 Bảng Khoảng cách di truyền loài C condorensis, C paradoxus số loài gần gũi với C condorensis C paradoxus 25 Bảng Khoảng cách di truyền loài C dati, C thuongae số loài gần gũi với C dati C thuongae 25 Bảng Các khu vực ghi nhận phân bố số loài thằn lằn ngón khu vực Đơng Dương .27 Bảng Các lồi thuộc giống Cyrtodactylus khu vực Đơng Dương phân biệt rõ ràng 27 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài Thằn lằn ngón – giống Cyrtodactylus giống có mức độ đa dạng thành phần lồi cao họ Tắc kè (Gekkonidae) với 265 loài ghi nhận Các lồi giống có vùng phân bố rộng kéo dài từ vùng nhiệt đới Nam Á, Đông Nam Á, Phi–lip–pin, quần đảo Indo – Australia tới phía Đơng đảo Solomon Cyrtodactylus thích nghi với loại môi trường sống khác nhau, rừng núi đá vôi, rừng thứ sinh hay núi đất Môi trường sống đa dạng kèm theo phân bố rộng khu vực có điều kiện địa lý khác nhau, giống coi giống có số lượng loài ẩn sinh cao họ Tắc kè Ngồi ra, có nhiều lồi thuộc giống có khu vực phân bố, mười năm trở lại đây, có tới 140 lồi phát giới Số lượng lồi mơ tả thời gian ngắn, đồng thời, mơ tả lồi trước dựa liệu hình thái mà hình thái lồi thuộc giống thằn lằn ngón giống nhau, có khả cao số loài loài đồng vật Khu vực Đông Dương bao gồm ba nước Lào, Việt Nam Campuchia thuộc vùng Indo–Burma, đánh giá điểm nóng đa dạng sinh học coi trung tâm có nhiều lồi khám phá Năm 2003 có lồi thằn lằn ngón ghi nhận khu vực có 60 lồi ghi nhận Trong năm năm trở lại đây, 21 loài mô tả với mẫu chuẩn thu thập khu vực Đông Dương Về quan hệ di truyền, có số nghiên cứu đơn lẻ mối quan hệ phát sinh loài loài thuộc giống Cyrtodactylus nước khu vực Đông Dương nhiên chưa có nghiên cứu phân tích cách tổng quát loài thuộc giống tồn khu vực Vì vậy, tơi thực đề tài nghiên cứu: ―Nghiên cứu đa dạng di truyền mối quan hệ phát sinh giống thằn lằn ngón Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) khu vực Đông Dương‖ – nhằm xác nhận lại số loài phân bố khu vực phân tích đa dạng di truyền sử dụng R.W & Zhang Y.–P (2013) ―Phylogeny of the Cyrtodactylus irregularis species complex (Squamata: Gekkonidae) from Viet Nam with the description of two new species‖, Zootaxa, 3737 (4), 399– 414 [60] Nguyen S.N., Orlov N.L & Darevsky I.S (2006) ―Descriptions of two new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 (Squamata: Sauria: Gekkonidae) from southern Vietnam‖, Russian Journal of Herpetology, 13, 215–226 [61] Nguyen S.N., Yang J–X., Le N.T.T., Nguyen L.T., Orlov N.L., Hoang C.V., Nguyen T.Q., Jin J–Q., Rao D–Q., Hoang T.N., Che J., Murphy R.W & Zhang Y– P (2014) ―DNA barcoding of Viet Namese bent–toed geckos (Squamata: Gekkonidae: Cyrtodactylus) and the description of a new species‖, Zootaxa, 3784 (1), 48–66 [62] Nguyen S.N., Zhou W.W., Le T.N.T., Tran A.D.T., Jin J.Q., Vo B.D., Nguyen L.T., Nguyen T.T., Nguyen T.Q., Hoang D.D., Orlov N.L., Che J., Murphy R.W., Zhang Y.P (2017) ―Cytonuclear discordance, cryptic diversity, complex histories, and conservation needs in Vietnamese bent–toed geckos of the Cyrtodactylus irregularis species complex‖, Russian Journal of Herpetology 24 (2), 133–154 [63] Nguyen T.Q., Kingsada P., Rösler H., Auer M., Ziegler T (2010) ―A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northern Laos‖, Zootaxa, 2652, 1–16 [64] Nguyen T.Q., Le M.D., Pham A.V., Ngo H.N., Hoang C.V., Pham C.T & Ziegler T (2015) ―Two new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from the karst forest of Hoa Binh Province, Viet Nam”, Zootaxa, 3985 (3), 375– 390 [65] Nguyen T.Q., Pham A.V., Ziegler T., Ngo H.T., Le M.D (2017) ―A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) and the first record of C otai from Son La Province, Vietnam‖, Zootaxa, 4341 (1), 025–040 [66] Orlov N.L., Nguyen Q.T., Nazarov R.A., Ananjeva N.B & Nguyen S.N (2007) ―A new species of the genus Cyrtodactylus Gray, 1827 and redescription of Cyrtodactylus paradoxus (Darevsky et Szczerbak, 1997) [Squamata: Sauria: Gekkonidae]‖, Russian Journal of Herpetology, 14, 145–152 43 [67] Orlov N.L., Poyarkov N.A., Vassilieva A.B., Ananjeva N.B., Nguyen T.T., Nguyen N.S & Geissler P (2012) ―Taxonomic notes on rhacophorid frogs (Rhacophorinae: Rhacophoridae: Anura) of southern part of Annamite Mountains (Truong Son, Vietnam), with description of three new species‖, Russian Journal of Herpetology, 19, 23–64 [68] Pauwels O.S.G., Nazarov R.A., Bobrov V.V., Poyarkov N.A (2018) ―Taxonomic of two populations of Bent–toed Geckos of the Cyrtodactylus irregularis complex (Squamata: Gekkonidae) with description of a new spcies from Nui Chua National Park, southern Vietnam‖, Zootaxa, 4403 (2), 307–335 [69] Phung T.M., van Schingen M., Ziegler T & Nguyen T.Q (2014) ―A third new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Ba Den Mountain, Tay Ninh Province, southern Viet Nam‖, Zootaxa, 3764 (3), 347−363 [70] Posada D & Crandall K.A (1998) ―MODELTEST: testing the model of DNA substitution‖, Bioinformatics, 14, 817−818 [71] Rambaut A 2009 FigTree version 1.3.1 [computer program] http://tree.bio.ed.ac.uk [72] Rambaut A, Drummond AJ 2009 Tracer version 1.5 [computer program] http://beast.bio.ed.ac.uk [73] Rösler H., Vu T.N., Nguyen T.Q., Ngo T.V & Ziegler T (2008) ―A new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from central Vietnam‖, Hamadryad, 32, 125–140 [74] Ronquist F., Teslenko M., van der Mark P., Ayres D.L., Darling A., Höhna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A & Huelsenbeck J.P (2012) ―MrBayes 3.2: efficient Bayesian phylogenetic inference and model choice across a large model space‖, Systematic Biology, 61, 539−542 [75] Rundel P.W (2000) ―Forest habitats and flora in Lao PDR, Cambodia, and Vietnam: desk study for the ecoregion–based conservation in the forests of the lower Mekong biological assessment workshop‖, Phnom Penh, Cambodia: WWF Indochina Programme, 197 pp 44 [76] Schneider N, Nguyen T Q., Schmitz A., Kingsada P., Auer M., Ziegler T (2011) ―A new species of karst dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northwestern Laos‖, Zootaxa, 2930,1–21 [77] Schneider N., Nguyen T.Q., Schmitz A., Kingsada P., Auer M & Ziegler T (2011) ―A new species of karst dwelling Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from northwestern Laos‖ Zootaxa, 2930, 1–21 [78] Schneider N., Nguyen T.Q., Le M.D, Nophaseud L., Bonkowski M & Ziegler T (2014a) ―A new species of Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from the karst forest of northern Laos‖, Zootaxa, 3835 (1), 80–96 [79] Schneider N., Phung T.M., Le M.D., Nguyen T.Q & Ziegler T (2014b) ―A new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Khanh Hoa Province, southern Viet Nam‖ Zootaxa, 3785 (4), 518–532 [80] Smith M.A., S.M.R.C., P.L.R.C., Z.F.Z (1917) ―Description of new reptiles and a new batrachian from Siam‖, Journal National History Society Siam [81] Stuart B L (1999) ―Amphibians and reptiles Wildlife in Lao PDR: 1999 Status Report In: Duckworth J W., Salter R E., Khounboline K., editors IUCN– The World Conservation Union / Wildlife Conservation Society / Centre for Protected Areas and Watershed Management‖, Vientiane, 1999, 43–67 [82] Stuart B L., Heatwole H (2008) ―Country records of snakes from Laos‖, Hamadryad, 33, 97–106 [83] Swofford, D.L (2001) PAUP* Phylogenetic Analysis Using Parsimony (* and Other Methods) Version Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts [84] Teynié A., David P., Ohler A., Luanglath K (2004) ―Note on a collection of Amphibians and Reptiles from Southern Laos, with a discussion of occurrence of Indo–Malayan species‖, Hamadryad, 29(1), 33–62 [85] Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F & Higgins D.G (1997) ―The ClustalX windows interface: Flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools‖, Nucleic Acids Research, 25, 4876−4882 [86] Uetz P., Hallermann J., Hosek J (Eds.) (2018) ―The Reptile Database‖, Available from: http://www.reptile–database.org (accessed 31 Oct 2018) 45 [87] Ziegler T., Rösler H., Herrmann H W., and Vu N T (2002) ―Cyrtodactylus phongnhakebangensis sp n., ein neuer Bogenfingergecko aus dem annamitischen Karstwaldmassiv, Vietnam‖ Herpetofauna, 24(141), 11 – 25 [88] Ziegler T., Nazarov R., Orlov N., Nguyen T.Q., Vu T.N., Dang K.N., Dinh T.H & Schmitz A (2010) ―A third new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Phong Nha—Ke Bang National Park, Vietnam‖ Zootaxa, 2413, 20–36 [89] Ziegler T., Phung T.M., Le M.D & Nguyen T.Q (2013) ―A new Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) from Phu Yen Province, southern Viet Nam” Zootaxa, 3686 (4), 432–446 [90] Vogel G., Nguyen T.Q., Kingsada P., Ziegler T (2012) ―A new species of the genus Lycodon Boie, 1826 from Laos (Squamata: Colubridae)‖ North–Western Journal of Zoology, 8, 344–352 [91] Wood P.L Jr., Heinicke M.P., Jackman T.R & Bauer A.M (2012) ―Phylogeny of bent–toed geckos (Cyrtodactylus) reveals a west to east pattern of diversification‖, Molecular Phylogenetics and Evolution, 65, 992–1003 Sách chuyên khảo [92] Bourret, R (1934) "Notes herpộtologiques sur lIndochine franỗaise VII Une salamandre nouvelle vivant au Tonkin", Anexe au Bulletin général De L'instruction Publique, 83–84 [93] Bourret, R (1942) ―Les Batraciens de l’Indochine, Institut Océanographique de l’Indochine‖, Ha Noi, 537 pp [94] Elenor S.J., Hurley M.M., Le M.D (2006) ―Vietnam a natural history‖, Yale University Press, 444 pp [95] Nguyen S.V., Ho C.T., and Nguyen T.Q (2009) ―Herpetofauna of Vietnam‖, Edition chimaira, frankfurt am Main, 768 pp Website 46 [96] https://samenews.org/tme–looks–back–vietnam–military–geography–of– indochina/ [97] http://galaxylands.com.vn/ban–do–viet–nam–map–vietnam–online/ [98] http://www.seasite.niu.edu/lao/lao_maps/provinces.htm 47 Phụ lục Thông tin chi tiết mẫu vật trình tự sử dụng nghiên cứu Kí hiệu thực địa Tên lồi Kí hiệu phòng Kí hiệu thí nghiệm GenBank Địa điểm thu mẫu Năm thu mẫu HNN16.4 CtL60 – Lào: Khammouane 2016 HNN20.15 CtL57 – Lào: Khammouane 2016 HNN21.15 CtL58 – Lào: Khammouane 2016 HNN22.15 CtL55 – Lào: Khammouane 2015 HNN28.15 CtL56 – Lào: Khammouane 2015 C cryptus HNN69.14 CtL31 – Lào: Khammouane 2014 C darevskii – – HQ967221 Lào 2009 – – HQ967223 Lào 2009 HNN16.11 CtL61 – Lào: Khammouane 2016 HNN16.38 CtL68 – Lào: Khammouane 2016 HNN16.39 CtL69 – Lào: Khammouane 2016 HNN16.42 CtL70 – Lào: Khammouane 2016 HNN291 CtL23 – Lào: Khammouane 2013 HNN98 CtL24 – Lào: Khammouane 2013 HNN89.14 CtL33 – Lào: Khammouane 2014 HNN11.15 CtL47 – Lào: Khammouane 2015 HNN03.15 CtL53 – Lào: Khammouane 2015 HNN09.15 CtL54 – Lào: Khammouane 2015 HNN16.14 CtL63 – Lào: Khammouane 2016 HNN16.15 CtL64 – Lào: Khammouane 2016 C bansocensis C buchardi C calamei C hinnamnoensis 48 – Lào: Khammouane CtL27 – Lào: Khammouane 2013 NOUL R.2013.1 CtL28 – Lào: Khammouane 2013 TK914 CtL36 – Lào: Khammouane 2014 TK914b CtL39 – Lào: Khammouane 2014 PKK07.15 CtL52 – Lào: Borikhamxay 2015 PKK16.01 CtL67 – Lào: Borikhamxay 2016 – – HM888467 Lào 2009 – – HM888467 Lào 2009 – – KP199942 Lào: Khammouane – KM2012.54 CtL10 – Lào: Khammouane 2012 – – HM888471 Lào 2009 – – HM888472 Lào 2009 HNN51.14 CtL29 – Lào: Khammouane 2014 HNN52.14 CtL30 – Lào: Khammouane 2014 HNN23.14 CtL40 – Lào: Khammouane 2014 C pageli ZFMK 91827 CtL18 – Lào: Vàng Viêng 2010 C roesleri – – – – – C rufford UNS0527 CtL82 – Lào: Khammouane 2010 NMLAT14.15 CtL51 – Lào: Khammouane 2015 HNN68 CtL25 – Lào: Khammouane 2013 HNN22 CtL26 – Lào: Khammouane 2013 HNN87.14 CtL32 – Lào: Khammouane 2015 HNN92.14 CtL34 – Lào: Khammouane 2014 C cf interdigitalis HNN50.14 C jaegeri IEBR A.2013.55 C jarujini C khammuouanensis C lomyenensis C multiporus C sommerladi 49 C soudthichaki TK05.15 CtL48 – Lào: Khammouane 2015 TK18.15 CtL49 – Lào: Khammouane 2015 TK19.15 CtL50 – Lào: Khammouane 2015 KM2012.77 CtL15 – Lào: Khammouane 2012 – – KP199945 Lào: Khammouane – Lak Sao16.01 CtL65 – Lào: Borikhamxay 2016 Lak Sao16.02 CtL66 – Lào: Borikhamxay 2016 LPB62 CtL7 – Lào: Luang Prahang 2013 LPB63 CtL8 – Lào: Luang Prahang 2013 ZFMK91016 Ct104 – – – KP199950 Lào: Luang Nam Tha – – – KF929505 Việt Nam – Tr0001 Ct40 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 Tr0003 Ct42 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 CS02.2015 Ct129 – Việt Nam: Sơn La 2015 CS2015.14 Ct131 – Việt Nam: Sơn La 2015 CP2015.67 Ct130 – Việt Nam: Sơn La 2015 PAT250 Ct120 – Việt Nam: Sơn La 2014 VNMN03375 Ct18 – Việt Nam: Khánh Hòa – KHR008 Ct21 – Việt Nam: Khánh Hòa – Tao990 Ct99 – Việt Nam: Khánh Hòa – 2974 Ct302 – – – 2967 Ct339 – – – C spelaeus C teyniei C vilaphongi C wayakonei C badenensis C bichnganae C bidoupimontis 50 C bobrovi C bugiamapensis C caovansungi C cattienensis – – HM425560 – – KF169959 – – HQ967215 Việt Nam: Lâm Đồng 2009 CP17.01 CtL84 – Việt Nam: Thanh Hóa 2017 HB2014.96 Ct106 – Việt Nam: Hòa Bình 2014 HB2015.73 Ct170 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2015.85 Ct174 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2015.96 Ct140 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2015.83 Ct172 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HVC2014.1 Ct118 – Việt Nam: Hòa Bình 2014 HVC2014.2 Ct119 – Việt Nam: Hòa Bình 2015 IEBR A.2011.3B Ct1 – Việt Nam: Bình Phước 2010 VNMN994 Ct2 – Việt Nam: Bình Phước 2010 BPRes001 Ct52 – Việt Nam: Bình Phước 2013 BPRes003 Ct53 – Việt Nam: Bình Phước 2013 – – HM888459 Việt Nam: Bình Phước 2009 NT2016.2 Ct246 – Việt Nam: Ninh Thuận 2016 NT2016.115 Ct252 – Việt Nam: Ninh Thuận 2016 – – KF219678 Việt Nam – – – KF219679 Việt Nam – ZFMK88090 Ct11 – Việt Nam: Đồng Nai – ZFMK88095 Ct12 – Việt Nam: Đồng Nai – BPRes004 Ct54 – Việt Nam: Bình Phước 2013 BPRes007 Ct55 – Việt Nam: Bình Phước 2013 51 BD2014.40 Ct318 – Việt Nam: Bình Dương 2014 – – HQ967220 Việt Nam: Đồng Nai 2009 C chauquangensis NA2016.1 Ct141 – Việt Nam: Nghệ An 2015 C condorensis (C paradoxus) IEBR3269 Ct27 – Việt Nam: Kiên Giang 2011 C paradoxus Ct65 – Việt Nam: Kiên Giang 2013 HMD KG2013.1 Ct85 – Việt Nam: Kiên Giang 2013 Tr09 Ct108 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 Tr12 Ct109 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 Tr16 Ct110 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 Tr17 Ct111 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.8 Ct113 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.64 Ct122 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.71 Ct126 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 ITBCZ2505 Ct259 – Việt Nam: Bà Rịa – Vũng Tàu – ITBCZ2506 Ct260 – Việt Nam: Bà Rịa – Vũng Tàu – ITBCZ2553 Ct261 – Việt Nam: Bà Rịa – Vũng Tàu – KG2014.64 Ct311 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 AL.2017.126 Ct355 – LSUHC8596 Ct356 – Việt Nam: Kiên Giang LSUHC11397 Ct365 – Việt Nam: Kiên Giang – – KF929524 Việt Nam – – – KF929525 Việt Nam – – – KF169971 Việt Nam – – – KF169972 Việt Nam – C cryptus 52 VNMN PMT 2101 Ct8 – Việt Nam: Khánh Hòa 2011 VNMN PMT 2102 Ct9 – Việt Nam: Khánh Hòa 2011 VNMN PMT 2103 Ct10 – Việt Nam: Khánh Hòa 2011 VNMN PMT 2142 Ct20 – Việt Nam: Đăk Nông KHRes028 Ct59 – Việt Nam: Khánh Hòa 2012 Tr01 Ct107 – Việt Nam: Khánh Hòa 2014 KH2016.167 Ct224 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.168 Ct225 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.169 Ct226 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.170 Ct227 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.171 Ct228 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 C cucphuongensis – – MF169912 Việt Nam: Ninh Bình C dati (C thuongae) IEBR3341 Ct13 – Việt Nam: Lâm Đồng 2011 IEBR3338 Ct23 – Việt Nam: Lâm Đồng 2011 IEBR3341 Ct24 – Việt Nam: Lâm Đồng 2011 VNMN2179 Ct44 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 VNMN2190 Ct49 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 IEBR A2013.23 Ct50 – Việt Nam: Tây Ninh 2013 IEBR A2013.25 Ct51 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 – – KF929508 Việt Nam – LSUHC 8597 Ct357 – Việt Nam: Kiên Giang – LSUHC 8598 Ct358 – Việt Nam: Kiên Giang – Gialai01.17 Ct331 – Việt Nam: Gia Lai 2017 Gialai02.17 Ct332 – Việt Nam: Gia Lai 2017 C cucdongensis C eisenmanae C gialaiensis 53 C grismeri C hontreensis C huongsonensis C huynhi C intermedius C irregularis Gialai03.17 Ct333 – Việt Nam: Gia Lai 2017 TZ68 Ct95 – Việt Nam – LSUHC 8639 Ct359 – Việt Nam: Kiên Giang – LSUHC 8638 Ct360 – Việt Nam: Kiên Giang – – – KF929515 Việt Nam – KG2014.65 Ct123 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.66 Ct124 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.76 Ct127 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.77 Ct128 – Việt Nam: Kiên Giang 2014 KG2014.76 Ct312 – Việt Nam: Kiên Giang 2016 IEBR A2013A Ct7 – Việt Nam: Hà Nội 2011 HB2016.32 Ct153 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2016.42 Ct155 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2016.44 Ct157 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2016.51 Ct159 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2016.52 Ct160 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 HB2016.67 Ct167 – Việt Nam: Hòa Bình 2016 DN2017.1 Ct374 – Việt Nam: Đồng Nai 2017 DN2017.2 Ct375 – Việt Nam: Đồng Nai 2017 – – KF169948 Việt Nam – TZ71 Ct98 – Việt Nam 2009 – – KF169980 Việt Nam – – – KP199951 Việt Nam: Lâm Đồng – – – KP199952 Việt Nam: Lâm Đồng – 54 Tr0005 Ct28 – Việt nam: Phú Yên 2013 Tr0006 Ct29 – Việt Nam: Phú Yên 2013 Tr0007 Ct30 – Việt Nam: Phú Yên 2013 KH2016.166 Ct244 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 VNMN PMT 2134 Ct19 – Việt Nam: Đăk Nông – C martini – – KF929537 Việt Nam – C nigriocularis VNMN2184 Ct45 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 VNMN2189 Ct48 – Việt Nam: Tây Ninh 2012 – – KF929523 Việt Nam – HB2014.7 Ct104 – Việt Nam: Hòa Bình 2014 HB2014.8 Ct105 – Việt Nam: Hòa Bình 2014 HB2015.5 Ct139 – Việt Nam: Hòa Bình 2015 SL2016.151 Ct185 – Việt Nam: Sơn La 2016 SL2015.152 Ct186 – Việt Nam: Sơn La 2016 – – KF929526 Việt Nam – – – KF929527 Việt Nam – KH–Res041 Ct62 – Việt Nam: Khánh Hòa 2013 KH–Res042 Ct63 – Việt Nam: Khánh Hòa 2013 – – KF169953 Việt Nam – – – KF169954 Việt Nam – C phuquocensis – – – – – C pseudoquadrivirgatus QB2015.325 Ct138 – Việt Nam: Quảng Bình 2015 AL.2017.125 Ct354 – Việt Nam 2017 AL.2017.126 Ct355 – Việt Nam 2017 C kingsadai C otai C phongnhakebangensis C.phuocbinhensis 55 – – KF169963 Việt Nam – C cf pseudoquadrivirgatus – – KP199949 Việt Nam – C puhuensis ND01.15 Ct134 – Việt Nam: Thanh Hóa 2015 ND02.15 Ct135 – Việt Nam: Thanh Hóa 2015 – – KF929529 Việt Nam – – – KF929531 Việt Nam – – – KF929532 Việt Nam – ZFMK 89377 Ct114 – Việt Nam: Quảng Bình 2009 ZFMK 89378 Ct115 – Việt Nam: Quảng Bình 2009 C sangi – – – – – C soni VL2015.78 Ct132 – Việt Nam: Ninh Bình 2015 VL2015.79 Ct133 – Việt Nam: Ninh Bình 2015 CP2016.23 Ct181 – Việt Nam: Ninh Bình 2016 CP2016.24 Ct182 – Việt Nam: Ninh Bình 2016 HN17.01 Ct351 – Việt Nam: Hà Nam 2017 HN17.02 Ct352 – Việt Nam: Hà Nam 2017 HN17.06 Ct353 – Việt Nam: Hà Nam 2017 SL2016.68 Ct183 – Việt Nam: Sơn La 2016 SL2016.69 Ct184 – Việt Nam: Sơn La 2016 VNMN 6047 Ct390 – Việt Nam: Lai Châu 2017 VNMN 6049 Ct392 – Việt Nam: Lai Châu 2017 SL2016.272 Ct308 – Việt Nam: Sơn La 2016 SL2016.400 Ct309 – Việt Nam: Sơn La 2016 SL2016.404 Ct310 – Việt Nam: Sơn La 2016 C roesleri C sonlaensis C sp1 C sp2 56 C takouensis – – KF929534 Việt Nam – C taynguyenensis – – KF169978 Việt Nam – C thochuensis (C leegrismeri) – – – – – C yangbayensis VNMN03373 Ct17 – Việt Nam: Khánh Hòa – KH2016.78 Ct234 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.104 Ct235 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 KH2016.105 Ct236 – Việt Nam: Khánh Hòa 2016 ITBCZ 3540 Ct263 MG652461 Việt Nam: Khánh Hòa 2016 ITBCZ 2966 Ct338 MG652454 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3512 Ct340 MG652455 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3513 Ct341 MG652456 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3515 Ct342 MG652457 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3521 Ct343 MG652458 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3538 Ct344 MG652459 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3539 Ct345 MG652460 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3540 Ct346 MG652461 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 3543 Ct347 MG652462 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 5733 Ct349 MG652464 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 ITBCZ 5734 Ct350 MG652465 Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 KH264 CtKH264 – Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 KH348 CtKH348 – Việt Nam: Khánh Hòa 2015–2017 – – HQ967210 Việt Nam: Đăk Lăk 2009 – – KF169945 Việt Nam – C ziegleri 57 ... –– NGÔ THỊ HẠNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG DI TRUYỀN VÀ MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA GIỐNG THẰN LẰN NGÓN Cyrtodactylus (SQUAMATA: GEKKONIDAE) Ở KHU VỰC ĐÔNG DƢƠNG Chuyên ngành: Di truyền học Mã số: 8420101.21... Mục tiêu nghiên cứu Đánh giá đa dạng di truyền lồi thuộc giống Cyrtodactylus khu vực Đơng Dương Đánh giá mối quan hệ phát sinh loài quần thể loài thuộc giống Cyrtodactylus khu vực Đông Dương Nội... dạng di truyền mối quan hệ phát sinh giống thằn lằn ngón Cyrtodactylus (Squamata: Gekkonidae) khu vực Đông Dương – nhằm xác nhận lại số loài phân bố khu vực phân tích đa dạng di truyền sử dụng đoạn