Đối tượng và Quy luật sinh thái

Các lĩnh vực sinh thái học có thể chia theo mức độ tăng dần tính phức tạp của đối tượng nghiên cứu (số lượng thực thể, cấp tổ chức và quá trình được nghiên cứu) thành những bộ phận sau: 1. Sinh thái học sinh lý (Physiological Ecology) nghiên cứu các cơ chế sinh lý giúp cơ thể sinh vật vượt qua những điều kiện cực đoan của môi trường. Ví dụ cơ chế đóng mở khí khổng của các loài thực vật khi gặp điều kiện khô hạn là một quy luật được nghiên cứu phát hiện ra thuộc phạm vi sinh thái học sinh lý. 2. Sinh thái cá thể (Autecology) nghiên cứu sự thích nghi của các cá thể của loài với môi trường của chúng. Ví dụ quy luật di cư của cá hồi Thái Bình Dương (Oncorhynchus nerka) được phát hiện như sau: bắt đầu vòng đời từ trứng ở nước ngọt rồi di cư ra biển sống, sau khi trở về đẻ trứng ở thượng nguồn chúng chết và không bao giờ quay lại biển nữa. 3. Sinh thái quần thể (Population Ecology) nghiên cứu động thái của các quần thể: kích thước, mật độ, phân bố, số lượng cá thể, tăng số lượng cá thể của quần thể, giới hạn tăng số lượng cá thể của quần thể. 4. Sinh thái quần xã (Synecology) tập trung vào tương tác giữa các loài trong một quần xã sinh vật. 5. Sinh thái của hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) nghiên cứu dòng năng lượng và vật chất qua các nhân tố hữu sinh và vô sinh của hệ. 6. Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) nghiên cứu các hệ sinh thái cảnh quan. Hệ sinh thái cảnh quan khác với những hệ sinh thái truyền thống là chúng có quy mô rất lớn, các quá trình trong hệ sinh thái cảnh quan bao giờ cũng liên quan đến địa hình và tính không đồng nhất của lớp phủ thực vật.

VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ĐỐI TƯỢNG VÀ QUY LUẬT SINH THÁI Chuyên đề cao học PGS.TS Nguyễn Văn Sinh HÀ NỘI - 2012 MỤC LỤC Chương I II III IV V VI VII VIII Tiêu đề HỆ THỐNG HOÁ SINH THÁI HỌC KHÁI NIỆM VỀ QUY LUẬT SINH THÁI SINH THÁI HỌC SINH LÝ (Physiological Ecology) SINH THÁI CÁ THỂ (Autecology = Species Ecology) SINH THÁI QUẦN THỂ (Population Ecology) SINH THÁI QUẦN XÃ (Synecology) SINH THÁI HỆ SINH THÁI (System Ecology) SINH THÁI CẢNH QUAN (Landscape Ecology) TÀI LIỆU THAM KHẢO Trang 13 21 26 37 58 76 Hệ thống hóa sinh thái học - PGS.TS Nguyễn Văn Sinh I HỆ THỐNG HOÁ SINH THÁI HỌC Sự sống tổ chức thành nhiều cấp khác nhau, từ phân tử, đến tế bào với quan nó, mơ, quan hệ thống thể, cá thể, sau quần thể, quần xã hệ sinh thái, cuối sùng sinh tổng thể Sinh thái học nghiên cứu tương tác cấp tổ chức sống khác với với môi trường Sinh thái học dựa vào nhiều ngành khoa học khác như: địa chất địa lý, khí tượng học, thổ nhưỡng học, di truyền học, hoá học, vật lý Để dễ bao quát lĩnh vực sinh thái học ta chia sinh thái học theo mức độ tăng dần tính phức tạp đối tượng nghiên cứu (số lượng thực thể, cấp tổ chức trình nghiên cứu) thành phận sau (bảng 1.1): Sinh thái học sinh lý (Physiological Ecology) nghiên cứu chế sinh lý giúp thể sinh vật vượt qua điều kiện cực đoan mơi trường Ví dụ chế đóng mở khí khổng lồi thực vật gặp điều kiện khơ hạn quy luật nghiên cứu phát thuộc phạm vi sinh thái học sinh lý Sinh thái cá thể (Autecology) nghiên cứu thích nghi cá thể lồi với mơi trường chúng Ví dụ quy luật di cư cá hồi Thái Bình Dương (Oncorhynchus nerka) phát sau: bắt đầu vòng đời từ trứng nước di cư biển sống, sau trở đẻ trứng thượng nguồn chúng chết không quay lại biển Sinh thái quần thể (Population Ecology) nghiên cứu động thái quần thể: kích thước, mật độ, phân bố, số lượng cá thể, tăng số lượng cá thể quần thể, giới hạn tăng số lượng cá thể quần thể Sinh thái quần xã (Synecology) tập trung vào tương tác loài quần xã sinh vật Sinh thái hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) nghiên cứu dòng lượng vật chất qua nhân tố hữu sinh vô sinh hệ Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) nghiên cứu hệ sinh thái cảnh quan Hệ sinh thái cảnh quan khác với hệ sinh thái truyền thống chúng có quy mơ lớn, trình hệ sinh thái cảnh quan liên quan đến địa hình tính khơng đồng lớp phủ thực vật Hệ thống hóa sinh thái học - PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Bảng 1.1: Hệ thống hoá sinh thái học Tế bào quan Cá thể sinh vật thể sinh vật Sinh thái học sinh lý (Physiological Ecology, Ecophysiology, Stress Physiology) Sinh thái cá thể = Sinh thái loài (Autecology, Species Ecology) Quần thể Quần xã sinh Hệ sinh vật vật thái Sinh thái Sinh thái quần thể quần xã (Population (Synecology) Ecology) sinh Hệ sinh thái cảnh quan Sinh thái hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) Khái niệm quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh II KHÁI NIỆM VỀ QUY LUẬT SINH THÁI Quy luật liên hệ cần thiết, bản, bền vững, lặp lặp lại tượng tự nhiên Quy luật khách quan, tự nhiên phát triển theo quy luật riêng nó, quy luật riêng tồn độc lập ý chí ý thức người Nhận thức người phản ánh quy luật (Từ điển triết học 1976) Trong phận sinh thái học nghiên cứu sinh thái lại tìm quy luật định Các quy luật phản ánh thực khách quan tương quan cấp tổ chức sống khác với với môi trường sống Các quy luật định lượng hay định tính Quy luật định tính phản ánh thực khách quan góc độ xu hướng, người ta khơng thể dùng cơng thức tốn để thể chúng Ví dụ qua nghiên cứu người ta phát ra, giai đoạn đầu trình diễn phục hồi rừng có lồi thực vật ưa sáng tham gia, sau có nhiều lồi chịu bóng ưa bóng thâm nhập Quy luật định lượng thể mối tương quan định lượng đại lượng sinh thái Quy luật định lượng lại xác tuyệt đối mang tính xác suất Trong sinh thái học quy luật định lượng xác tuyệt đối thường khơng nhiều Quy luật định lượng xác tuyệt đối thể tương quan đại lượng sinh thái cơng thức Ví dụ cho quy luật định lượng xác tuyệt đối cơng thức tính số cá thể hệ n quần thể sinh vật có đặc điểm sinh sản phân đơi với số cá thể ban đầu A: A 2n-1 Ví dụ cho quy luật định lượng mang tính xác suất phương trình hồi quy thể mối tương quan đại lượng sinh thái Các hệ số phương trình tính tốn phương pháp thống kê (ví dụ phương pháp bình phương tối thiểu) dựa tập hợp số liệu điều tra thí nghiệm Có quy luật tổng kết sau: Quy luật tác động tổng hợp: Môi trường bao gồm nhiều yếu tố có tác động qua lại, biến đổi nhân tố dẫn đến thay đổi lượng, có chất yếu tố khác sinh vật chịu ảnh hưởng biến đổi Tất yếu tố gắn bó chặt chẽ với tạo thành tổ hợp sinh thái Mỗi nhân tố sinh thái biểu hồn toàn tác động nhân tố khác hoạt động đầy đủ Quy luật giới hạn sinh thái: Ảnh hưởng yếu tố sinh thái lên sinh vật đa dạng, khơng phụ thuộc vào tính chất yếu tố sinh thái mà vào cường độ chúng Đối với yếu tố, sinh vật thích ứng với giới hạn tác động định, đặc biệt yếu tố sinh thái vô sinh Sự tăng hay giảm cường độ tác động yếu tố ngồi giới hạn thích hợp thể làm giảm khả sống hoạt động Khi cường độ tác động tới ngưỡng cao thấp so với khả chịu đựng Khái niệm quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh thể sinh vật khơng tồn Giới hạn chịu đựng thể yếu tố sinh thái định giới hạn sinh thái hay trị số sinh thái (hoặc biên độ sinh thái) Còn mức độ tác động có lợi thể gọi điểm cực thuận (Optimum) Nếu lồi sinh vật có giới hạn sinh thái rộng yếu tố ta nói sinh vật rộng với yếu tố đó, chẳng hạn “rộng nhiệt”, “rộng muối”, có giới hạn sinh thái hẹp ta nói sinh vật hẹp với yếu tố đó, “hẹp nhiệt”, “hẹp muối”,… Trong sinh thái học người ta thường sử dụng tiếp đầu ngữ: hẹp (Cteno), rộng (Eury-), (Oligo-), nhiều (Poly-) đặt kèm với tên yếu tố để cách định tính mức thích nghi sinh thái sinh vật yếu tố môi trường Quy luật tác động không đồng yếu tố sinh thái lên chức phận sống thể: Các yếu tố sinh thái có ảnh hưởng khác lên chức phận sống thể, cực thuận q trình có hại nguy hiểm cho q trình khác Có nhiều lồi sinh vật chu kỳ sống mình, giai đoạn sống khác có yêu cầu sinh thái khác nhau, khơng thoả mãn chúng chết khó có khả phát triển Quy luật tác động qua lại sinh vật môi trường: Trong mối quan hệ tương hỗ quần thể, quần xã sinh vật với môi trường, yếu tố sinh thái môi trường tác động lên chúng, mà sinh vật có ảnh hưởng đến yếu tố sinh thái mơi trường làm thay đổi tính chất yếu tố sinh thái Quy luật tối thiểu: Mỗi lồi thực vật đòi hỏi loại lượng muối dinh dưỡng xác định, lượng muối tối thiểu tăng trưởng thực vật đạt mức tối thiểu Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh III SINH THÁI HỌC SINH LÝ (Physiological Ecology) Các vấn đề mà nhà sinh thái học sinh lý nghiên cứu xuất phát từ cấp cao hơn, từ sinh thái học với nghĩa rộng nó, có vấn đề xuất phát từ nông nghiệp, lâm nghiệp, làm vườn, khoa học môi trường Tuy nhiên lý giải sinh thái học sinh lý lại đòi hỏi hiểu biết cấp thấp (sinh lý, sinh hoá, sinh học vật lý, sinh học phân tử) Chính vậy, nhà sinh thái học sinh lý cần nhận thức vấn đề sinh thái lẫn phương pháp trình sinh học vật lý, sinh hoá sinh học phân tử Sinh thái học sinh lý khoa học thực nghiệm tìm cách mơ tả chế sinh lý đằng sau quan sát sinh thái Như nhà sinh thái sinh lý nghiên cứu chế sinh lý giúp sinh vật tăng trưởng, sinh sản, sống sót, phân bố mặt địa lý tác động tương tác sinh vật mơi trường vật lý, hố học hữu sinh chúng George A Bartholomew (1919-2006) người đặt móng cho sinh thái học sinh lý động vật Những ví dụ thích nghi sinh lý kể tiết nhiều u-rê qua cật chuột ăn nhiều protein, tốt mồ nhiều bị nóng, tăng lưu thông hồng cầu lên cao so với mặt biển Nồng độ pH nước hay đất ảnh hưởng mạnh đến phân bố độ phong phú sinh vật Nguyên sinh chất tế bào rễ đa số loài thực vật có mạch bị hư hại nồng độ độc hại H+ OH- pH thấp lớn Ngồi pH ảnh hưởng gián tiếp đến thực vật qua chất dinh dưỡng chất độc hại Ví dụ pH thấp 4.0-4.5, đất khoáng chứa nồng độ ion Al3+ cao đến mức độc hại cho đa số loài thực vật Thêm vào đó, ion Mn2+ Fe3+ chất dinh dưỡng chủ yếu thực vật có nồng độ cao đến mức độc hại pH thấp Khả chịu đựng pH thấp loài thực vật khác có lồi có khả sinh trưởng sinh sản nồng độ pH thấp 4.5 Cũng tương tự động vật thuỷ sinh, số loài quần xã giảm nước có độ axit cao Trong đất kiềm, Fe3+ , PO43+ số nguyên tố vi lượng Mn2+ cố định hợp chất khó tan thực vật bị ảnh hưởng thiếu khơng phải thừa chất dinh dưỡng Tuy nhiên, nhìn chung đất nước có pH có xu hướng phù hợp cho nhiều loài sinh vật đất nước có pH thấp Các sinh vật chưa có nhân có khả sinh sống điều kiện khắc nghiệt nhiều so với sinh vật bậc cao Ví dụ Thiobacillus ferroxidans có mặt chất thải cơng nghiệp chịu pH=1.0, T thiooxidans khơng chịu mà sinh trưởng pH=0 Ngược lại, loài tảo lam Anabaenopsis arnoldii Spirulina platensis sống hồ sơ-đa với pH=9-11, Plectonema nostocorum mọc điều kiện pH=13 Thường lồi động vật có khả chạy trốn khỏi yếu tố môi trường không thuận lợi thay đổi, nóng, lạnh, khơ hạn, lụt lội Trong lồi thực vật nhìn chung khơng có khả di chuyển phải chịu Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh đựng điều kiện bất lợi bị diệt vong Một số lồi thực vật có dãy gen ấn tượng giúp chúng thích nghi với điều kiện thay đổi Mỗi thể sống tự nhiên lại có khoảng nhiệt độ phù hợp riêng số trường hợp khoảng nhiệt độ vượt ngồi phạm vi 0-100oC Có vi sinh vật tồn môi trường nhiệt độ 100oC với áp xuất cao (như đáy đại dương) Nhiệt độ thấp ảnh hưởng đến thể sống nấc: nhiệt độ điểm đóng băng (giá rét vùng nhiệt đới nhiệt đới) nhiệt độ điểm đóng băng Khi nhiệt độ xuống điểm đóng băng có hình thành nước đá tế bào kéo theo kiệt nước băng giá mơ tế bào Khi tổn hại thường có ngun nhân nước Ngồi thực vật xảy trường hợp kiệt nước lượng nước thoát nước từ phận mặt đất khơng bù đắp lại đất bị đóng băng Thực vật, cá, trùng nhiều nhóm sinh vật khác sinh vật không tự tạo nhiệt để ổn định nhiệt độ thể, vùng giá lạnh chúng có chiến thuật thích nghi tránh đóng băng (freeze avoidance) chịu băng (freeze tolerant) Để thực chiến thuật tránh đóng băng sinh vật tạo chất làm chậm đông: protein, glixêrin Trạng thái chậm đông thực vật thường kéo dài khơng lâu, khoảng giờ, nhiên điều đủ để giúp cho loài thực vật vượt qua vụ sương giá đêm vùng núi cao miền nhiệt đới Riêng loài côn trùng, chiến thuật giúp chúng chịu nhiệt độ thấp vùng cực trái đất Các sinh vật chịu băng có chế tránh tạo băng tế bào tăng cường tạo băng tế bào Trong thời gian chuẩn bị cho thời kỳ giá lạnh, màng tế bào thay đổi cho phép nước thấm vào khoảng trống tế bào Thêm vào lượng đường lớn trữ nguyên sinh chất làm giảm điểm đóng băng Đối với nhiều động vật chân đốt sống vùng ơn đới gần cực trái đất, sống sót qua điều kiện khơ quan trọng sống sót qua nhiệt độ thấp (M Roger Worland, William Block, 2003) Khi nhiệt độ xuống 0oC, động vật chân đốt sử dụng chiến thuật tránh đóng băng có nguy nước nước khuếch tán dạng từ dịch lỏng chậm đông thể sang nước đóng băng mơi trường xung quanh Quá trình kết thúc dịch lỏng thể đóng băng, lồi động vật chân đốt sử dụng chiến thuật chịu băng không gặp phải nguy Các loài sinh vật sống vùng đất thấp có khí hậu lạnh giá có chế thích nghi chuyển tiếp sang mùa lạnh trở lại mùa ấm Các tín hiệu cho q trình độ dài ngày nhiệt độ Trong tự nhiên hai yếu tố kết hợp với Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh chúng tác động riêng rẽ thí nghiệm Ngày ngắn nhiệt độ giảm dần kéo theo chế chuyển tiếp sang đông xảy nhanh chóng Francisco Bozinovic (1993) nghiên cứu chuột dãy Andes Nam Mỹ phát gặp lạnh chất lượng thức ăn thời gian tiêu hố chuột lâu hơn, giá lạnh kéo theo nhu cầu lượng cao yếu tố định tăng thời gian tiêu hoá Đối với thực vật vùng nhiệt đới nhiệt đới, nhiệt độ xuống thấp, chưa xuống 0oC, gây hiệu ứng cóng (chilling) Thường già tầng phát sinh gỗ nhạy cảm với nhiệt độ thấp Các thời kỳ phát triển nhạy cảm với nhiệt độ thấp hạt phấn chín, hạt nảy mầm chín Nhiệt độ xuống thấp làm cho khí khổng lồi nhạy cảm với nhiệt độ thấp (như cà chua, dưa chuột, đậu, bông) bị - mở liên tục Chúng bị héo nhanh không kịp thời làm ấm điều kiện độ ẩm cực cao Nung nóng khoảng nhiệt độ hoạt động sống xảy Sốc nóng tăng nhiệt độ ngắn hạn dài hạn khoảng Cơ chế sinh lý quan trọng thực vật thoát nước để giảm nhiệt Phản ứng trao đổi chất thực vật mọc vùng khơ nóng với điều kiện hạn hán gọi crassulacean acid metabolism (CAM) Chúng mở khí khổng chúng vào ban đêm để vừa khơng bị kiệt nước lại vừa khơng bị đói thiếu CO2 cho quang hợp Đây thích nghi tránh khát tránh đói thực vật Nghiên cứu tác động sốc nóng với hạt lên tăng trưởng phát triển sau nảy mầm Mick E Hanley, Michael Fennera Gidi Ne’eman (2001) nghiên cứu cho loài họ đậu: Hippocrepis multisiliquosa, Gastrolobium villosum, Cyclopia pubescens Lupinus succulentus So sánh trọng lượng khô 10, 20, 40 ngày tuổi phát triển từ hạt xử lý nhiệt độ khác cho thấy, loài Hippocrepis multisiliquosa mọc từ hạt xử lý 90oC độ tuổi 10 ngày có trọng lượng khơ trội đáng kể so với loài khác Tuy nhiên vượt trội khơng độ tuổi 20 40 ngày Tương tự vậy, vượt trội ban đầu loài Gastrolobium villosum mọc từ hạt xử lý nhiệt độ 90oC 105oC biến lớn Menassie Gashaw Anders Michelsen nghiên cứu ảnh hưởng sốc nóng lên nảy mầm hạt lồi thực vật từ hệ sinh thái hoang mạc bụi thường xuyên bị cháy Kết cho thấy biến động lớn phản ứng hạt loài với phương án xử lý khác Đối với tất loài, nảy mầm bị ảnh hưởng mạnh mức độ xử lý nhiệt Nhìn chung, thời gian xử lý nhiệt nhanh kích thích nảy mầm, xử lý nhiệt lâu dẫn đến giảm tỷ lệ nảy mầm hạt Tuy nhiên hạt số loài chịu phút xử lý nhiệt độ 200oC Trong số loài nghiên cứu, sức chịu đựng nung nóng tương quan Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh dương với kích thước khối lượng hạt Dường vụ cháy nhẹ thường xuyên xảy hoang mạc bụi kích thích tăng mức độ nảy mầm đa số loài thực vật nghiên cứu Hầu hệ thống côn trùng nghiên cứu thể nhạy cảm với nung nóng (Lisa G Neven, 2000) Khi nhiệt độ thể côn trùng tăng lên, q trình trao đổi chất thở trùng tăng tận giới hạn nhiệt chúng Phản ứng quan trọng côn trùng với nhiệt độ cao việc chúng tạo protein sốc nóng Holmstrup, Hedlundb Borissc (2002) nghiên cứu tác động thay đổi sinh lý tạm thời loài bọ nhảy Folsomia candida q trình thích nghi với khơ nước tế bào mức trung bình tương quan thay đổi sinh lý với sức chống chịu sau sốc lạnh, sốc nóng kiệt nước Kết cho thấy, thích nghi với điều kiện khơ tăng sức chống chịu với lạnh với điều kiện kiệt nước giảm sức chống chịu với sốc nóng Mikal E Saltveit (2000), Ho-Min Kang Mikal E Saltveit (2003) nghiên cứu tương quan tác động căng thẳng vơ sinh vết thương gây sốc nóng đến kết luận, mô thực vật lúc chịu tác động vết thương sốc nóng ưu tiên phản ứng với sốc nóng Do phản ứng với vết thương làm mô đổi sang màu nâu nên liệu pháp xử lý sốc nóng giúp giữ sản phẩm rau không bị thâm Deepak Barua and Scott A Heckathorn (2006) nghiên cứu tương quan tác động sốc nóng cường độ ánh sáng cho thấy, cường độ ánh sáng cao làm tăng hiệu ứng sốc nóng với việc tạo nhiều protein sốc nóng Dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng đời sống sinh vật Thực vật không cần ánh sáng, khí các-bơ-nic nước, chất khống cần cho đời sống chúng Các chất khoáng mà thực vật cần nhận từ đất (hoặc từ nước trường hợp thực vật thuỷ sinh) bao gồm N, P, S, K, Ca, Mg, Fe chất sử dụng với khối lượng lớn Mn, Zn, Cu, B, Mo chất vi lượng, sử dụng với lượng rát nhỏ Một số nhóm thực vật có đòi hỏi đặc biệt Ví dụ Al cần cho số loài dương xỉ, Si cho tảo cát Selen cần cho số tảo trôi Co cần cho liên kết hỗ sinh loài họ đậu vi khuẩn cố định đạm Tất lồi thực vật xanh cần ngun tố khơng theo tỷ lệ giống Có khác biệt đáng kể thành phần khoáng tế bào loài thực vật khác phận khác cá thể Sự phát triển sinh vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố Các yếu tố sẵn có mức độ khác thời điểm khác Luật tối thiểu Liebig khẳng định, tăng trưởng sinh vật xảy mức mà yếu tố giới hạn cho phép Liebig phát triển luật sở nguyên lý khoa học nông nghiệp Carl Sprengel (1839) Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh hết nên xem đường cung tuyệt chủng đường cung “có xác suất cao nhất” Để xem hiệu ứng thực nhập cư tuyệt chủng, hai đường cung đặt chồng lên Số loài đường cung cắt (S*) cân động, phải phong phú loài đặc trưng cho đảo bàn đến Dưới S*, phong phú tăng lên (vận tốc nhập cư vượt vận tốc tuyệt chủng); S*, phong phú giảm (tuyệt chủng vượt nhập cư) Sau thuyết đưa loạt dự đốn 1) Số lồi đảo cuối phải trở nên xấp xỉ ổn định với thời gian 2) Đó kết thay loài, với việc số loài bị tuyệt chủng số khác nhập cư 3) Những đảo lớn phải hỗ trợ nhiềuloài đảo nhỏ 4) Số loài phải giảm với độ xa cách đảo Một điều quan trọng phải nhận thức số dự đốn phát biểu mà không cần viện dẫn thuyết cân Có thể trơng đợi ổn định gần số loài phong phú đơn giản kiểu đảo xác định Tương tự vậy, trơng đợi phong phú cao đảo rộng hệ việc đảo lớn có nhiều kiểu mơi trường sống Vì phép thử cho thuyết cân có phải phong phú tăng lên diện tích với vận tốc cao kỳ vọng nguyên tăng tính đa dạng môi trường sống Hiệu ứng xa cách đảo xem xét tách biệt với thuyết cân Việc đơn cơng nhận nhiều lồi bị hạn chế khả di cư chúng, chưa xâm chiếm tất đảo, dẫn đến dự báo đảo xa có khả để trở nên bão hòa lồi có tiềm xâm nhập Tuy nhiên, dự báo cuối xuất phát từ thuyết cân bằng- tính ổn định kết quay vòng- đặc điểm thực thuyết cân 8.3.3 Siêu quần thể (quần thể biến thái=Metapopulation) Việc tính phân mảnh rừng tăng lên xu chung sinh cảnh tự nhiên tạo mảnh rừng nhỏ cách biệt chứa lồi diện tích rừng lớn liên tục Sự giảm số loài nguyên nhân dẫn đến tốc độ tuyệt chủng cao (hình 8.2) 65 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Hình 8.2: Hiệu ứng phân mảnh đến tỷ lệ tuyệt chủng loài chim rừng già rụng hỗn hợp Khi quần thể sống mơi trường khơng đồng bị cách ly sinh cảnh không thân thiện thuận lợi, tiếp xúc chúng bảo đảm di cư nhập cư Nguy tuyệt chủng cục xác suất chiếm lĩnh lại chủ yếu phụ thuộc vào khả trì trao đổi cá thể Sự thành công việc chiếm lĩnh phụ thuộc vào nhiều yếu tố, đặc biệt lực phát tán Những quần thể xem thành phần siêu quần thể Khả chiếm lĩnh đóng vai trò cốt yếu cho q trình thay siêu quần thể Thuật ngữ siêu quần thể Levins giới thiệu (1970) để mô tả quần thể quần thể (Gilpin Hanski 1991, Hanski Gilpin 1991) Thay tập trung vào quần thể Levins xem xét tập hợp quần thể có giao tiếp với Siêu quần thể hệ thống tỷ lệ chiếm lĩnh lại tạo nên dòng cá thể đảm bảo liên kết di truyền quần thể Đây tình trạng chung sinh cảnh bị xáo trộn chia mảnh Sự kết nối di truyền dân số yếu tố cần thiết cho việc tạo nên siêu quần thể, khơng có quần thể độc lập Quan niệm siêu quần thể liên quan chặt chẽ với sinh địa đảo (MacArthur Wilson 1967), xem xét chiếm lĩnh trình sở Mặc dù có đồng ý chung quan niệm siêu quần thể trình động phân bố loài, tồn nhiều ý kiến chế hoạt động (hình 8.3) 66 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Hình 8.3: Các dạng mơ hình siêu quần thể Những hình tròn tơ đen có cá thể lồi, hình tròn trắng khơng có cá thể lồi; đường viền ranh giới quần thể; mũi tên di cư Mơ hình siêu quần thể hữu ích ứng dụng vào bảo tồn lồi mơi trường bị phân mảnh Gần Opdam et al (1994) thảo luận cách tiếp cận sinh thái cảnh quan sở cho quy hoạch không gian Sự phân mảnh nguy hiểm mảnh rời rạc bị cô lập mơ hình siêu quần thể khơng hoạt động Hình 8.4: Hiệu ứng kích thước độ cách biệt đảo tới có mặt vắng mặt loài chuột chù Sorex araneus đảo hai hồ Phần Lan 67 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh 8.3.4 Phương pháp hình học fractal sinh thái cảnh quan Tính khơng đồng đặc điểm phổ biến môi trường đặc biệt dễ nhận thấy quy mô cảnh quan Các sinh vật, quần thể quần xã có phân bố không gian phản ánh chất không đồng mặt đất Sự phân bố không tượng tự nhiên, chất địa chất đá, phân bố mưa theo dãy núi phân bố che phủ rừng lưu vực sông, tạo nên chắp ghép phức tạp mà sinh vật tương tác Để đo tính phức tạp hình học ơ-clit khơng phù hợp cần có phương pháp mới; hình học fractal thích hợp với thực tế (Mandelbrot 1982, Feder 1988, Milne 1991, Hastings Sugihara 1993) Trong cảnh quan người tạo dựng, đường thẳng hình cân đối, đặn tạo ra, chuyển từ đất hoang thành vùng nông nghiệp thành phố, hình học ơ-clit sử dụng để mơ tả hình mẫu khơng gian đơn giản tỷ lệ đường viền/diện tích, diện tích mảnh rời rạc khoảng cách mảnh rời rạc Khi xem xét cảnh quan tự nhiên hơn, hình cân đối đặn biến mất, tính khơng đặn mảnh rời rạc làm giảm lực mơ tả hình học ơ-clit Hình học fractal mang đến triển vọng cho việc nghiên cứu lý giải tính phức tạp động thái cảnh quan xuyên suốt quy mô Hình học fractal hữu ích phân tích cảnh quan cần có cơng cụ mạnh để nghiên cứu tính phức tạp phân cấp cảnh quan hình mẫu trình quy mô khác Fractal thể hình mẫu hình dạng mảnh rừng rời rạc, mà q trình, hợp phần cuối đặc biệt hữu ích Phân tích fractal áp dụng cho hình dạng mảnh rời rạc phân bố khơng gian, áp dụng cho phân bố động vật không gian Thuật ngữ fractal Mandelbrot tạo năm 1975 để mô tả đối tượng không đồng tính khơng đồng có mặt tất quy mô, tức không thay đổi theo quy mơ Fractal hình dạng cấu thành từ nhiều phần phần giống tồn thể theo cách Các fractal đối tượng hình mẫu xem xét có số chiều kích thước khơng ngun Khi đối tượng fractal có đặc tính hình mẫu quy mô thô nhắc lại quy mô nhỏ nhỏ nữa, vật thể thể tính tự đồng dạng Hai kiểu khác fractal quan sát được: đặn ngẫu nhiên Kiểu đại diện đối tượng không thay đổi theo quy mô (tự đồng dạng tự giống) Các fractal đặn có tự đồng dạng xác Nếu đối tượng thay đổi quy mô hướng (đẳng hướng) có thuộc tính tự đồng dạng Khi việc thay đổi quy mô không đẳng hướng đối tượng thể tính tự giống 68 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Kiểu thứ hai gắn liền với fractal tự nhiên (mây, bờ biển, độ phong phú sinh vật khơng gian ) Nhìn chung đa số fractal tự nhiên lệch khỏi tính tự đồng dạng tuyến tính gọi fractal ngẫu nhiên, hiển thị phiên thống kê tính tự đồng dạng Liên quan đến tính tự đồng dạng phụ thuộc vào quy mơ Ví dụ, bờ biển đối tượng fractal tổng chiều dài phụ thuộc vào quy mô độ phân giải phép đo thực Tính phức tạp đo với số chiều kích thước fractal D, đối chiếu số chiều kích thước ơ-clit quen thuộc (điểm), (đường thẳng đường cong), (bề mặt), (thể tích), fractal D khơng nguyên Trong đối tượng chiều kích thước, đặn, giá trị tăng tỷ lệ thuận với chiều dài (ví dụ chu vi đường tròn πR) Trong đối tượng hai chiều kích thước, giá trị tăng lên tỷ lệ thuận với diện tích (ví dụ diện tích hình tròn πR2) Trong đối tượng ba chiều kích thước giá trị tăng tỷ lệ thuận với thể tích (ví dụ thể tích hình tròn 4/3πR3) Thêm số chiều kích thước, giá trị tăng theo lũy thừa số chiều kích thước Trong đối tượng fractal, R tăng lên lũy thừa Dm số chẵn Kích thước fractal đường viền: Nhiều trình sinh vật nhạy cảm với hình dạng mảnh rời rạc khó đo xoắn cuộn mảnh rời rạc việc sử dụng hình học ơ-clit Phương pháp fractal để nghiên cứu tính phức tạp đường viền có tính đến quy mơ đường viền đo chiều dài thước ta dùng để đo Nói cách khác, chiều dài đối tượng bờ biển, sông dãy núi phụ thuộc vào quy mô đo L Theo luật lượng: C(L)=kL1-D C(L) chiều dài đối tượng (bờ biển, sông ) đo quy mơ L, D(2>D>1) kích thước fractal k số L tăng giảm tổng chiều dài C(L), ngược lại L nhỏ Đối với đối tượng ơ-clit D=1, chiều dài không phụ thuộc vào quy mô đo Đối với đối tượng fractal bơng tuyết Koch (hình 8.5) kích thước fractal D=1,26 69 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Hình 8.5: Ví dụ bơng tuyết bơng tuyết ngẫu nhiên Koch Hình 8.6: Fractal dải bờ biển tính từ phép hồi quy chiều dài đo đơn vị dùng để đo 70 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh D tính phép hồi quy lơ-ga-rit tự nhiên chiều dài tuyến đường C(L) lô-ga-rit tự nhiên quy mơ chiều dài L, sau trừ Khi tuyến đường đường thẳng D=1 tuyến đường phức tạp đến mức làm đầy mặt phẳng D=2 Nhìn chung chắn tuyến đường quanh co uốn khúc (giá trị D cao) sinh vật tương tác nhiều với tính khơng đồng cảnh quan C(L) đo gần dễ dàng việc sử dụng phương pháp lưới, việc đặt chồng lưới có chiều dài cạnh L lên tuyến đường đường viền quan tâm (Sugihara May 1990) Trên lưới kích thước L, vng chứa mẩu tuyến đường đường viền đếm Sau tính hồi quy lơ-ga-rit tự nhiên tổng ô vuông với L D tính cách lấy hệ số hồi quy trừ 8.3.5 Hệ nguồn-suy Nguồn quần thể sinh nhiều chết di cư nhiều nhập cư Ngược lại, quần thể suy có cán cân âm số cá thể sinh số cá thể chết, sinh cá thể đủ lực để bù đắp tỷ lệ chết cá thể trưởng thành Nếu thiếu nhập cư quần thể suy bị tuyệt chủng Hình 8.7: Mơ hình dân số với chu kỳ năm: cuối hè, quần thể với n cá thể vào cuối mùa sinh sản có n+βn cá thể, βn số cá thể non sống tới cuối mùa sinh sản; cuối đơng quần thể sống sót n’ gồm PAn cá thể trưởng thành PJβn cá thể non, PA tỷ lệ sống sót qua mùa đơng cá thể trưởng thành PJ tỷ lệ sống sót qua mùa đơng cá thể non 71 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Ban đầu Pulliam (1988) phát triển làm mơ hình dân số (hình 8.7), mơ hình nguồn-suy cơng nhận hồn tồn, đặc biệt sau có thừa nhận quan điểm tính khơng đồng tính phức hợp chắp ghép mặt đất Gần sửa đổi (Pulliam 1996) mở rộng quan điểm (Dias 1996) Chúng ta xem xét mảnh rời rạc nguồn nơi chứa quần thể nguồn mảnh rời rạc suy sinh cảnh quần thể suy chiếm giữ Cho đến gần đây, đặc biệt động thái quần thể, hầu hết mơ hình xem đồng cho sinh cảnh, kích thước khơng gian sinh cảnh hồn tồn khơng quan tâm Như cá thể có điều kiện mơi trường Nhưng thực tế sinh cảnh khác nhau, nơi cá thể lồi sống, khơng đồng phương diện sẵn có tài ngun, lý này, chúng cá thể quần thể nhận thức khơng đồng (hình 8.8) Hình 8.8: Mơ hình nguồn-suy Các mũi tên luồng di cư từ diện tích nguồn đến diện tích suy Mơ hình đặc biệt hữu ích sinh thái cảnh quan để giải thích phân bố khác cá thể cảnh quan chắp ghép Nó gắn chặt với quan điểm siêu quần thể có sở chung là: mảnh rời rạc bị động vật chiếm đóng có điều kiện khác trao đổi cá thể giúp trì hệ Chất lượng mảnh rời rạc kiểm soát nhiều kích thước Trong mảnh lớn mức sinh sản tính theo đầu cá thể cao hiệu nguồn rõ Sự thu nhỏ mảnh rời rạc nguồn phân mảnh có hậu nghiêm trọng lên sinh tồn quần thể 72 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Sự định thuộc tính nguồn suy cho mảnh rời rạc sinh cảnh thường khó Ví dụ, kiện ngẫu nhiên đặc biệt thuận lợi cho lồi tồn sinh cảnh khơng thuận lợi cho lồi này, tạo nên tin tưởng sai sinh cảnh thuộc kiểu nguồn Vì lý cần đặc biệt lưu ý trước định kiểu sinh cảnh Cần có nghiên cứu dài hạn cho vấn đề Watkinson Sutherland (1995) sáng tạo thuật ngữ suy giả Khác biệt suy thật suy giả suy thật quần thể bị tuyệt chủng tỷ lệ nhập cư giảm; trường hợp suy giả quần thể giảm nhập cư khơng Trong số trường hợp sinh cảnh phù hợp cho loài chúng khơng có lực đảm bảo điều kiện cho toàn chu kỳ tái sinh sản thành cơng, người ta gọi bẫy Nói cách khác, bẫy suy tiên giống nguồn (Pullian 1996) Những kiểu sinh cảnh thường gặp cảnh quan nhân tạo đó, ví dụ, sẵn có thức ăn lơi kéo lượng lớn cá thể xáo trộn người liên quan với hoạt động nông nghiệp làm giảm thành cơng tái sinh sản định giảm dân số lồi Do sinh cảnh đặc biệt có hại cho số lồi Một ví dụ trường hợp Pulliam (1996) thông báo, bang đông nam Mỹ chim sẻ nhỏ lôi đến đồng cỏ khô vào đầu mùa xuân, cánh đồng cỏ trồng bị cắt vào cuối xuân đầu hạ trước chim sẻ kết thúc chu kỳ tái sinh sản chúng Mơ hình nguồn-suy tìm thấy áp dụng thú vị sinh thái cảnh quan, xem xét loài chim di cư, chúng thay đổi hồn tồn chất lượng mơi trường sống di cư Đa số lồi chim di cư vượt Sahara có mơi trường sinh sản, trú đông di cư khác Trong trường hợp mơ hình nguồn-suy khó áp dụng, mở rộng mơ hình nguồn suy cho tình rắc rối cách phân biệt môi trường sống theo mùa riêng rẽ đặc điểm nguồn suy Có thể sử dụng mơ hình để xác định mơi trường trú đơng nguồn mơi trường tỷ lệ sống sót di cư xuân cao cách hợp lý Ngược lại, môi trường trú đông suy mơi trường tạo tình trạng thiếu ăn cho động vật, việc trú đơng thành cơng thấp 8.3.6 Thuyết chiết ngâm Thuyết ban đầu phát biểu để nghiên cứu hành vi chất lỏng lan ngẫu nhiên môi trường (Stauffer 1985) tìm thấy ứng dụng thú vị sinh thái cảnh quan 73 Sinh thái cảnh quan – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Cũng chuyển động bất quy luật phân tử chất lỏng, trình khuếch tán phần tử khuếch tán di chuyển đạt tới vị trí mơi trường Q trình chiết ngâm tương đối khác Một ngưỡng chiết ngâm đánh dấu khác biệt vùng chất lỏng lại ngưỡng chiết ngâm pc pc Thuyết chiết ngâm ứng dụng nghiên cứu chuyển động động vật việc chúng sử dụng nguồn thức ăn Cảnh quan chia thành đơn vị P phân bố ngẫu nhiên nguồn thức ăn Giả thiết sinh vật tìm thấy nguồn thức ăn di chuyển qua n đơn vị cảnh quan, xác suất để tìm thấy nguồn thức ăn (1-P)n Xác suất R việc tìm thấy nguồn là: R=1-(1-P)n Từ thuyết chiết ngâm biết R=0,5928 sinh vật di chuyển từ phần đến phần khác cảnh quan Thay R công thức xếp lại tìm tương quan n P: n=-0,89845/ln(1-P) Công thức cho phép tính quy mơ mà sinh vật tương tác với mơi trường tài ngun có phân bố P Nếu tài nguyên phong phú (P gần với ngưỡng pc) số đơn vị cảnh quan mà sinh vật cần khám phá thấp, phân bố tài nguyên giảm số đơn vị cần khám phá lại tăng (bảng 8.1) Bảng 8.1: Số đơn vị cảnh quan (n) mà sinh vật tìm kiếm xác suất phân bố tài nguyên Pi Nếu có nguồn thức ăn hơn: n”=-0,89845/(ln(1-P1)+ln(1-P2)), P1 P2 phân bố hai nguồn thức ăn 74 Tài liệu tham khảo – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh TÀI LIỆU THAM KHẢO Begon Michael, John L Harper, Colin R Townsend (1996) Ecology: individuals, populations and communities Blackwell Science Ltd ISBN 0-63203801-2 (pbk), ISBN 0-86542-845-X (hbk) Bossema, I (1979) Jays and oaks: an eco-ethological study of a symbiosis Bihaviour, Volume 70, Pages 1-117 Broeker, W.S & Peng, T (1982) Tracers in the Sea Lamont-Doherty Geological Observatory, Columbia University, New York DeBach, P (ed.) (1964) Biological Control of Insect Pests and Weeds Chapman & Hall, London Deepak Barua and Scott A Heckathorn (2006) The interactive effects of light and temperature on heat-shock protein accumulation in Solidago altissima (Asteraceae) in the field and laboratory Am J Bot Volume 93, Pages 102-109 Dias, P.C (1996) Sources and sinks in population biology, TREE 11:326-330 Eulogio Pimienta-Barrios, María Eugenia González del Castillo-Aranda and Park S Nobel (2002) Ecophysiology of a wild platyopuntia exposed to prolonged drought Environmental and Experimental Botany, Volume 47, Issue 1, Pages 77-86 Ercisli S., A Esitken, C Turkkal, E Orhan (2005) The allelopathic effects of juglone and walnut leaf extractson yield, growth, chemical and PNE compositionsof strawberry cv Fern Plant Soil and Environment Volume 51, Issue 6, Pages 283-287 Farina, A (1998) Principles and methods in landscape ecology Chapman and Hall 235 pages Forman, R.T.T (1990) The beginnings of landscape ecology in America In I.S Zonneveld and R.T.T Forman, eds Changing Landscapes: An Ecological Perspective, pp.35-41 Springer-Verlag, New York, New York, USA Forman, R.T.T., and M Godron (1981) Patches and structural components for a landscape ecology Bioscience 31:733-740 Francisco Bozinovic (1993) Nutritional ecophysiology of the andean mouse Abrothrix andinus: Energy requirements, food quality and turnover time Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, Volume 104, Issue 3, Pages 601-604 Gilpin, M and I Hanski, eds (1991) Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations Biol J Linn Soc 42:1-336 Greenwood, P.j., Harvey, P.H & Perrins, C.M (1978) Inbreeding and dispersal in the great tit Nature, Volume 271, Pages 52-54 Tài liệu tham khảo – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Grier, C.C (1975) Wildfire effects on nutrient distribution and leaching in a coniferous forest ecosystem Canadian Journal of Forest Research, Volume 5, Pages 599-607 Haber, W (1990) Using landscape ecology in planning and management In I.S Zonneveld and R.T.T Forman, eds Changing Landscapes: An Ecological Perspective, pp 217-232 Springer-Verlag, New York, New York, USA Hanley, M E Fenner, M Ne'eman, G (2001) Pregermination heat shock and seedling growth of fire-following Fabaceae from four Mediterranean-climate regions Acta Oecologica, Volume 22, Issue 5/6, Pages 315-320 Hanski, I and Gilpin, M (1991) Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain Biological Journal of the Linnaean Society 42: 3-16 Harrison, R.G (1980) Dispersal polymorphisms in insects Annual Review of Ecology and Systematics, Volume 11, Pages 95-118 Holmstrup, M Hedlund, K Boriss, H (2002) Drought acclimation and lipid composition in Folsomia candida: implications for cold shock, heat shock and acute desiccation stress Journal of Insect Physiology, Volume 48, Issue 10, Pages 961-970 Kang Ho-Min, Mikal E Saltveit (2003) Wound-induced PAL activity is suppressed by heat-shock treatments that induce the synthesis of heat-shock proteins Physiologia Plantarum, Volume 119, Issue 3, Pages 450–455 Leser, H (1997) Landschaftsökologie: Ansatz, Modelle, Methodik, Anwendung Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 644 Pages Levins, R (1970) Extinction, in Some Mathematical Questions in Biology M Gerstenhaber, Ed American Mathematical Society, Providence, RI, 77-107 Lotka, A.J (1932) The growth of mixed populations: two species competing for a common food supply Journal of the Washington Academy of Science, Volume 22, Pages 461-469 Ma C.-C , Y.-B Gao, H.-Y Guo, J.-L Wang, J.-B Wu and J.-S Xu (2008) Physiological adaptations of four dominant Caragana species in the desert region of the Inner Mongolia Plateau Journal of Arid Environments, Volume 72, Issue 3, Pages 247-254 MacArthur, R.H and E.O Wilson (1967) The Theory of Island Biogeography Princeton University Press, Princeton, NJ Menassie Gashaw and Anders Michelsen (2002) Influence of heat shock on seed germination of plants from regularly burnt savanna woodlands and grasslands in Ethiopia Plant Ecology, Volume 159, Number 1, 1573-5052 (online) Tài liệu tham khảo – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Miller, D (1970) Biological control of weeds in New Zealand 1927-48 New Zealand Department of Scientific and Industrial Research Information Series, Volume 74, Pages 1-104 Moss, B (1989) Ecology of Fresh Waters: Man and Medium, 2nd edn Blackwell Scientific Publications, Oxford Mueller, H.J Food distribution, searching success and predator-prey models In: The mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations (R.W Hiorns, ed.), pp 87-101 Academic Press, London Naveh, Z (1982) Landscape ecology as an emerging branch of human ecosystem science In A MacFadyen and E.D Ford, eds Advances in Ecological Research, pp 189-237 Academic Press, New York, New York, USA Naveh, Z., and A.S Lieberman (1984) Landscape Ecology, Theory and Application Springer-Verlag, New York, New York, USA Neven, L G (2000) Physiological responses of insects to heat Postharvest Biology and Technology, Volume 21, Issue 1, Pages 103-111 Odum, Eugene P (1959) Fundamentals of Ecology, Second edition, Philadelphia and London: W B Saunders Co., 546 p ISBN 0721669417/9780721669410 OCLC 554879 Oedum, S (1965) Germination of ancient seeds; floristical observations and experiments with archaeologically dated soil samples Dansk Botanisk Arkiv, Volume 24, Pages 1-70 Oinonen, E (1967) The correlation between the size of Finnish bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) clones and certain periods of site history Acta Forestalia Fennica, Volume 83, Pages 3-96 Opdam, P., Foppen, R., Reijnen, R., Schotman, A (1994) The landscape ecological approach in bird conservation: integrating the metapopulation concept into spatial planning Ibis 137: S139-S146 Pickett, S.T.A., and M.L Cadenasso (1995) Landscape Ecology: spatial heterogeneity in ecological systems Science 269: 331-334 Pulliam, H.R (1988) Sources, sinks, and population regulation Am Nat 132(5):652-661 Pulliam, H.R (1996) Sources and sinks: empirical evidence and population consequences In: Rhodes, O.E., Chesser, R.K., Smith, M.H., eds Population dynamics in ecological space and time University of Chicago Press, Chicago, pp 45-69 Ruzicka, M., and L Miklos (1990) Basic premises and methods in landscape ecological planning and optimization In I.S Zonneveld and R.T.T Forman, eds Tài liệu tham khảo – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Changing Landscapes: An Ecological Perspective, pp 233-260 Springer-Verlag, New York, New York, USA Salonen, K., Jones, R.I & Arvola, L (1984) Hypolimnetic retrieval by diel vertical migrations of lake phytoplankton Freshwater Biology, Volume 14, Pages 431-438 Saltveit, M E (2000) Wound induced changes in phenolic metabolism and tissue browning are altered by heat shock Postharvest Biology and Technology, Volume 21, Issue 1, Pages 61-69 Schenk H Jochen, Robert B Jackson (2002) Rooting depths, lateral root spreads and below-ground/above-ground allometries of plants in water-limited ecosystems Journal of Ecology, Volume 90, Issue 3, Pages 480–494 Schreiber, K.F (1990) The history of landscape ecology in Europe In I.S Zonneveld and R.T.T Forman, eds Changing Landscapes: An Ecological Perspective, pp 21-33 Springer-Verlag, New York, New York, USA Schulze E.-D., E Beck and K Müller-Hohenstein (2005) Plant Ecology, Springer Berlin - Heidelberg, 702 p ISBN 3-540-20833-X Smith W.K (1978) Temperatures of desert plants: another perspective on the ability of leaf size Science, 201, Pages 614-616 Sprengel C (1839) Die Lehre vom Dünger oder Beschreibung aller bei der Landwirthschaft gebräuchlicher vegetablilischer, animalischer und mineralischer Düngermaterialien, nebst Erklärung ihrer Wirkungsart Leipzig Stauffer, D (1985) Introduction to Percolation Theory Taylor and Francis, London, UK Sukachef, V.N (1944) Principles of genetical classification in biogeocoenology (Russ.) Zh Obshch Biol (USSR) Sukachef, V.N (1945) Biogeocoenology and phytocoenology Readings of the Academy of Sciences USSR 4: g (Russ.) Sunderland, N (1960) Germination ß the seeds of angiospermous root parasites In: The Biology of Weeds (J.L., Harper, ed.), Blackwell Scientific Publications, Oxford Sutton, M.A., Pitcairn, C.E.R & Fowler D (1993) The exchange of ammonia between the atmosphere and plant communities Advances in Ecological Research, Volume 24, Pages 302-393 Tansley, A.G (1935) The use and abuse of vegetational concepts and terms Ecology 16: 284-307 Tài liệu tham khảo – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh Tjallingii, S.P., and A.A de Veer, editors (1982) Perspectives in Landscape Ecology Proceedings of the International Congress of the Netherlands Society for Landscape Ecology PUDOC, Wageningen, The Netherlands Troll, C (1968) Landschaftsoekologie In R Tuexen, ed Pflanzensoziologie und Landschaftsoekologie, pp 1-21 Berichte des Internationalen Symposiums der Internationalen Vereinigung fuer Vegetationskunde Sotzenau/Weser, The Hague, Netherlands Volterra, V (1926) Variations and fluctuations of the numbers of individuals in animal species living together (Reprinted in 1931 In: R.N Chapman, Animal Ecology McGraw Hill, New York) Walter, H (1939) Grasland, Savanne und Busch der arideren Teile Afrikas in ihrer ökologischen Bedingtheit Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik, Volume 87, Pages 750–860 Walter, H (1963) The water supply of desert plants The Water Relations of Plants (eds A J Rutter & F H Whitehead), Pages 199–205 John Wiley & Sons, New York Waring, R.H & Schlesinger, W.H (1985) Forest ecosystems: Concepts and Management Academic Press, Orlando, FL Watkinson, A.R and Sutherland, W.J (1995) Source, sinks and pseudo-sinks Journal of Animal Ecology 64:126-130 Winterbourn, M.J & Townsend, C.R (1991) Streams and rivers: one-way flow systems In: Fundamentals of Aquatic Ecology (R.S.K Barnes & K.H Mann, eds) Blackwell Scientific Publications, Oxford, Pages 230-244 Woodmanse, R.G (1978) Additions and losses of nitrogen in grassland ecosystems Bioscience, Volume 28, Pages 448-453 Zhang H., Gao J.-M., Liu W.-T., Tang J.-C., Zhang X.-C., Jin Z.-G., Xu Y.P., Shao M.-A (2008) Allelopathic substances from walnut (Juglans regia L.) leaves Allelopathy Journal Volume 21, Issue Zonneveld, I.S (1982) Land(scape) ecology, a science or a state of mind In S.P Tjallingii and A.A de Veer, eds Perspectives in Landscape Ecology, pp 9-15 Proceedings of the International Congress of The Netherlands Society of Landscape Ecology PUDOC, Wageningen, The Netherlands Zonneveld, I.S (1990) Scope and concepts of landscape ecology as an emerging science In I.S Zonneveld and R.T Forman, eds Changing Landscapes: An Ecological Perspective, pp 1-20 Springer-Verlag, New York, New York, USA Zonneveld, I.S (1995) Land Ecology SPB Academic Publishing, Amsterdam, The Netherlands ... sinh thái cảnh quan Sinh thái hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) Khái niệm quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh II KHÁI NIỆM VỀ QUY LUẬT SINH THÁI Quy. .. HOÁ SINH THÁI HỌC KHÁI NIỆM VỀ QUY LUẬT SINH THÁI SINH THÁI HỌC SINH LÝ (Physiological Ecology) SINH THÁI CÁ THỂ (Autecology = Species Ecology) SINH THÁI QUẦN THỂ (Population Ecology) SINH THÁI... Khái niệm quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh thể sinh vật khơng tồn Giới hạn chịu đựng thể yếu tố sinh thái định giới hạn sinh thái hay trị số sinh thái (hoặc biên độ sinh thái) Còn