Nghiên cứu phân loại phân tông xuyên tâm liên (subtrib ANDROGRAPHIINAE nees) thuộc họ ô rô (fam ACANTHACEAE juss ) ở việt nam

Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô Acanthaceae và phân tông Xuyên tâm liên Andrographiinae trên thế giới .... 4 1.1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

-NGUYỄN THỊ MAI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI PHÂN TÔNG

XUYÊN TÂM LIÊN (Subtrib.ANDROGRAPHIINAE Nees) THUỘC

HỌ Ô RÔ (Fam ACANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2018

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

-NGUYỄN THỊ MAI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI PHÂN TÔNG

XUYÊN TÂM LIÊN (Subtrib.ANDROGRAPHIINAE Nees) THUỘC

HỌ Ô RÔ (Fam ACANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học

Mã số: 8 42 01 11

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

TS ĐỖ VĂN HÀI

HÀ NỘI – 2018

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc và lòng kính mến nhất đến TS Đỗ Văn Hài đã tận tâm hướng dẫn khoa học, động viên, khích lệ và tạo điều kiện thuận lợi nhất cho tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn này.

Tôi xin trân trọng cảm ơn TS Nguyễn Thị Thanh Hương và các cán bộ Phòng Thực vật học - Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; các thầy cô, anh chị và bạn bè đồng nghiệp tại Viện đã quan tâm giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thiện luận văn này.

Tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt tới Đề tài được tài trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số 106.03- 2017.301 đã hỗ trợ kinh phí và các trang thiết bị cho nghiên cứu này.

Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Bộ phận đào tạo sau đại học, các thầy cô giáo giảng dạy lớp cao học đã tạo điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tôi hoàn thành khóa học.

Cuối cùng tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình, bạn bè và người thân đã luôn quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu.

Hà Nội, ngày 1 tháng 11 năm 2018

Học viên

Nguyễn Thị Mai

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi dưới sự hướngdẫn khoa học của TS Đỗ Văn Hài Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trungthực, chưa từng được công bố trong bất kỳ công trình nào

.

Học viên

Nguyễn Thị Mai

Lời cảm ơn

Lời cam đoan

Mục lục

Danh mục các bảng

Danh mục hình

Danh mục ảnh

Danh mục bản đồ

Danh mục các chữ viết tắt

Ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản

MỞ ĐẦU 1

1 Tính cấp thiết của đề tài luận văn 1

2 Mục tiêu của đề tài luận văn 2

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài luận văn 2

4 Những điểm mới của luận văn 2

5 Bố cục của luận văn 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) trên thế giới 4

1.1.1.Quan điểm về vị trí của họ ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida) 4

1.1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) 6

1.2.Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) ở Việt Nam và các vùng lân cận Việt Nam 14

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19

2.1 Đối tượng nghiên cứu 19

2.3 Phương pháp nghiên cứu 20

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 22

3.1 Đặc điểm hình thái phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở Việt Nam 22

3.1.1 Hình thái thân 22

3.1.3 Cụm hoa 23

3.1.4 Lá bắc và lá bắc con 23

3.1.5 Hoa 24

3.1.6 Quả 25

3.1.7 Hạt 26

3.2 Lựa chọn hệ thống phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở Việt Nam 26

3.3 Khóa định loại các phân họ, tông, phân tông, các chi thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam 27

3.3.1 Khóa định loại các phân họ, tông và phân tông họ Acanthaceae 27

3.3.2 Khóa định loại các chi thuộc phân tông Andrographiinae ở Việt Nam 28

3.4 Khóa định loại đến loài, dưới loài và mô tả các taxon thuộc phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Juss.) Ở Việt Nam 28

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 61

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ 62

TÀI LIỆU THAM KHẢO 63 BẢNG TRA CỨU TÊN KHOA HỌC

BẢNG TRA CỨU TÊN VIỆT NAM

PHỤ LỤC

Phụ lục 1: Ảnh màu các đặc điểm hình thái và loài của phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Phụ lục 2: Bản đồ phân bố các loài thuộc các chi của phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Bảng 1.1 Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong taxon bậc bộ

và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida)

Bảng 1.2 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfam.) và các bậcnhỏ hơn trong họ Ô rô (Acanthaceae)

Bảng 3.1 Hệ thống phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở

Việt Nam theo hệ thống của R W Scotland & K Vollesen (2000)

Hình 3.1 Hình thái lá một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamHình 3.2 Hình thái cụm hoa một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở ViệtNam

Hình 3.3 Hình thái lá bắc và lá bắc con một số loài thuộc phân tông Xuyên tâmliên ở Việt Nam

Hình 3.4 Hình thái đài một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamHình 3.5 Hình thái tràng một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở ViệtNam

Hình 3.6 Hình thái nhị một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamHình 3.7 Hình thái bộ nhụy một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở ViệtNam

Hình 3.8 Hình thái quả và hạt một số loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ởViệt Nam

Hình 3.9 Andrographis laxiflora (Blume) Lindau

Hình 3.10 Andrographis paniculata (Burm f.) Wall ex Nees

Hình 3.11 Phlogacanthus cornutus Benoist

Hình 3.12 Phlogacanthus annamensis Benoist

Hình 3.13 Phlogacanthus publiflorus Lindau

Hình 3.14 Phlogacanthus curviflorus (Wall.) Nees

Hình 3.15 Phlogacanthus paniculatus (T Anders.) Imlay

Hình 3.16 Phlogacanthus datii (Benoist) D.V.Hai, Y.F.Deng, R.K.Choudhary

Hình 3.17 Phlogacanthus geoffrayi Benoist

Hình 3.18 Phlogacanthus turgidus (Fua ex Hook f.) Lindau

Hình 3.19 Phlogacanthus pyramigdalis (Benoist) Benoist

Hình 3.20 Phlogacanthus colaniae Benoist

Hình 3.21 Gymnostachyum signatum (Benoist) J B Imlay

Hình 3.22 Gymnostachyum subrosulatum H S Lo

Hình 3.23 Gymnostachyum listeri Prain

Hình 3.24 Gymnostachyum langbianense (Benoist) D.V.Hai com.nov.

Hình 3.25 Gymnostachyum pierrei (Benoist) D.V.Hai, com.nov.

Hình 3.26 Gymnostachyum affine Nees

Hình 3.27 Gymnostachyum affine var testudium (Benoist) D.V Hai com nov.

DANH MỤC ẢNH

Ảnh 3.1 Dạng sống một số loài phân tông Xuyên tâm liên

Ảnh 3.2 Hình thái lá một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Ảnh 3.3 Hình thái cụm hoa một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamẢnh 3.4 Hình thái lá bắc và lá bắc con một số loài phân tông Xuyên tâm liên ởViệt Nam

Ảnh 3.5 Hình thái đài một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam Ảnh 3.6 Hình thái tràng một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamẢnh 3.7 Hình thái nhị một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamẢnh 3.8 Hình dạng bộ nhụy một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamẢnh 3.9 Hình thái quả một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt NamẢnh 3.10 Hình thái hạt một số loài phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Ảnh 3.11 Andrographis laxiflora (Blume) Lindau

Ảnh 3.12 Andrographis paniculata (Burm f.) Wall ex Nees

Ảnh 3.13 Phlogacanthus cornutus Benoist

Ảnh 3.14 Phlogacanthus annamensis Benoist

Ảnh 3.15 Phlogacanthus publiflorus Lindau

Ảnh 3.16 Phlogacanthus curviflorus (Wall.) Nees

Ảnh 3.17 Phlogacanthus paniculatus (T Anders.) Imlay

Ảnh 3.18 Phlogacanthus datii (Benoist) D.V.Hai, Y.F.Deng, R.K.Choudhary Ảnh 3.19 Phlogacanthus geoffrayi Benoist

Ảnh 3.20 Phlogacanthus pulcherrimus T.Anders

Ảnh 3.21 Phlogacanthus turgidus (Fua ex Hook f.) Lindau

Ảnh 3.22 Phlogacanthus pyramigdalis (Benoist) Benoist

Ảnh 3.23 Phlogacanthus colaniae Benoist

Ảnh 3.24 Gymnostachyum signatum (Benoist) J B Imlay

Ảnh 3.25 Gymnostachyum listeri Prain

Ảnh 3.26 Gymnostachyum langbianense (Benoist) D.V.Hai com.nov Ảnh 3.27 Gymnostachyum pierrei (Benoist) D.V.Hai, com.nov Ảnh 3.28 Gymnostachyum affine Nees

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Loc.class locus classicus (chỗ ở điển hình- nghĩa là địa điểm thu thập của

mẫu)BTTN Bảo tồn thiên nhiên

VQG Vườn Quốc gia

KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN

BM Herbarium; Algae, Fungi and Plants Division; The Natural History

Museum, London, England, U.K

BKF The Forest Herbarium, National Park, Wildlife and Plant

Conservation Department, Bangkok, Thailand

CAL Central National Herbarium, Botanical Survey of India, India

E Herbarium, Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, Scotland,

U.K

GZU Herbarium, Institut für Pflanzenwissenschaften (Institute for Plant

Sciences), Austria

HN Herbarium, Department of Botany, Institute of Ecology and

Biological Resources, Hanoi, Vietnam

HNU Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam

IBSC Herbarium, South China Botanical Garden, Guangzhou, People's

Republic of China

K Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, England, U.K

L Nationaal Herbarium Nederland, Botany Section Naturalis, Naturalis

Biodiversity Center, Leiden, Netherlands

NY The New York Botanical Garden, New York, U.S.A

P

Herbier National de Paris, Département de Systématique et

Evolution, Phanérogamie, Muséum National d'Histoire Naturelle,Paris, France

VNM Herbarium, Institute of Tropical Biology, Hochiminh City, Vietnam

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài luận văn

Phân loại thực vật là một môn khoa học tạo nền tảng cho các nghiên cứu vềsinh thái, tiến hóa và đa dạng thực vật; từ đó cung cấp cơ sở để đưa ra các quyếtđịnh nhằm bảo tồn và sử dụng bền vững tài nguyên đa dạng thực vật Phân loạithực vật tuy cơ bản và chỉ là bước đầu tiên phục vụ cho các nghiên cứu khácnhưng công tác này là rất cần thiết để kết quả của các nghiên cứu được đầy đủ và

có giá trị khoa học

Trên thế giới, họ Ô rô (Acanthaceae Juss.) có khoảng 220 đến 240 chi với

3500 đến 4000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, đặc biệt là Nam và ĐôngNam Á, châu Phi, Brazil và Trung Mỹ; một số chi phân bố rộng đến vùng ônđới, khu vực Địa Trung Hải và Tây Á

Công trình nghiên cứu, mô tả các taxon họ Ô rô đầu tiên ở Việt Nam là củaJ.Loureiro (1790) trong “Flora cochinchinensis” Từ đó đến nay, đã có một số tàiliệu của các tác giả khác cũng liên quan đến các kết quả nghiên cứu họ này ởnước ta như Lê Khả Kế, Phạm Hoàng Hộ, Đỗ Văn Hài

Theo các tài liệu đã công bố, ở Việt Nam, họ Ô rô là một trong những họ có

số lượng loài nhiều và đa dạng nhất với 42 chi và gần 200 loài Trong số đó,

phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) có số lượng loài chiếm

khoảng 10% tổng số loài trong cả họ Tuy với số lượng loài không nhỏ và hiệnnay số lượng, vị trí, danh pháp và mô tả của nhiều taxon cần thay đổi, bổ sungnhưng chưa có công trình nào nghiên cứu phân loại đầy đủ và mang tính chất hệthống về phân tông này ở Việt Nam

Vì vậy, đề tài luận văn “Nghiên cứu phân loại phân tông Xuyên tâm liên

(Subtrib Andrographiinae Nees) thuộc họ Ô rô (Fam Acanthaceae Juss) ở

Việt Nam” là cần thiết để có những dẫn liệu khoa học đầy đủ góp phần biên

soạn bộ Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật này

2 Mục tiêu của luận văn

Hoàn thành việc phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae

Nees) thuộc họ Ô rô (Acanthaceae Juss) ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệthống, làm cơ sở để biên soạn Thực vật chí cũng như các công trình khác vềphân tông này ở nước ta

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận văn

*Ý nghĩa khoa học:

Kết quả của luận văn góp phần bổ sung vốn kiến thức về phân loại phân

tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) ở Việt Nam, là bước chuẩn bị quan

trọng để biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam” về họ Ô rô (AcanthaceaeJuss) Bên cạnh đó, kết quả của đề tài còn nhằm phục vụ cho các nghiên cứu sâuhơn trên các lĩnh vực khác nhau của phân tông Xuyên tâm liên

*Ý nghĩa thực tiễn:

Kết quả của đề tài là cơ sở khoa học phục vụ cho các ngành ứng dụng vàsản xuất như Nông – Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinhhọc và trong công tác đào tạo

4 Những điểm mới của luận văn

Đây là công trình khoa học về phân loại phân tông Xuyên tâm liên

(Andrographiinae Nees) một cách đầy đủ, có hệ thống và chính xác ở Việt Nam,

bao gồm 20 loài, 1 thứ Các thông tin liên quan đến các taxon đã được sửa chữa,

bổ sung, chỉnh lý về mặt danh pháp, trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mô tả các đặcđiểm, có hình vẽ và ảnh minh họa

Phát hiện 4 loài ghi nhận mới cho hệ thực vật Việt Nam 3 loài và 1 thứđược chỉnh sửa về mặt danh pháp

5 Bố cục của luận văn

- Luận văn gồm 69 trang, 3 bảng, 7 bản đồ, 33 ảnh màu, 27 hình vẽ Luậnvăn gồm các phần: mở đầu (3 trang); chương 1: tổng quan tài liệu (15 trang);chương 2: đối tượng, nội dung và phương pháp nghiên cứu (3 trang); chương 3:kết quả nghiên cứu (39 trang); kết luận và kiến nghị (1 trang); danh mục các hình

vẽ, danh mục các bảng, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt các phòng tiêubản, danh mục các công trình công bố của tác giả (1 công trình); tài liệu thamkhảo (69 tài liệu); trang web tham khảo (6 trang); bảng tra cứu tên khoa học,bảng tra cứu tên Việt Nam

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô (Acanthaceae)

và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) trên thế giới

1.1.1.Quan điểm về vị trí của họ ô rô (Acanthaceae Juss.) và phân tông

Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees) trong lớp Mộc lan (Magnoliopsida).

Carl Linnaeus (1753)[66] là người đầu tiên đặt tên cho 6 chi và 30 loài mà

về sau các loài này được xếp trong họ Ô rô (Eranthemum (1 loài), Justicia (11 loài), Acanthus (4 loài), Barleria (5 loài), Ruellia (8 loài), Dianthera (1 loài)).

Các loài này đã được ông phân chia và xếp vào phân lớp 2 nhị, 1 vòi nhụy và 4nhị với 2 dài và 2 ngắn Sau đó Antoine Laurent de Jussieu (1789) [65] trongcuốn sách “Genera Plantarum” của mình đã xếp các chi và loài vào các họ riêngbiệt và đặt tên cho các họ thực vật, trong đó có họ Acanthaceae với chi chuẩn

(typus) là Acanthus được Linnaeus công bố năm 1753 Ban đầu họ Ổ rô được

Jussieu đặt tên là Acanthi, sau đó R.Brown (1810) [30] đã chỉnh lý lại tên gọiAcanthi thành Acanthaceae nhưng vẫn lấy tên tác giả là Jussieu Sau này cáccông trình nghiên cứu về họ này đều lấy tên là Acanthaceae Juss.1789

Từ khi được thành lập đến nay, vị trí và hệ thống phân loại của taxon nàyđược nhiều tác giả nghiên cứu và đã có nhiều quan điểm khác nhau

Trong hệ thống phân loại của Bentham & Hooker (1862)[64] đã xếp họAcanthaceae trong bộ Personales thuộc phân lớp tràng hợp (Gamopetalae) Cùngquan điểm xếp họ Ô rô trong bộ Personales nhưng Hutchinson (1969) [42] lạixếp họ Acanthaceae trong phân lớp cây thảo (Herbaceae) Melchior (1964) [55]xếp họ Ô rô trong bộ hoa ống (Tubiflorae) thuộc phân lớp Sympetalae (trànghợp) Có nhiều tác giả xếp họ Acanthaceae trong bộ hoa mõm chó(Scrophulariales) nhưng thuộc các phân lớp khác nhau, trong đó V H Heywood

(1993) [39] xếp Acanthaceae vào phân lớp sổ (Dilleniidae); A.Cronquist (1981)

và A Takhtajan (1973) có cùng quan điểm xếp họ Acanthaceae vào phân lớp cúc(Asteridae) Trong hệ thống của A.Takhtajan (1987) [57], (1997) [50] lại xếp họAcanthaceae vào phân lớp bạc hà (Lamiidae) Gần đây A.Takhtajan (2009) [51]

có sự thay đổi về hệ thống phân loại và họ Acanthaceae được ông xếp vào bộLamiales thuộc phân lớp bạc hà (Lamiidae) Tuy vậy tất cả các hệ thống phânloại đều thống nhất vị trí của họ Acanthaceae nằm trong lớp Mộc lan(Magnoliopsida, Dicotyledones) thuộc ngành Mộc lan (Magnoliophyta,Angiospermae)

Những quan điểm khác nhau về vị trí của họ Ô rô trong các taxon trên bộđược trình bày tóm tắt ở bảng 1.1

Bảng 1.1 Một số quan điểm về vị trí của họ Ô rô (Acanthaceae) trong taxon

bậc bộ và các phân lớp thuộc lớp Mộc lan (Magnoliopsida)

Bentham & Hooker (1862) Gamopetalae Personales

A.Cronquist (1981) Asteridae Scrophulariales

Thorne (1983) Gentianiforae Scrophulariales

V.H Heywood (1993) Dilleniidae Scrophulariales

A Takhtajan (1973) Asteridae Scrophulariales

A Takhtajan (1987) Lamiidae Scrophulariales

A Takhtajan (1997) Lamiidae Scrophulariales

1.1.2 Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô

(Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees)

Sau khi họ Ô rô được thành lập với chi chuẩn là Acanthus được Linnaeus

công bố năm 1753 đã có nhiều tác giả công bố hệ thống phân loại về họ này, mặtkhác cũng có nhiều tác giả đi sâu nghiên cứu phân loại họ Ô rô ở các quốc gia vàvùng lãnh thổ Qua nghiên cứu các hệ thống phân loại, tác giả luận văn thấy rằng

có 2 quan điểm về hệ thống phân loại như sau:

1 Quan điểm thứ nhất: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các phân họ

(Subfamily) rồi chia thành các tông (Tribus) và phân tông (Subtribus)

G.Lindau (1895) [56] là người đầu tiên đặt nền móng cho việc phân loại họAcanthaceae thành các phân họ rồi chia thành các tông và phân tông Tác giảdựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn để chia Acanthaceae thành 4 phân họ: 3

phân họ (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) gồm các chi mà hạt đính trực tiếp vào giá noãn, phân họ thứ 4 Acanthoideae gồm các chi có hạt đính

trên giá noãn có móc cong Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái quả và hạt

phấn để phân chia 3 phân họ: Nelsonioideae (quả nang, hạt phấn có các chấm lỗ nhỏ), Thunbergioideae (quả nang, hạt phấn có rãnh) và Mendoncioideae (quả hạch, hạt phấn tròn và nhẵn hơn) Phân họ Acanthoideae, tác giả dựa vào sự sắp

xếp của tràng để chia phân họ thành 2 nhóm: xếp vặn (Contortae) và xếp lợp(Imbricatae); sau đó dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn để phân chia thành 16

tông và 5 phân tông Nhóm xếp vặn gồm 7 phân tông (Trichanthereae, Louteridieae, Hygrophileae, Petalidieae, Strobilantheae, Ruellieae, Barlerieae)

và nhóm xếp lợp gồm 9 phân tông (Acantheae, Aphelandreae, Andrographideae, Asystasieae, Graptophylleae, Pseuderanthemeae, Odontonemeae, Isoglosseae, Justicieae).

Trong hệ thống này, tông Andrographideae là một trong số những tông

thuộc nhóm tràng xếp lợp, tông này sau này chuyển thành phân tông

Andrographiinae thuộc tông Ruellieae theo R W Scotland & K.Vollesen

(2000) Tác giả đã dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn, số lượng nhị, bao phấn

để tiếp tục phân chia thành các phân tông trong tông Andrographideae, điều này

gây khó khăn trong việc áp dụng hệ thống phân loại đối với các chi, loài theophương pháp so sánh hình thái

Bremekamp’s (1948) [28] là một trong những hệ thống phân loại họAcanthaceae khác biệt nhất so với các hệ thống trước và sau đó Trong hệ thống

này tác giả chia họ Acanthaceae thành 2 phân họ: Thunbergioideae, Acanthoideae Chuyển phân họ Nelsonioideae của G.Lindau (1895) thành một tông trong phân họ Acanthoideae đặt tên là Nelsonieae Tác giả đã phân chia phân họ Acanthoideae thành 8 tông, 6 phân tông Trong đó tông Acantheae được chia thành 2 phân tông nhỏ Aphelandrinae, Acanthinae Andrographideae là một

tông độc lập được thừa nhận trong hệ thống này Tác giả không đưa ra cụ thểkhóa định loại cho việc sắp xếp này mà chỉ đưa ý kiến thảo luận về 28 chi và mô

tả đặc điểm của một số loài trong đó Hệ thống này không được nhiều tác giảthừa nhận và rất khó khăn trong việc áp dụng để phân loại các taxon họAcanthaceae ở Việt Nam

Hệ thống của Melchior (1964) [55] về cơ bản tương đối giống với hệ thốngcủa G.Lindau (1895) Trong hệ thống này, tác giả cũng chia họ Acanthaceae

thành 4 phân họ: Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae, Acanthoideae Cũng giống hệ thống của G.Lindau (1895), ông dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong để phân biệt phân họ Acanthoideae với 3 phân họ còn lại (Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae) có đặc điểm

hạt đính trực tiếp vào giá noãn Tuy nhiên, hệ thống này khác với hệ thống củaG.Lindau (1895) ở chỗ, ông không dựa vào đặc điểm hình thái hạt phấn để phân

chia 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendoncioideae mà dựa vào đặc điểm hình thái của thân để phân biệt: Nelsonioideae (gồm những cây thân thảo, quả nang), Thunbergioideae ( thân leo, quả nang) và Mendoncioideae (thân

leo, quả hạch) Điểm khác nhau có thể dễ nhận thấy ở hệ thống này so với hệ

thống của G.Lindau (1895) là ở số lượng tông và vị trí trong phân họ

Acanthoideae Với 17 tông trong phân họ Acanthoideae (hệ thống của G.Lindau (1895) có 16 tông), tác giả đã nhập 2 tông có tràng xếp vặn Petalidieae, Strobilantheae vào Ruellieae; nhập 3 tông Asystasieae, Graptophylleae, Pseuderanthemeae thành Odontonemeae; nhập tông Aphelandreae vào Acantheae Ở hệ thống này tác giả không chỉ ra các chi cụ thể của phân tông Andrographideae mà chỉ nêu 2 đại diện là Andrographis và Phlogacanthus.

Hệ thống của R W Scotland & K Vollesen (2000) [46] là sự kết hợp vềhình thái, hạt phấn và sinh học phân tử để xây dựng hệ thống phân loại họAcanthaceae Trong hệ thống này tác giả đã chia họ Acanthaceae thành 3 phân

họ dựa vào đặc điểm hình thái của hạt và dạng sống của cây: Nelsonioideae, Thunbergioideae và Acanthoideae Phân họ Mendoncioideae trong các hệ thống trước được tác giả nhập vào phân họ Thunbergioideae Tác giả dựa vào đặc điểm

lá có nang thạch và đặc điểm của thùy tràng và phân chia phân họ Acanthoideae thành 2 tông là Acantheae và tông Ruellieae Phân tông Andrographiinae được xếp trong tông Ruellieae với đặc điểm thùy tràng xếp lợp, chỉ nhị rời nhau và bầu mang nhiều noãn với 4 chi Andrographis, Phlogacanthus, Cystacanthus, Gymnostachyum.

Hệ thống của C.Hu & al (2002) [60] khi nghiên cứu hệ thực vật Trung

Quốc đã chia họ Acanthaceae thành 4 phân họ: Thunbergioideae, Nelsonioideae, Acanthoideae và Ruellioideae Trong hệ thống này có một số điểm khác biệt so với hệ thống của R W Scotland & K Vollesen (2000) trước đó: tông Ruellieae

đã được nâng lên thành phân họ Ruellioideae Hai phân tông Andrographiinae, Justiciinae cũng được nâng lên thành tông Andrographideae, Justicieae Tông Andrographideae được sắp xếp trong phân họ Ruellioideae Tuy nhiên, do một

số chi hiện nay đã trở thành tên đồng nghĩa, cách phân chia thành các tông ítđược các tác giả khác thừa nhận, do vậy khó có thể áp dụng hệ thống phân loạinày cho việc sắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam

Bảng 1.2 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các phân họ (Subfamily) và các bậc nhỏ hơn trong họ Ô rô (Acanthaceae)

G.Lindau (1895) Bremekamp (1948) Melchior (1964) R W Scotland & K. Vollesen (2000) Hu, C &al (2002)

Subfam.1.Nelsonioideae Subfam.1.Nelsonioideae Subfam.1.Nelsonioideae Subfam.1.Nelsonioideae Subfam.2.Thunbergioideae Subfam.1.Thunbergioideae Subfam.2.Thumbergioideae Subfam.2.Thumbergioideae Subfam.2.Thumbergioideae

Subfam.4.Acanthoideae Subfam.2 Acanthoideae Subfam.4 Acanthoideae Subfam.3 Acanthoideae Subfam.4 Acanthoideae

Trib.1 Trichanthereae Trib.1 Nelsonieae Trib.1 Trichanthereae Trib.1 Acantheae Trib.1 Ruellieae

Trib.2 Louteridieae Trib.2 Acantheae Trib.3 Louteridieae Trib.2 Ruellieae Trib.2 Lepidagathideae Trib.3 Hygrophileae Subtrib.1 Aphelandrinae Trib.2 Hygrophileae Subtrib.1 Ruelliinae Trib.3 Andrographideae Trib.4 Petalidieae Subtrib.2 Acanthinae Trib.4 Whitlieldieae Subtrib.2 Justiciinae Trib.4 Justicieae

Trib.5 Strobilantheae Trib.3 Whitfieldieae Trib.5 Ruellieae Subtrib.3 Andrographiinae

Trib.6 Ruellieae Trib.4 Trichanthereae Trib.6 Barlerieae Subtrib.4 Barleriinae

Trib.7 Barlerieae Trib.5 Ruellieae Trib.7 Bleeheae

Trib.8 Acanthaeae Subtrib.3 Ruelliinae Trib.8 Lepidagathideae

Trib.9 Aphelandreae Subtrib.4 Strobilanthinae Trib.9 Borneacantheae

Trib.10 Andrographideae Subtrib.5 Hygrophilinae Trib.10 Stenandriopsideae

Trib.11 Asystasieae Subtrib.6 Barleriinae Trib.11 Acantheae

Trib.12 Graptophylleae Trib.6 Lepidagathideae Trib.12 Rhombochlamydeae

Trib.13 Pseuderanthemeae Trib.7 Andrographideae Trib.13 Andrographideae

Trib.14 Odontonemeae Trib.8 Justicieae Trib.14 Herpetacantheae

Trib.15 Isoglosseae Trib.15 Odontonemeae

Trib.16 Justicieae Trib.16 Rhytiglosseae

Trib.17 Justicieae

Qua các hệ thống phân chia họ Acanthaceae thành các phân họ rồi đếntông, phân tông thấy rằng: ngay từ hệ thống của G.Lindau (1895), tông

Andrographideae đã được hình thành độc lập cùng với các tông khác trong hệ

thống phân loại họ Acanthaceae Đến hệ thống của Melchior (1964) thì tông

Andrographideae được giữ nguyên dù số lượng và vị trí của các tông khác có

thay đổi so với hệ thống của G.Lindau (1895) Hệ thống của C.Hu & al (2002)

tông Andrographideae được nâng lên từ phân tông Andrographiinae trong hệ

thống của R W Scotland & K Vollesen (2000), tuy nhiên khó áp dụng cho việcsắp xếp các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam Hệ thống của R W.Scotland & K Vollesen (2000) có cách phân chia hợp lý và dễ dàng, có thể áp

dụng để phân loại phân tông Xuyên tâm liên(Andrographiinae) và họ Ô rô

(Acanthaceae) ở Việt Nam

Hệ thống của A.Takhtajan (1980) [49], (1987) [57], (1997) [50], (2009)[51] có nhiều thay đổi khác nhau Trong hệ thống năm 1980, tác giả đã chia họ

Acanthaceae thành 5 phân họ: Nelsonioideae, Thunbergioideae, Mendocioideae, Acanthoideae, Ruellioideae Năm 1987, tác giả đã tách phân họ Thunbergioideae

ra thành một họ riêng là Thunbergiaceae Việc thành lập Thunbergiaceae thànhmột họ riêng không được các tác giả khác đồng tình Bên cạnh đó trong hệ thốngnày tác giả không đưa ra cách phân chia cụ thể họ Acanthaceae mà chỉ liệt kêcác chi Do đó việc áp dụng hệ thống phân loại này cho các chi, loài thuộc họAcanthaceae rất khó khăn Năm 1996, cũng trong hệ thống phân loại họAcanthaceae của mình, tác giả đã phân chia lại họ này thành 3 phân họ

Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae Tuy nhiên, cũng giống hệ thống

của chính tác giả năm 1987, hệ thống này cũng không nêu chi tiết cách phân chiacác bậc nhỏ hơn của họ Acanthaceae, do đó rất khó để áp dụng hệ thống này choviệc phân loại Đến năm 2009, tác giả lại đưa ra một hệ thống phân loại mới cho

họ Acanthaceae Về cơ bản hệ thống này vẫn giữ nguyên quan điểm chia họ

Acanthaceae thành 3 phân họ Nelsonioideae, Thunbergioideae, Acanthoideae.

Tuy nhiên cách sắp xếp và chia thành các tông, phân tông khác với hệ thống của

R W Scolland & K Vollesen (2000) Phân họ Thunbergioideae gồm 2 tông: Thunbergieae, Mendoncieae Phân họ Acanthoideae gồm tông Acantheae, tông Aphelandreae (được tách từ tông Acantheae), tông Ruellieae, tông Lepidagathidae (được thành lập mới từ việc tách chi Lepidagathis thuộc phân tông Barleriinae), phân tông Andrographiinae (bao gồm cả các phân tông Justiciinae, Barleriinae) Đặc biệt trong hệ thống này, tác giả đã khôi phục lại tông Whitlieldieae như trong hệ thống của Melchior (1964), bao gồm các chi Whitfieldia, Chlamydacanthus, Lankesteria Trong hệ thống 2009 này, tác giả

cũng chỉ nêu tên các chi mà không đưa ra hệ thống phân loại cho các taxon bậcdưới họ Do đó việc áp dụng hệ thống này để sắp xếp các loài, chi trong họAcanthaceae là rất khó khăn

2 Quan điểm thứ hai: Chia họ Ô rô (Acanthaceae) thành các tông

(Tribus) và phân tông (Subtribus)

E Nees (1832) [68] có thể coi là người đầu tiên đưa ra hệ thống phân loại

họ Acanthaceae Tác giả đã dựa vào đặc điểm hạt đính trên giá noãn để chia họ

Acanthaceae thành 3 tông: Thunbergieae, Nelsonieae và Echmatacanthi, trong

đó 2 tông Thunbergieae, Nelsonieae hạt đính trên giá noãn không có móc cong Tông Echmatacanthi hạt đính trên giá noãn có móc cong và được phân chia thành 7 phân tông: Hygrophileae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae, Barlerieae, Andrographideae, Dicliptereae Quan điểm phân chia họ Acanthaceae dựa vào

đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong của tác giả được nhiều tác giả khácđồng tình và áp dụng Tuy nhiên việc nghiên cứu phân loại dựa trên số lượngmẫu ít (56 chi) nên hệ thống chưa phản ánh được chính xác Bên cạnh đó, tên

tông Echmatacanthi về mặt danh pháp không chính xác nên không được các tác

giả thừa nhận

Trong hệ thống này, Andrographideae là một phân tông độc lập thuộc tông Echmatacanthi Phân tông này gồm 3 chi: Erianthera, Haplanthus,

Andrographis Hai chi sau này thuộc phân tông Andrographiinae là chi Gymnostachyum và Phlogacanthus lại được tác giả xếp trong phân tông Justicieae Cách phân chia này chưa thực sự hợp lý vì vậy việc áp dụng hệ thống này để sắp xếp các taxon thuộc phân tông Andrographiinae là không phù hợp.

Năm 1847, E Nees cùng với A P de Candolle [69] đã đưa ra hệ thốngphân loại họ Acanthaceae mới gồm 11 tông Dựa trên hệ thống phân loại năm

1832, tác giả đã có một số sự thay đổi, nâng 6 phân tông Hygrophileae, Ruellieae, Acantheae, Barlerieae, Dicliptereae, Andrographideae lên thành 6 tông tương ứng Nhánh Eranthema thuộc phân tông Ruellieae được nâng lên thành tông Eranthemeae Phân tông Justicieae không tồn tại mà được thay bằng tên Gendarusseae.

Hệ thống này là một công trình nghiên cứu đồ sộ mô tả chi tiết đặc điểmcủa các chi được nghiên cứu Tuy nghiên do hệ thống này được ra đời từ rất sớmnên các danh pháp của các tông, phân tông chưa chính xác dẫn đến việc khó ápdụng và không được nhiều tác giả chấp nhận

Hệ thống của G Bentham & J D Hooker (1862) [64] được xây dựng dựatrên nghiên cứu của 120 chi Tác giả đã sắp xếp họ Acanthaceae thành 5 tông:

Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae So với hệ thống của

E Nees (1847) thì hệ thống G Bentham & J D Hooker (1876) có nhiều thay

đổi Tác giả chia tông Ruellieae thành 5 phân tông bao gồm cả phân tông Hygrophileae trước đây trong hệ thống của E.Nees (1847) được xếp thành một tông độc lập Nhập 2 tông Acantheae, Aphelandreae thành tông Acantheae Tác giả khôi phục lại tên gọi tông Justicieae và chuyển 3 tông Eranthemeae, Andrographideae, Dicliptereae thành phân tông trong tông Justicieae.

Trong hệ thống phân loại của mình, G Bentham & J D Hooker đã dựa vàocác đặc điểm hình thái để phân loại họ Acanthaceae như đặc điểm thùy trạng xếp

vặn (Thunbergieae) / xếp lợp (Nelsonieae, Ruellieae) hay hình thái của hạt, số

lượng noãn Tuy nhiên do mới chỉ nghiên cứu trên 120 chi nên kết quả nghiên

cứu chưa phản ánh đầy đủ mối quan hệ giữa các taxon khác trong họAcanthaceae Bên cạnh đó một số danh pháp được sử dụng để đặt tên cho phân

tông như Euruellieae, Eujusticieae chưa đúng theo luật danh pháp hiện nay nên

không được các tác giả khác thừa nhận

Bảng 1.3 Bảng so sánh một số hệ thống phân loại các tông (Trib.) và phân tông

(Subtrib.) trong họ Ô rô (Acanthaceae)

E Nees (1832) E Nees (1847) G Bentham & J D.

Hooker (1876) H Balillon (1891) Trib.1 Thunbergieae Trib.1 Thunbergieae Trib.1 Thunbergieae Trib.1 Thunbergieae Trib.2 Nelsonieae Trib.2 Nelsonieae Trib.2 Nelsonieae Trib.2 Nelsonieae

Subtrib Echmatacantheae

Trib.3 Echmatacanthi Trib.3 Hygrophileae Trib.3 Ruellieae Trib.3 Ruellieae

Subtrib.1.Hygrophileae Trib.4.Ruellieae Subtrib.1.Hygrophileae Trib.4.Acantheae

Subtrib.2.Ruellieae Trib.6.Acantheae Subtrib.2.Euruellieae Trib.5.Brillantaisieae

Subtrib.4.Acantheae Trib.7.Aphelandreae Subtrib.3.Petalidieae Trib.6.Justicieae

Subtrib.5.Justicieae Trib.8.Gendarusseae Subtrib.4.Trichanthereae

Subtrib.3.Barlerieae Trib.5.Barlerieae Subtrib.5.Strobilantheae

Subtrib.6.Dicliptereae Trib.9.Eranthemeae Trib.4 Acantheae

Subtrib.7.Andrographideae Trib.11.Andrographideae Trib 5 Justicieae

Trib.10.Dicliptereae Subtrib.1.Barlerieae

Subtrib.2.Asystasieae Subtrib.3.Eranthemeae Subtrib.4.Andrographideae Subtrib.5.Eujusticieae Subtrib.6.Dicliptereae

Năm 1891, H.Baillon [52] trong công trình nghiên cứu về họ Acanthaceaevới đại diện của 136 chi đã đưa ra hệ thống phân loại họ này thành 6 tông:

Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Brillantaisieae, Justicieae.

Trong hệ thống này, tác giả có cùng quan điểm với G Bentham & J D Hooker

(1876) khi có đến 5 tông giống nhau: Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae Điểm khác biệt duy nhất, tác giả đã thành lập tông mới Brillantaisieae từ chi Brillantaisia thuộc phân tông Hygrophileae Việc tách thành một tông mới Brillantaisieae không được nhiều tác giả khác thừa nhận.

Mặt khác việc chia trực tiếp thành các tông rồi đến chi mà không chia ra các

phân tông (tông Justicieae gồm 86 chi khác nhau) sẽ gây mất thời gian và khó

khăn trong việc sắp xếp các chi thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam theo hệ thốngnày

Qua 4 hệ thống phân loại trên có thể thấy, chưa có hệ thống phân loại nàophù hợp để áp dụng cho các taxon thuộc họ Acanthaceae ở Việt Nam Mỗi hệthống đều có những ưu điểm và hạn chế riêng như đã trình bày ở trên, vì vậy cầnxem xét thêm các hệ thống phân loại khác để so sánh và áp dụng cho phù hợp

1.2.Tình hình nghiên cứu, các hệ thống phân loại họ Ô rô

(Acanthaceae) và phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) ở Việt Nam

và các vùng lân cận Việt Nam.

*Ở các nước lân cận Việt Nam, họ Ô rô (Acanthaceae) được nhiều tác giả

nghiên cứu và phân loại, các nghiên cứu đáng chú ý là:

C B Clarke (1884) [33] trong thực vật chí Ấn Độ đã phân chia họ

Acanthaceae thành 5 tông: Thunbergieae, Nelsonieae, Ruellieae, Acantheae, Justicieae dựa vào các đặc điểm hình thái bên ngoài như tràng hoa xếp vặn/ lợp,

dạng quả nang/ quả hạch, đặc điểm hạt đính trên giá noãn có móc cong cũngđược tác giả sử dụng để phân loại các taxon Hệ thống này đã phân loại và mô tả

49 chi và 504 loài, trong đó có nhiều loài đã trở thành tên đồng nghĩa Bên cạnh

đó danh pháp của họ, tông và các chi trong hệ thống chưa đúng với luật danhpháp quốc tế hiện hành, ví dụ tác giả sử dụng Order để chỉ họ, tên phân tông

Polyspermee, Tetranspermee không được hầu hết các tác giả thừa nhận.

C A Backer & R C Bakhuizen (1965) [25] khi nghiên cứu họAcanthaceae ở đảo Java thuộc Indonexia đã xây dựng khóa định loại cho 156loài thuộc 67 chi Tuy nhiên tác giả chỉ mô tả đặc điểm các loài bằng lời, không

có hình vẽ minh họa

Hsieh, C F & T F Huang (1998) [40] trong thực vật chí Đài Loan đã xâydựng khóa định loại cho 15 chi và mô tả đặc điểm của 32 loài thực vật thuộc họAcanthaceae có ở Đài Loan.

C Hu & al (2002) [60] trong công trình nghiên cứu về hệ thực vật TrungQuốc đã xây dựng khóa định loại cho họ Acanthaceae với 4 phân họ:

Thunbergioideae, Nelsonioideae, Acanthoideae và Ruellioideae Hệ thống này

mô tả đặc điểm của 68 chi và 311 loài thuộc họ Acanthaceae Trong phần mô tảchi tiết các loài đã có hình vẽ minh họa tuy nhiên còn thiếu nhiều

Ngoài các công trình nghiên cứu hệ thống phân loại và hệ thực vật ở cácnước được trình bày ở trên, còn có nhiều các công trình nghiên cứu về từngtaxon, nhóm taxon hay các công trình nghiên cứu bổ sung về hệ thống học, công

bố về chi và loài mới, loài bổ sung cho phân tông Xuyên tâm liên

(Andrographiinae), họ Ô rô (Acanthaceae) Một số công trình nghiên cứu tiêu

biểu như:

Imlay, J B (1939) [43] trong công trình nghiên cứu của mình về họAcanthaceae ở Siam, Scotland đã bổ sung và thay đổi danh pháp của nhiều loàitrong họ Acanthaceae

Hansen, Bertel (1985) [38] trong hệ thực vật Malesiana đã đưa ra hệ thống

phân loại họ Acanthaceae gồm 4 phân họ (Thunbergioideae, Nelsonioideae, Acanthoideae, Ruellioideae) với 40 chi Phân họ Ruellioideae được chia nhỏ thành 4 tông: Ruellieae, Lepdagathideae, Andrographideae, Justicieae (bao gồm

3 phân tông Barleriinae, Isoglossinae, Justiciinae).

Hu, C C., H P Sui, Y Z Xi, Y L Zhang (2005) [6161], nghiên cứu hình

thái hạt phấn của tông Lepidagathideae, 2 loài của tông Andrographideae và 8 loài của tông Justicieae (Acanthaceae) ở Trung Quốc.

W.Somprasong, S.Vjarodaya, K Chayamarit (2014) [47] khi nghiên cứuphân loại các taxon thuộc họ Acanthaceae được đồng bào các dân tộc ở vùng

miền bắc, trung và đông bắc Thái Lan sử dụng làm thuốc đã đưa ra khóa địnhloại cho 18 chi thuộc họ Acanthaceae Tác giả đã sử dụng hệ thống phân loại họAcanthaceae theo R W Scotland & K Vollesen (2000)

G.Gnanasekaran, G.V.S Murthy, Y.F Deng (2016) [36] khôi phục lại chi

Haplanthus mà trước đó được xếp là một loài của chi Andrographis thuộc họ

Acanthaceae

Tan Yun-hong, Lin Zhe-li, Deng Yun-fei (2016) [48] đã bổ sung 1 loài mới

Gymnostachyum signatum ở Vân Nam, Trung Quốc Trong công trình công bố

này của tác giả cũng đồng quan điểm với Imlay (1939) khi thừa nhận loài

signatum thuộc chi Gymnostachyum.

*Ở Việt Nam, Loureiro (1790) [67] là người đầu tiên nghiên cứu và mô tả

các taxon họ Ô rô (Acanthaceae) ở Việt Nam Tác giả đã sắp xếp 13 loài vào 6

chi: Eranthemum, Justicia, Dianthera, Acanthus, Barleria, Ruellia.

R Benoist (1935) [54] khi nghiên cứu hệ thực vật Đông Dương đã xây

dựng hệ thống phân loại họ Acanthaceae gồm 6 tông: Thunbergiées, Nelsoniées, Ruelliées, Barlériées, Acanthées, Justiciées Tác giả đã mô tả 36 chi với 226 loài,

trong đó Việt Nam có 166 loài Đây có thể coi là tài liệu duy nhất và tương đốiđầy đủ về xây dựng khóa định loại các họ tại thời điểm đó Tuy nhiên do tài liệuđược soạn thảo từ rất lâu và việc sắp xếp các taxon trong họ dựa trên hệ thốngphân loại của G Bentham & J D Hooker (1876) đã trở nên lạc hậu và khôngcòn phù hợp với hiện tại

Lê Khả Kế và cộng sự (1970) [19] trong “Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam”

đã xây dựng khóa định loại cho 20 chi và mô tả 28 loài thuộc họ Ô rô ở ViệtNam

Nguyễn Tiến Bân (1997) [2] trong “Cẩm nang tra cứu và nhận biết các họ thực vật hạt kín ở Việt Nam” đã mô tả đặc điểm của 265 họ thực vật ở Việt Nam.

Cách sắp xếp các taxon trong công trình nghiên cứu này áp dụng theo hệ thống

phân loại của A.Takhtajan (1973) Tác giả chỉ nêu ra tên của 55 chi thuộc họ Ô

rô, không mô tả chi tiết đặc điểm của các chi trong họ

Phạm Hoàng Hộ (1972) [16] trong “Cây cỏ Miền Nam Việt Nam” đã tóm

tắt đặc điểm nhận biết của 35 chi, 83 loài ở miền Nam Việt Nam Năm 1993 [17]

trong “Cây cỏ Việt Nam”, tác giả đã xây dựng khóa định loại cho 35 chi, mô tả

203 loài ở Việt Nam Trong công trình nghiên cứu này tác giả không nêu đặcđiểm của chi, mô tả loài và hình vẽ minh họa rất đơn giản Năm 2000 [18] trong

“Cây cỏ Việt Nam” với 3 tập sách, tác giả đã mô tả đặc điểm cho 11611 loài ở

Việt Nam Trong đó họ Ô rô (Acanthaceae) được tác giả xây dựng khóa định loạicho 6 tông, mô tả đặc điểm của 213 loài Đây chưa phải là một hệ thống phânloại thực vật nhưng là một tài liệu hữu ích cho việc nhận biết nhanh các họ thựcvật ở Việt Nam nói chung và họ Ô rô nói riêng

Trần Kim Liên (2005) [20] đã ghi nhận ở Việt Nam họ Ô rô có 47 chi với

212 loài Tác giả đã cập nhật nhiều thông tin mới, chỉnh lý danh pháp theo Luậtdanh pháp Quốc tế hiện nay nhưng không có mô tả Đây là công trình khái quát

về họ Ô rô ở Việt Nam Tuy nhiên hiện nay, một số chi và loài đã trở thành tênđồng nghĩa

Đỗ Văn Hài (2009) [13] trong quá trình nghiên cứu họ Ô rô đã đưa ra khóađịnh loại cho các phân tông và các chi, mô tả đặc điểm của 40 chi Trong đó

phân tông Andrographiinae có 4 chi là Andrographis, Phlogacanthus, Cystacanthus, Gymnostachyum Tuy nhiên danh pháp của một số chi trong đó

hiện nay đã trở thành tên đồng nghĩa

Ngoài các công trình nghiên cứu về phân loại các taxon họ Ô rô kể trên cònmột số công trình nghiên cứu khác về đặc điểm của họ Ô rô cũng như giá trị sửdụng của các loài trong họ Ổ rô, một số đại diện tiêu biểu như:

Đỗ Văn Hài, Dương Đức Huyến (2011) [15] trong tuyển tập “Hội nghị khoa học toàn quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 4” đã giới thiệu

các đặc điểm hình thái quan trọng để nhận biết các chi thuộc họ Ô rô ở ViệtNam.

Võ Văn Chi (2003) [8], (2004) [9] đã đề cập đến 69 loài thuộc họ Ô rôđược dùng làm thuốc ở Việt Nam

Đỗ Tất Lợi (2006) [22] trong “Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam” đã

đề cập đến họ Ô rô (Acanthaceae) có 8 loài có công dụng làm thuốc chữa bệnh

Trong đó phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) có loài Andrographis paniculata (Công cộng)

Võ Văn Chi (2012) [10] đã đề cập đến 66 loài thuộc họ Ô rô được dùng làmthuốc ở Việt Nam, trong có có nhiều loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên

Các công trình này tuy không có những bổ sung mới về phân loại học,nhưng nó đã cung cấp những dẫn liệu quan trọng về giá trị sử dụng của họ Ô rô

và phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Qua các công trình nghiên cứu về hệ thống phân loại họ Ô rô(Acanthaceae) của các tác giả trên thế giới, mỗi tác giả đều có lập luận riêng vàphù hợp với thời điểm đó và lãnh thổ; bên cạnh đó cũng còn những yếu điểm vàthiếu sót nhất định Ở Việt Nam chủ yếu là các công trình có tính chất kiểm kêcác taxon dựa trên các hệ thống nước ngoài; đến nay còn thiếu một công trìnhđầy đủ và hệ thống Tuy nhiên trong các thệ thống, có thể thấy hệ thống phânloại của R W Scotland & K Vollesen (2000) dựa vào đặc điểm hình thái ngoàinói chung, đặc điểm hạt phấn và sinh học phân tử nói riêng là tương đối hợp lý,đồng thời cũng phù hợp với việc sắp xếp các taxon họ Ô rô (Acanthaceae) cũng

như phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae) ở Việt Nam với 3 chi, 20 loài

và 1 thứ Đây chính là kết quả nghiên cứu của đề tài luận văn

CHƯƠNG 2.

ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1 Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu là các taxon của phân tông Xuyên tâm liên

(Andrographiinae Nees) ở Việt Nam, trên cơ sở mẫu vật nghiên cứu là các loài

mọc ngoài thiên nhiên và các mẫu khô được lưu giữ tại các phòng tiêu bản trong

và ngoài nước

Tổng số tiêu bản đã tiến hành nghiên cứu khoảng 100 số hiệu với 500 mẫutiêu bản trong phạm vi cả nước

2.2 Nội dung nghiên cứu

- Lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho việc sắp xếp các taxon thuộcphân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

- Tìm hiểu đặc điểm hình thái của phân tông Xuyên tâm liên qua các đạidiện ở Việt Nam phục vụ cho việc xây dựng khóa định loại như dạng thân, lá,cụm hoa, quả, hạt

- Xây dựng khóa định loại các chi, loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ởViệt Nam

- Mô tả đặc điểm hình thái của các chi và loài thuộc phân tông Xuyên tâmliên ở Việt Nam về các dẫn liệu về mẫu chuẩn, sinh học, sinh thái, phân bố, mẫunghiên cứu, giá trị sử dụng (nếu có), hình vẽ, ảnh màu, bản đồ phân bố,

- Giá trị tài nguyên của phân tông Xuyên tâm liên: tổng hợp các giá trị khoahọc và giá trị sử dụng của các loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Để làm cơ sở minh họa cho các nội dung trên, luận văn còn có hình vẽ giớithiệu các đặc điểm hình thái chung, hình thái đại diện các loài, ảnh chụp một số

loài về dạng thân, cấu tạo các bộ phận, bản đồ phân bố các loài của phân tôngXuyên tâm liên.

2.3 Phương pháp nghiên cứu

2.3.1 Phương pháp thu thập mẫu vật

Công tác thu thập mẫu vật được tiến hành trên toàn lãnh thổ Việt Nam, ởcác vùng sinh thái khác nhau và sử dụng phương pháp thu thập mẫu theoNguyễn Nghĩa Thìn (1997) [24]

Thu thập mẫu tiêu bản thực vật: Mẫu tiêu bản cho nghiên cứu phân loại làmẫu vật sẽ được ép khô Mỗi mẫu phải có đầy đủ các bộ phận, nhất là cành, lá,hoa hoặc quả và những đặc điểm khác (nếu có) Mỗi cây thu từ 3~5 mẫu Mẫuvật được sử lý sơ bộ ngoài thực địa bằng cách ngâm trong cồn hoặc ép khô trongcác lớp giấy báo Mô tả, chụp ảnh và ghi chép các dữ liệu phân loại, phân bố vàsinh học sinh thái, tọa độ

2.3.2 Phương pháp phân loại hình thái

Để nghiên cứu phân loại phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae Nees)

ở Việt Nam, đề tài luận văn sử dụng phương pháp phân loại hình thái, đây làphương pháp phổ biến nhất trong nghiên cứu phân loại thực vật từ trước đến nay

và phù hợp với điều kiện nghiên cứu ở nước ta Về mặt khoa học, phươngpháp này vẫn cho những kết quả đáng tin cậy

Quá trình nghiên cứu được tiến hành theo các bước sau:

Bước 1: Nghiên cứu các tài liệu trong và ngoài nước về phân tông Xuyên

tâm liên (Andrographiinae Nees) Qua đó lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp

với việc phân loại phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

Bước 2: Nghiên cứu các mẫu tiêu bản thuộc phân tông Xuyên tâm liên

(Andrographiinae Nees) ở các phòng tiêu bản trong và ngoài nước Đồng thời

tham gia các cuộc điều tra thực địa để thu thập mẫu tươi thuộc phân tông Xuyên

tâm liên ở các vùng trong cả nước, trong đó có chú ý đến những vùng có phân bốnhiều loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên.

-Ứng dụng kỹ thuật phân tích các đặc điểm hình thái bằng kính lúp thường

và kính lúp màn hình

-Tập hợp và phân tích các tài liệu đã có để lựa chọn một hệ thống phân loạiphù hợp cho việc sắp xếp các taxon thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam.-Xây dựng khóa định loại các chi, loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên ởViệt Nam Khóa định loại theo kiểu lưỡng phân, các đặc điểm hình thái dễ nhậnbiết và đối lập nhau

-Cung cấp danh pháp đúng nhất cho các taxon và một số dẫn liệu cần thiếtkhác như mẫu chuẩn, sinh học, sinh thái, phân bố, mẫu nghiên cứu, giá trị sửdụng, một vài nhận xét khác (nếu có) và hoàn thành bản mô tả tóm tắt đặc điểmhình thái các taxon thuộc phân tông Xuyên tâm liên ở Việt Nam

-Chỉnh lý danh pháp đúng nhất cho các taxon thuộc phân tông Xuyên tâmliên theo luật danh pháp quốc tế

Bước 3: Tổng hợp kết quả nghiên cứu và hoàn thành luận văn.

CHƯƠNG 3.

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU

3.1 Đặc điểm hình thái phân tông Xuyên tâm liên (Andrographiinae

Nees)

ở Việt Nam

3.1.1 Hình thái thân (Ảnh 3.1)

Hình thái thân các loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên gồm: đa số là thân

thảo (Andrographis paniculata, Gymnostachyum signatum, ) hoặc dạng thân thảo với thân rất ngắn (Gymnostachyum subrobulatum), đôi khi dạng cây bụi hoặc thân gỗ nhỏ (Phlogacanthus annamensis, Phlogacanthus curviflorus, ) Thân cây thường có đốt, các đốt nổi rõ (Phlogacanthus, Gymnostachyum,.) Thân và cành hình trụ tròn gặp hầu hết các loài thuộc phân tông (Andrographis, Gymnostachyum, ) hoặc đôi khi cành non vuông hoặc có rãnh, cành thường nhẵn hoặc có lông tơ dày mịn hoặc thưa (Andrographis).

3.1.2 Lá (Hình 3.1; Ảnh 3.2)

Tất cả các chi thuộc phân tông Xuyên tâm liên có lá đơn mọc đối hoặc tập

trung ở gốc lá Lá cùng cặp bằng nhau (Phlogacanthus, ) hoặc lệch nhau, 1 lá

to, 1 lá nhỏ (Gymnostachyum signatum, Phlogacanthus turgidus, ) Phiến lá có nhiều hình thái: hình bầu dục, hình thuôn (Gymnostachyum langbianense, Phlogacanthus datii, ), hình trứng (Andrographis laxiflora, Gymnostachyum affine, ), hình mác (Andrographis paniculata, ), hình trứng ngược (Gymnostachyum signatum, Phlogacanthus colaniae, ) Hình thái lá thường

biến đổi giữa lá non và lá trưởng thành cũng như trong các môi trường sống khácnhau

Gốc lá nhiều hình thái khác nhau như: hình nêm rộng hoặc hẹp

(Andrographis paniculata, Gymnostachyum listeri, ), gốc tù hoặc gần tròn (Gymnostachyum affine, Gymnostachyum pierrei, ), đôi khi gốc lá có hình tim

(Gymnostachyum subrobulatum, ); gốc lá thường bằng nhau, ít khi lệch hoặc men theo cuống lá (Gymnostachyum signatum, Phlogacanthus geoffrayi).

Chóp lá tù hoặc gần tròn (Gymnostachyum affine, G langianense) nhọn (Gymnostachyum listeri, ), hoặc có mũi nhọn (Phlogacanthus cornutus, P publiflorus, ) Mép lá gần như nguyên gặp ở hầu hết các loài thuộc phân tông, đôi khi mép lượn sóng (Gymnostachyum pierrei,, ), có khía hoặc răng cưa thưa thấp (Gymnostachyum subrobulatum, Phlogacanthus paniculatus, ), mép lá có rìa lông (Gymnostachyum pierrei, ) Trên bề mặt lá có nang thạch (cystolith) gặp ở tất cả các chi, nổi dày và rõ (Gymnostachyum) hoặc thưa hơn và khó nhận (Phlogacanthus, ) Cả hai mặt lá nhẵn (Phlogacanthus, ) hoặc có lông tơ thưa hoặc dày trên cả hai mặt lá (Gymnostachyum signatum, ) Gân lá toàn bộ các chi có hình lông chim, số lượng gân bên ít 3-5 cặp như (Gymnostachyum subrosulatum, ), số lượng 6-10 gặp ở hầu hết các loài, một số ít loài có số lượng gân trên 10 cặp như (Gymnostachyum listeri); gân bên vấn hợp ở gần mép lá (Andrographis laxiflora, Phlogacanthus paniculatus) hoặc nổi rõ ở mặt dưới Cuống lá ngắn hoặc gần như không có (Gymnostachyum signatum, ), cuống lá

dài 1-4 cm gặp ở hầu hết các loài thuộc tông, đôi khi có loài dài đến 7-8 cm

(Gymnostachyum subrosulatum, ); cuống lá nhẵn hoặc có lông tơ thưa, đôi khi

có rãnh hoặc hình gọng kính

3.1.3 Cụm hoa (Hình 3.2; Ảnh 3.3)

Cụm hoa có nhiều hình thái khác nhau Cụm hoa hình bông gặp ở phần lớn

các loài thuộc chi Gymnostachyum Cụm hoa hình chùy (Andrographis paniculata), hình tháp (Gymnostachyum subrobulatum, ), hình chùy (Phlogacanthus) Cụm hoa chủ yếu mọc ở đầu cành, hiếm khi mọc ở nách lá.

3.1.4 Lá bắc và lá bắc con (Hình 3.3, Ảnh 3.4)

Các loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên đều có lá bắc và lá bắc con, hiếm

khi tiêu giảm Lá bắc có hình thái từ hình tam giác, hình đường (Andrographis, Gymnostachyum, ), đến hình trứng rộng, hình bầu dục rộng (Phlogacanthus annamensis, ), hình trứng, hình mác (Phlogacanthus, ) Lá bắc thường có màu

xanh giống lá (gặp ở hầu hết các chi), tuy nhiên một số có màu sắc khác, như

màu tím (Phlogacanthus) Lá bắc dài từ 1-2 mm (Andrographis, ) đến trên 10

mm (Phlogacanthus) Trên mặt lá bắc có lông tơ rải rác hoặc nhẵn; không có gân

hoặc gân hình lông chim, gân chính giữa, 3 gân gốc Mép lá bắc nguyên hoặc

mép có rìa lông (Gymnostachyum).

Lá bắc con giống như lá bắc nhưng thường nhỏ hơn lá bắc, thường 2 cáiđính ở gốc hoặc trên cuống hoa

3.1.5 Hoa

Tất cả các chi thuộc phân tông Xuyên tâm liên đều có hoa lưỡng tĩnh

+ Đài (Hình 3.4; Ảnh 3.5): Đài xẻ sâu đến gốc hoặc gần gốc gặp ở hầu hết

các chi thuộc phân tông Xuyên tâm liên; đài đều xẻ 5 thùy (Gymnostachyum, ).

Thùy đài đều nhau, hình đường đến hình mác hẹp, hình dải gặp ở hầu hết ở các

chi Thùy đài nguyên, có lông (Phlogacanthus turgidus, ); thùy đài có lông tuyến, lông cứng (Andrographis paniculata, Phlogacanthus paniculatus), ít khi

thùy đài nhẵn

Màu sắc của đài thì chủ yếu là màu xanh giống như lá gặp ở hầu hết cácloài thuộc phân tông; chỉ một số ít loài có màu sắc khác như màu tím đỏ

(Phlogacanthus pulchemius, P curviflorus).

Kích thước của đài: Đài các loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên hầu hết

dài dưới 1 cm, một số loài có đài dài trên 1 cm (Phlogacathus curviflorus, P geoffrayi).

hoặc có lông cứng, lông tơ dày mịn,

Màu sắc của tràng khá đa dạng: Màu trắng (Andrographis), màu tím nhạt (Gymnostachyum signatum), màu đỏ (Phlogacanthus cornutus), màu vàng-trắng (Phlogacanthus publiflorus, ),

Ở hầu hết các loài thùy tràng hình tròn hoặc hình bầu dục; một số ít loài

đỉnh thùy có mũi nhọn hoặc có khía (Gymnostachyum, ) Một số loài môi dưới

có đốm tím

+ Bộ nhị (Hình 3.6; Ảnh 3.7): Các loài thuộc phân tông Xuyên tâm liên có

số lượng nhị hữu thụ là 2 (Phlogacanthus) và nhị bất thụ 2 rõ hoặc tiêu giảm.

Chỉ nhị dạng chỉ gặp ở hầu hết các chi, chiều cao chỉ nhị biến đổi: dài 3-5 mm

(Gymnostachyum pierrei) hoặc 1-2 cm (Phlogacanthus, ); một số loài khác có chỉ nhị dài đến 3-4 cm (Phlogacanthus curviflorus, Gymnostachyum signatum, ) Chỉ nhị có thể nhẵn hoặc có lông tơ dày hoặc lông tơ thưa, đôi khi

có túm lông ở gốc

Bao phấn 2 ô Bao phấn đính lưng và mở ở bụng; các ô bao phấn hình bầudục rộng hoặc dài Các ô bao phấn đính đính song song với nhau, có lông hoặcnhẵn

+ Bộ nhụy (Hình 3.7; Ảnh 3.8): Tất cả các loài thuộc phân tông Xuân tâm

liên đều có bầu thượng Núm nhụy phần lớn là nguyên, một số ít loài có khíahoặc xẻ 2 thùy Vòi nhụy hình chỉ và rất ngắn, nhẵn hoặc có lông tơ dày hoặc

thưa (Phlogacanthus, Gymnostachyum) Bầu hình trụ, hình bầu dục gặp ở hầu hết các loài Bầu có lông tơ cứng hoặc lông tơ dày, mịn (Phlogacanthus paniculatus, ) hoặc gần như nhẵn.

3.1.6 Quả (Hình 3.8 [1-9]; Ảnh 3.9)

Quả nang, mở 2 mảnh; hạt đính trên giá noãn có móc cong (Retinaculum)

Quả nang phần lớn có hình chùy (Phlogacanthus); hoặc hình bầu dục - thuôn (Gymnostachyum).