GIÁO TRÌNH SINH LÝ Y CHÍNH QUY ĐẦY ĐỦ

NHẬP MƠN SINH LÝ HỌC Mục tiêu: Trình bày định nghĩa, đối tượng sinh lý học Phân tích mối liên quan sinh lý học với ngành khoa học tự nhiên chuyên ngành Y học khác Xác định phương pháp nghiên cứu học tập sinh lý học ĐỊNH NGHĨA VÀ ĐỐI TƯỢNG CỦA SINH LÝ HỌC 1.1 Định nghĩa Sinh lý học ngành khoa học nghiên cứu hoạt động chức thể sống, tìm cách giải thích vai trò yếu tố vật lý, hóa học, nguồn gốc, phát triển tiến hóa sống sinh vật Sinh lý học y học nghiên cứu hoạt động chức tế bào, quan, hệ thống quan mối quan hệ chúng với thể với môi trường, nghiên cứu điều hòa chức để đảm bảo cho thể tồn tại, phát triển cách bình thường thích ứng với biến đổi môi trường sống Đặc biệt, sinh lý học y học xác định số biểu hoạt động chức quan, hệ thống quan đo lường chúng trạng thái hoạt động bình thường, nhằm giúp nhà lâm sàng học có tiêu chuẩn so sánh đánh giá tình trạng bệnh lý, đồng thời đề xuất biện pháp nhằm đảm bảo nâng cao sức khỏe cho người 1.2 Đối tượng Đối tượng sinh lý học y học thể người bình thường VỊ TRÍ CỦA SINH LÝ HỌC Sinh lý học ngành sinh học, liên quan đến nhiều ngành khoa học khác nhau: - Sinh lý học kế thừa ngành khoa học toán học, vật lý học, hóa học sử dụng kiến thức để nghiên cứu hoạt động chức điều hòa chức thể - Trong y học, sinh lý học liên quan chặt chẽ với ngành khoa học hình thái giải phẫu học, mơ học liên quan đến ngành hóa sinh học, lý sinh học - Sinh lý học y học môn học sở quan trọng đặc biệt gắn liền với sinh lý bệnh dược lý Sinh lý học góp phần cho dự phòng, chẩn đoán, điều trị theo dõi bệnh LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN MÔN SINH LÝ HỌC Lịch sử phát triển sinh lý học song song với lịch sử phát triển ngành khoa học tự nhiên gắn liền với thay đổi quan niệm triết học Có thể chia lịch sử phát triển sinh lý học thành giai đoạn khác 3.1 Giai đoạn hình thành Ngay từ thuở khai sinh, nhân loại đứng trước câu hỏi lớn tồn thân Những quan niệm triết học ban đầu luận thuyết huyền bí tơn giáo linh hồn thể xác Cùng với việc ghi nhận tượng xảy bên bên ngồi thân mình, nhà triết học bắt đầu giải thích số tượng thể sống Trước Công nguyên kỷ, thầy thuốc người Hy lạp Hippocrate đề xướng “Thuyết hoạt khí”, thuyết cho hoạt khí phổi, chuyển sang máu lưu thông khắp thể, làm thể hoạt động, tắt thở chết Đến kỷ thứ II, Galien phát triển thuyết để giải thích số tượng khác Đó móng đời sinh lý học 3.2 Giai đoạn hoàn thiện Vào khoảng kỷ XVI đến nửa đầu kỷ XX, kinh tế nước châu Âu phát triển, chế độ tư đời, khoa học tự nhiên có tiến quan trọng, đặc biệt cách mạng khoa học kỹ thuật lần thứ tạo điều kiện cho sinh lý học định hình rõ nét Các phát minh khoa học hoàn thiện dần hiểu biết cấu tạo, chức quan thể Một số nghiên cứu điển Luigi Galvani phát điện sinh vật, Schwann tìm tế bào động vật, Claude Bernard đưa quan niệm tính nội mơi, Pavlov với thuyết phản xạ có điều kiện… 3.3 Giai đoạn phát triển Từ khoảng kỷ XX trở lại đây, bước nhảy vọt nghiên cứu sinh học phân tử đem lại diện mạo cho sinh lý học Phát minh cấu trúc xoắn kép acid nucleic Watson Crick (1953); phát minh ARN thông tin Jacob Monod (1965); phát minh mã di truyền Nirenberg, Holdey, Khorana; phát minh chế tác dụng hormon Sutherland… giải thích tượng sinh lý học góc độ phân tử Khơng dừng lại đó, số nghiên cứu bắt đầu đề cập đến vai trò điện tử q trình sinh lý Thế kỷ XXI, với kỳ vọng kỷ công nghệ sinh học tiếp tục đưa sinh lý học tiến xa PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU VÀ HỌC TẬP SINH LÝ HỌC 4.1 Phương pháp nghiên cứu Phương pháp chủ yếu sử dụng để nghiên cứu sinh lý học quan sát thực nghiệm mức độ khác nhau: - Trên thể toàn vẹn (in vivo) - Trên quan cắt chi phối hệ thần kinh giữ nguyên nuôi dưỡng đường mạch máu (in situ) - Trên quan tế bào tách rời khỏi thể ni dưỡng mơi trường thích hợp giống mơi trường thể (in vitro) Và gần thực việc tách chiết phân tử sinh học … nhà sinh lý học ghi nhận hoạt động chức , thay đổi chức tế bào, quan thể phương tiện đo lường xác Từ quan sát đó, nhà khoa học tìm hiểu hoạt động chế điều hòa hoạt động thể Nghiên cứu, học tập sinh lý học phải luôn trả lời câu hỏi: - Cái gì, tượng xảy ra? - Nó diễn nào? - Tại xảy diễn biến thế? 4.2 Phương pháp học tập Trước hết phải có kiến thức hình thái học (giải phẫu mơ học) cấu trúc chức có mối liên quan chặt chẽ với nhau, chức định cấu trúc Đồng thời phải có kiến thức sinh học bản, vật lý học, hóa học, đặc biệt hóa sinh học lý sinh học nhờ ta hiểu biết cặn kẽ giải thích chất hoạt động chức điều hòa chức thể Để học tốt mơn sinh lý học cần có so sánh, liên hệ chức quan, hệ thống quan với đặt chúng mối liên hệ thể với môi trường Các hiểu biết sinh lý học sáng tỏ áp dụng kiến thức sinh lý học để giải thích tượng, biểu trường hợp bệnh lý, chế tác dụng thuốc thực hành thăm dò chức Câu hỏi lượng giá: Sinh lý học tập trung nghiên cứu: a Cấu trúc đại thể vi thể thể b Cơ chế điều hòa hoạt động chức thể c Diễn tiến bệnh lý thể d Cơ chế tác dụng thuốc Sinh lý học khơng thể tách rời mơn học: a Tốn, vật lý hóa học b Hóa sinh lý sinh c Sinh lý bệnh dược lý d Tất In vitro thực nghiệm trên: a Cơ thể toàn vẹn b Cơ quan cắt chi phối hệ thần kinh c Cơ quan tách rời khỏi thể d Các phân tử sinh học Chương SINH LÝ ĐẠI CƯƠNG Con người sinh vật đa bào mà tế bào vừa đơn vị cấu tạo vừa đơn vị chức thể Một thể sống có đặc điểm riêng nó, để hiểu hoạt động chức quan hệ thống quan, trước hết cần nắm điểm chung thể sống ĐẠI CƯƠNG VỀ CƠ THỂ SỐNG Mục tiêu: Trình bày ba đặc điểm sống Trình bày dạng lượng, q trình chuyển hóa lượng thể sống Trình bày nguyên tắc chung điều hòa hoạt động thể ĐẶC ĐIỂM CỦA CƠ THỂ SỐNG Cơ thể sống có đặc điểm chính: 1.1 Khả thay cũ đổi Khả thay cũ đổi hoạt động chuyển hóa, gồm q trình: - Q trình đồng hóa: thu nhận vật chất biến thành chất dinh dưỡng để thể xây dựng hình thể, tồn phát triển - Q trình dị hóa: phân giải vật chất, tạo lượng để thể hoạt động đào thải sản phẩm chuyển hóa khỏi thể Hai trình mặt thống chuyển hóa Chuyển hóa ngừng thể chết Hoạt động chuyển hóa cần hợp chất giàu lượng ATP men sinh học (enzym) 1.2 Khả chịu kích thích Khả chịu kích thích khả thể đáp ứng với kích thích mơi trường sống Biểu đáp ứng hưng phấn ức chế - Hưng phấn biểu tế bào, quan chuyển từ trạng thái nghỉ sang trạng thái hoạt động - Ức chế biểu kìm hãm làm ngưng trệ hoàn toàn trạng thái hoạt động tế bào, quan thể Khả chịu kích thích vừa biểu sống vừa điều kiện tồn sống 1.3 Khả sinh tồn nòi giống Khả sinh tồn nòi giống khả sinh sản giống mình, mã di truyền định NĂNG LƯỢNG CHO SỰ SỐNG 2.1 Các dạng lượng thể Trong thể có dạng lượng, dạng lượng sinh cơng hóa năng, năng, thẩm thấu năng, điện dạng lượng không sinh cơng nhiệt - Hóa năng: + Nguồn gốc: tồn liên kết phân tử hóa học cấu tạo nên thể đặc biệt dạng hợp chất giàu lượng ATP + Ý nghĩa: giữ phân tử có hình dạng cố định khơng gian Năng lượng giải phóng phân tử bị phá vỡ để sinh cơng hóa học, số lượng giải phóng khác tuỳ loại liên kết - Động hay năng: + Nguồn gốc: sinh trượt lên sợi actin myosin tế bào + Ý nghĩa: lượng dùng để sinh công học tạo co dẫn đến hình thái chuyển động như: vận chuyển máu máy tuần hoàn, vận chuyển khí máy hơ hấp, vận chuyển thức ăn máy tiêu hóa… - Thẩm thấu năng: + Nguồn gốc: sinh từ chênh lệch nồng độ chất hai bên màng tế bào + Ý nghĩa: lượng dùng để sinh công thẩm thấu tạo tượng thẩm thấu - Điện năng: + Nguồn gốc: sinh chênh lệch nồng độ ion hai bên màng tế bào + Ý nghĩa: lượng dùng để sinh công điện tạo dòng điện sinh học - Nhiệt năng: + Nguồn gốc: sinh từ phản ứng chuyển hóa thể Trung bình khoảng 80% lượng sinh từ phản ứng chuyển hóa trở thành nhiệt + Ý nghĩa: để đảm bảo trì thân nhiệt ổn định Ngồi ra, tế bào sống khơng có máy sử dụng nhiệt để sinh công nên dạng lượng thối hóa cần thường xun thải ngồi thể 2.2 Chuyển hóa lượng Chuyển hóa lượng biến đổi dạng lượng thể từ dạng sang dạng theo định luật bảo toàn lượng 2.2.1 Tổng hợp lượng Cơ thể không tự sinh lượng mà phải lấy sở từ hóa thức ăn chuyển thành dạng lượng cần cho sống Như vậy, thức ăn nguồn cung cấp lượng chủ yếu cho thể Ba chất sinh thức ăn là: protid, glucid, lipid Q trình tổng hợp lượng diễn qua giai đoạn: - Q trình phosphoryl-oxy hóa khử: q trình chuyển từ hóa thức ăn thành dạng lượng dự trữ ATP Quá trình gồm hai giai đoạn: + Oxy hóa khử: xảy bào tương ty thể tế bào Đây giai đoạn đốt cháy hay thối hóa chất sinh tạo lượng tự do, CO H2O CO2 H2O sau đào thải khỏi thể + Phosphoryl hóa: lượng tự từ giai đoạn oxy hóa khử sử dụng để phosphoryl hóa ADP tạo hợp chất giàu lượng ATP - Quá trình hình thành dạng lượng thể: ATP dạng lượng trung gian tế bào tích trữ sử dụng để tạo thành dạng lượng thể: + Hóa năng: mạng lưới nội bào tương tế bào, ATP cung cấp lượng cho phản ứng tổng hợp chất tạo hình, dự trữ, thực chức tiết Như vậy, hóa ATP chuyển thành hóa chất + Động hay năng: màng tế bào, ATP cung cấp lượng cho vận chuyển vật chất qua màng; sợi co rút tế bào cơ, ATP cung cấp lượng cho co tạo nên chuyển động hệ tuần hồn, hơ hấp, tiêu hóa, tiết niệu, vận động… Như vậy, hóa ATP chuyển thành động vận động thể + Thẩm thấu năng: màng tế bào, ATP cung cấp lượng cho vận chuyển vật chất qua màng tế bào trì chênh lệch nồng độ chất hai bên màng tạo nên tượng thẩm thấu Như vậy, hóa ATP chuyển thành thẩm thấu thẩm thấu + Điện năng: màng tế bào, ATP cung cấp lượng cho vận chuyển ion qua màng tế bào góp phần tạo nên điện nghỉ, điện hoạt động màng Như vậy, hóa ATP chuyển thành điện dòng điện sinh học + Nhiệt năng: tất phản ứng chuyển hóa có trung bình khoảng 80% lượng chất tham gia phản ứng biến đổi thành nhiệt năng, hiệu suất sử dụng lại khoảng 20% để tạo cơng hóa học, học, thẩm thấu hay điện 2.2.2 Tiêu hao lượng thể Năng lượng dù tiêu hao dạng cuối thải dạng nhiệt Các dạng lượng tiêu hao bao gồm: - Năng lượng tiêu hao cho trì thể: lượng cần cho tồn bình thường thể, không thay đổi thể trọng, không sinh sản Năng lượng tiêu hao cho trì thể bao gồm dạng: + Năng lượng tiêu hao cho chuyển hóa sở: chuyển hóa sở hoạt động cần thiết cho thể tồn điều kiện sở: không vận cơ, không tiêu hóa, khơng điều nhiệt Như vậy, tiêu hao lượng cho hoạt động thần kinh, hơ hấp, tuần hồn, tiết niệu… thể trạng thái hồn tồn bình thường Đơn vị đo chuyển hóa sở: Kcal/m da/giờ KJ/m2 da/giờ Các yếu tố ảnh hưởng đến chuyển hóa sở: Tuổi: tuổi cao chuyển hóa sở giảm Riêng tuổi dậy trước dậy chuyển hóa sở giảm Giới: chuyển hóa sở nam cao nữ độ tuổi Nhịp ngày đêm: chuyển hóa sở cao vào lúc 13-16 chiều thấp vào lúc 1-4 sáng Chu kỳ kinh nguyệt thai nghén: nửa sau chu kỳ kinh nguyệt có thai chuyển hóa sở cao bình thường Trạng thái tình cảm: lo lắng căng thẳng làm tăng chuyển hóa sở; ngược lại ngủ, bệnh nhân trầm cảm chuyển hóa sở lại giảm Các yếu tố bệnh lý: ưu tuyến giáp làm tăng chuyển hóa sở ngược lại; sốt làm chuyển hóa sở tăng, suy dinh dưỡng làm chuyển hóa sở giảm + Năng lượng tiêu hao cho vận cơ: vận cơ, hóa tích luỹ bị tiêu hao: 25% chuyển thành công học, 75% tỏa dạng nhiệt Mức tiêu hao lượng vận dùng làm sở để xác định phần ăn theo nghề nghiệp Đơn vị đo lượng tiêu hao vận cơ: Kcal/kg thể trọng/phút Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hao lượng vận cơ: Cường độ vận cơ: cường độ vận lớn tiêu hao lượng cao Đây sở để phân loại lao động thể lực thành loại nhẹ, trung bình, nặng, cực nặng Tư vận cơ: lượng tiêu hao khơng tạo cơng mà phải co để giữ cho thể tư định lúc vận Số co nhiều tiêu hao lượng lớn Tư dễ chịu thoải mái số co ít, lượng tiêu hao Đây sở cho việc chế tạo công cụ, phương tiện lao động phù hợp với người lao động công việc Mức độ thông thạo: thông thạo cơng việc mức độ tiêu hao lượng cho vận giảm bớt số co không cần thiết + Năng lượng tiêu hao cho điều nhiệt: để giữ cho thân nhiệt định đảm bảo tốc độ phản ứng hóa học diễn bình thường, thể phải tiêu hao lượng cho điều hòa thân nhiệt gồm sinh nhiệt thải nhiệt + Năng lượng tiêu hao cho tiêu hóa: tiêu hóa có vai trò cung cấp lượng cho thể thân tiêu hóa làm tiêu hao lượng thể cho hoạt động: học, tiết, hóa học, hấp thu Tác dụng động lực đặc hiệu thức ăn (SDA: specific dynamic action) phần trăm mức tiêu hao lượng tiêu hóa tăng lên so với mức tiêu hao trước ăn: SDA glucid SDA lipid 14 SDA protid 30 SDA chế độ ăn hỗn hợp 10 - Năng lượng tiêu hao cho phát triển thể: lượng tiêu hao cho phát triển thể lượng dùng cho việc tổng hợp thành phần tạo hình, dự trữ thể để: + Tăng chiều cao, tăng trọng lượng thể đặc biệt tuổi trưởng thành + Rèn luyện thể, thể dục thể thao + Thay mô già, chết + Hồi phục thể sau bị bệnh Năng lượng tiêu hao để tăng thêm 1g thể trọng 5Kcal - Năng lượng tiêu hao cho sinh sản: lượng tiêu hao cho hoạt động sinh sản như: + Trong thời kỳ mang thai: lượng tiêu hao khoảng 60.00080.000Kcal cho việc tạo thai, nuôi phát triển thai, dự trữ cho việc nuôi sau sanh + Trong thời kỳ nuôi con: lượng tiêu hao khoảng 500Kcal cho việc tổng hợp tiết sữa 2.3 Điều hòa chuyển hóa lượng 2.3.1 Điều hòa chuyển hóa lượng mức tế bào Điều hòa theo chế feedback âm tính: phản ứng sinh → ATP → ADP + P - Khi tế bào không hoạt động: hàm lượng ADP tế bào thấp, tất phản ứng sinh lượng tế bào giảm - Khi tế bào hoạt động: hàm lượng ADP tế bào tăng, phản ứng sinh lượng tăng lên Như hàm lượng ATP tế bào ln trì ổn định 2.3.2 Điều hòa chuyển hóa lượng mức thể 2.3.2.1 Điều hòa chuyển hóa lượng chế thần kinh - Kích thích thần kinh giao cảm làm tăng chuyển hóa lượng - Vùng hạ đồi có trung tâm điều nhiệt nên ảnh hưởng đến chuyển hóa lượng Ngồi phần khác hệ thần kinh ảnh hưởng đến chuyển hóa lượng 2.3.2.2 Điều hòa chuyển hóa lượng chế thể dịch 10 phản xạ khơng điều kiện (PXKĐK) phản xạ có điều kiện (PXCĐK) PXKĐK có cung phản xạ vĩnh viễn khơng cần điều kiện Nó mối liên hệ nhất định thể môi trường Trong thể có nhiều loại PXKĐK, chưa đủ để đáp ứng với thay đổi đa dạng phức tạp khác môi trường sống Do q trình sống tạo vơ số PXCĐK để giúp thể thích nghi tồn cách linh hoạt * Khảo sát thí nghiệm sau Pavlov: Cho chó ăn (A) chó có phản xạ chảy nước bọt (B) Đó PXKĐK bẩm sinh có Nếu trước cho chó ăn ta lắc chng làm nhiều lần sau cần tiếng chng (C) làm chó có phản ứng chảy nước bọt (D) Đó PXCĐK (A): kích thích khơng điều kiện (B): phản xạ khơng điều kiện (C): kích thích có điều kiện (D): phản xạ có điều kiện * Phân biệt phản xạ có điều kiện phản xạ khơng có điều kiện: Bảng 3.10 Phân biệt PXCĐK PXKĐK Phản xạ không điều kiện Phản xạ có điều kiện Có tính chất bẩm sinh Ví dụ: gà Có tính chất tập luyện, xây nở có phản xạ mổ thức ăn dựng q trình sống Có tính chất chủng lồi Ví dụ: Có tính chất cá thể Ví dụ: xiếc, nhím gặp nguy hiểm dựng lơng, đặt tên cho chó cuộn tròn Phụ thuộc vào tính chất kích Khơng phụ thuộc vào tính chất thích phận nhận cảm Ví kích thích phận nhận cảm dụ: ánh sáng chiếu vào mắt gây mà phụ thuộc vào củng cố co đồng tử, tiếng động không gây co đồng tử Trung tâm phản xạ vùng Trung tâm phản xạ vỏ não (nơi vỏ Ví dụ trung tâm phản xạ gót hình thành đường liên lạc tạm chân, phản xạ da bìu tủy sống thời) Có tính chất vĩnh viễn, suốt đời Có tính chất tạm thời, 145 không củng cố Có tính chất di truyền Khơng di truyền Sự phân chia so sánh loại phản xạ có giá trị tương đối 1.2 Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện - Mỗi phận cảm thụ có điểm đại diện vỏ não - Các trình hưng phấn điểm vỏ não lan tỏa Khi hai điểm đại diện hưng phấn, lan tỏa gặp tạo thành đường liên lạc tạm thời Điểm hưng phấn mạnh thu hút điểm hưng phấn yếu phía Lập lại nhiều lần, đường liên lạc củng cố Cuối hưng phấn điểm dẫn đến hưng phấn điểm Như vậy, phản xạ có điều kiện xây dựng sở đường liên lạc tạm thời hai điểm hưng phấn vỏ não kích thích có điều kiện kích thích khơng điều kiện gây Các tính chất đường liên lạc tạm thời: đường chức năng, tồn tạm thời vỏ não chuyển động hưng phấn theo hai chiều 1.3 Các loại phản xạ có điều kiện 1.3.1 Phản xạ có điều kiện tự nhiên nhân tạo * PXCĐK tự nhiên: Dễ thành lập, bền vững thường tồn suốt đời có tính chất lồi Ví dụ: phản xạ chuột sợ mèo * PXCĐK nhân tạo: Khơng bền vững, thích ứng cá thể giai đoạn đặc biệt Ví dụ: phản xạ vịt nghe tiếng kẻng chuồng 1.3.2 Phản xạ có điều kiện cảm thụ ngồi * PXCĐK cảm thụ ngồi Kích thích có điều kiện tác động lên phận cảm thụ ngồi hay nói chung ngũ quan cảm nhận (nghe, ngửi, nếm, nhìn, sờ, đau, nóng lạnh) Ví dụ: nhìn thấy trái me người ta tiết nước bọt * PXCĐK cảm thụ Kích thích có điều kiện tác động lên phận cảm thụ phận cảm thụ cơ, gan, dày, bàng quang Ví dụ: bơm nước ấm vào dày chó chích vào chân chó, chó giật chân lại Làm nhiều lần chó có phản xạ có điều kiện giật chân có nước ấm vào dày 1.3.3 Phản xạ có điều kiện tác nhân thời gian 146 Tác nhân thời gian đóng vai trò kích thích có điều kiện gây PXCĐK Ví dụ: 15 phút cho chó ăn lần Làm nhiều lần Về sau 15 phút chó chảy nước bọt lần 1.3.4 Phản xạ có điều kiện tác nhân dược lý Dùng tác dụng thuốc làm kích thích khơng điều kiện để xây dựng PXCĐK Ví dụ: tiêm apomorphin gây nơn Nếu ta cho chuông reo trước tiêm apomorphin cho chó sau nhiều lần nghe tiếng chng chó nơn 1.3.5 Phản xạ có điều kiện cấp cao PXCĐK xây dựng sở PXKĐK PXCĐK cấp I Dùng PXCĐK cấp I để xây dựng PXCĐK cấp II, cấp III Đó PXCĐK cấp cao Ví dụ: thí nghiệm Fusicov: - Dí điện vào chân chó, chó giật chân: PXKĐK - Chạm nhẹ vào chân chó dí điện vào chân Làm nhiều lần Sau cần chạm nhẹ vào chân chó chó giật chân: PXCĐK cấp I - Cho chó nghe tiếng nước chảy chạm vào chân chó Lâu dần, cần nghe tiếng nước chảy chó giật chân: PXCĐK cấp II CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ Ở VỎ NÃO Các trình ức chế làm giảm cường độ xoá bỏ PXCĐK Quá trình ức chế giúp thể phân biệt kích thích, chọn lọc kích thích, loại bỏ kích thích khơng cần thiết có hại cho đời sống 2.1 Phân loại trình ức chế 2.1.1 Ức chế khơng điều kiện hay ức chế bên ngồi Ức chế khơng điều kiện ức chế có tính chất bẩm sinh, bao gồm: - Ức chế (phản xạ “cái thế?”): có kích thích lạ, tác động lúc với kích thích gây PXCĐK PXCĐK khơng diễn Phản xạ “cái thế?” sở phát minh khoa học - Ức chế giới hạn: kích thích có điều kiện mà vượt q cường độ định PXCĐK khơng xuất 2.1.2 Ức chế có điều kiện hay ức chế bên Ức chế có điều kiện ức chế hình thành đời sống, bao gồm: - Ức chế dập tắt: kích thích có điều kiện mà khơng củng cố 147 kích thích khơng điều kiện dần tác dụng không gây PXCĐK - Ức chế phân biệt: hai kích thích có điều kiện gần giống kích thích củng cố lâu dần kích thích củng cố gây phản xạ - Ức chế làm chậm phản xạ: kích thích có điều kiện kích thích khơng điều kiện cách xa thời gian định PXCĐK chậm lại thời gian - Ức chế có điều kiện: cho kèm theo kích thích có điều kiện kích thích thứ hai lần không củng cố kích thích khơng điều kiện lâu dần kích thích thứ hai trở thành tác nhân gây ức chế có điều kiện 2.2 Ý nghĩa q trình ức chế Quá trình ức chế trình tích cực giúp thể phân biệt kích thích, chọn lọc kích thích, loại bỏ kích thích khơng cần thiết có hại cho đời sống giảm hoạt động khơng cần thiết vỏ não Như vậy, q trình ức chế góp phần làm thay đổi phản ứng thể cho phù hợp với điều kiện biến đổi môi trường sống CÁC QUY LUẬT HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP Trong hoạt động thần kinh cao cấp có hai trình hưng phấn ức chế Sự vận chuyển trình hưng phấn ức chế diễn theo số quy luật 3.1 Qui luật tương quan cường độ kích thích cường độ đáp ứng - Cường độ kích thích mạnh cường độ đáp ứng mạnh - Lưu ý: cường độ kích thích ngưỡng khơng có đáp ứng, cường độ kích thích cao gây ức chế giới hạn 3.2 Qui luật khuếch tán tập trung - Khuếch tán: kích thích gây hưng phấn ức chế có điểm đại diện vỏ não Từ điểm trình hưng phấn ức chế có xu hướng lan tỏa xung quanh xa càng yếu dần - Tập trung: sau khuếch tán, trình hưng phấn ức chế tập trung trở lại điểm xuất phát cuối biến 3.3 Qui luật cảm ứng - Cảm ứng không gian: hưng phấn xuất điểm 148 vỏ não điểm quanh liền xuất q trình ức chế ngược lại - Cảm ứng thời gian: hưng phấn xuất điểm vỏ não sau kết thúc ức chế xuất điểm ngược lại 3.4 Qui luật phân tích tổng hợp - Phân tích: vỏ não có khả phân chia kích thích phức tạp thành yếu tố đơn giản để giúp ta nhận định khía cạnh khác kích thích - Tổng hợp: sau phân tích, vỏ não có khả tổng hợp kết luận, tìm ý nghĩa sinh học kích thích để điều khiển thể đáp ứng 3.5 Qui luật động hình - Các trình hưng phấn ức chế xuất vỏ não sau kết thúc để lại “dấu vết” vỏ não Các phản xạ để lại “dấu vết” Nhiều phản xạ liên tiếp diễn để lại dấu vết trình tự diễn biến phản xạ Tuy nhiên “khn trình tự” khơng cố định mà có tính chất động, thay đổi Pavlov gọi định hình động học, viết tắt động hình - Động hình thói quen đời sống Nó góp phần định tạo nếp suy nghĩ, tác phong phản ứng người MỘT SỐ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CAO CẤP Ở LOÀI NGƯỜI 4.1 Tư 4.1.1 Nhận thức vỏ não 4.1.1.1 Tiếp nhận thông tin từ ngoại biên - Các vùng cảm giác vỏ não: vùng cảm giác thân nằm thùy đỉnh, vùng cảm giác nhìn nằm thùy chẩm, vùng cảm giác nghe nằm thùy thái dương Mỗi vùng gồm vùng nhỏ: vùng cấp I (vùng sơ cấp) vùng cấp II (vùng thứ cấp) - Hoạt động: + Vùng cấp I: nhận thông tin từ ngoại biên đưa Vùng có chức cho biết đặc điểm tín hiệu cảm giác + Vùng cấp II; nằm cạnh vùng cấp I nhận thơng tin từ vùng cấp I Vùng có chức rút nghĩa tín hiệu cảm giác (nâng cấp nhận thức) 4.1.1.2 Tiếp tục nâng cấp nhận thức toàn diện Các vùng liên hợp vỏ não có vai trò tập hợp phân tích tín hiệu từ 149 nhiều vùng vỏ não vỏ * Một số vùng liên hợp vỏ não: - Vùng tọa độ thân thể: nhận thông tin thị giác cảm giác thân, xử lý thơng tin để tính tốn tọa độ chi, tọa độ thân phương vị, cự ly - Vùng xử lý chữ viết: xử lý hình ảnh nhìn thuỳ chẩm thu từ trang sách đọc, rút ý nghĩa chữ, đưa sang vùng Wernicke Tổn thương vùng hiểu tiếng nói đọc khơng hiểu, trở lại thành mù chữ - Vùng tên gọi vật: lưu giữ tên gọi vật - Vùng liên hợp trước trán: có vai trò đặt kế hoạch cho hành động hình thành tư Vùng có khả gọi thơng tin (ký ức) từ kho “nhớ” - Vùng lời nói Broca: có chức tạo lời nói - Vùng liên hợp viền (vỏ não viền): có chức hành vi, động xúc cảm - Vùng nhận mặt: nhận diện người quen biết - Vùng nhận thức tổng hợp Wernicke: vùng nhận cảm giác cuối sau nhiều lần nâng cấp cho biết nhận thức tổng hợp, toàn diện vật Ở người nhận thức hỗ trợ kiến thức thu từ học tập cho biết thêm thuộc tính, chất vật Tổn thương vùng có đời sống trí Kích thích điện vùng tạo tư phức tạp ảo thanh, ảo thị * Đặc điểm hoạt động vùng liên hợp: - Bán cầu ưu thế: + Bán cầu ưu (bán cầu minh bạch): vùng Wernicke, vùng Broca, vùng nhận thức chữ viết có đặc điểm phát triển mạnh bên bán cầu bên gọi bán cầu ưu 95% bán cầu ưu người bán cầu trái (người thuận tay phải) Bán cầu ưu có chức chủ yếu chức ngơn ngữ (lời nói, chữ viết) + Bán cầu khơng ưu (bán cầu biểu tượng): có chức chủ yếu phân tích ý nghĩa truyền cảm (tượng thanh, tượng hình) tín hiệu Nói cách khác bán cầu chuyên xử lý tín hiệu thuộc phạm trù nghệ thuật giúp ta hiểu hay, ý truyền cảm qua tiếng động, hình ảnh (nghe nhạc, 150 xem tranh, xem tượng hay ý giọng nói sẵng “tơi khơng lòng việc ấy”…) - Trao đổi thơng tin hai bán cầu: thông qua hồi thể trai 4.1.2 Ý thức - Ý thức gắn liền với tư Ý thức dòng chảy liên tục độ thức tỉnh biết “ta” tồn tư môi trường bao quanh - Các cử động tuỳ ý thường có ý thức phản xạ điều hồ tạng tuần hồn, hơ hấp, tiêu hố thường vơ ý thức Các q trình trí tuệ (học, nhớ…) có vơ ý thức ý thức (tiềm thức) Ngủ trạng thái sinh lý vô ý thức - Rối loạn ý thức: + Hôn mê: ý thức kéo dài dùng kích thích thơng thường làm tỉnh lại giấc ngủ + Ngất xỉu: ý thức tạm thời chốc lát + Chết não: trạng thái não khơng khả có ý thức trở lại 4.2 Ngôn ngữ 4.2.1 Quan niệm hệ thống tín hiệu thứ hệ thống tín hiệu thứ hai Những yếu tố tác động lên thể kích thích Mỗi kích thích tín hiệu Bảng 3.11 So sánh hệ thớng tín hiệu thứ hệ thớng tín hiệu thứ hai Hệ thống tín hiệu thứ Hệ thống tín hiệu thứ hai Là tín hiệu có đặc tính cụ thể: Là tín hiệu có đặc tính trừu sờ, nghe, nếm, nhìn thấy được… tượng Hệ thống tín hiệu thuộc ngơn ngữ: lời nói, chữ viết… Gồm kích thích khơng điều kiện Là kích thích có điều kiện có điều kiện Hiểu nghĩa chữ, lời tức có PXCĐK Do người ta gọi hệ thống tín hiệu thứ hai tín hiệu của tín hiệu Hệ thống tín hiệu chung cho Hệ thống tín hiệu thứ hai đặc trưng loài người động vật riêng loài người 4.2.2 Nguồn gốc ngôn ngữ 151 - Nguồn gốc sinh học: vượn tiến hố thành người thì: + Bộ máy phát âm phát triển tốt + Não phát triển trung khu ngơn ngữ trung khu Wernicke có chức cảm giác giao tiếp, trung khu Broca có chức vận động giao tiếp - Nguồn gốc xã hội: nhu cầu trao đổi sản phẩm lao động hàng loạt nhu cầu khác phát sinh đời sống xã hội tình cảm, học tập… 4.2.3 Một số rối loạn ngôn ngữ - Mất ngôn ngữ nhận cảm nghe (điếc lời), ngôn ngữ nhận cảm nhìn (mù chữ) tổn thương vùng liên hợp nghe nhìn vỏ não - Mất ngôn ngữ cảm giác (Wernicke) tổn thương vùng Wernicke: nghe nhắc lại lời nói đọc viết lại chữ viết không hiểu lời chữ hàm ý - Mất ngơn ngữ vận động (Broca) tổn thương vùng Broca: người nói biết định nói khơng điều khiển hệ phát âm (dây âm, môi, lưỡi…) để phát lời nói mà phát tiếng ú - Mất ngơn ngữ tồn thường tổn thương vùng Wernicke lan rộng xung quanh: thường sa sút trí tuệ tồn 4.3 Học tập Thuật ngữ PXCĐK thay dần thuật ngữ “điều kiện hoá” sở sinh lý q trình “học tập” 4.3.1 Điều kiện hố đáp ứng (điều kiện hoá kiểu Pavlov, điều kiện hoá type I) - Thí nghiệm Pavlov: phản xạ tiết nước bọt ánh đèn chó, phản xạ hồn thành có nghĩa chó “học” việc tiết nước bọt chiếu đèn - Đặc điểm: đáp ứng thụ động theo hồn cảnh khơng ý đồ đối tượng 4.3.2 Điều kiện hoá hành động (điều kiện hoá kiểu Skinner, điều kiện hoá type II) - Thí nghiệm Skinner: chuột đói nhốt hộp “Skinner” có ánh sáng mờ Chuột bò khắp nơi, tình cờ dẫm chân lên cần thức ăn rơi xuống Lâu dần chuột “học” cách tạo thức ăn việc chủ động dẫm lên cần 152 - Đặc điểm: đáp ứng chủ động theo động hồn cảnh riêng đối tượng 4.4 Trí nhớ Sau “học” (điều kiện hố hồn thành) hình thành mạch đường mòn dấu vết (đường liên lạc tạm thời theo Pavlov) Não tràn ngập thông tin, cần phải sàng lọc: nhớ, không cần nhớ Hệ viền (hệ limbic) định thông tin quan trọng thuận hố (facilitate) đường mòn dấu vết (lưu nhớ lại), thơng tin khơng quan trọng xố (quên đi) 4.4.1 Các học thuyết trí nhớ * Thuyết biến đổi cấu trúc tế bào não: Quan sát kính hiển vi điện tử thấy trí nhớ có liên quan đến việc: - Hoạt hoá synap trước không hoạt động - Tạo thêm synap * Thuyết phân tử: Thí nghiệm Connel: giun dẹp (Planarium) bể nước, cho dòng điện qua cuộn lại Chiếu sáng cho dòng điện qua, lâu dần tạo PXCĐK chiếu sáng giun cuộn lại Cắt đơi giun tạo thành giun có phản xạ Nghiền nát giun cho giun khác ăn, giun có phản xạ tương tự Connel cho đường mòn dấu vết có liên quan RNA 4.4.2 Phân loại trí nhớ - Nhớ tức thì: nhớ xong qn - Nhớ ngắn hạn: vài phút đến vài tuần - Nhớ dài hạn: vài tháng đến suốt đời 4.5 Hành vi động - Hành vi cách hành động - thường vận - ứng xử với điều kiện biến động môi trường sống Hành vi diễn biến tác dụng động - Động động lực thúc đẩy thể chọn hành vi mà không chọn hành vi khác Kiểm sốt hành vi chức tồn hệ thần kinh tượng “động thúc đẩy hành vi” kiểm soát hệ viền (hệ Limbic) 4.5.1 Cấu trúc hệ viền (hệ limbic) 153 Hệ limbic nghĩa gồm: phận khứu giác, tổ chức cá ngựa (hippocampus), hạnh nhân (amygdale), vùng vách (septum) Ngồi vùng liên quan: vùng limbic vỏ não, vùng hạ đồi, hạch trước cuống tuyến tùng, vùng limbic não giữa, nhân Limbic đồi thị 4.5.2 Chức hành vi hệ viền * Hành vi ăn ́ng: - Vai trò hạnh nhân: kích thích gây cử động cắn, nhai, liếm, chảy nước bọt, tiết dày, ruột… Tổn thương hai bên hạnh nhân làm ăn uống bình thường, vật ăn thứ mà trước khơng ăn - Vai trò vùng hạ đồi: + Kích thích phần bên gây khát đói dẫn đến cuồng dại, cắn xé + Kích thích nhân bụng vùng bao quanh gây cảm giác no nê, không muốn ăn, nằm yên Tổn thương vùng hạ đồi gây tác dụng ngược lại * Hành vi sinh dục - Vai trò hạnh nhân: kích thích gây tăng tiết GnRH CRH; gây cương cứng, giao cấu, xuất tinh, rụng trứng, co tử cung, sổ thai Tổn thương hai bên hạnh nhân làm sinh dục bình thường, vật tăng hoạt động sinh dục bất thường, có hành vi giao cấu giới, khác lồi, chí với vật vơ tri - Vai trò vùng vách hồi thể trai: kích thích gây cường sinh dục - Vai trò tổ chức cá ngựa: điều hồ tiết kích dục tố, gây cường dương - Vai trò vùng hạ đồi: vùng trước điều hồ sinh dục có chu kỳ (hoạt động vật cái), phần sau điều hồ sinh dục khơng theo chu kỳ (hoạt động vật đực) * Hành vi xúc cảm * Các chức khác hệ viền - Chức khứu giác - Điều hoà nhịp sinh học: nội tiết, thân nhiệt, thải Na +, K+, lượng nước tiểu - Học tập trí nhớ (tổn thương gây trí nhớ gần) - Thúc đẩy động (gây thích thú khó chịu) 154 Những chức có ảnh hưởng đến hành vi 4.5.3 Chức thúc đẩy động hệ viền - Hệ viền có vai trò thúc đẩy động thơng qua việc tạo cảm giác dễ chịu thích thú (thưởng) hay khó chịu muốn lảng tránh (phạt) - Thí nghiệm tìm vùng “thưởng” vùng “phạt” não: đặt điện cực não vật nối với cần chuồng, đạp cần đóng mạch điện + Các trung tâm thưởng: điện cực đặt vào vùng mà kích thích vật cảm thấy thích thú thoả mãn bỏ ăn, ấn cần suốt ngày Đó vùng thưởng gồm phần nằm dọc theo bó não trước, nhân bên nhân bụng vùng hạ đồi, vùng vách, số vùng hạnh nhân, đồi thị, hạch nền, não + Các trung tâm phạt: điện cực đặt vào vùng mà kích thích vật cảm thấy khó chịu, lo sợ tránh ấn cần chạy trốn Đó vùng phạt nằm quanh rãnh Sylvius, quanh não thất, số vùng hạnh nhân hải mã - Những kích thích có tác dụng thưởng hay phạt nhớ sâu sắc Những kích thích “vơ thưởng vơ phạt” mau quên Như vậy, trung tâm thưởng-phạt hệ viền có vai trò chọn lọc thơng tin để học nhớ - Các thuốc an thần ức chế trung tâm thưởng phạt làm giảm hoạt tính tình cảm loại bỏ nhiều hành vi đối tượng 4.6 Xúc cảm - Xúc cảm hành vi tình cảm thể đáp ứng thân thể (cười, khóc, thở dài…), đáp ứng thực vật (đỏ mặt, tái mét, tốt mồ hơi, tăng huyết áp…) đáp ứng có ý thức chủ quan (vui, buồn, phấn khởi, thờ ơ…) - Hoạt động xúc cảm điều hoà nhiều cấu trúc thần kinh quan trọng hệ viền (nên gọi “não xúc cảm”), chất truyền đạt thần kinh số hormon Ở lồi người xúc cảm điều tiết cao cấp phức tạp yếu tố xã hội ước lệ, giáo dục, học vấn… - Các loại xúc cảm: có dải tần phổ thể loại xúc cảm từ buồn nản, suy sụp đến cuồng nộ, điên rồ Người ta chia thành nhóm: + Xúc cảm hưng cảm trạng thái khí sắc nâng cao, vui vẻ với ham muốn, tư nhanh, hoạt động tăng + Xúc cảm trầm cảm trạng thái khí sắc suy giảm, buồn rầu chán nản, 155 giảm ham muốn, nặng nề thể xác, giảm hoạt động thể Câu hỏi lượng giá: Đặc điểm khả hưng phấn của nơron: a Ngưỡng kích thích hoạt tính chức thấp b Ngưỡng kích thích thấp hoạt tính chức cao c Ngưỡng kích thích cao hoạt tính chức thấp d Ngưỡng kích thích hoạt tính chức cao Chọn phát biểu sai đặc điểm dẫn truyền sợi trục: a Dẫn truyền theo hai chiều b Sợi có myelin chậm sợi khơng có myelin c Tuân theo qui luật “tất không” d Đường kính to dẫn truyền nhanh Sợi trục sau có tớc độ dẫn truyền nhanh nhất: a Sợi Aα b Sợi Aβ c Sợi Aγ d Sợi Aδ Cơ chế giải phóng chất truyền đạt thần kinh màng trước synap có liên quan đến ion: a Na+ b K+ c Cl- d Ca++ Chất truyền đạt thần kinh phân tử nhỏ: a Mỗi chất đặc hiệu cho nơron b Túi synap chứa tái sử dụng c Tác dụng chậm kéo dài d Được phân hủy theo cách Khi làm việc hoặc học tập liên tục kéo dài sẽ dẫn đến mệt mỏi, giảm khả tập trung do: a Hiện tượng cộng synap b Hiện tượng mỏi synap c Hiện tượng chậm synap d Hiện tượng phân kỳ dẫn truyền Cảm giác nông sau có receptor tạng: a Cảm giác xúc giác b Cảm giác nhiệt c Cảm giác đau d Tất Tổn thương vùng cầu não bên phải gây: a Mất cảm giác xúc giác bên phải b Mất cảm giác xúc giác bên trái c Mất phần cảm giác xúc giác bên d Mất toàn cảm giác xúc giác bên Chọn phát biểu sai cảm giác 156 nhiệt: a Receptor nhiệt có khả thích nghi b Cảm giác lạnh dẫn truyền chậm cảm giác nóng c Đường dẫn truyền có chặng, bắt chéo chặng thứ d Trung tâm cảm giác nhiệt nằm thùy đỉnh 10 Cảm giác đau: a Là cảm giác nông, receptor phân bố ngồi da b Có ý nghĩa bảo vệ thể nên khơng thích nghi liên quan với hệ lưới c Các xung động đau dẫn truyền với tốc độ đồi thị d Trung tâm cảm giác hoàn toàn khu trú thùy đỉnh vỏ não 11 So với cảm giác sâu khơng ý thức, cảm giác sâu có ý thức: a Khơng có receptor thể b Bắt chéo tủy sống c Cũng dẫn truyền vào tiểu não d Giúp phối hợp động tác tự động 12 Điều tiết khả năng: a Thể thủy tinh thay đổi độ khúc xạ b Đồng tử thay đổi kích thước c Thủy dịch thay đổi thể tích d Giác mạc thay đổi độ cong 13 Tai người nghe âm giới hạn tần số: a 0-20Hz b 20-20.000Hz c 20.000-40.000Hz d >40.000Hz 14 Vị chua nhận cảm chủ yếu ở: a Đầu lưỡi b Hai bên phần đầu lưỡi c Hai bên phần lưng lưỡi d Đáy lưỡi 15 Cơ quan vận động bao gồm: a Bộ phận nhận cảm-đường ly tâm- phận đáp ứng b Trung tâm-đường ly tâm- phận đáp ứng c Bộ phận nhận cảm-đường hướng tâm-trung tâm d Trung tâm-đường hướng tâmđường ly tâm 16 Đường dẫn truyền vận động tháp: a Bắt chéo từ nhân thon, nhân chêm hành não lên đồi thị b 100% bắt chéo tủy sống c 100% bắt chéo hành não d 9/10 bắt chéo hành não, 1/10 tủy sống 17 Bó tiền đình tủy x́t phát từ nhân tiền đình hành não: a Đi thẳng xuống sừng trước tủy sống bên kích thích nơron vận động alpha b Đi thẳng xuống sừng trước tủy sống bên ức chế nơron vận 157 động alpha c Bắt chéo xuống sừng trước tủy sống đối diện kích thích nơron vận động alpha d Bắt chéo xuống sừng trước tủy sống đối diện ức chế nơron vận động alpha 18 Nơron thứ nhất của cung phản xạ nơron tủy sống tận ở: a Hạch gai b Sừng sau chất xám tủy sống c Sừng bên chất xám tủy sống d Sừng trước chất xám tủy sống 19 Phản xạ gân nhị đầu có trung tâm nằm tủy sớng đoạn: a C1-C2 b C3-C4 c C5-C6 d C6-C8 20 Chọn câu sai hệ thần kinh giao cảm: a Trung tâm nằm liên tục sừng bên chất xam tủy sống b Hạch giao cảm gần trung tâm xa tạng c Sợi tiền hạch ngắn, sợi hậu hạch dài d Ảnh hưởng giao cảm thường khu trú 21 Hệ adrenergic bao gồm: a Các sợi tiền hạch giao cảm b Các sợi tiền hạch phó giao cảm c Phần lớn sợi hậu hạch giao cảm d Tất sợi hậu hạch phó giao cảm 22 Kích thích hệ giao cảm sẽ làm tăng hoạt động sau, ngoại trừ: a Hoạt động tim b Hoạt động dày c Hoạt động thần kinh d Chuyển hóa sở 23 Phản xạ gân nhị đầu có trung tâm nằm ở: a C4-C5 b C5-C6 c C6-C7 d C7-C8 24 Tiểu não có vai trò: a Tạo tất dạng vận động bên b Tạo tất dạng vận động đối bên c Kiểm soát điều chỉnh trương lực bên d Kiểm soát điều chỉnh trương lực đối bên 25 Phản xạ chỉnh của tiểu não phản xạ: a Có phận nhận cảm gân xương khớp b Dẫn truyền hướng tâm theo đường dẫn truyền cảm giác sâu c Có trung tâm nằm vỏ tiểu não cổ nhân mái d Điều hòa trương lực tứ chi thân 26 Phản xạ có điều kiện có tính chất sau, NGOẠI TRỪ: 158 a Tập luyện b Chủng lồi c Tạm thời d Khơng di truyền 27 Đường liên lạc tạm thời có tính chất: a Chuyển động hưng phấn theo chiều b Hình thành vỏ não c Hình thành từ sinh d Là đường thực thể 28 Mất ngôn ngữ Broca: a Do điếc dẫn đến câm b Vẫn nghe nhắc lời nói khơng hiểu lời nói c Biết định nói khơng điều khiển hệ phát âm d Do sa sút trí tuệ tồn 29 Trong điều kiện hố đáp ứng, đáp ứng có tính chất: a Chủ động b Thụ động c Tình cờ d Ngẫu hứng 159 ... - Q trình phosphoryl-oxy hóa khử: q trình chuyển từ hóa thức ăn thành dạng lượng dự trữ ATP Quá trình gồm hai giai đoạn: + Oxy hóa khử: x y bào tương ty thể tế bào Đ y giai đoạn đốt ch y hay thối... điều nhiệt, g y giảm trình sinh nhiệt tăng trình thải nhiệt - Giảm trình sinh nhiệt: giảm phản ứng chuyển hoá thể Đ y nguyên nhân g y cảm giác mệt mỏi mơi trường nóng Nhưng chuyển hố sở hoạt...- Sinh lý học y học môn học sở quan trọng đặc biệt gắn liền với sinh lý bệnh dược lý Sinh lý học góp phần cho dự phòng, chẩn đốn, điều trị theo dõi bệnh LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN MÔN SINH LÝ HỌC