Sinh học phát triển cá thể thực vật hệ đào tạo ĐHSP sinh học

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA NÔNG – LÂM – NGƯ BÀI GIẢNG SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ THỰC VẬT (Hệ đào tạo: Đại học Sư phạm Sinh học) Năm 2016 (Lưu hành nội bộ) MỤC LỤC Nội dung Trang MỞ ĐẦU 1 Khái niệm chung Sinh học phát triển cá thể thực vật Cơ sở phân tử sinh học phát triển 3 Quá trình truyền tín hiệu sinh học phát triển 10 CHƯƠNG I : SỰ KIỂM TRA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN 18 Khái niệm chung 18 Hormone thực vật 18 Phitocrom 20 CHƯƠNG II: CHU TRÌNH SỐNG CỦA TẾ BÀO 25 Khái niệm chung 25 Đặc trưng điều tiết chu kì tế bào 26 Sự phân hóa tế bào trình phát triển 27 CHƯƠNG III: CÁC TRẠNG THÁI PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT 31 Cuộc sống tiểm ẩn .31 Trạng thái hoạt động 33 CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG 39 Sự chuyên hóa tế bào thực vật 39 Mô phân sinh sinh trưởng thực vật 40 Giai đoạn già chết thể thực vật 42 CHƯƠNG V: SINH SẢN CỦA THỰC VẬT .45 Khái niệm chung sinh sản thực vật 45 Sinh sản hữu tính thực vật có hoa 48 CHƯƠNG VI: ĐIỀU TIẾT RA HOA 51 Khái niệm chung điều tiết hoa .51 Điều tiết theo tuổi 51 Điều tiết cảm ứng 54 * Tài liệu tham khảo MỞ ĐẦU I Khái niệm chung Lược sử nghiên cứu sinh học phát triển - Khoảng 600 năm trước công nguyên, bờ biển Eđi thuộc xứ Ioni nước Hy lạp xuất một số trường phái triết học quan niệm sống - Theo truyền thuyết Anclemeon thế kỉ thứ XI trước Công nguyên người giải phẫu động vật để miêu tả quan sát phát triển phôi gà Do ông coi người đặt móng cho phôi sinh học, một bộ môn nghiên cứu phát triển cá thể - Thế kỉ thứ XVII với thuyết “Tự sinh” cho sinh vật sớng hình thành từ vật không sống qua việc quan sát xuất dòi (ấu trùng ruồi) thịt thối rữa Với thuyết gây tranh luận gay gắt rộng rãi thế kỉ XVII XVIII người theo thuyết sinh lực luận tâm - Cùng với phát kình hiển vi mợt thương gia người Hà Lan Antonivan Lovenhuc (1632 – 1723) Các nhà khoa học sâu nghiên cứu mô phôi đợng vật - Nhà sinh lí học người Nga Caxpa Fridik Volf (1733 – 1794) người mở đầu chống lại thuyết “tiến thành luận” Luận án tiến sĩ ơng mơ tả phát triển hoa thực vật Theo ông chồi mầm “đỉnh sinh trưởng” cấu trúc chưa phân hoá đồng tạo thành Trong q trình sinh trưởng mợt sớ phân hố thành hoa, mợt sớ thành Trong phơi gà, mơ chưa phân hố thành quan nợi tạng sau Vì vậy, thút Volf gọi thuyết biểu sinh Nhà động vật học người Pháp Etien Jofrua Saintiner (1772 – 1844) bổ sung chứng cho thuyết biểu sinh cách tạo phát triển khơng bình thường cho phơi gà thu phơi qi hình - Người đặt móng cho nghiên cứu mô một thầy thuốc người Pháp Mari Frangxoa Xavie Bisa (1771- 1802) ông phát quan khác cấu tạo từ hợp phần khác hình dạng Ơng gọi ́u tớ hợp phần đó mô - Năm 1805 -1855 nhà sinh lí học người Đức Huygo Fonbon gọi yếu tố hợp thành mô tế bào - Nhà sinh lí học người Nga Karl Makximovits Ber (1791 – 1871) nghiên cứu trả lời câu hỏi “Bằng cách từ trứng lại biến đổi thành thể độc lập?” Qua 10 năm nghiên cứu, ông cho xuất tác phẩm bàn vấn đề Chính ơng người phát triển đặt móng cho bộ môn phôi sinh học sinh học phát triển Trong cơng trình ơng chứng minh rằng: trứng phát triển tạo thành lớp mơ chưa phân hố, lớp khởi sinh hình thành quan khác thể - Nhà sinh lí học người Đức, Robe Remac (1815 – 1865) nghiên cứu phát triển phôi động vật, phát phôi gồm khác ngoại bì, trung bì nợi bì Như vậy, có thể thấy phát triển phôi động vật đa bào trứng thụ tinh, trứng lồi khơng có khác lớn Chỉ phơi phát triển có sai khác - Ngày nay, có nhiều cơng trình nghiên cứu nhằm giải thích sở q trình phát triển nhóm sinh vật khác nhau, đặc biệt nghiên cứu sâu vào chất trình điều khiển trình phát triển sinh vật Vì vậy, nhiều trình phát triển sáng tỏ cấp độ tế bào phân tử Tuy nhiên, vấn đề phát triển sinh vật nhiều bí ẩn cần có nhiều cơng trình nghiên cứu cấp độ sâu 1.2 Đối tượng môn sinh học phát triển - Nghiên cứu qui luật phát triển cá thể, qui luật phát sinh hình thái chế kiểm tra nó mức độ khác (phân tử, tế bào, mô, quan thể) - Nghiên cứu yếu tố điều khiển trình phát triển sinh vật đa bào - Nghiên cứu qui luật chuyển tiếp sinh giới từ bậc thấp đến bậc cao, từ đơn bào đến đa bào v.v 1.3 Nội dung môn sinh học phát triển Môn sinh học bao gồm nội dung - Phần sở phát triển đề cập đến vấn đề sở phân tử, tế bào phát triển, đồng thời khái quát hình thức sinh sản sinh vật, mợt q trình có liên quan mật thiết đến phát triển sinh vật - Nghiên cứu phát triển sinh vật bậc thấp (virut, vi khuẩn, tảo nấm) - Nghiên cứu q trình phát triển ́u tớ điều khiển q trình phát triển thực vật đợng vật bậc cao 1.4 Một số khái niệm có liên quan 1.4.1 Sinh trưởng Sinh trưởng sinh vật q trình tăng khơng thuận nghịch kích thước (chiều dài, bề mặt, thể tích) khới lượng kèm theo tạo thành phần cấu trúc (tế bào, mô, quan) thể 1.4.2 Phân hoá Sự biến đổi mặt định tính thực nhờ hình thành mặt hình thái chức làm xuất sai khác chất tế bào, mơ, quan gọi phân hố 1.4.3 Tăng trưởng Tăng trưởng điều kiện cốt yếu sinh sản nếu khơng có tăng trưởng phương thức sinh sản dẫn đến thế hệ sau có kích thước giảm dần, có nghĩa sống dần đến kết thúc Sự tăng trưởng mang tính đặc trưng cho lồi phụ tḥc vào yếu tố môi trường 1.4.4 Di truyền Là khả thế hệ sau lặp lại thế hệ trước dựa sở bố mẹ truyền cho phân tử AND Đồng thời nhờ sinh sản mà yếu tố di truyền tổ hợp lại 1.4.5 Phát triển Phát triển biến đổi chất cấu trúc, hoạt tính chức tồn bợ thể bộ phận cấu thành nó (tế bào, mơ, quan) tiến trình phát triển cá thể 1.4.6 Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sống Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sớng tổng thể biến đổi chức hình thái di truyền gây nên thể từ thể hình thành hay mầm sinh dưỡng đến chết tự nhiên điều kiện bình thường ngoại cảnh 1.5 Quan hệ sinh trưởng phát triển - Sinh trưởng tạo điều kiện cho phát triển hay nói cách khác khơng có sinh trưởng khơng có phát triển Thí dụ: phơi cần có sinh trưởng kích thước sớ lượng tế bào chuyển sang nảy mầm hình thành thể non trẻ Mợt sớ lồi (cà chua) thể phải có mợt số lượng định chuyển sang trạng thái sinh trưởng sinh sản - Phát triển lại tạo cho sinh trưởng diễn với tớc đợ hình thức khác Có thể nói sinh trưởng pháp triển qui luật triết học lượng chất Thí dụ: Ở Một mầm, giai đoạn non trẻ quan sinh dưỡng sinh trưởng mạnh, sang giai đoạn hoa, tạo quan sinh dưỡng ngừng sinh trưởng Các sống lâu năm, hoa kết nhiều lần vòng đời có tượng tương tự Khi hình thành hoa, quan sinh dưỡng sinh trưởng chậm II CƠ SƠ CỦA SỰ PHÁT TRIỂN Cở sở phân tử phát triển Quá trình phát triển thể đa bào trứng thụ tinh cho đến thể chết tự nhiên Không có một tế bào trứng hay tinh trùng có sãn tính trạng Trong trứng tinh trùng chứa sãn chương trình phát triển cá thể dạng hệ thớng gen Chương trình mang tính đặc thù cho lồi, cá thể sớ lượng gen, trình tự thời gian hoạt đợng chế tác đợng gen 1.1 Kích thước, tổ chức tính phức tạp gen + Khơng có mợt trứng hay mợt tinh trùng có sãn tính trạng thể mà nó chứa hệ thống gen qui định phát triển thể Tuy nhiên, lồi bợ gen lại có khác Chính phát triển lồi lại mang tính đặc trưng + Kích thước bợ gen có mới qua hệ đến phức tạp thể Thí dụ: E.coli bộ gen có 0,47 108 cặp bazo (cb); ruồi giấm có 2.108 cb; người có 30.108 cb + Tổ chức gen sinh vật nhân sơ (Procaruota) - ADN không liên kết với protein histon - Đa số gen mã hóa phân tử protein - Gen Procaruota không phân mảng + Tổ chức gen sinh vật nhân chuẩn (Eukaryota) - ADN liên kết với protein histon mở mã di truyền gen vào giai đoạn lại khác - Trong hệ gen có nhiều gen lặp: người ADN dài 1,2 m, thực chất người có 30000 – 40000 gen lại gen lặp - Đa số gen phân mảng, có một số khơng phân mảng - Ngồi gen nhân, chúng có gen ngồi nhân 1.2 Sự biểu gen sinh học phát triển 1.2.1 Sự biểu gen sinh vật tiền nhân (Procaruota) - Trong thể vi khuẩn gen xếp thành Operon Một operon gồm gen cấu trúc gen điều tiết Sự mã tổng hợp phân tử protein gen cấu trúc gen điều tiết điều khiển a Cấu trúc chế hoạt động Lac – operon Lac – operon vi khuẩn E.coli Francois Jacob Jacques Monod viện Pasteus Paris mô tả vào năm 1961 + Trong sinh vật Procaruota gen cấu trúc thành operon, hoạt động operon có liên quan đến sinh trưởng phát triển thể + Cấu trúc mợt operon (hình 1) - Trong mợt operon gồm vùng: vùng khởi động (P); vùng huy (O) gen cấu trúc Điều hòa operon có gen điều hòa R (gen R khơng nằm operon) + Cấu trúc Lac- opreon theo F Jacop vµ J Mono (1961) Hình Mơ hình cấu trúc operon (theo N.A Camplell CS 1977) A Lac – operon đóng; B Lac- operon mở môi trường có lactozo - Vùng khởi đợng (P) khởi đợng q trình mã gen cấu trúc - Vùng điều hành (O) điều hành gen cấu trúc - Gen cấu trúc gồm gen: gen1: tổng hợp  -galactosidaza; gen 2: tổng hợp permeaza; gen 3: tổng hợp enzim transacetylaza + Operon đóng: bình thường gen R mã tổng hợp protein điều hòa, protein gắn vào vùng O làm cho gen cấu trúc không mã, tổng hợp enzim + Operon mở: mơi trường có lactozo đóng vai trò chất cảm ứng liên kết với protein điều hòa Vì vậy, vùng O giải phóng Enzim ARN-polimeaza xác tác trình mã gen cấu trúc 1, 2, để tổng hợp enzim  -galactosidaza; polimeaza; transacetylaza tham gia vào phân hủy đường lactozo b Cấu trúc chế hoạt động Trp – operon Hình Cấu trúc chế hoạt động Trp - operon Hệ thống tryptophan có cấu trúc tương tự hệ thống lactozo gồm gen điều ḥa R operon tryptophan (promoter, operator gen cấu trúc) gen cấu trúc xác định enzim xếp theo thứ tự tương ứng chức xúc tác theo tŕnh tự phản ứng chuỗi biến dưỡng tryptophan (hình 2) Sự khác với hệ thớng Lac-operon gen điều ḥa Gen điều ḥa tryptophan tổng hợp thường xuyên protein aporepressor, chất ḱm hăm mà riêng nó khơng có hoạt tính Khi tryptophan dư thừa nó trở thành chất động ḱm hăm (holorepressor) có hoạt tính Phức hợp gắn vào operator trp – operon làm dừng phiên mă gen cấu trúc Khi nồng độ triptophan thấp, nó tách khỏi phức kĩm hăm protein aporepressor hoạt tính Lúc operator lại mở ARN polymerase dịch mă gen cấu trúc để dịch mă enzim tổng hợp tryptophan (h́ ình 2) Sự điều ḥa kiểu gọi điều hóa ngược (retro-inhibition) sản phẩm cuối có môi quan hệ nghịch (feed – back) Hình Sự kiểm sốt âm đới với operon tryptophan E.coli Như vậy, hoạt động hệ thống Trp – operon ngược lại với hệ thống Lacoperon: có tryptophan operon đóng, thiếu tryptophan operon mở + ý nghĩa: Nhờ có khả điều hòa mà thể có thể tổng hợp trp nguồn dinh dưỡng thiếu, đồng thời dừng q trình mơi trường có đủ trp Như vậy, thể có thể tiết kiệm vật chất lượng, giúp sinh trưởngphát triển bình thường 1.2.2 Sự biểu gen sinh vật nhân chuẩn (Eucaryota) - Khác với sinh vật nhân sơ, sinh vật nhân chuẩn có màng nhân, màng có vai trò ngăn cách bợ máy phiên mã (sao mã) bộ máy dịch mã (giải mã) Vì vậy, trình phiên mã dịch mã diễn không đồng thời - ADN sinh vật nhân chuẩn liên kết với histon để hình thành cấu trúc lớn nucleoxom, sợi nhiễm sắc nhiễm sắc thể (NST) Chính đóng gói giúp trình điều khiển phát triển cá thể Ở mô, quan tương tác bộ gen với môi trường bên môi trường bên ngồi mà gen hoạt đợng mã hay khơng mã Thí dụ 1: Các thí nghiệm quan sát NST tế bào mô khác thấy hình dạng NST trạng thái tháo xoắn khác (hình chổi rửa ớng nghiệm), điều đó gen mơ mã khác (hình 2.4) - Tổ chức gen sinh vật nhân chuẩn có khác với sinh vật sơ Sinh vật nhân chuẩn có hai loại gen + Gen phân đoạn: cấu trúc có đoạn không mã hoa (intron) đoạn mã hóa thông tin cấu trúc axit amin (exon) + Gen không phân đoạn không chứa đoạn intron Thí dụ: gen Histon cầu gai gen sớc nhiệt ruồi giấm (Drosophila) - Sự điều tiết gen sinh học phát triển sinh vật nhân chuẩn có nhiều mức đợ + Điều hòa đóng tháo xoắn NST dựa vào chứng tháo xoắn NST mô khác (xem phần trên) + Điều hòa mức cấu trúc gen: gen phân đoan khơng phân đoạn + Điều hòa mức phiên mã: kết nghiên cứu vấn đề chủ yếu đới tượng ruồi giấm, thực vật có một số kết nghiên cứu Arabidopsis thaliana (cải soong) Tuy tế bào chứa bộ gen nhau, mở mã gen để mã tùy tḥc tín hiệu hóa học (thường phytohoocmon vitamin) Sự điều hòa phiên mã phụ tḥc vào enzim ARN- polimeaza định cư vị trí khác tế bào * ARN polimeaza I định cư nhân tổng hợp rARN * ARN polimeaza II định cư chất tổng hợp pro-ARN * ARN polimeaza III định cư chất tổng hợp tARN I E1 I E2 I E3 I I E1 I E2 I E3 I Gen Pre-ARN E1 mARN E1 E2 E3 E2 E3 E1 E3 E2 Hình Q trình cắt – nới intron enxon hình thành mARN khác (theo Nei A Campbell CS 1977) Chú ý: gen có m exon có thể tạo m! Các loại mARN khác Chức đoạn intron? Hiện chưa có câu trả lời đầy đủ vai trò intron Nhưng theo các nhà sinh học intron có vai trò điều tiết hoạt động gen, điều tiết dòng mARN khỏi màng nhân vào tế bào chất, tạo nhiều loại mARN từ pre-ARN, intron còn làm tăng khả trao đổi chéo các gen NST + Điều tiết sau phiên mã: Sau phiên mã từ gen phân đoạn tiền ARN (pre – ARN) gọi ARN không đồng (ARNhn- hetorogenous nuclear ARN) Tiếp đến pre – ARN cắt bỏ bớt đoạn intron nới đoạn exon (cắt – nới- processing) để hình thành phân tử mARN chứa đoạn exon Vì vậy, pre – ARN thường dài mARN từ 10 – 100 lần Chính cắt- nới mà từ mợt gen có thể hình thành nhiều loại mARN khác Nhờ trình dịch mã mà hình thành nhiều loại protein mô khác Sơ đồ cắt – nới pre- ARN thể (hình 7) Để mARN có thể tham gia trình dịch mã chúng cầm gắn thêm mũ metyl guanilat vào đầu 5’, đầu mũ có vai trò bảo vệ mARN không bị phân hủy ARNaza Đầu 3’ gắn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic) Đuôi poli A giúp cho mARN không bị phân giải qua màng nhân tế bào chất Cả mũ tăng hiệu dịch mã riboxom (hinh 7) + Điều tiết biểu gen mức sau dịch mã thể hiện: - Thời gian tồn mARN phụ tḥc vào mơ, trạng thái sinh lí tế bào Thí dụ: Peter Silverthorne (1995) nghiên cứu đâu (Vicia faba) bị nhiễm nấm cho thấy mARN bị phân giải nhanh, tế bào tổng hợp nhiều prolin vách tế bào - Điều tiết biểu gen sau dịch mã protein sản phẩn có thể trực tiếp tham gia chức sinh lí hay bị bất hoạt (hình 7) ADN Điều tiết phiên mã Pre-ARN Điều tiết sau phiên mã mARN Điều tiết vân chuyển mARN mARN mARN bất hoạt Điều tiết phân giải Protein 4.Điều tiết tổng hợp 6.Điều tiết hoạt tinh Pr Protein bất hoạt Hình Các bước điều tiết trình biểu gen tế bào nhân chuẩn (Eucaryota) Hình 27: Lát cắt dọc chồi đỉnh rễ 2.2 Mô phân sinh gióng Gặp thân họ Lúa một số họ khác, nằm phần gốc gióng, nó giúp cho cao thêm cách tăng độ dài gióng 2.3 Mô phân sinh bên (hay mô phân sinh thứ cấp) Nằm song song với cạnh quan giúp tăng trưởng theo chiều ngang Mô phân sinh bên gồm : + Tầng sinh trụ : nhiều thực vật có sinh trưởng thứ cấp theo chiều ngang nhờ hoạt động loại mô phân sinh bên, đó tầng sinh trụ Sự sinh trưởng có kéo dài hàng chục năm hay lâu hơn, tạo một khối mô thứ cấp khổng lồ Nhưng có loài, sinh trưởng đó xẩy một thời gian ngắn Tầng sinh trụ chủ yếu có quan trục (rễ, thân) nó làm thành một lớp liên tục nằm gỗ với libe Tầng sinh trụ phân chia cho libe phía ngồi gỗ phía (libe gỗ thứ cấp) Số lượng tế bào gỗ nhiều gấp đến lần libe Trong vùng nhiệt đới nơi có mùa mưa nắng, sinh trưởng tầng sinh trụ mạnh vào mùa mưa, trái lại vào mùa khô, sinh trưởng chậm lại hay ngừng hẳn Trong vùng có khí hậu ơn hòa hay xứ lạnh bốn mùa rõ rệt, sinh trưởng xảy thuận lợi vào mùa xuân, chậm vào mùa thu có ngừng hẳn vào mùa đông cung cấp nước cho khó tạo thành gỗ theo mùa kết sinh trưởng hàng năm Cách khác, sinh trưởng thứ cấp giải thích: - Mùa xuân: ngày thường ẩm ướt, tầng sinh trụ tạo gỗ mùa xuân to, vách tế bào mỏng nên gỗ mùa xuân gỗ sớm chuyên biệt cho dẫn truyền - Mùa hạ ngày khô, gỗ hình thành với tế bào nhỏ, vách tế bào dày đặc biệt cho nâng đỡ Mô gỗ thứ cấp cấu tạo tế bào có vách hố gỗ có thể nói mơ gỗ thứ cấp phần trụ gỗ thân mộc bụi Do khác biệt gỗ mùa xuân gỗ muà hạ, gỗ thường cho thấy ranh giới thành vòng gọi vòng tăng trưởng hay vòng hàng năm; đợ dày mỏng hay đậm nhạt vòng hàng năm phản ảnh hoạt đợng tạo mô gỗ tầng sinh trụ khác theo mùa năm, phản ảnh độ ẩm vùng mà sớng có thể đốn tuổi cách đếm vòng hàng năm đó Sự phát triển thứ cấp đáng điều ngạc nhiên: “tule” cách 2.000 năm Oxaca - Mexico, có chu vi 45 m cao 40 m Cây Sequoia khổng lồ Bắc California cao 100 m đường kính có m Tầng sinh trụ thành lập thực vật có phát triển thứ cấp hai mầm hạt trần (tùng, bách …) Có hàng ngàn sản phẩm làm gỗ, gỗ xây dựng, gỗ gia dụng, nhạc cụ, giấy, vật liệu cách điện hàng loạt hố chất nhựa thơng, rượu cồn, hương liệu Hình 28: Mặt cắt ngang thân gỗ + Tầng sinh vỏ (hay tầng sinh bần) : nằm phần vỏ rễ thân Trong đời sống một cá thể, tầng sinh vỏ có thể phát triển nhiều lần Những lần xuất sau, tầng ngày lùi vào phía Các tế bào tầng sinh vỏ có hình nhiều cạnh, đơi kéo dài theo quan trục, màng mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bôt… Các tế bào xếp sít nhau, chúng phân chia nhiều lần, tạo bên lớp bần bên lớp vỏ lục Tập hợp lớp : bần - tầng sinh vỏ vỏ lục gọi chu bì III Giai đoạn già chết thể thực vật Khái niệm - Già suy yếu q trình hoạt đợng sớng gia tăng nhạy cảm thể đối với điều kiện môi trường bất lợi - Giai đoạn già chết bao gồm thời kì ngừng hồn tồn q trình sinh lí đến chết tự nhiên thể nhiên lồi khác tuổi chúng khác Ví dụ: Seguoja 500 năm, Sấu: 1000 năm, Chè: 100 năm, Bắp cải: năm, Thực vật chóng tàn: tuần - Thực vật già có thể xảy tồn bợ thể hay quan bộ phận Các kiểu già + Thực vật năm chết hoàn toàn + Cỏ lâu năm, hàng năm phần mặt đất bị chết phần mặt đất (hệ rễ) trì khả sống + Già phần thể, thể rõ thay rụng liên tục quanh năm hoặc có đến một mùa định năm rụng hoàn toàn Nguyên nhân sinh lí tượng già - Khi già hoạt động enzim phân huỷ tăng làm giảm hàm lượng diệp lục, protein axit nucleic (ARN) - Sự rụng cành, quan xuất tầng rời đó miền gồm tế bào xếp định hướng vuông góc với trục cuống hoặc cành, tác dụng enzim vách tế bào rời làm cho hoa rụng - Khi xử lý già tách rời xitokiin hoặc Gibbrellin làm cho giai đoạn già chậm lại Ngược lại xử lý abbrixic trình già phát triển nhanh, già hoá có liên quan hàm lượng chất kích thích chất ức, đó nồng đợ kích thích giảm, nồng đợ ức chế tăng - Cơ chế tượng già: Hiện tượng già nhiều nhà khoa học, sinh lý học giải thích khác + Molish (Đức) nghiên cứu hoa, tạo lần kể lâu năm năm (bắp cải, cà rốt, tre v.v) người ta cho già cở thể dinh dưỡng thể tập trung nhiều hoa quả, nếu loại bỏ hoa, già thể bị chậm lại + Kazarian (Acmenica) năm 1969 cho tương quan chức rễ ảnh hưởng già thể Đặc biệt giảm sinh trưởng bộ rễ Khi tạo chất hữu quang hợp từ quan quang hợp tập trung cho nhiều rễ dẫn đến thối hố dần mơ phân sinh đỉnh rễ, ảnh hưởng lớn đến tạo phần thực chức rễ lông hút, ảnh hưởng đến chế độ nước, quang hợp làm cho bị già hố nhanh + Đới với hoa tạo nhiều năm vòng đời, phát triển liên tục cành, rễ Vì vây, tương quan quan giảm kết giảm già hoá Ý nghĩa tượng già thực vật - Sự già biện pháp thích nghi sinh vật với thay đổi bất lợi môi trường - Sự già tạo điều kiện cho thay thế thế hệ làm tăng vòng quay đổi vật chất di truyền loài Tương quan trình già trẻ lại - Thuyết già trẻ lại có chu kỳ P.Krenke (Nga) Mọi thể sinh vật chứa biến đổi tuổi khác với động vật thực vật già không diễn một cách liên tục mà có trẻ lại có tính chu kì tạo quan, bộ phận (lá non, chồi non) Theo Krenke tuổi thể mẹ có ảnh hưởng đến tuổi quan bộ phận xuất ngược lại Hình 29 Sơ đồ phân bớ tuổi sinh lí phần thể Krenke chia tuổi quan bộ phận thể làm loại Loại 1: Tuổi niên lịch: Tính từ hình thành quan đó cho đến một thời điểm cụ thể đó cần tính Loại 2: Tuổi sinh lí hay tuổi chung: tính tuổi niên lịch quan tuổi chung thể mẹ Do vậy, cành cao tuổi niên lịch có thể thấp tuổi sinh lí lại cao ngược lại cành phía thấp tuổi sinh lí thấp (hình 29) - Ứng dụng thuyết già trẻ lại Krenke: Trong giâm, chiết, ghép để nhân giống phương pháp vơ tích Cần chọn cành có đợ tuổi sinh lí vừa phải khơng q trẻ, khơng già Thí dụ: Khi chiết cành cao, khả rễ kém, mau có mau tàn Chiết cành thấp ngược lại khả rễ cao, thời gian sinh trưởng kéo dài lâu hoa tạo Câu hỏi học tập Câu Cấu tạo sơ cấp cấu tạo thứ cấp thân Câu Cấu tạo sơ cấp cấu tạo thứ cấp rễ Chương V CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN Ở THỰC VẬT I Các hình thức sinh sản thực vật Sinh sản vơ tính thực vật a Sinh sản vơ tính từ quan sinh dưỡng - Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên: từ bộ phận sinh dưỡng thể, nhờ trình nguyên phân để hình thành thể thân rễ (khoai tây), rễ (khoai lang), (cây bỏng), hành (căn hành) Sinh sản hành Sinh sản thân bò Sinh sản Sinh sản dâu tây Sinh sản thân ngầm Sinh sản rễ củ Hình 30 Sinh sản vơ tính tự nhiên thực vật Hình 31 Sinh sản bào tử Dương xỉ Một sớ lồi thực vật có khả sinh sản bào tử, bào tử một tế bào thể mẹ có vỏ để bảo vệ, bào tử phát tán nhờ gió Khi gặp điều kiện thuận lợi, bào tử mọc thành Thí dụ sinh sản bào tử Dương xỉ (hình 4.3) c Sinh sản vơ tính nhân tạo thực vật Trong sản xuất người sử dụng nhiều hình thức sinh sản vơ tính nhân tạo thực vật nhằm nhân nhanh giống trồng có suất cao đưa vào sản xuất, hình thức sinh sản vơ tính nhân tạo bao gồm giâm, chiết, ghép nuôi cấy mô tế bào thực vật (hình 4.4) a a c b d Hình 32 Mợt sớ hình thức sinh sản vơ tính thực vật a Giâm; b Chiết; c Ghép; d Nuôi cấy mô tế bào Sinh sản hữu tính 2.1 Khái niệm - Sinh sản hữu tính hình thức sinh sản có tham gia giao tử đực với giao tử để hình thành hợp tử, kèm theo tái tổ hợp vật chất di truyển - Bản chất sinh sản hữu tính kết hợp nhân đơn bội giao tử đực với giao tử cái, đó có tái tổ hợp vật chất di truyền Vì vậy, sinh sản hữu tính gồm khái niệm đợc lập sinh sản hữu tính liên quan đến tái tổ hợp vật chất di truyền Kiểu sinh sản khác với sinh sản vơ tính có ý nghĩa sinh học quan trọng đới với tiến hố lồi Sinh sản hữu tính kết hợp tế bào có tính đực, tính khác gọi giao tử, để hình thành nên hợp tử phát triển thành thể Giao tử hình thành quan riêng gọi túi giao tử, túi có thể hai thể riêng biệt hay mợt thể Giao tử hình thành theo đường phân bào giảm nhiễm nên giao tử chứa bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n) Trong sinh sản hữu tính người ta phân biệt trường hợp khác : * Sinh sản hữu tính đẳng giao Cả hai giao tử đực hoàn toàn giớng kích thước, hình dạng có khả di đợng nhờ roi Đây hình thức sinh sản hữu tính đơn giản thấp nhất, thường gặp Tảo * Sinh sản hữu tính dị giao Hai giao tử đực phân biệt kích thước khả di đợng : mợt loại có kích thước nhỏ di đợng nhanh hơn, đó giao tử đực, loại lớn di đợng chậm hơn, đó giao tử Hình thức gặp Thực vật bậc thấp (Tảo) mà thơi * Sinh sản hữu tính noãn giao Giao tử đực nhỏ, khối lượng chủ yếu nó nhân, chất tế bào làm thành mợt lớp mỏng bao quanh nhân Phía đầu nó chất tế bào kéo dài thành roi, giao tử đực di động nhanh có tên gọi tinh trùng Một vài trường hợp tinh trùng không có roi không di động được, lúc đó nó gọi tinh tử Giao tử lớn hơn, không có khả di đợng khơng có roi, thường hình cầu, gọi nỗn cầu (hay nỗn bào - tế bào trứng) Nó chứa một nhân lớn chất tế bào có nhiều chất dự trữ Cơ quan sinh tinh trùng gọi túi tinh (túi đực) quan sinh noãn cầu gọi túi nỗn( túi cái) Tuỳ theo mức đợ phất triển khác thực vật mà quan có cấu tạo thay đổi Thường Thực vật bậc thấp, chúng có cấu tạo đơn bào, Thực vật bậc cao chúng có cấu tạo đa bào có hạt, đặc biệt thực vật hạt kín, túi giảm đi, tiến tới biến mất, thay vào đó quan sinh sản phát triển mức đợ cao Sinh sản hữu tính nỗn giao gặp tất Thực vật bậc cao một Thực vật bậc thấp Đây hình thức tiến hố 2.2 Ý nghĩa q trình sinh sản hữu tính Trong sinh sản hữu tính có kết hợp yếu tố di truyền thể đực nên kiểu di truyền đời sau phong phú hơn, "cải thiện" chất lượng, nâng cao khả sớng lồi Đó điều khác so với sinh sản vơ tính II Sinh sản hữu tính thực vật có hoa Giai đoạn quan trọng chu trình sớng thực vật giai đoạn hình thành quan sinh sản Cơ quan sinh sản 1.1 Các thành phần hoa Hoa một chồi cành đặc biệt, sinh trưởng có hạn mang biến thái làm nhiệm vụ sinh sản Tất bộ phận hoa thích nghi với chức Mỗi hoa có một cuống hoa, mọc nách một gọi bắc Có hoa không có bắc (như hoa bưởi, hoa cải), ngược lại, có hao bắc có thêm - bắc thường nằm vuông góc với bắc (hoa muồng); có trường hợp bắc nhiều hoa tụ họp thành tổng bao (hoa rau mùi, thìa là, họ cúc) Đầu cuống hoa thường loe rộng thành đế hoa Trên đế hoa mang bộ phận hoa gồm : đài hoa, tràng hoa (đài tràng gọi chung bao hoa làm nhiệm vụ che chở), nhị nhụy (là bộ phận sinh sản hoa) Tràng hoa Đầu nhuỵ Vòi nhuỵ Bao phấn Chỉ nhị Bầu nhuỵ Đài hoa Đế hoa Cuống Hình 33 Các thành phần hoa 1.2 Quá trình hình thành giao tử Chu trình sớng hầu hết thực vật có xen kẽ thế hệ đơn bội (n) lưỡng bội (2n) + Dạng lưỡng bội gọi thể bào tử Thể bào tử sinh cấu trúc chuyên hóa, bao phấn noãn thực vật hạt kín, cấu trúc đó có bợ phận trải qua giảm phân để tạo thành tế bào đơn bợi * Sự giảm phân Là q trình giảm sớ lượng NST từ 2n thành n qua hai lần phân chia liên tiếp Kết tế bào tạo thành (tinh trùng, trứng) chứa một số lượng NST tế bào ban đầu * Hình thành giao tử đực Các hạt phấn (giao tử đực) hình thành bao phấn Mỗi tế bào bao phấn chịu giảm phân hình thành nên tế bào đơn bội gọi bào tử đực đơn bội Tiếp theo tế bào bào tử đơn bội lại phân chia nguyên nhiễm tạo nên tế bào đơn bội gọi tế bào ống phấn tế bào sinh sản * Hình thành giao tử Đa sớ lồi thực vật hạt kín, bầu nhụy hoa chứa mợt sớ nỗn Nỗn chứa tế bào trung tâm Tế bào trung tâm lớn lên qua phân bào giảm phân sinh tế bào đơn bợi tế bào thường bị thối hóa, lại mợt tế bào sớng sót (bào tử cái) lớn lên phân chia nguyên nhiễm tạo thành túi phôi (cấu trúc đa bào) Túi phôi thể giao tử cái, chứa một tế bào lớn trung tâm với nhân đơn bội Một tế bào khác túi phơi lớn lên thành nỗn cầu đơn bội sẵn sàng thụ tinh Sự thụ phấn thụ tinh + Thụ phấn trình hạt phấn rơi lên núm nhụy Khi núm nhụy, hạt phấn nảy mầm hình thành nên ớng phấn ống phấn sinh trưởng dài nhanh chui xun vào bên vòi nhụy đến túi phơi - Hạt phấn nảy mầm ống phấn sinh trưởng nhờ có auxin dự trữ hạt phấn kích thích dịch tiết từ vòi nhụy + Khi ớng phấn đến đầu túi phơi ớng phấn bị phân hủy tác động enzym túi phôi tiết Hai tinh trùng từ ống phấn vào túi phơi, mợt tinh trùng hòa vào nhân tế bào trứng tạo nên hợp tử, tinh trùng hòa vào nhân thứ túi phơi hình thành nên nhân tam bợi, khởi đầu cho hình thành nợi nhũ (nợi phơi) Sự hình thành hạt Kết thúc thụ tinh, hợp tử phân chia phát triển thành phơi Các phần lại nỗn biến thành phơi nhũ chứa chất dự trữ cho phơi ngồi có vỏ bọc Lúc đó nỗn biến thành hạt Tạo Quả thực vật đa dạng hình thái, thành phần nguồn gốc Tham gia vào tạo có vách bầu nhụy, đế hoa phần khác hoa Hình 34: Quá trình hình thành giao tử, thụ phấn, thụ tinh thực vật có hoa Đầu nhụy Bao phấn Chỉ nhị Nhị đầu nhụy Hoa Vòi nhụy Nhụy Bầu nhụy Nỗn Cây Phơi Đại bào tử Bao phấn Nội nhũ Vỏ hạt Túi phần (2n) Nội nhũ (3n) Phôi phát triển Giai đoạn lưỡng bội Giảm phân Giai đoạn đơn bội Nhân tam bội Hợp tử Tế bào chức Hạt phấn (n) Vòi nhụy ống phấn Giai đoạn nhân ống phấn Thụ tinh Giai đoạn nhân Giao tử trưởng thành Túi phôi, nhân Câu hỏi học tập Câu 1: Phân tích đặc điểm hình thức sinh sản thực vật Câu 2: Chu trình sớng thực vật hạt kín Chương ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT Khái niệm chung Cơ thể thực vật với phân hóa thành số lượng lớn bào quan, mô, quan chuyên hóa Vì vậy, đòi hỏi phải có hệ thớng điều tiết hồn chỉnh Trong q trình tiến hóa, thể có q trình điều tiết nợi bào bao gồm điều tiết mức enzim, mức biểu gen (chương 2) điều tiết màng Tất hệ thống điều tiết nội bào đó liên quan chặt chẽ với Nguyên tắc thống điều tiết, có thể nguyên tắc chất nhận – cấu hình Với xuất thể đa bào, có phân hóa hệ thớng điều tiết cần phải phức tạp hoàn chỉnh Các hệ điều tiết thực vật đảm bảo phát triển bình thường thể (hình thành mơ, quan, chuyển giai đoạn sinh trưởng, phát triển) Về chất đó hệ điều tiết phytohoocmon, dinh dưỡng điều tiết điện sinh lí chựu kiểm sốt kiểu gen nhân tố môi trường Điều tiết hoa Trong vòng đời phát triển thực vật Hạt kín, chuyển giai đoạn từ kì non trẻ sang thời kì trưởng thành quan trọng Cơ chế điều tiết trình chuyển giai đoạn từ sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh sản phức tạp Trong trình tiến hóa thực vật hình thành nên chế điều khiển cho phép chuyển sang thời kì tạo hoa điều kiện bên bên ngồi thích hợp Việc hoa thực vật trùng với thời kì thuận lợi năm có ý nghĩa lớn đối với tồn thực vật, đặc biệt thực vật sống vùng ơn đới có chu kì mùa rõ ràng Mặt khác, chưa chuyển vào thời kì hoa, tạo chưa có đủ khối lượng quan sinh dường (rễ, thân, lá) đảm bảo đủ chất dinh dưỡng nuôi hạt Trong thể thực vật, thời gian có thể đo theo chế nợi (đồng hồ sinh học) có vai trò chuyển thực vật sang giai đoạn sinh sản một thời gian ổn định Cơ chế thứ hai có thể nhịp ngày đêm kích thích hình thành chất hay chất khác thay thế một cách nhịp nhàng có tính chu kì kiểu thay đổi nhịp nhàng phitocrom chiếu sáng tối Ngày người ta biết hai kiểu điều tiết hoa điều tiết theo tuổi điều tiết cảm ứng 2.1 Điều tiết theo tuổi (AUTONOMOUS REGULATION) Điều tiết theo tuổi hoa không phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh, đến độ tuổi đó hoa Thí dụ lúa mạch đen hoa sau có hồn Một số giống cà chua cần có thật có chuyển pha sinh dưỡng sang sinh sản, một số giống khác lại cần đến 13-14 (hình 8.9) Cây sồi cần từ 10 đến 12 năm hoa Cây dứa Mehico sau 10 năm hoạc lâu hoa Hình 35 Cây cà chua chuyển sang giai đoạn hoa có một số định 2.1.1 Đỉnh cành chuyển đổi pha phát triển Khác với động vật chuyển đổi pha xảy ṣt tồn bợ thể, thể thực vật bậc cao, chuyển đổi xảy mô phân sinh đỉnh cành 2.1.2 Ba pha phát triển mô phân sinh đỉnh cành - Mô phân sinh đỉnh cành có pha phát triển pha non trẻ; pha trưởng thành sinh dưỡng pha trưởng thành sinh sản (Poethig, 1990) Sự chuyển từ pha sang pha khác gọi chuyển pha - Sự khác biệt trước tiên pha non trẻ với pha trưởng thành sinh dưỡng chỗ: pha trưởng thành có khả tạo quan sinh sản hoa (hoa thực vật hạt kín với nón thực vật Hạt trần) 2.1.3 Những tính trạng sinh dưỡng đặc trưng chuyển pha từ non trẻ sang trưởng thành - Biến đổi hình thái như: cách xắp xếp lá, hình dạng - Sự chuyển pha diễn tuần tự, bước liên quan đến dạng trung gian khơng đợt ngợt Thí dụ biến đổi hình dạng Acacia heterophilla, keo chàm hoa vàng (Mimasa niletaca), thủy sinh (Hippusis vulgaris) (Golihem Faldaman, 1989) 2.1.4 Các yếu tố điều tiết chuyển pha theo tuổi a Tương quan dinh dưỡng Klebs (1905) giả thiết tỷ lệ hợp chất gluxit (chứa C) hợp chất chưa nito (N) có vai trò quyết định chuyển đổi từ pha sinh dưỡng sang pha sinh sản Nếu tỷ lệ C/N lớn hoa Thí dụ rau thần C/N từ 10-12 không hoa, nếu tỷ lệ 20 hoa Theo Heller CS (1995), tỷ lệ C/N định lượng tuyệt đối, mà thiếu N ngăn cản hoa cà chua Các nhân tố có lợi cho tích lũy đường xúc tiến hoa, nhân tớ ngăn cản tích lũy đường (thời gian chiếu sáng) ngăn cản hoa (Cockshull, 1985) Theo Chailakhian (1964), nguyên tắc Klegs đối với thực vật ngày dài b Tương quan phytohoocmon Sự chuyển pha từ non trẻ sang trưởng thành, phụ thuộc vào tương quan chất thể, quan trọng tương quan phytohoocmon, hình thành gradient trạng thái trưởng thành mô phân sinh đỉnh, kiểm tra phân hóa tế bào theo hướng tạo mầm hoa thành tạo mầm pha non trẻ Trong phytohoocmon quan trọng GA Vai trò GA điều tiết hoa phức tạp Đã có nhiều thực nghiệm sử dụng GA ngoại sinh điều tiết chuyển giai đoạn thực vật Thí nghiệm sử dụng GA ngoại sinh gây hình thành cấu trúc sinh sản kim đa Pharis King chứng minh năm 1985 cho thấy sử dụng GA với kim một năm tuổi, sau hai tháng xuất nón đực bách (Cupressuus arizonica) Gần đây, thực nghiệm sử dụng GA3 lại gây trẻ trở lại Thường xuân (Hedera helix) mợt sớ thực vật hạt kín thân gỗ (Hackett CS, 1985) c Các gen TEOPOD điều tiết pha non trẻ ngô Gần đây, nhà khoa học phân tích đợt biến gây ảnh hưởng đến đếm thời gian chuyển pha, gọi đột biến dị thời Các đột biến cung cấp chứng điều tiết gen pha non trẻ Thí dụ nghiên cứu tớt ngô Thường xuân (bảng 2) Scott Poethig (1991-1993) kí hiệu thể đợt biến dị thời TEOPOD tp1, tp2 tp3, thể đột biến nửa trội gây nên biến đổi tế bào mơ, vớn phát triển bình thường cấu trúc trưởng thành, trở thành dạng non trẻ Ở ngơ bình thường cờ mang hoa đực, chồi bên (tai) mang hoa Các thể đột biến cờ chồi bên có thay cho có hoa Tuy nhiên, thể đột biến không ảnh hưởng đến nhịp điệu thời gian sinh trưởng Như vậy, thể đột biến TEOPOD ảnh hưởng đặc hiệu đến chuyển từ pha non trẻ sang pha trưởng thành mà không tác động lên dịch chuyển sang pha trưởng thành sinh sản Sự tương tác TEOPOD GA Evans Poethig, 1995 làm sáng tỏ cách không lâu Trong thể đột biến thiếu GA, chuyển từ pha non trẻ sang trưởng thành sinh dưỡng từ sinh dưỡng sang phát triển sinh sản diễn chậm so với hoang dại Như vậy, GA cần thiết cho chuyển pha Hình 36 Các kiểu hình ba thể đột biến Teopod kiểu hoang dại ngô Từ phải sang trái: tp1, tp2, tp3 kiểu hoang dại (ảnh Poethig 1990, từ Plant Phisiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1998) d Điều tiết cảm ứng Để chuyển giai đoạn trình phát triển thực vật chịu điều tiết cảm ứng đó tượng xuân hóa tượng quang chu kì Câu hỏi ơn tập Câu 1: Xn hóa Quang chu kỳ tượng hoa Câu 2: Phân tích vai trò hormone q trình hoa TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Nguyễn Như Khanh, Sinh học phát triển cá thể thực vật, NXB Giáo dục Việt Nam, 2009 [2] Nguyễn Như Khanh (Chủ biên), Giáo trình Sinh học phát triển, NXB Giáo dục Việt Nam, 2014 [3] Vũ Văn Vụ (chủ biên), Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh Tấn - Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục, 2001 [4] Vũ Quang Sáng (chủ biên), Nguyễn Thị Nhẫn, Mai Thị Tân, Nguyễn Thị Kim Thanh - Sinh lý thực vật ứng dụng - NXB Nông nghiệp, 2007 ... niệm chung Sinh học phát triển cá thể thực vật Cơ sở phân tử sinh học phát triển 3 Q trình truyền tín hiệu sinh học phát triển 10 CHƯƠNG I : SỰ KIỂM TRA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN ... thiết đến phát triển sinh vật - Nghiên cứu phát triển sinh vật bậc thấp (virut, vi khuẩn, tảo nấm) - Nghiên cứu trình phát triển ́u tớ điều khiển q trình phát triển thực vật động vật bậc cao... trình phát triển cá thể 1.4.6 Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sống Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sớng tổng thể biến đổi chức hình thái di truyền gây nên thể từ thể