Sinh lý tính chống chịu của cây trồng

SINH LÝ STRESS Hay Sinh lý tính chống chịu Sinh lý Stress Khái niệm Cơ thể thực vật thể, quần thể sinh vật khác thường phải chịu tác động không thuận lợi môi trường, gián đoạn liên tục, có chu kỳ khơng có tính chu kỳ Trong điều kiện biến đổi khí hậu theo hướng bất lợi, tác động mơi trường sống đến sinh vật sâu sắc hơn, buộc sinh vật phải có thay đổi sinh lý, hóa sinh phù hợp người cần có biện pháp để giảm thấp thiệt hại Những tác động bất lợi môi trường tạo phản ứng trả lời thể theo mức độ khác nhau, ảnh hưởng tạm thời lâu dài đến đời sống thể hay quần thể hệ sinh thái Để phản ứng thể với điều kiện bất lợi môi trường người ta dùng khái niệm stress Stress theo tiếng Anh nghĩa căng thẳng, lần G Celic (Canada) đưa vào năm 30 kỷ XX Lúc đầu Stress dùng y học, sau sử dụng nhiều khoa học khác, kể xã hội học, trị học Theo G Celic: stress tổng thể biến đổi không đặc hiệu xuất thể tác động mạnh môi trường; biến đổi gây nên tổ chức lại chế bảo vệ thể (đối với người động vật tăng lên adrenalin hormon khác máu) Theo L Taiz E Zeiger (nhà Sinh lý thực vật, người Mỹ), 1990 stress định nghĩa: stress nhân tố môi trường tác động không thuận lợi lên đời sống thể thực vật; phần lớn thể thành mối quan hệ với sinh trưởng, đồng hoá sơ cấp, q trình sinh trưởng, phát triển nói chung Với khái niệm trên, Stress bao gồm rộng: đề cập đến tất nhân tố sinh thái (môi trường) với mức độ từ nhỏ đến lớn Tuy nhiên với hiểu biết điều kiện thực tế Việt Nam nay, giới hạn nghiên cứu số nhân tố sinh thái tác động rõ rệt mức độ ảnh hưởng đáng kể đến sinh trưởng, phát triển trồng hay hệ thực vật nói chung Nhắc lại khái niệm sinh trưởng, phát triển (chương 6-SINH LÝ THỰC VẬT) -1- Những nhân tố stress ảnh hưởng đáng kể đến đời sống thực vật gồm: thiếu nước (hạn hán), thừa nước mức (ngập úng) dẫn đến thiếu oxy, nhiệt độ cao (chịu nóng), nhiệt độ thấp (chịu lạnh), nồng độ chất tan đất nước cao (chịu muối, chịu ô nhiễm), sâu bệnh (chống chịu sâu bệnh), nồng độ oxy q thấp, khí độc khơng khí, xạ tia sóng ngắn 1.2 Ảnh hưởng stress sinh trưởng, phát triển thực vât Sinh trưởng, phát triển (growth and development) thực vật kết nhiều trình sống Stress tác động đến trình trao đổi chất, trình tác động tới sinh trưởng phát triển Vì stress ảnh hưởng đến sinh trưởng phát triển, mà thường kìm hãm hoạt động sống cá thể quần thể -2- Khi nói đến stress nói tác động bất lợi yếu tố mơi trường khoảng thời gian ngắn: vài phút, chí vài giây (bức xạ sóng ngắn) đến thời gian dài: vài giờ, vài ngày, chí vài tuần…đã ảnh hưởng đến hoạt động sống cây, tức tạo stress đầy đủ Ví dụ: xạ phóng xạ với cường độ lớn vài giây ảnh hưởng đến trao đổi chất, phá vỡ cấu trúc gen; nhiệt độ đất, khơng khí cao (>450C) vài phút phá vỡ cấu trúc thylacoit (trong lục lạp) ảnh hưởng đến quang hợp; thiếu nước, vài chục phút gây đóng khí khổng, kìm hãm quang hợp; nồng độ NaCl cao vài ngày kìm hãm sinh trưởng, gây chết; thiếu phân vài tuần ảnh hưởng dến trao đổi chất Theo V Polevoi (Nga), 1989: tác động stress lên thực vật gồm pha: - Pha thứ nhất-pha kích thích Hoạt động trao đổi chất thể thực vật tăng lên để hạn chế triệt tiêu nhân tố bất lợi Ví dụ: gặp nhiệt độ cao, hoạt động trao đổi chất tế bào, mô tăng cường tức hoạt động sống mạnh hơn, cường độ hơ hấp cao bình thường; thiếu nước khả hút nước rễ mạnh lên, hô hấp mạnh để tạo chất giản đơn nhiều Thiếu nước, nồng độ dịch bào tăng áp suất thẩm thấu tăng tăng khả hút nước Tăng cường trao đổi chất nhấn mạnh đến khả phân giải chất dự trữ (tinh bột, triglicerit, protein) thành chất đơn giản Như stress dừng lại pha thứ nhất, stress đơi lại có lợi Pha thứ thường ngắn, kéo dài vài vài ngày - Pha thứ 2-pha đề kháng Trong thể xuất gia tăng nhân tố có sẵn (về hình thái, giải phẫu, hợp chất) làm giảm ảnh hưởng stress Ví dụ: gặp nhiệt độ cao tế bào tạo nhiều acid hữu để trung hồ NH3; thiếu nước tầng cutin dày hơn, kích thước tế bào nhỏ bình thường, biểu bì số lượng lông tăng lên; ngập nước số xuất phần rễ mặt nước để lấy oxy Thiếu nước tăng số lượng chiều dài rễ Pha thứ kéo dài vài ngày vài tuần -3- - Pha thứ 3-pha suy giảm Cơ thể không đủ khả kháng cự với stress, hoạt động trao đổi chất giảm, sinh trưởng giảm Ví dụ: rụng lá, rụng quả, rụng hoa, giảm sức sống, mau hố già bị chết Thơng thường biết trồng bị yếu tố stress pha 3, khả cứu chữa, khắc phục khó khăn 1.3 Tác động stress lên đời sống thực vật 1.3.1 Tác động bất lợi Dù stress pha hay pha 2, trao đổi chất, sinh trưởng tế bào bị ảnh hưởng Trước hết quang hợp ngừng, tiêu tốn lượng khơng cần thiết, giảm tích luỹ, sớm kết thúc giai đoạn (sớm hoá già), giảm sống, chất lượng nông sản không theo mong muốn Nếu dừng pha ảnh hưởng đến suất chất lượng nông sản chưa lớn dừng pha tác hại stress ảnh hưởng rõ rệt Ở pha sinh trưởng bị kìm hãm, số lượng, hình thái cành, lá, hoa, quả, hạt giảm, đặc biệt chất lượng nông sản thay đổi rõ rệt: rau khơng non, tỷ lệ xơ (cenlulose) cao, giảm lượng đường, tăng acid hữu ; hình dạng khơng đẹp, khơng đạt tiêu chuẩn, khối lượng nhỏ, hàm lượng vitamin giảm, chua chát ; hạt kích cỡ bé, trọng lượng giảm, dự trữ chất dinh dưỡng thường thấp, giảm khả nảy mầm Những vùng thường xuyên chịu tác động stress (khô hạn, nhiệt độ nhiều tháng cao, nhiễm phèn, mặn ) có hệ thực vật (và hệ sinh thái) phong phú số lồi, kích thước, đa số cối cằn cỗi Nhu cầu lương thực, thực phẩm sản phẩm nông nghiệp tăng diện tích đất canh tác bị thu hẹp; nhiều vùng đất chưa phù hợp với trồng trọt phải đưa vào canh tác; biến đổi khí hậu theo hướng bất lợi stress trồng điều khó tránh khỏi, đơi phải chấp nhận Tập quán canh tác từ xa xưa đến ngày áp dụng với điều kiện stress: đất tốt trồng thưa, ngược lại đất xấu trồng dày; chuẩn bị khô hạn phải cắt, tỉa cành; trồng giống cần nước điều kiện tưới không đảm bảo… Cùng mức độ stress tác hại khơng giống lồi, giống, nguồn gốc xuất xứ giai đoạn sinh trưởng -4- Một nhân tố mức độ stress loài này, giống này, thời gian sinh trưởng chưa stress loài khác, giống khác, thời gian sinh trưởng khác Do chọn lọc tự nhiên nhân tạo tạo lồi giống thích hợp Sự hố địa phương tạo giống thích hợp với điều kiện cụ thể H : giới hạn nhiệt độ thích hợp với lồi lại khơng thích hợp cho lồi khác Đối với đa số có nguồn gốc nhiệt đới, nhiệt độ < 14-160C ngưỡng stress pha < 8-100C ngưỡng stress pha với có nguồn gốc ơn đới pha pha 1.Ở pha tác hại stress thường lớn tất loại trồng, khó cứu vãn Bất lồi stress giai đoạn nảy mầm, hoa tác hại lớn: sinh trưởng suất giảm giai đoạn khả kháng cự yếu, thể nhạy cảm Trong đời sống trồng có nhiều giai đoạn, có giai đoạn mẫn cảm ít, có giai đoạn mẫn cảm -5- Stress tác động mạnh Hạt giống nảy mầm Stress tác động mạnh nảy chồi, đẻ nhánh Stress tác động mạnh hoa sinh trưởng quả chín 1.3.2 Sự cần thiết stress Tuy stress có nhiều bất lợi đơi trở thành cần thiết số giai đoạn cụ thể Sự cần thiết stress thường xảy thời kỳ chuyển giai đoạn Trong sản xuất nông lâm nghiệp nay, trồng không trồng vùng thuận lợi mà nhiều phải trồng vùng không thuận lợi thường xuyên định kỳ Nhu cầu sản xuất không dừng lại chỗ tạo điều kiện cho quan, phận sinh trưởng bình thường mà nhiều cần quan, phận tốt hơn, nhiều cần thiết tất nhiên có quan, phận Vì stress đơi cần thiết Stress pha pha biện pháp huấn luyện trước chịu tác động bất lợi môi trường Những khả stress cần thiết - Sự lặp lại: Stress tăng cường khả thể vượt qua bất lợi tạm thời mơi trường, lặp lại đời sống Kinh nghiệm người ủ giống hạt giống (để ẩm để khô thời gian ngắn) Nếu tơi giống quy trình, khả chịu hạn thể sau tăng lên - Tăng dần cường độ: Stress từ từ tăng dần cường độ giúp thể quen dần với điều kiện Stress giống nhân tố tập nhiễm giúp thể vượt qua trở ngại sau gặp phải Tác động stress tốt giai đoạn con, nhỏ Bản thân nguyên sinh chất có tính đàn hồi (xem đặc tính vật lý nguyên sinh chất) thành phần protein định tính trạng -6- - Tập nhiễm: Stress tăng giúp thể tăng cường phận, quan chất để giúp thể vượt qua tác hại nhân tố stress Cây trước trồng, người ta thường hạn chế tưới thời gian định để hệ rễ vươn sâu, rộng hơn, sức hút nước tăng lên, tăng khả hút nước sau Vườn ươm thời gian đầu thường che sáng, giàn che dỡ với sinh trưởng giúp quen dần với cường độ sáng cao, độ ẩm khơng khí thấp * Rút ngắn giai đoạn: Trong nhiều trường hợp stress nhân tố cần thiết để rút ngắn thời gian chuyển đoạn, từ giai đoạn sang giai đoạn khác Điều quan trọng giai đoạn hoa, giai đoạn chín, thời kỳ hố già Ví dụ: cà phê để chuyển sang giai đoạn phân hoá mầm hoa, phân hoá mầm hoa tập trung cần thời kỳ hạn lạnh, tốt tháng; bonsai loại gỗ muốn dáng đẹp cần khô hạn dinh dưỡng; nhiều ăn trước lúc phân hố mầm hoa cần giai đoạn khơ hạn, kìm hãm sinh trưởng, v.v Trong sản xuất cảnh, đặc biệt loại gỗ thường vặt lá, gây rụng để phân hoá mầm hoa Để tạo khả giúp vượt qua stress, cần khả đầu; lựa chọn thời vụ gieo trồng biện pháp thường áp dụng để trồng quen dần với stress 1.4 Tính chống chịu stress Do sống môi trường phải chịu stress thường xuyên hay định kỳ qua nhiều hệ, để thích nghi tồn thể thực vật hình thành thích nghi hay tính chống chịu stress Tính chống chịu stress thể phong phú Mỗi lồi thích nghi với stress chưa hẳn thích hợp với stress khác Ngay loại tác nhân stress, lồi khác thể kiểu thích nghi khác Tính chống chịu thể nhiều cấp độ tổ chức sinh học khác nhau: phân tử, tế bào, quan, thể, quần xã Có lẽ tính chống chịu stress nên tách làm mức khác nhau: khả hạn chế stress khả chống stress Khả hạn chế stress khả xuất phản ứng, chế hạn chế tác hại stress -7- Ví dụ: thiếu nước khí khổng đóng lại, hạn chế thoát nước; gặp nhiệt độ cao khả thoát nước tăng cường để toả nhiệt; gặp lạnh tăng cường khả hấp thụ kali Khả chống stress khả xuất quan, tổ chức giúp thích ứng với điều kiện (stress) Ví dụ: gặp nhiệt độ cao kéo dài, tế bào tăng cường tổng hợp acid hữu nhằm trung hoà NH3; gặp úng số lồi hình thành rễ có khả hấp thụ oxy từ khơng khí (như rễ xốp nổi, trồi rễ lên đất ẩm ); gặp hạn, thân non tăng bề dày tầng cutin biểu bì Tính chống chịu thực vật hình thành cấp: quen khí hậu tính thích nghi Quen khí hậu tập tính tăng khả chịu đựng trải qua thời kỳ stress Quen khí hậu tăng cường đời sống stress lặp lại nhiều lần, mức độ cao hơn, thời gian dài Quen khí hậu xuất hệ, không di truyền từ hệ sang hệ khác Quen khí hậu tập (huấn luyện) từ nhỏ để sau trưởng thành vượt qua biến đổi bất lợi Quen hậu huấn luyện từ hình thành hạt, hoạt động phôi nảy mầm Huấn luyện hạt giống biện pháp áp dụng chế này: hạn chế tưới nước cho vào thời kỳ định, xử lý lạnh trình ủ hạt giống nảy mầm Sự thích nghi kết từ nhiều hệ trải qua tác nhân gây stress Đó kết xuất đột biến ngẫu nhiên chọn lọc, đột biến nhân tạo qua chọn lọc tạo nên thích nghi Hiện người ta thường gây đột biến nhân tạo chọn lọc để trì tính trạng cần thiết Sự thích nghi có tính di truyền trải qua đường chọn lọc Nhập nội giống ghép có đặc tính thích nghi đường để có giống trồng có khả thích nghi 1.5 Các trình sinh lý trải qua stress 1.5.1 Mức độ phân tử -8- - Trước hết trình sữa chữa phân tử ADN nhờ enzym đặc hiệu Liên kết hydro dễ bị tổn thương Vốn nguồn gen phong phú, đa dạng kiểu hình Đây thời điểm gen chưa thể bộc lộ - Hoạt hoá số gen tổng hợp protein đặc hiệu Một số gen trước khơng hoạt động, hoạt hóa, hoạt động, bổ sung tính trạng - Q trình tiết chất bảo vệ: nhựa, phytoalexin, toxin, phitoxit, polyphenon, allelopathy Đa số thực vật phản ứng lại stress cách giảm hoạt tính số chức thể: giảm mức độ tổng hợp hợp chất cao phân tử, tăng khả phân giải Điều làm giảm suất chất lượng nông sản - Các hormon ức chế: acid abscicic (ABA), etylen, polyphenon tăng lên chuyển từ trạng thái liên kết sang trạng thái tự Chúng làm ức chế sinh trưởng, hoạt động trao đổi chất giảm Đây cách phổ biến đa số loài Đáp lại tác nhân stress cách tăng cường trình tổng hợp số chất thể thực vật phong phú, có protein đặc hiệu Đã phát nhiều loại có protein “sốc nhiệt” Trong điều kiện khô hạn nhiễm mặn số đại mạch, bơng vải, cói nồng độ protein đặc hiệu tế bào tăng khoảng 100 lần Trong protein, nhóm prolin (nhóm ưa nước) tăng cao, tạo điều kiện hút nước mạnh, tạo điều kiện cho protein khác không bị hoạt tính, trì hoạt tính vốn có Ngồi protein đặc hiệu, điều kiện bất lợi tế bào thường tăng lượng đường hoà tan, acid amin, acid hữu cơ…với mục tiêu trung hoà chất gây hại Protein đặc hiệu phytohormon ức chế thường xảy stress pha Hoạt chất cần thiết dược liệu thay đổi theo mùa, chí theo ngày Mức độ phân tử nghiên cứu nhiều để tìm biện pháp tăng khả chống chịu cho trồng 1.5.2 Mức độ tế bào Khi gặp phải nhân tố stress, tế bào thường đối tượng chịu biến động đáng kể, người ta ghi biến đổi mức độ tế bào: - Tăng tính thấm tế bào Màng ngoại chất tăng khả tiết chất từ nguyên sinh chất, thường chất có khả lập, vơ hiệu hố chất lạ, -9- bảo vệ tế bào Nếu mức stress mạnh làm thay đổi tính thấm, chất bình thường khó xâm nhập vào tế bào, xâm nhập Chính tính thấm thay đổi làm tế bào giảm chất dinh dưỡng, trữ - Thay đổi phân cực membran Thường membran ngoại chất tế bào tích điện âm (-70 đến -120 mV), gặp stress phân cực thay đổi, giảm phân cực Chính thay đổi phân cực nên trao đổi chất thay đổi, đặc biệt hấp thụ chất Các chất trước khó hấp thụ, dễ dàng ngược lại chất trước dễ hấp thụ, khó khăn Đặc tính làm thay đổi khả hấp thụ dinh dưỡng khoáng - Ion Ca2+ từ vách tế bào (chúng vốn liên kết vi sợi cenlulose với nhau) vào tế bào chất, không bào, ti thể làm tăng độ nhớt nguyên sinh chất Độ nhớt tăng lên, cường độ trao đổi chất giảm tính bền vững cao hơn, tăng khả chống chịu với stress - pH dịch bào dịch chuyển phía acid hơn, tổng hợp acid hữu cơ, đặc biệt điều kiện chịu nhiệt độ cao - Các vi sợi actin (một loại protein có tính co giãn) hoạt động mạnh hơn, tạo thành hệ thống lưới nguyên sinh chất, làm tăng độ nhớt nguyên sinh chất Đặc tính làm tăng tính chống chịu tế bào làm giảm cường độ trao đổi chất, di chuyển chất tế bào tế bào - Tăng hấp thu O2, tiêu tốn lượng ATP tăng lên, tức cường độ hô hấp tăng Đồng thời gốc tự tế bào tăng lên, gốc tự vừa có mặt trái mặt phải đời sống tế bào Một số ATP phân giải tạo thành ADP Pvc làm giảm hiệu suất sử dụng lượng - Tăng trình thuỷ phân chất trữ tế bào, làm giảm khả trữ, chất lượng nông sản Các chất sau thuỷ phân thường chất hồ tan kết hợp chất ngoại lai tế bào hình thành - Tăng hoạt tính bơm proton (H+) màng ngoại chất, màng nội chất 1.5.3 Mức độ tổ chức, quan - 10 - Trường hợp thường hay gặp ngày nắng chói chang (ngày hè) hay mùa gió lào * Thiếu nước hạn chế trình quang hợp Tốc độ quang hợp có mối quan hệ rõ rệt với thiếu nước nhẹ giãn nở Nguyên quang hợp nhạy cảm với áp suất trương, pha sáng Nhưng mặt khác lại có dấu hiệu chứng tỏ lượng Mg++ tập trung lục lạp ảnh hưởng tới quang hợp thiếu nước Trong thí nghiệm với lục lạp tách rời thấy rõ quang hợp nhạy cảm với tập trung ion Mg++ nồng độ ion Mg++ tự nhiên tăng lên ức chế quang hợp Ngoài ra, bị thiếu nước khí khổng đóng, tế bào thịt trở nên đói CO2, pha tối quang hợp bị ảnh hưởng, CO2 vận chuyển vào lục lạp phải thông qua nước thiếu nước dòng CO2 vào lục lạp giảm Tất lí cho thấy thiếu nước hoạt động quang hợp giảm Hoạt động quang hợp giảm kèm theo đóng khí khổng * Điều chỉnh áp suất thẩm thấu hỗ trợ trạng thái cân nước Áp suất thẩm thấu tế bào nhân tố định đến sức hút nước Áp suất thẩm thấu chủ yếu tạo thành hoà tan chất như: đường, acid hữu cơ, ion (đặc biệt K+) thiếu nước thân nồng độ chất hoà tan tăng lên làm tăng áp suất thẩm thấu Đồng thời làm phản ứng thuỷ phân chất không tan thành chất hoà tan tăng lên, làm tăng nồng độ dịch bào Người ta ghi nhận vai trò acid amin prolin việc tăng khả nhận nước tế bào Prolin liên kết với chất đường, rượu, sorbitol, acid amin khác tạo thành phức hợp tăng khả giữ nước Có thể coi điều chỉnh áp suất thẩm thấu phản ứng kiểu quen khí hậu giúp chống cự với nước tạm thời Sự điều chỉnh áp suất thẩm thấu khơng tìm thấy mà thấy rễ, đặc biệt vùng mơ phân sinh rễ, cho phép rễ tăng cường khả lấy nước * Thiếu nước làm thay đổi phát tán lượng khỏi Người ta ghi nhận vùng “thung lũng chết” – California (Mỹ), nơi có nhiệt độ nóng giới, nhiệt độ thấp nhiệt độ khơng khí tới 8oC Trong - 18 - vùng khí hậu nóng vậy, nhiệt độ trồng tưới có khác Người nơng dân có kinh nghiệm sờ tay vào định tưới nước cho trồng hay không Khi bị thiếu nước có nhiệt độ cao đủ nước Để hạ thấp nhiệt độ cần lượng nước cho thoát nước Những thích nghi có lạnh khác, có nghĩa chúng có hiệu ứng trì nước tốt Khi nước giảm, nhiệt độ tăng lên, phần lượng giải phóng bên dùng vào việc đốt nóng đến nhiệt độ mà cảm nhận thấy Ở vùng khô cạn, thực vật thường có nhỏ, nhờ giải phóng lượng từ vào mơi trường dễ hơn, tránh cho nhiệt độ lên cao Một nhân tố khác góp phần vào việc giảm nhiệt độ góc Góc cho phép khơng phải nhận toàn lượng xạ mặt trời mức cao Góc hẹp so với thân nhiệt lượng mà nhận từ ánh sáng mặt trời giảm Bản thân góc thay đổi ngày * Thiếu nước làm tăng lực cản với dòng pha lỏng Khi đất bị khơ, áp lực giữ nước đất tăng lên nhanh, đặc biệt gần điểm héo Thường áp lực giử nước đất đạt 1,5 Mpa, tăng lên sức hút nước rễ không đáng kể Mặc dù gần điểm héo có khả hút nước, lượng hút không đáng kể; qua đêm chưa hút đủ nước phục hồi trạng thái bình thường Tuy nhiên đất chưa phải trở ngại hút nước, trở ngại lại nằm thể thực vật Khi bị thiếu nước, rễ rễ non bị co lại, đặc biệt lông hút Sự co rễ, co lông hút làm rễ non lông hút tổn thương, khả hình thành rễ chậm Lý làm hạn chế lấy nước rễ Khi đất bị khơ, miền chóp rễ xun vào đất khó khăn, chúng lại sớm bị suberin hố bao bọc lớp lipid khó thấm nước làm cho rễ lấy nước khó khăn - 19 - Một nhân tố quan trọng xuất khoảng trống nhỏ (có khí chân khơng) dòng vận chuyển nước từ rễ lên thân phận mặt đất Khoảng trống có lơng hút tiếp xúc với khoảng trống hạt keo đất, khơng khí xâm nhập vào dòng vận chuyển nước Sự vận chuyển nước dòng chất lỏng thuận lợi, tốc độ nhanh khơng có khoảng trống dòng vận chuyển (dòng nước liên tục) * Thiếu nước làm tăng lắng đọng chất sáp bề mặt lá, chồi non Nếu trình sinh trưởng xảy điều kiện thiếu nước lớp sáp (tầng cutin) biểu bì dày tiết sáp từ tế bào biểu bì bên ngồi Lớp sáp ngăn cản khuyếch tán nước * Thiếu nước gây nên q trình quang hợp theo chu trình CAM Những thực vật pha tối quang hợp theo chu trình CAM biến đổi sâu sắc để thích nghi với điều kiện khơ hạn Về hình thái, giải phẫu có biến đổi lớn: tiêu giảm đến khơng lá, thân chứa lục lạp để thực chức quang hợp Thân phì nước, chứa nhiều nước có tác dụng dự trữ Đây kiểu thực vật trì hỗn hạn Q trình quang hợp có biến đổi lớn, đặc biệt pha cố định CO2 Quá trình quang hợp liên quan đến hai thời điểm ngày Ban ngày khí khổng đóng lại để hạn chế nước Ban đêm nhiệt độ hạ xuống, độ ẩm khơng khí tăng, nên khí khổng mở, q trình đồng hố CO2 xảy Sản phẩm q trình đồng hố CO2 ban đêm acid hữu Acid hữu có tác dụng khử độc amoniac phải sống điều kiện nhiệt độ cao Các acid hữu tạo thành q trình đồng hố CO2 ban đêm, ban ngày nhờ pha sáng xảy tạo thành ATP NADPH2 tổng hợp tạo thành đường Như trình cố định CO2 tách làm hai khoảng thời gian khác để tránh nước khí khổng phải mở để nhận CO2 Sự đồng hố CO2 theo chu trình CAM nhờ hoạt tính enzym phosphoenolpyruvat-cacboxylaz thay đổi chiều hướng xúc tác nhận hay thải CO2 vận chuyển lượng lớn acid malic vào khỏi không bào Acid malic điểm nối hai thời điểm ngày – đêm, tích luỹ (ban đêm) biến đổi thành đường (ban ngày) - 20 - Những quang hợp theo chu trình CAM thực vật có khả tích luỹ chất khô cao tiêu hao lượng nước giống Ở thực vật CAM 1g chất khô/125g nước, thực vật C3 cần lượng nước cao 3-5 lần Những thực vật CAM vừa có khả chịu hạn, vừa có khả chịu nóng cao Cây trồng quen thuộc với lồi dứa có khả chịu hạn chịu nóng Các biện pháp hạn chế tác hại hạn hán (học viên tự tìm hiểu) Tính chịu nóng 3.1 Tác hại nhiệt độ cao thực vật - Ở điều kiện nhiệt độ cao giới hạn tối thích (trên 35-40oC) q trình sinh lý bị ức chế chuyển sang trạng thái bệnh lí, khả chống chịu chúng với điều kiện ngoại cảnh nhiều - Ở nhiệt độ 70-80oC ngun sinh chất hồn tồn ngưng tụ ngưng kết protein - Thế nhiệt độ 40oC, nguyên sinh chất tế bào chưa bị ngưng tụ enzim bị ức chế, hoạt động trao đổi chất bị rối loạn, xuất nhiều độc tố nguyên sinh chất tế bào - Theo Antecgot (1936-1937) Petinop (1956) nhiệt độ cao, protein tế bào bị phân giải thành axit amin amoniac (NH3) Trong nguyên sinh chất (NSC) tích luỹ nhiều NH4+ gây độc tế bào (tăng tính thấm NSC) làm khả thấm chọn lọc chúng Cho nên tác hại nhiệt độ cao độc tính NH4+ gây tế bào nhiệt độ cao 3.1 Bản chất khả chịu nóng thực vật + Những chịu nóng có khả ổn định hoạt động sống điều kiện nhiệt độ cao - Theo Penitop “khả ổn định hoạt động sống” chủ yếu hoạt động hệ enzim hô hấp (đại diện dehydraza) hoạt động mạnh điều kiện nhiệt độ cao xúc tiến q trình hơ hấp, tạo ceto acid để trung hoà NH4+ giải độc cho + Các loại khác có khả chịu nóng khác nhau: - 21 - - Một số tảo lục (Chlorophyta), vi khuẩn (Bacteriophyta) sống điều kiện nhiệt độ 70oC (trong suối nước nóng) - Cây mọng nước (xương rồng, thuốc bỏng, dứa dại) chịu nhiệt độ 50-60oC - Thực vật có khả chịu nóng khác cấu tạo nguyên sinh chất khác trì trạng thái keo bình thường nhiệt độ cao Các nghiên cứu cho thấy có khả chịu nóng tốt thường có độ nhớt NSC cao Còn chịu nóng ngược lại - Trong chu trình sống cây, khả chịu nóng thay đổi tuỳ theo giai đoạn phát triển Ở thời kì hoa chịu nóng nhất, thời kì độ nhớt NSC lại thấp nhất, thời kỳ nghỉ khả chịu nóng cao 3.3 Biện pháp nâng cao khả chịu nóng cho + Phun acid hữu (hoặc ceto acid) cho cây, nhằm trung hoà NH4+ để giải độc Biện pháp áp dụng thời kỳ chịu nóng chuẩn bị có nhiệt độ cao Acid thường sử dụng acid malíc, oxalic, dùng với nồng độ loãng (0,1-0,2%) + Tăng độ nhớt NSC tế bào; năm 1924 Khalôtnưi chứng tỏ phun muối canxi có tác dụng tăng độ nhớt NSC Sau Ghenken chứng minh canxi có tác dụng tăng nhiệt độ kết tủa keo nguyên sinh chất Ca(NO3)2 + Phun dung dịch nguyên tố vi lượng Một số nguyên tố vi lượng làm tăng khả chịu nóng cây: Zn, B, Mo Ví dụ: phun dung dịch ZnSO4 0,05% có hiệu tốt Vì Zn thành phần cấu trúc số enzim hơ hấp Tính chịu rét thực vật - Khi mà nhiệt độ cỏ đĩ > mắc cỡ gai mềm > cỏ cứt lợn 7.4.6 Ảnh hưởng cỏ dại nốt sần (số nốt sần/cây) Bảng Số nốt sần (số nốt sần/cây) loại cỏ cỏ đĩ mắc cỡ gai mần trầu cỏ cứt lợn Đ/C mềm nồng độ 2,5% 5,0% 2,5% 5,0% 2,5% 5,0% 2,5% 5,0% cỏ thu 288 267 356 301 350 291 333 307 thu trước năm 240 189 298 243 389 375 320 264 392 Nốt sần cố định đạm yếu tố vừa phụ thuộc giống đậu vừa phụ thuộc chủng vi khuẩn Rhizobium phù hợp, nhiên dịch chiết từ cỏ dại ảnh hưởng đến số lượng nột sần Tất lơ thí nghiệm có nốt sần thấp lô đối chứng từ 11 đến 50%, rõ cỏ đĩ, mắc cỡ gai mềm thu; đa số cỏ thu trước năm khả ức chế nốt sần mạnh cỏ thu Kiểm sốt cỏ dại thơng qua đối kháng chiến lược nhiều nhà nơng nghiệp đối phó với cỏ dại mà khơng dùng đến thuốc hóa học Đã quan sát thấy nhiều chon cỏ dại hạn chế sinh trưởng, mầm nhiều loại cỏ dại khác (Maldonado ctv 2001) - 31 - - 32 - ... Có khả tạo mô bảo vệ mô bần, suberin, polyphenol, alcanloit tiết loại chất kháng sinh bề mặt lá, thân để chống xâm VSV - Sản sinh chất có tác dụng kháng sinh để chống lại xâm nhập nấm bệnh côn... chất thứ cấp từ thực vật, vi sinh vật, virus, nấm tới sinh trưởng phát triển hệ thống trồng sinh học nói chung (Hence, 1996) Các chất thuộc nhóm allelopathy gồm: polyphenol, alcanloid, glucosid,... nhiễm mặn thiếu oxi kiểu gọi hạn sinh lý- tức nguyên nhân thiếu nước Hạn sinh lý thường gặp số loại đất: đất nhiễm phèn, mặn, đất bị ô nhiễm chất thải công nghiệp sinh hoạt, đất chặt bí, lưu thơng