Bài viết nghiên cứu một số đặc điểm hình thái của cây củ mài; đặc điểm cấu tạo giải phẫu cây củ mài (Dioscoreae Persimilis Prain Et Burkill) ở một số khu vực miền Bắc Việt Nam. Để nắm chi tiết nội dung nghiên cứu mời các bạn cùng tham khảo bài viết.
33(3): 43-50 9-2011 T¹p chÝ Sinh häc Sù THÝCH NGHI CủA CƠ QUAN SINH DƯỡNG Củ MàI (Dioscoreae persimilis Prain et Burkill) ë MéT Sè KHU VùC MIỊN B¾C VIƯT NAM Đỗ Thị Lan Hơng Trờng đại học S phạm Hà Nội Trần Văn Ba Trờng đại học S phạm Hà Nội Củ mài (Dioscoreae persimilis Prain et Burk.) hay gọi tên khác nh khoai mài, sơn dợc, hoài sơn, mán định (Thái), mằn ôn (Tày) thuộc chi Dioscorea, họ Củ nâu (Dioscoreaceae) [2] Củ mài loại dây leo quấn, sống nhiều năm Rễ củ đơn độc đôi một; củ to, đầu củ tròn, ăn sâu lòng đất Từ xa xa ngời đ biết sử dụng củ mài làm thức ăn Trong rễ củ mài chứa nhiều thành phần hóa học có lỵi cho ng−êi: glucid, protid, lipid, axitamin [2] Tõ đó, nhà dợc học đ sản xuất chế phẩm từ nguồn nguyên liệu củ mài, nh thuốc dành cho ngời tiêu hóa kém, gầy yếu, mồ hôi trộm, đái đờng, đau lng Củ mài vốn mọc tự nhiên vùng núi Do nhu cầu sử dụng nhiều, nên từ lâu đ đợc đa vào trồng trọt chí đ trở thành trồng kinh tế số địa phơng Mặc dù vậy, củ mài mọc tự nhiên nguồn tinh bột dợc liệu quan trọng nớc ta Trong tự nhiên, loài thực vật thờng có thay đổi định mặt hình thái để thích nghi cao với môi trờng sống Đối với loài củ mài, qua điều tra khảo sát số vùng miền Bắc Việt Nam, nhận thấy có số khác biệt hình thái bên cấu trúc bên Để góp phần tìm hiểu thích nghi, báo đề cập đến hình thái - giải phẫu loài số địa điểm phân bố khác I PHƯƠNG PHáP NGHIÊN CứU Đối tợng Mẫu củ mài (Dioscoreae persimilis Prain et Burk.) đợc thu vờn quốc gia (VQG) Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai; VQG Cúc Phơng, tỉnh Ninh Bình; vùng đệm VQG Xuân Thủy VQG Tam Đảo, tỉnh Vĩnh Phúc Mẫu thu gồm: Cành mang hoa để làm tiêu thực vật; số đoạn thân, cành, rễ tơi, để nghiên cứu giải phẫu Phơng pháp Quan sát đối tợng nghiên cứu, ghi nhận đặc điểm môi trờng sống, hình thái quan sinh dỡng: thân, lá, hoa, quả, chụp ảnh thu mẫu Làm tiêu giải phẫu theo phơng pháp Klein R M Klein D T (1979) [4], quan sát mẫu kÝnh hiĨn vi quang häc Sư dơng tr¾c vi vËt kính trắc vi thị kính để đo kích thớc tế bào theo phơng pháp Pauseva (1974) Chụp ảnh hiển vi Xử lí số liệu toán thống kê xử lí thống kê kết nghiên cứu máy vi tính Excel 6.0 [5] II KếT QUả Và thảo LUậN Một số đặc điểm hình thái củ mài Thân leo, dài 5-10 m, màu xanh nâu, quấn vào giá thể theo chiều từ trái qua phải, phân cành (hình 1) Mẫu thu đợc bốn khu vực nghiên cứu khác nhau: Khu vực thuộc vùng đệm VQG Xuân Thủy, nơi thu mẫu có độ cao khoảng 10 m so với mực nớc biển Khu vực thuộc VQG Cúc Phơng, độ cao kho¶ng 300 m so víi mùc n−íc biĨn Khu vực thuộc VQG Tam Đảo, thu 43 mẫu độ cao 900-1000 m VQG Hoàng Liên, khu vực thu mẫu có độ cao khoảng 15001550 m Kết quan sát địa điểm nghiên cứu cho thấy, hình thái củ mài có nhiều khác biệt, độ cao nơi thu mẫu tăng dần độ góc cạnh thân củ mài tăng lên; đờng kính, chiều dài thân cây, chiều dài lóng (khoảng cách hai mấu lá) giảm đi: Mẫu củ mài Xuân Thủy có thân nhẵn tiết diện tròn, lóng có độ dài trung bình 13-15 cm Cúc Phơng, thân bắt đầu có dạng góc cạnh, nhiên sờ tay lên thân có cảm giác phần thân không phẳng nhau, chiều dài lóng 12-13 cm Mẫu Tam Đảo độ góc cạnh thân cảm nhận rõ ràng hơn, cạnh thân tạo thành cánh, lóng dài 10-11 cm, Hoàng Liên thân củ mài có dạng góc cạnh rõ nét, độ dài trung bình lóng từ 7-9 cm (bảng 1) Hình Hình thái củ mài Cúc Phơng Hình Rễ củ củ mài Xuân Thủy Lá đơn, mọc đối, nhẵn, hình tim dài Gân hình chân vịt Kích thớc phiến giảm theo ®é cao cđa khu vùc thu mÉu, ®é dµy cđa tăng lên rõ rệt (bảng 1) Hoa nhỏ, đều, mọc thành bông, trục hoa khúc khủy Hoa đực hoa khác gốc, thích nghi với lối thụ phấn nhờ gió Cây hoa vào tháng 7-8, mùa chín tháng 9-10 Mùa lấy củ từ tháng 10 đến tháng năm sau [3] Quả nang có cạnh (hình 1) Hạt có màu nâu xỉn [3] Rễ củ dài, có nhiều rễ mọc dài Củ ăn đợc, dùng làm thuốc bổ [2] (hình 2) Nh vậy, lên cao nhiệt độ giảm (nhiệt độ trung bình Hoàng Liên, Tam Đảo, Cúc Phơng, Xuân Thủy tơng ứng là: 23,2; 26,6; 17,8; 14,6oC), số nắng giảm (Xuân Thủy 1323,7 giờ/năm; Cúc Phơng 1278,2 giờ/năm; Tam Đảo 1025,5 giờ/năm Hoàng Liên 1135,0 giờ/năm), điều đ ảnh hởng không nhỏ tới sinh trởng phát triển thực vật Cây có xu h−íng thu nhá vỊ diƯn tÝch ®Ĩ thÝch nghi với điều kiện môi trờng sống m) Kết đo đếm thu đợc bảng Tiết diện bốn mẫu củ mài khác trùng với quan sát hình thái Sự xuất góc cạnh thân tăng lên theo độ cao nơi mäc N»m phÝa ngoµi cïng lµ mét líp tÕ bµo biểu bì với tế bào xếp sít Vách biểu bì dày hẳn so với vách bên vách giúp cho thực tốt đợc vai trò che chở Nằm lớp Một mầm, song củ mài lại mang đặc điểm riêng loài (giống nh lớp Hai mầm) mô dày góc nằm dới biểu bì Chúng tạo thành vòng tròn quanh thân (củ mài Xuân Thủy), tập trung chủ yếu phần lồi ra, nơi bị tác động nhiều yếu tố môi trờng (củ mài Cúc Phơng, Tam Đảo Hoàng Liên) Việc xuất nhiều lớp mô dày giúp cho thân có khả đàn hồi tốt, bám vào giá thể chịu đợc tác động mạnh (tốc độ gió Xuân Thủy, Cúc Phơng, Tam Đảo Hoàng Liên tơng ứng là: 10,83 m/s; 9,0 m/s; 12,67 m/s; 10,66 m/s [8]) (cđ mµi sèng ë Hoµng Liên có 9-13 lớp, độ dày 140,02 àm; Tam Đảo có 7-9 lớp, dày 100,6 àm, Cúc Phơng 5-6 lớp, dày Một số đặc điểm cấu tạo giải phẫu củ mài a Thân Cắt giải phẫu thân củ mài (cách gốc 44 70,08 àm; Xuân Thủy 5-7 lớp, dày 150,88 (m) (bảng1) (hình 3, 4, 6) Mô mềm vỏ có kích thớc số lợng không góc lồi mô mềm vỏ tập trung nhiều (2-3 lớp), tế bào xếp không sít mà để lại nhiều khoảng gian bào Mô cứng tạo thành vòng tròn khép kín quanh thân Vách tế bào mô cứng dày, hóa gỗ Mô cứng thân củ mài Hoàng Liên có 3-5 lớp, với độ dày 210 àm, lại vị trí khác 1-3 lớp (bảng 1) Bảng So sánh tỉ lệ phần thân S Địa T điểm T HL TĐ CP XTh Biểu bì (X m) Độ dµy (µm) 58±0,55 50±1,20 25±0,55 20±0,45 % 2,1 1,5 0,7 0,5 Phần vỏ Mô cứng (X m) Độ dày % (àm) Mô mềm vỏ (X m) Độ dày % (àm) Mô dày (X m) §é dµy % (µm) ĐK (µm) DL (cm) 50,02±0,65 1,85 210±2,0 7,77 140,02±5,34 5,18 2700 7-9 129,32±2,89 3,97 170±3,22 5,23 100,60±3,21 3,09 3250 9-11 294,76±7,75 8,42 95,5±4,05 2,72 70,08±1,50 2,00 3500 12-13 190,00±4,32 4,75 172±4,08 4,30 150,88±2,34 3,75 4000 10-12 Ghi chú: % so với đờng kính mặt cắt ngang thân cây; ĐK Kích thớc đờng kính lát cắt ngang thân cây; DL Chiều dài lóng; HL Hoàng Liên; TĐ Tam Đảo; CP Cúc Phơng; XTh Xuân Thủy Hệ thống dẫn với 6-8 bó mạch to (hình elip), 6-9 bó mạch nhỏ (hình tam giác cân) xếp xen kẽ vòng tròn với điểm tựa vòng mô cứng (Cúc Phơng, Tam Đảo, Hoàng Liên) Còn củ mài thu Xuân Thủy bó mạch thể hai vòng rõ rệt Bó mạch nhỏ nằm lùi phía sát với vòng mô cứng, bó mạch to nằm tiến gần vào phía trung tâm mô mềm ruột Bó mạch cấu tạo kiểu bó dẫn kín, xuất tầng phát sinh trụ Trên bó có 6-10 mạch Bảng So sánh tỉ lệ phần thân (tiếp) S T T Địa điểm HL T§ CP XTh Slm/ Bm 8,70 ±0,5 8,00 ±0,55 7,35 ±0,45 8,50 ±1,20 Bã m¹ch to Ktmd Slbm/ X ± m Lc ( ) 72,82 7-8 ±4,34 81,04 ±3,40 120,10 ±4,33 70,14 6-7 ±2,80 Slm/ Bm 8,50 ±0,45 7,55 ±1,2 7,23 ±1,05 10,80 1,20 Phần trụ Bó mạch nhỏ Ktmd Slbm/ X m Lc ( ) 43,20 8-9 ±4,65 42,10 ±2,50 54,70 ±3,44 40,07 8-9 ±4,32 M« mỊm vá Độ dày % (µm) 1383,93 51,25 ±15,45 1552,97 47,78 ±17,35 1634,64 46,70 ±9,33 1781,42 44,53 ±15,70 Bã m¹ch Độ dày % (µm) 858,05 31,77 ±4,34 1247,11 38,37 ±8,09 1380,02 39,43 ±6,42 1685,70 42,14 6,25 Ghi chú: Slm Số lợng mạch; Slbm Số lợng bó mạch; Bm Bó mạch; Ktmd Kích thớc mạch dẫn; Lc Lát cắt; HL Hoàng Liên; TĐ Tam Đảo; CP Cúc Phơng; XTh Xuân Thủy 45 Kích thớc, số lợng mạch thân củ mài Hoàng Liên Xuân Thủy tơng tự (bảng 2) Tuy nhiên, theo hai điều kiện môi trờng khoảng cách địa lý khác nhau, thực vật sống đ hình thành đặc điểm thích nghi với điều kiện khô hạn sống núi cao sống điều kiện đất vùng thấp bị nhiễm mặn, cụ thể khí hậu Hoàng Liên Sơn có lợng ma lớn 3552,4 mm/năm, độ ẩm 89%, song lợng nớc bốc lớn 826,5 mm/năm, nhiệt độ thấp (14,2oC), Xuân Thủy lợng ma năm thấp 1499,2 mm/năm, độ ẩm 85%, nhiệt độ 23,2oC, lợng bốc trung bình năm lớn 1000-1200, độ mặn cao Kích thớc lòng mạch nhỏ giúp cho lực đẩy dòng nớc chất khoáng hòa tan tăng lên nhiều Mạch gỗ nhỏ, số lợng mạch gỗ nhiều, thuận lợi cho việc vận chuyển nhanh nớc thể thực vật, có lợi sống môi trờng hạn sinh Trong mô mềm ruột với tế bào có vách mỏng, chủ yếu dự trữ tinh bột (bảng 2) Tóm lại, vùng núi cao thực vật phải chịu tác động nhiều yếu tố môi trờng (tốc độ gió mạnh, số nắng giảm, nhiệt độ giảm ), thể thực vật có xu hớng thu nhỏ diện tích Mô tập trung nhiều, giúp cho hạn chế đợc tác nhân học mà không làm ảnh hởng đến cấu trúc mô bên trong, tạo thành lớp bảo vệ vững cho trớc tác động môi trờng Hình Lát cắt ngang thân củ mài Xuân Thủy Hình Lát cắt ngang thân củ mài Cúc Phơng Hình Lát cắt ngang thân củ mài Tam Đảo Hình Lát cắt ngang thân củ mài Hoàng Liên b Lá đối phẳng, lông che chở (hình 7-10) Cuống Giống nh thân cây, cuống củ mài thu bốn địa điểm có khác mặt hình thái nh cấu trúc Góc cạnh cuống tăng lên theo độ cao Củ mài a sáng nên Nằm phía cuống lớp tế bào biểu bì Biểu bì cuống nối tiếp với biểu bì thân Vách tế bào biểu bì tơng 46 chúng có tầng cutin dày (2,00-4,90 àm) (bảng 3) phần lồi cuống lá, mô dày tập trung nhiều (Củ mài thu Hoàng Liên có 4-5 lớp, nơi khác có 2-3 lớp) Hình Lát cắt ngang cuống củ mài Xuân Thủy Hình Lát cắt ngang cuống củ mài Cúc Phơng Hình Lát cắt ngang cuống củ mài Tam Đảo Hình 10 Lát cắt ngang cuống củ mài Hoàng Liên Bảng So sánh kích thớc mô S T T Địa điểm HL TĐ CP XTh Độ dày phiến (àm) (X ± m) 375,00 ±4,50 261,60 ±4,79 225,11 ±4,42 297,60 ±1,32 Độ dày tầng cutin (àm) X ( m) 4,90 0,55 2,55 0,45 2,00 0,57 4,75 0,50 Độ dày biểu bì (àm) X ( m) Trờn Di Độ dày mô giậu (µm) (X ± m) 78,30 ±0,65 62,50 ±0,41 55,30 ±2,42 75,20 ±0,76 70,70 ±1,50 51,67 ±2,67 48,13 ±1,44 43,18 ±0,55 120,30 6,05 60,00 0,50 59,30 3,55 76,3 51,84 Độ dày mô xốp (àm) (X m) Số lợng lỗ khí/ mm2 100,80 ±4,42 74,88 ±0,63 60,38 ±1,05 98,12 ±0,55 358,93 ±12,15 162,90 ±8,20 142,70 ±5,38 370,80 ±3,44 KÝch th−íc l¸ (rộng ì dài) (cm) 5ì7 ì 12 10 ì 14 12 ì 16 Ghi chú: HL Hoàng Liên; TĐ Tam Đảo; CP Cúc Phơng; XTh Xuân Thủy 47 Hệ thống mô cứng cuống củ mài ba địa điểm: Hoàng Liên, Cúc Phơng Xuân Thủy có điểm tơng đồng: 3-4 lớp mô cứng xếp sít nối hệ thống bó mạch tạo thành vòng tròn Còn mẫu củ mài Tam Đảo vòng mô cứng, bó mạch nằm cách xa xen lẫn khối mô mềm Bó mạch cấu tạo kiểu chồng chất kín Phiến Phía phiến đợc bao phủ tầng cutin dày, tập trung chủ yếu biểu bì Mẫu thu Tam Đảo, Cúc Phơng có tầng cutin mỏng Hoàng Liên Xuân Thủy (Cúc Phơng 2,00 àm; Tam Đảo 2,25 àm; Xuân Thủy 4,75 àm; Hoàng Liên 4,90 àm) Thực vật sống núi cao tầng cutin dày để chống lạnh, thực vật sống rừng ngập mặn tầng cutin dày để chống lại đợc cờng độ chiếu sáng mạnh, nhiệt độ cao Ngoài ra, tầng cutin 48 có vai trò chống nớc Vách tế bào biểu bì củ mài sống Hoàng Liên dày lợn sóng nhiều so với mẫu thu đợc ba điểm nghiên cứu khác Độ lợn sóng tế bào biểu bì (đặc biệt biểu bì mặt dới lá) giảm dần theo độ cao vị trí địa lý Nguyên nhân tợng lợn sóng đ chủ đề nhiều nghiên cứu có nhiều ý kiến khác đợc ®−a Nh×n chung ®a sè ý kiÕn cho r»ng, tợng lợn sóng chịu ảnh hởng điều kiện môi trờng bên chiếm u thời kỳ phát triển Lỗ khí thờng nằm ngang so với bề mặt biểu bì Lá củ mài Xuân Thủy có số lợng lỗ khí nhiều, khe lỗ khí hẹp so với mẫu số địa điểm nghiên cứu khác Đây đặc điểm thích nghi cđa thùc vËt sèng ë m«i tr−êng cã c−êng độ chiếu sáng mạnh Mặt nhẵn không thấy có xuất lông che chở Hình 11 Lát cắt ngang gân củ mài Xuân Thủy Hình 12 Lát cắt ngang gân củ mài Cúc Phơng Hình 13 Lát cắt ngang gân củ mài Tam Đảo Hình 14 Lát cắt ngang gân củ mài Hoàng Liên Mô giậu tập trung mặt Kích thớc mô giậu thờng lớn so với mô xốp (bảng 3) Lá củ mài có gân hình mạng Gân nằm giữa, gân nhỏ trải dàn khắp bề mặt Số lợng cách xếp bó mạch cuống gân thay đổi nhiều [1] Bó mạch xa gân sợi giảm nhiều lại yếu tố dẫn [6], bó mạch gân đợc bao bọc vòng tế bào mô cứng có vách dày giúp cho cuống vững Bó mạch xa gân vòng mô cứng bao xung quanh bó mạch không đầu gân thờng có mạch xoắn Trong bó mạch, libe nằm phía ngoài, gỗ nằm Bó mạch gân libe xếp xen kẽ với gỗ (giống cấu trúc rễ) Các bó dẫn xếp không sít mà đợc nối với hệ thống mô mềm mô cứng Trong củ mài Xuân Thủy xuất nhiều tế bào chứa tanin mô cứng Nh vậy, củ mài bốn địa điểm nghiên cứu có số đặc điểm khác hình thái nh cấu tạo để thích nghi với môi trờng sống thân không sít mà đợc xen kẽ tế bào mô mềm giúp thân dễ dàng uốn cong gặp giá thể, bện xoắn lại nh dây thừng khiến cho thân vừa mềm dẻo lại vừa chắn Ngoài phiến đợc bao phủ tầng cutin dày, tập trung chủ yếu biểu bì Số lợng lỗ khí thay đổi sống vị trí địa lý khác Thiết diện cuống bốn vị trí nghiên cứu khác tơng tự nh thân Cách xếp bó mạch gân bốn nơi nghiên cứu tơng tự Tuy nhiên, mô cứng không xuất cuống Tam Đảo mà bó mạch nằm xen lẫn với mô mềm Còn nơi khác bó mạch đợc nối với tế bào mô cứng Bó mạch cấu tạo kiểu chồng chất kín, tầng phát sinh trụ không xuất III KếT LUậN Đỗ Huy Bích, Bùi Xuân Chơng, 1980: Sổ tay thuốc Việt Nam Viện Dợc liệu Nxb Y học, Hà Nội Võ Văn Chi, Vũ Văn Chuyên, Phan Nguyên Hồng, Trần Hợp, Lê Khả Kế, Đỗ Tất Lợi, Thái Văn Trừng, 1975: C©y cá th−êng thÊy ë ViƯt Nam, tËp Nxb Khoa häc vµ Kü thuËt, Hµ Néi Klein R M., Klein D T (Ngun TiÕn B©n, Ngun Nh− Khanh dịch), 1979: Phơng pháp nghiên cứu thực vật Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội Phạm Văn Kiều, 1996: Lý thuyết xác suất thống kê toán học Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội Hoàng Thị Sản, Nguyễn Phơng Nga, 2003: Hình thái giải phẫu học thực vật Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội Khi chuyển từ vùng biển lên vùng đồng núi cao, củ mài có thay đổi đáng kể mặt hình thái để thích nghi với môi trờng sống Càng lên cao, khoảng cách hai mấu thân ngắn, đờng kính thân giảm, độ góc cạnh tăng lên Kích thớc giảm độ dày tăng lên Thân củ mài Xuân Thủy có tiết diện tròn, hình tròn lợn sóng gặp mẫu Cúc Phơng, Tam Đảo đến Hoàng Liên thân có cạnh rõ ràng Mô dày góc phát triển tập trung nhiều góc lồi thân Mô cứng có vách dày, tế bào xếp sít tạo thành vòng tròn xung quanh thân Bó mạch thân xếp thành vòng (Cúc Phơng, Tam Đảo, Hoàng Liên), bó mạch to xen kẽ bó mạch nhỏ với điểm tựa bó mạch mô cứng Hoặc bó mạch xếp thành hai vòng (Xuân Thủy) bó nhỏ nằm vòng ngoài, bó to nằm vòng Nh vậy, vị trí địa lý đ phần ảnh hởng đến cấu trúc giải phẫu thực vật Nhìn chung, xếp bó mạch TàI LIệU THAM KHảO Nguyễn Bá, 2006: Hình thái học thực vật, Nxb Giáo Dục, Hà Nội P W Richards (Vơng Tấn Nhị dịch), 1968-1970: Rừng ma nhiệt đới, tập 1-3 Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội Nguyễn Khanh Vân nnk., 2000: Các biểu đồ sinh khí hậu Việt Nam; Nxb Đại học Quốc gia Hà Nội 49 THE ADAPTED CHANGES OF ABSTRACT ARTICLE VEGETATIVE ORGANS OF GRINDING TUBER Dioscoreae persimilis Prain et Burkill GROWING IN NORTH VIETNAM Do Thi Lan Huong, Tran Van Ba SUMMARY Grinding tuber’s patterns (Dioscoreae persimilis) collected at four different research areas show dapted differences in their morphology and anatomy In plants growing in high mountainnoeus areas, the more angles of grinding tuber’s stems increase, while the diameter and the length of their stems and internodes (the distance between two leaf nodes) decrease Cross-sectional slices of the trunk observed on the microscope with cross sections of four samples are rather different and coincide to the external morphology observed Whereas in plants growing in low lands, the more angles of stems increase The conduct system with 6-8 large vascular bundles, 6-9 small vascular bundles arranged alternately (on the same circle with a fulcrum is a round of sclerenchyma) or arranged in two circles, between bundles are large spaces which help stems to have flexible structure Grinding tuber (Dioscoreae persimilis) is a preferred light tree having a thick layer of cuticle, numerous stomata, palisade tissues and spongy tissues are rich in layers Ngµy nhËn bµi: 9-11-2010 50 ... cắt ngang thân củ mài Xuân Thủy Hình Lát cắt ngang thân củ mài Cúc Phơng Hình Lát cắt ngang thân củ mài Tam Đảo Hình Lát cắt ngang thân củ mài Hoàng Liên b Lá đối phẳng, lông che chở (hình 7-10)... xuất lông che chở Hình 11 Lát cắt ngang gân củ mài Xuân Thủy Hình 12 Lát cắt ngang gân củ mài Cúc Phơng Hình 13 Lát cắt ngang gân củ mài Tam Đảo Hình 14 Lát cắt ngang gân củ mài Hoàng Liên Mô... mô cứng Trong củ mài Xuân Thủy xuất nhiều tế bào chứa tanin mô cứng Nh vậy, củ mài bốn địa điểm nghi n cứu có số đặc điểm khác hình thái nh cấu tạo để thích nghi với môi trờng sống thân không