TÀI LIỆU ÔN THI HỌC SINH GIỎI QUỐC GIA MÔN SINH HỌC: SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ

Nằm trong hệ thống kiến thứcsinh thái học, quần xã tập trung các nghiên cứu vềquần xã sinh vật: các mối quan hệ giữa các quần thể sinh vật trong cùng sinh cảnh, quan hệgiữa quần xã với s

LỜI NÓI ĐẦU

BAN BIÊN TẬP

Chuyên đề:

SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ

Nhóm Sinh học - Trường THPT Chuyên Biên Hòa Hà Nam

(Chuyên đề đạt giải Nhất)

PH N I M Đ U ẦN I MỞ ĐẦU Ở ĐẦU ẦN I MỞ ĐẦU

I LÝ DO CH N Đ TÀI ỌN ĐỀ TÀI Ề TÀI

Sinh giới bao gồm nhiều cấp độ tổ chức sống từ cấp nhỏ nhất là phân tử tới cấp lớnnhất là hệ sinh thái Khi nghiên cứu về sinh thái học, chúng ta nghiên cứu về mối quan hệcủa các sinh vật, mối quan hệ của sinh vật với môi trường ở các mức độ tổ chức từ cơ thể,quần thể, tới quần xã và hệ sinh thái

Nằm trong hệ thống kiến thứcsinh thái học, quần xã tập trung các nghiên cứu vềquần xã sinh vật: các mối quan hệ giữa các quần thể sinh vật trong cùng sinh cảnh, quan hệgiữa quần xã với sinh cảnh, quá trình tự điều chỉnh của quần xã và từ đó đưa ra các ứngdụng trong thực tiễn Hiểu rõ các quy luật của quần xã sinh vật vô cùng quan trọng tronggiải quyết các bài tập thực tế về hệ sinh thái, phát triển ruộng đồng; phân tích cơ sở khoahọc các ứng dụng… nhưng trong chương trình sinh học trung học phổ thông và một sốsách chuyên, kiến thức về quần xã chỉ chiếm một phần nhỏ Vì vậy, với việc biên soạnchuyên đề “Sinh thái học quần xã”, tôi muốn hệ thống lại các kiến thức về quần xã cũngnhư cung cấp thêm kiến thức chuyên sâu về một số nội dung và một số bài tập liên quan

mà các em học sinh sẽ gặp phải trong quá trình bồi dưỡng học sinh giỏi

II M C TIÊU NGHIÊN C U ỤC TIÊU NGHIÊN CỨU ỨU

- Hê ̣ thống kiến thức cơ bản và chuyên sâu về sinh thái học quần xã

- Giới thiệu một số câu hỏi và bài tập để củng cố và vận dụng kiến thức về quần xã

III N I DUNG NGHIÊN C U ỘI DUNG NGHIÊN CỨU ỨU

- Khái niệm và các đặc trưng cơ bản của quần xã

- Một số đặc trưng của quần xã: Tính đa dạng, cấu trúc, hoạt động sống và diễn thế sinhthái

- Ứng dụng sinh thái học quần xã

- Một số bài tập củng cố và vận dụng kiến thức quần xã

IV PH ƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU NG PHÁP NGHIÊN C U ỨU

4.1 Phương pháp nghiên cứu tài liệu

Tìm kiếm và xử lý thông tin, kết quả nghiên cứu của các đề tài liên quan đến quần

xã sinh vật

4.2 Phương pháp kế thừa

Kế thừa số liệu và những tư liệu của các công trình nghiên cứu có liên quan đến quần

xã đã báo cáo tổng kết công khai, công bố, đăng tải trên các phương tiện thông tin chínhthức

PH N 2 N I DUNG ẦN I MỞ ĐẦU ỘI DUNG NGHIÊN CỨU

A – KI N TH C LÝ THUY T ẾN THỨC LÝ THUYẾT ỨU ẾN THỨC LÝ THUYẾT

I – KHÁI NI M VÀ CÁC Đ C TR NG C B N ỆM VÀ CÁC ĐẶC TRƯNG CƠ BẢN ẶC TRƯNG CƠ BẢN Ư ƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ẢN

Một quần thể không thể tự hoàn thành chức năng sống của mình nên không tồn tạiđộc lập mà phải dựa vào những quần thể khác, tạo nên tổ hợp các quần thể thuộc nhữngloài khác nhau để hình thành một tổ chức cao hơn gọi là quần xã sinh vật (biocenosis haycommunity) Nhưng quần xã không phải là số cộng đơn thuần của các quần thể mà baogồm các quần thể cũng như mối quan hệ giữa chúng để tạo nên những “đặc tính nổi trội”của quần xã Các quần thể trong quần xã có những mối tương tác lẫn nhau và sự biến độngcủa chúng đều diễn ra trong những mối quan hệ phụ thuộc ấy Hơn nữa, quần xã là phầnsống cấu tạo thành hệ sinh thái (ecosystem), nên mọi hoạt động chức năng của quần xã cómối quan hệ chặt chẽ với môi trường mà nó tồn tại

Các quần xã trong tự nhiên được gọi theo nhiều cách khác nhau: theo địa điểmphân bố (quần xã sinh vậtvùng triều, quần xã sinh vậtđảo Phú Quốc ), theo chủng loạiphát sinh (quần xã thực vật ven hồ, quần xã động vật hoang mạc ), theo dạng sống (quần

xã sinh vật nổi, quần xã sinh vật tự bơi ), theo loài hoặc nhóm sinh vật ưu thế (quần xãcây bụi, quần xã sồi - hạt dẻ )

Hình 1 Quần xã đầm lầy Mangrove, Ấn Độ (10)

Một quần xã sinh vật thường có các đặc trưng sau:

(1) Đặc trưng về thành phần loài: được nghiên cứu bằng cách xác định tần suất xuất hiện,mật độ và sự phong phú của các loài

(2) Vai trò số lượng của các loài: thể hiện qua vai trò của loài chủ chốt, loài ưu thế, loàiđặc trưng trong quần xã

(3) Sự đa dạng của quần xã được xác định qua sự phong phú số lượng loài và số lượng cáthể của mỗi loài trong quần xã

(4) Tính chu kì: Các hoạt động sống khác nhau (hô hấp, sinh trưởng, sinh sản ) trong cácmùa khác nhau Các hoạt động này được lặp lại đều đặn qua các năm và biểu hiện đó đượcgọi là chu kỳ

(5) Sự phân bố trong không gian của quần xã có thể nghiên cứu theo chiều thẳng đứng haychiều ngang, qua đó thấy được nhu cầu sống của các loài trong quần xã.

(6) Các vùng chuyển tiếp giữa các quần xã (Ecotones) và hiệu ứng Edge: Những vùngchuyển tiếp giữa hai quần xã kế cận được gọi là cácquần xã sinh thái đệm (Ecotones).Những vùng này có đặc trưng: diện tích hẹp hơn; thành phần loài đa dạng và phong phúhơn; mậtđộ của nhiều loài sinh vật rất cao; điều kiện môi trường và các mối quan hệgiữa các loài sinh vật biểu hiện “căng thẳng” hơn Người ta gọi xu hướng gia tăng tính đadạng về loài, về mật độ của các loài, vềsự căng thẳng của môi trường cũng như các quan hệgiữa các loài ở vùng giápranh hai quần xã là hiệu ứng biên hay hiệu ứng giáp ranh (Edgeeffect).Trong vùng sinh thái đệm, các loài thực vật và động vật thường sinh trưởng dướihoàn cảnh bị giới hạn về vật lý và sinh học

(7) Ổ sinh thái của mỗi loài thể hiện vai trò của loài đó trong quần xã

(8) Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã: thường nghiên cứu về mối quan hệ giữa hailoài trong quần xã Đó có thể là mối quan hệ hỗ trợ cũng có thể là mối quan hệ cạnh tranh

(9) Mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã thực chất là mối quan hệ con mồi – vật ăn thịt.Qua đó, các loài thiết lập nên các chuỗi thức ăn, lưới thức ăn và tháp sinh thái

(10) Năng suất sinh học của quần xã: là mức độ sản sinh ra chất sống của toàn bộ hay mộtphần của quần xã trong một khoảng thời gian nhất định và trên một đơn vị diện tích/ thểtích của quần xã

(11) Tính ổn định của quần xã: Một quần xã có khả năng nhanh chóng lấy lại trạng thái cânbằng sau một sự xáo trộn về biến động thành phần loài Điều này được gọi là sự ổn địnhsinh học và tỷ lệ thuận với số lượng các loài của quần xã- sự đa dạng của quần xã

(12) Sự biến đổi của quần xã: Quần xã biến đổi tương ứng với sự biến đổi của môi trường

về điều kiện tự nhiên như khí hậu, thổ nhưỡng

Trong phạm vi bài này, chúng ta sẽ nghiên cứu một vài đặc trưng của quần xã

II – TÍNH ĐA D NG C AQU N XÃ ẠNG CỦAQUẦN XÃ ỦAQUẦN XÃ ẦN I MỞ ĐẦU

Các quần xã sinh vật đều có khuynh hướng đạt đến sự đa dạng về loài, về cấu trúc,

về gen cũng như về các mối quan hệ giữa chúng.Trong cấu trúc của quần xã, lượng thôngtin về thành phần các loài sinh vật, số lượng của các cá thể trong quần thể, tính ưu thế, tínhbình quân của loài, thứ bậc trong kết cấu, các mối quan hệ đóng vai trò quan trọng và thểhiện đa dạng sinh học của quần xã Độ đa dạng của quần xã thường được xác định qua sốlượng loài khác nhau và độ phong phú tương đối của mỗi loài trong quần xã.(2)

2.1 Đa dạng loài

Độ phong phú (hay mức độ giàu có) của loài là tỉ lệ phần trăm số cá thể của một loài

so với tổng số cá thể của tất cả các loài có trong quần xã

A, B, C là các loài trong quần xã

p là độ phong phú tương đối của mỗi loài

ln là logarit tự nhiên

Ngoài ra, người ta còn nghiên cứu độ đa dạng của quần xã thông qua chỉ số tần sốxuất hiện (độ thường gặp) của các loài trong quần xã Tần số xuất hiện là tỉ lệ phần trămcủa một loài gặp trong các điểm khảo sát so với tổng số các điểm được khảo sát

2.2 Đa dạng di truyền của quần xã

Ngoài chỉ số hình thái và sinh thái, đa dạng quần xã còn được đánh giá bởi các chỉ

số di truyền Các dạng sống khác nhau có các pha khác nhau trong chu kì sống thường chiếm những ổ sinh thái đặc trưng, tạo nên tính đa dạng chung của quần xã (2)

2.3 Mối quan hệ giữa tính đa dạng và ổn định của quần xã

Số lượng các loài trong quần xã và số lượng cá thể của mỗi loài biểu thị sự biến độnghay ổn định, sự phát triển hay suy thoái của quần xã Quần xã càng có mức đa dạng cao thì càng ổn định

Số lượng loài trong quần xã cao thì khả năng chống chịu của quần xã với các nhiễu loạn sẽ cao hơn Mỗi loài sinh vật có mức chịu đựng với các tác nhân của môi trường là khác nhau nên khi cả quần xã bị tác động, phản ứng của các loài sẽ là khác nhau, có loài chịu tổn thương nhiều, có loài chịu ít hơn Đồng thời, quần xã càng có nhiều loài thì khả năng thay thế vị trí của nhau trong lưới thức ăn tăng lên, giảm tỉ lệ gián đoạn dinh dưỡng giữa các loài Đa dạng thành phần loài giúp tỉ lệ tổn thương của quần xã sẽ thấp đi

Số lượng cá thể của mỗi loài càng lớn thì đa dạng di truyền quần thể của loài trong quần xã ấy càng cao, phổ chống chịu của loài đối với các biến động của môi trường càng lớn, sự tồn tại của loài trong quần xã càng ổn định

2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến độ đa dạng của quần xã

Độ đa dạng của một quần xã chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái vô sinh và hữusinh của môi trường Các nhân tố hữu sinh như sự cạnh tranh giữa các loài, mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi, loài ưu thế Các nhân tố vô sinh khí hậu, điều kiện địa lý

2.4.1 Mối quan hệ giữa số lượng loài và số cá thể của mỗi loài

Giữa số lượng loài và số cá thể của mỗi loài sống trong quần xã có những mối quan

hệ xác định Các loài trong quần xã cùng sống chung trong một sinh cảnh, phù hợp với nguồn sống có giới hạn Do đó, chúng chia sẻ với nhau về nguồn sống để cùng tồn tại và phát triển theo thời gian Số lượng loài tăng lên thì các mối quan hệ sinh học giữa các loài càng phức tạp, số cá thể của mỗi loài cũng phải giảm đi Trong các quần xã đang phát triểnhoặc những quần xã phân bố từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp hay từ khơi xa vào bờ thì số lượng loài tăng lên, số lượng cá thể của mỗi loài giảm xuống bởi sự cạnh tranh giữa chúng tăng lên Ở những quần xã đang suy thoái hay phân bố theo hướng ngược lại (từ vĩ độ thấp lên vĩ độ cao, từ bờ ra khơi) thì số lượng loài giảm, số cá thể mỗi loài tăng lên, tính ưu thế cao dần, mức bình quân giảm dần và mối quan hệ sinh học giữa các loài bớt căng thẳng (2)

2.4.2 Ổ sinh thái các loài

Ổ sinh thái của một loài là tổng cộng các nguồn sống vô sinh và hữu sinh trong môi trường được một loài đó sử dụng Nhà sinh thái học Mỹ E Odum dùng hình ảnh về địa chỉ

và nghề nghiệp để giải thích khái niệm về ổ sinh thái: Nơi ở của một sinh vật là “địa chỉ”, thì ổ sinh thái của một sinh vật là vai trò sinh thái của nó trong hệ sinh thái – “nghề

nghiệp” – cách thức sinh vật đó thích ứng như thế nào với hệ sinh thái đó Ví dụ, ổ sinh thái của thằn lằn nhiệt đới gồm rất nhiều thành phần như giới hạn nhiệt độ chịu đựng của

nó, kích thước cành cây mà nó có thể bám vào, thời gian hoạt động của nó trong ngày, kíchthước và loại côn trùng mà nó ăn

Sự giàu loài được quyết định bởi hàng loạt các yếu tố của môi trường hữu sinh Phân tích của Bergon và nnk (1995) đã cho thấy: Mỗi loài đều sử dụng một phần (n) của nguồn sống có thể có (R), các ổ sinh thái có thể cắt nhau tạo nên vùng chồng chéo (O) Khi nguồnsống (R) càng lớn thì số loài càng nhiều Nếu nguồn sống là tương đương nhau, số loài càng nhiều khi hoặc mỗi loài càng chuyên hóa (n càng nhỏ) hoặc phần chồng chéo của các

ổ sinh thái càng lớn (O lớn) và khi các loài khai thác càng hoàn hảo nguồn sống.(2)

Hình 2 Mô hình đơn giản của Bergon và nnk (1995) về mức độ giàu

có về loài

A – nguồn sống tăng

B – Sự chuyên hóa ổsinh thái lớn

C – Phần chồng chéo ổsinh thái lớn

D – Độ khai thác nguồnsống hoàn hảo

2.4.3 Sự thay đổi theo vĩ độ

Nhìn chung sự đa dạng của thực vật và động vật ở vùng nhiệt đới cao hơn nhiều hơn

so với ở những vùng khác của Trái Đất Ví dụ, ở vùng nhiệt đới Malaysia có tới 711 loàicây trong ô nghiên cứu 6,6ha, rừng rụng lá ở Michigan chỉ có từ 10 tới 15 loài cây trong ônghiên cứu 2ha, trong toàn bộ vùng núi cao ở miền Bắc của Tây Âu cũng chỉ có 50 loàicây Động vật cũng có mức độ đa dạng tương tự Ví dụ, có tới hơn 200 loài kiến ở Brazilnhưng chỉ có 7 loài ở Alaska.(9)

Ảnh hưởng của vĩ độ đến sự thay đổi của đa dạng loài là do điều kiện khí hậu vàlịch sử tiến hóa khác nhau ở các vĩ độ Phân tích về yếu tố lịch sử tiến hóa, các quần xã cónhiều sự kiện hình thành loài xảy ra thì có sự đa dạng có thểcao hơn Những quần xã “già”

có độ đa dạng cao hơn Quần xã nhiệt đới nhìn chung già hơn quần xã ôn đới và quần xãvùng cực Mùa sinh trưởng ở vùng nhiệt đới dài hơn khoảng 5 lần so với ở đồng rêu đớilạnh (tundra) thuộc vùng có vĩ độ cao Vì vậy, khoảng thời gian sinh học thúc đẩy việchình thành loài mới ở vùng nhiệt đới cũng nhanh hơn vùng cực tới 5 lần Nhiều quần xãvùng cực và ôn đới đã phải “khởi đầu lại" nhiều lần đo thời kỳ băng hà đà lặp di lặp lại làmhuỷ diệt các quần xã (9)

Nguyên nhân chủ yếu gây ra sư thay đổi đa dạng sinh học ở các vĩ độ khác nhau làkhí hậu Đối với các quần xã trên cạn, năng lượng mặt trời và lượng nước có sẵn có mốiquan hệ chặt chẽ với đa dạng sinh học Hai nhân tố này được lượng hóa khi đo đạc tỉ lệ bốc

hơi – thoát hơi nước trong quần xã Do ảnh hưởng của ánh sáng mặt trời, nhiệt độ và lượngnước trong môi trường nên bốc hơi nước và thoát hơi nước ở nơi có nhiệt độ và lượng mưacao thường lớn hơn ở nơi nhiệt độ thấp và lượng mưa thấp Ở nơi có nhiều nước, mức độbốc hơi nước và thoát hơi nước phụ thuộc vào năng lượng mặt trời và nhiệt độ nên thườngcao nhất ở nơi có nhiều ánh nắng và nhiệt độ cao Chỉ số đó có mối quan hệ tỉ lệ thuận với

số lượng các loài cây, từ đó ảnh hưởng tới đa dạng các loài động vậttrong quần xã Khuvực nhiệt đới có mức độ bốc hơi nước và thoát hơi nước cao hơn, do đó, mức đa dạng độngthực vật cũng cao hơn

2.4.4 Diện tích phân bố của quần xã

Mức đa dạng của quần xã sinh vật tăng lên khi diện tích phân bố của quần xã cànglớn nếu các nhân tố khác là tương đương Bởi diện tích lớn hơn có thể cung cấp nhiều nơi

ở đa dạng hơn và nhiều nơi ở vi mô hơn so với diện tích nhỏ hơn Trong sinh học bảo tồn,xây dựng các đường đồ thị diện tích – loài cho các đơn vị phân loại (taxon) chủ chốt trongmột quần xã sẽ giúp cho các nhà sinh thái học dự đoán được việc mất một vùng nhất địnhcủa nơi ở ảnh hưởng như thế nào tới độ đa dạng sinh học của quần xã.(9)

2.5 Mô hình cân bằng trên các đảo

Để nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố địa lý sinh học ảnh hưởng tới độ đa dạngloài của quần xã, người ta xây dựng mô hình cân bằng trên các đảo đảo.Từ “đảo’’ đượcdùng ở đây không chỉ có nghĩa là đào ở giữa đại dương, mà bao gồm cả nơi ở cô lập trênđất liền như một hồ nước tách biệt với các vùng nước khác, các đỉnh núi tách biệt nhau bởicác thung lũng hoặc các khu rừng bị phân mảnh do hoạt động xung quanh của con người.Nói cách khác từ “đảo" chỉ một khoảng đất được bao quanh bởi một môi trường khôngthuận lợi cho các loài sống ở khu đất đó.Do bị cô lập và có điện lích giới hạn nên các đảocung cấp cơ hội lý tưởng để nghiên xác định các yếu tố chủ chốt quyết định độ đa dạngloài trên các đảo liên quan đến một bộ các đặc điểm tự nhiên của đảo (9)

2.5.1 Số lượng loài có trên đảo

Với một đảo đại dương mới hình thành đang đón nhận các loài từ đất liền tới nhập

cư Hai yếu tố quyết định số lượng loài trên các đảo là tỷ lệ các loài mới nhập cư lên đảo

và tỷ lệ loài bị tuyệt chủng trên đảo Hai yếu tố này chịu ảnh hưởng bởi số loài đã có sẵntrên đảo Số lượng loài trên đảo cao thì tỷ lệ nhập cư của các loài mới đến đảo giảm, vì bất

kỳ cá thể nào khi mới lên đảo sẽ có ít khả năng đại diện cho loài khi loài đó chưa có sẵntrên đảo từ trước Đồng thời, đảo càng có nhiều loài thì cạnh tranh giữa các loài giànhnguồn sống càng mạnh mẽ, nên mức độ tuyệt chủng càng cao

2.5.2 Kích thước đảo và khoảng cách với đất liền

Hai đặc điểm tự nhiên nữa của đảo cùng ảnh hưởng tới nhập cư và tuyệt chủng là:kích thước đảo và khoảng cách giữa đảo với đất liền

Nhìn chung các đảo nhỏ có tỷ lệ nhập cư thấp vì các đảo nhỏ sẽ có ít khả năng hứngđược các sinh vật phát tán tới đảo Ví dụ, gió bão thổi chim ra biển thì đảo lớn có nhiều cơhội hứng dược chim hơn đảo nhỏ Đảo nhỏ cũng có tỷ lệ tuyệt chủng cao hơn đảo lớn, dođảo nhỏ có ít nguồn sống và môi trường không da dạng nên khó phù hợp với các loài mớinhập cư hơn

Khoảng cách của đảo tới đất liền cũng rất quan trọng; hai đảo có diện tích tươngđương nhau, đảo nào gần đất liền hơn sã có tỷ lệ cá thế nhập cư lớn hơn đảo xa đất liền Tỷ

lệ nhập cư cao và tuyệt chủng thấp ở các đảo gần đất hơn góp phẩn ổn định số lượng loài

đã có mặt và ngăn cản sự tuyệt chủng của loài

2.5.3 Ý nghĩa mô hình cân bằng trên các đảo

Theo MacArthur and Wilson, tỷ lệ nhập cư và tuyệt chủng được ghi trên đồ thị thểhiện số lượng loài hiện có trên đảo Số lượng loài trên đảo đạt sự cân bằng khi tỷ lệ nhập

cư của loài bằng tỷ lệ tuyệt chủng Số lượng loài ở điểm cân bằng tỷ lệ thuận với kíchthước đảo và tỉ lệ nghịch với khoảng cách giữa đảo tới đất liền Nhập cư và tuvệt chủngluôn xảy ra nên thành phần loài có thể thay đổi theo thời gian.Sự cân bằng loài trong môhình này cũng ở trạng thái động.(9)

Mô hình cân bằng đảo về thành phần loài của quần xã sinh vật được sử dụng để dựđoán trong một số trường hợp và trong các giai đoạn tương đối ngắn – khoảng thời gian màquá trình hình thành nơi ở mới của các loài sinh vật ảnh hưởng chính tới thành phần loài.Với những giai đoạn dài hơn, những nhiễu loạn phi sinh học như bão tố, sự thay đổi tiếnhoá thích nghi, và sự hình thành loài thường làm biến đổi thành phần loài và cấu trúc củaquần xã sinh vật trên đảo Tuy nhiên, mô hình này vẫn được sử dụng rộng rãi trong sinhhọc bảo tồn, đặc biệt là sử dụng khi thiết kế các khu bảo tồn sinh cảnh và cung cấp điểmkhởi đầu để dự đoán ảnh hưởng của suy giảm môi trường sống của sinh vật đến đa dạngloài.(9)

III – C U TRÚC QU N XÃ ẤU TRÚC QUẦN XÃ ẦN I MỞ ĐẦU

Cấu trúc của quần xã có thể xem xét theo nhiều khía cạnh khác nhau như vai trò, sốlượng của các loài trong quần xã hoặc hoạt động chức năng của các nhóm loài hay sự phân

bố của các nhóm loài trong không gian, cấu trúc có chu kỳ, cấu trúc theo đời sống bầy đàn

và xã hội

3.1 Cấu trúc quần xã theo vai trò, số lượng của các loài

Một số loài nhất định có ảnh hưởng đặc biệt lớn tới cấu trúc quần xã Đó là nhữngloài có số lượng lớn hoặc những loài có vai trò chủ chốt trong động thái học quần xã.Chúng gây ảnh hưởng tới cấu trúc quần xã thông qua mối quan hệ dinh dưỡng hoặc qua tácđộng của chúng với môi trường vô sinh của quần xã Các loài đó thường được gọi tên theovai trò với quần xã như: loài ưu thế, loài chủ chốt, loài cơ sở

3.1.1 Loài ưu thế

Loài ưu thế là loài có số lượng lớn hoặc có sinh khối cao nhất trong quần xã Chúng

có ảnh hưởng mạnh tới sự tồn tại và phân bố của các loài khác trong quần xã Ví dụ, vớiquần xã trên cạn, thực vật có hạt là loài ưu thế bởi chúng quyết định khí hậu của môitrường, từ đó ảnh hưởng tới các loài sống trong quần xã

Một loài trở thành loài ưu thế trong quần xã có thể do các nguyên nhân khác nhau

Loài ưu thế có thể là loài thắng thế trong cuộc cạnh tranh về nguồn sống (ví dụ nhưnước, ánh sáng, chất dinh dưỡng ) Ví dụ: Trước năm 1910, cây hạt dẻ Mỹ là loài ưu thếtrong rừng lá rụng ở miền Đông Bắc Mỹ, chiếm hơn 40% số cây trưởng thành Khi nấmtrắng gây bệnh trên loài này xuất hiện ở NewYork (do nhập khẩu các sản phẩm từ châu Á),chúng đã lây lan nhanh chóng Và tới năm 1950, nấm trắng đã giết chết gần như các câyhạt dẻ ở miền Đông Bắc Mỹ Khi ấy, các cây sồi, mại châu và thích đỏ tăng lên nhanhchóng thay thế cây hạt dẻ Các loài thú và chim không thay đổi nhưng có 7 loài nhậy vàbướm sống trên cây hạt dẻ đã bị tuyệt chủng(9) Như vậy, ảnh hưởng của loài ưu thế tớicác loài là khác nhau, có những loài chịu ảnh hưởng mạnh, trực tiếp bởi loài ưu thế nhưngcũng có những loài không chịu ảnh hưởng nhiều

Hoặc loài ưu thế là loài không bị ăn thịt và tránh được bệnh tật trong quần xã, từ đóđạt được sinh khối lớn Khi đó chúng cũng được gọi là loài xâm lấn – loài sinh vật từ nơikhác đến, vượt qua vùng phân bố tự nhiên của chúng (ví dụ như những loài do con người

mang từ nơi khác tới) Trong môi trường mới, loài này có thể không phải đối đầu với vật

ăn thịt hay các tác nhân sinh học gây bệnh như ở môi trường phân bố tự nhiên Khi đó, sựsinh trưởng của quần thể của loài này không bị khống chế, chúng phát triển nhanh chóng

và đạt được sinh khối lớn trong quần xã, trở thành loài ưu thế(9) Loài xâm lấn có thể thaythế đe dọa nghiêm trọng đến hệ động thực vật bản địa, đe dọa đa dạng sinh học Một số ví

dụ về loài xâm lấn gây hại ở Việt Nam: Cây mai dương, bèo Nhật Bản, rùa tai đỏ, ốc bươuvàng, cá rô phi

3.1.2 Loài chủ chốt

Loài chủ chốt thường là động vật ăn thịt, giữ vị trí cuối cùng của chuỗi thức ăn,kiểm soát cấu trúc quần xã qua mối quan hệ dinh dưỡng từ trên xuống, duy trì sự ổn địnhcủa quần xã Ví dụ, rái cá biển là loài chủ chốt ở biển Bắc Thái Bình Dương Chúng ăn cầugai, cầu gai chủ yếu ăn tảo bẹ Những vùng rái cá biển phát triển mạnh, cầu gai hiếm đi vàtảo bẹ có cơ hội để phát triển mạnh Ngược lại, vùng biển ít rái cá thì cầu gai phát triểnmạnh, tảo bẹ gần như không phát triển được Vùng biển dọc bờ biển miền Tây Alska có cávoi orca luôn săn bắt rái cá làm số lượng cá thể của quần thể này giảm tới 25%/năm Điềunày đã dẫn tới quần thể cầu gai phát triển mạnh, từ đó kìm hãm sự phát triển của quần thểtảo bẹ Và sau khoảng 20 năm, thảm tảo bẹ đã biến mất

Loài chủ chốt có thể ảnh hưởng cấu trúc quần xã qua ổ sinh thái của nó Ví dụ,nghiên cứu của Rober Paine tại các quần xã ngập triều trên bãi đá ở miền Tây Bắc Mỹ cho

thấy sao biển Pisaster ăn thịt và cạnh tranh chỗ ở với loài trai Mytilus californianus – là

loài ưu thế Khi không có sao biển, độ giàu loài giảm do trai độc quyền chiếm giữ bề mặt

đá và loại bỏ hầu hết tảo cũng như các động vật không xương sống ở đó Ở vùng có saobiển, sự phát triển của quần thể trai bị kìm hãm, tạo điều kiện sinh sống cho các loại tảo vàđộng vật không xương sống, làm tăng mức đa dạng sinh học của quần xã.(9)

Như vậy, loài chủ chốt đóng vai trò quan trọng trong việc giữ gìn độ đa dạng củaquần xã Loại bỏ loài chủ chốt ra khỏi quần xã thì quần xã sẽ dễ bị xáo trộn về cấu trúc, dễrơi vào trạng thái mất cân bằng

3.1.3 Loài cơ sở

Những loài ảnh hưởng tới quần xã thông qua tác động của chúng làm thay đổi môitrường vật lýđược gọi là loài cơ sở hoặc “công trình sư” của quần xã Ảnh hưởng củachúng với môi trường là do tập tính hoạt động hay khối lượng sinh khối lớn mà chúng lấy

từ môi trường

Tác động của loài cơ sở tới các loài khác có thể là âm tính hoặc dương tính tùy thuộcvào nhu cầu của loài bị ảnh hưởng.Ví dụ, hải ly đốn các cây và xây dựng các đập nước, tạo

ra các hồ nước, từ đó biến một vùng rừng rộng lớn thành đầm lầy Khi đó, có những cây sẽ

bị chết do ngập úng, song cũng có những loài được lợi bởi vùng đất ngập nước

Có đôi khi, sự tác động của loài cơ sở làm tăng khả năng sống sót của các loài kháctrong quần xã, khi đó chúng được gọi là loài hỗ trợ Ví dụ, ở vùng đầm lầy ngập mặn New

England, loài cỏ Juncus gerardi có khả năng ngăn cản quá trình ngập mặn nhờ che phủ bề

mặt đất, chống bốc hơi nước Đồng thời, loài cây này có bộ rễ xuyên qua các lớp đất sâu vàdẫn truyền khí oxy xuống các mô rễ dưới sâu, từ đó bảo vệ đất đầm lầy khỏi bị yếm khí

Chính nhờ 2 tác động trên, cỏ Juncus đã hỗ trợ sự sống của một số loài thực vật trong vùng

ngập mặn này, làm tăng số lượng loài cây trong vùng(9)

3.1.4 Loài đặc trưng

Loài đặc trưng có thể là những loài chỉ có ở quần xã này mà không có ở quần xãkhác (trường hợp này gọi là loài đặc hữu) Ví dụ cá cóc Tam Đảo là loài đặc hữu của quần

xã vùng núi Tam Đảo

Cây tràm là loài đặc trưng của quần xã rừng tràm U Minh Trường hợp này, loài đặchữu có số lượng nhiều hơn hẳn và có vai trò quan trong hơn so với các loài khác trongquần xã, khi đó, chúng cũng là loài ưu thế

3.1.5 Loài thứ yếu

Các loài thứ yếu đứng sau loài ưu thế, đóng vai trò thay thế cho nhóm này khi nhómnày bị suy vong

3.1.6 Loài ngẫu nhiên

Nhóm loài ngẫu nhiên gồm những loài có tần suất xuất hiện thấp, số lượng cá thể vàsinh khối ít, độ phong phú của loài thấp Nhưng nhờ nó, quần xã trở nên đa dạng, tăng tínhbền vững

3.2 Cấu trúc quần xã theo hoạt động chức năng của các nhóm loài

Theo hoạt động chức năng, quần xã được chia thành các nhóm sinh vật tự dưỡng,sinh vật dị dưỡng (sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải)

3.2.1 Sinh vật tự dưỡng (autotroph):

Sinh vật tự dưỡng gồm các sinh vật có khả năng tổng hợp các chất hữu cơ từ cácchất vô cơ đơn giản thông qua các hoạt động quang hợp hoặc hóa tổng hợp như thực vật,tảo, vi khuẩn quang hợp, vi khuẩn hóa tự dưỡng

Trong hoạt động quang hợp, các sinh vật sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trờiđược hấp thu bởi các loại sắc tố để tạo ra hóa năng, từ đó tổng hợp các chất hữu cơ ban đầu

từ CO2 và nước Chlorophyl (diệp lục) là loại sắc tố đóng vai trò ưu thế đối với quang hợp

ở các loài Ngoài ra, các sinh vật còn sử dụng một số loại sắc tố khác như sắc tố đỏ, sắc tốnâu

Còn sinh vật hóa tự dưỡng sẽ khai thác năng lượng từ sự oxi hóa các chất (có thể làchất vô cơ như SO42-, NO3- cũng có thể là chất hữu cơ) để tạo nên chất hữu cơ

Nhóm sinh vật tự dưỡng đã tạo ra các chất hữu cơ ban đầu cho quần xã Các sảnphẩm tạo thành không chỉ phát triển nhóm này mà còn cung cấp nguồn dinh dưỡng chonhóm sinh vật dị dưỡng.(1)

3.2.2 Sinh vật dị dưỡng (heterotroph)

Những sinh vật không có khả năng tạo ra chất hữu cơ ban đầu, phải sống dựa vàothức ăn hữu cơ có sẵn trong thiên nhiên được gọi là sinh vật dị dưỡng Nhóm này gồm 2nhóm nhỏ hơn là sinh vật tiêu thụ và sinh vật phân giải

Sinh vật tiêu thụ (consumer)(1)

Các loài động vật ăn thực vật, tảo, thịt, mùn bã hữu cơ và một số các loài thựcvậtbắt mồi được gọi là sinh vật tiêu thụ

Do đa dạng về thành phần loài, sinh vật tiêu thụ được phân nhóm dựa theo nguồnthức ăn mà chúng sử dụng

Động vật ăn cỏ (herbivore) là những động vật ăn thực vật sử dụng thực vật và cácsản phẩm của nó (thân, lá, rễ, phấn hoa, mật, quả, hạt ) làm thức ăn

Động vật ăn thịt (carnivore) các cấp 1, 2, 3 … ăn các loài động vật khác nhau.

Động vật ăn tạp (omnivore) ăn cả thực vật và động vật

Sinh vật kí sinh trên sinh vật tự dưỡng hoặc sinh vật tiêu thụ, là những loài sốngtrong hoặc ngoài cơ thể vật chủ, lấy chất dinh dưỡng từ vật chủ, không giết chết vật chủ,nhưng làm vật chủ yếu dần, tạo điều kiện cho vật ăn thịt hay dịch bệnh giết chết vật chủhoặc vật chủ không đủ sức khỏe để vượt qua sự biến động của thiên tai Vi khuẩn và virutgây bệnh là dạng kí sinh đặc biệt cao cấp

Sinh vật tiêu thụ sơ cấp (consumer 1) gồm động vật ăn cỏ, những sinh vật kí sinhtrên sinh vật tự dưỡng, các loài sử dụng mùn bã hữu cơ làm thức ăn

Sinh vật tiêu thụ bậc 2 (consumer 2) gồm động vật ăn các loài sinh vật tiêu thụ sơcấp

Sinh vật tiêu thụ bậc 3 (bậc 4 …) gồm các loài động vật ăn các sinh vật tiêu thụ bậc 2(bậc 3 …)

Sinh vật phân giải (reducer)

Sinh vật phân giải chủ yếu là các vi sinh vật sống hoại sinh (nấm, vi khuẩn) Chúng

sử dụng các loại enzime đặc hiệu của mình để phân giải các chất hữu cơ phức tạp thànhnhững chất hữu cơ đơn giản (đường đơn, axit amin ), trước hết để sử dụng cho sự tăngtrưởng sinh khối của mình và cuối cùng biến đổi mọi chất hữu cơ thành các chất vô cơ đơngiản để trả lại môi trường

3.3 Cấu trúc quần xã theo sự phân bố trong không gian

Các cá thể, quần thể… trong quần xã đều phản ứng một các thích nghi với sự biếnđộng của các yếu tố môi trường để tồn tại một cách ổn định Ở các quần xã, các yếu tố môitrường phân bố không đồng đều trong không gian và biến động theo thời gian Do vậy, sựthay đổi của các yếu tố này (cả vô sinh và hữu sinh) cùng với nhu cầu sống của các loàiquyết định đến cấu trúc về không gian của quần xã theo chiều ngang cũng như theo chiềuthẳng đứng

3.3.1 Theo chiều ngang

Từ vùng ven bờ vào sâu trong đất liền, các yếu tố tự nhiên thay đổi khác biệt tạo nêncác vùng: Vùng thường xuyên ngập nước, vùng ngập khi nước dâng, vùng ngập khi nướcdâng cao, vùng cây cỏ, vùng cây cỏ xen lẫn cây bụi, vùng cây bụi, rừng đang phát triển,rừng trưởng thành

Các sinh vật thường tập trung ở những nơi có điều kiện sống thuận lợi như đất màu

mỡ, nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, vùng nước gần bờ giàu chất dinh dưỡng

Quần xã trên mặt đất có cấu trúc theo chiều ngang phụ thuộc nhiềuvào điều kiện tựnhiên (nhiệt độ, độ ẩm ), địa hình của khu vực phân bố và sự nhiễu loạn (tác động của tựnhiên và con người tới quần xã) Ví dụ như sự phân bố của sinh vật từ chân núi, sười núitới đỉnh núi

Trong khi đó, ở môi trường nước, phân bố của sinh vật theo những vành đai đồngtâm tương ứng với sự thay đổi của môi trường theo một bậc thang nhất định Ví dụ: Xétquần xã vùng cửa sông theo thang bậc nồng độ muối có sự phân bố các sinh vật rất khácnhau trong toàn vùng.(2)

Bảng 1 Sự phân bố sinh vật vùng cửa sông theo nồng độ muối(2)

Nhóm sinh vật Nồng độ muối phù hợp Vị trí phân bố

Sinh vật nước ngọt ≤0,5% Sông (nước ngọt) và phần đầu cửa sông

Sinh vật biển

Sinh vật biển

Sinh vật di cư

(sông- biển) Không bị giới hạn bởi nồng độ muối Sống được ở mọi khu vực.

Xét theo tiêu chí khoảng cách xa bờ và mức độ nông sâu của nước thì chia thành 2khu vực lớn là vùng nước nông ven bờ và vùng xa bờ Ở quần xã sinh vật biển, vùng gần

bở có thành phần sinh vật phong phú, càng xa bờ thì độ đa dạng càng giảm Lý do là ở cácvùng ven bờ có nhiều thực vật lớn là thức ăn phong phú cho sinh vật đáy Sinh vật vùngven bờ hồ có nhiều nhóm đặc trưng như: sâu bọ ở nước, các loài ếch nhái sống quanh cácbụi cây cỏ thủy sinh

Các loài có cùng cách khai thác các sản phẩm của môi trường như nhau thường sốngtập trung cùng nhau, chúng có ổ sinh thái chồng gối lên nhau một phần Ví dụ, cùng sống ởtán lá rừng sồi, mỗi loài chim lại ăn các loại côn trùng khác nhau cũng sử dụng thức ăn từtán lá sồi.Mặc dù sống tập trung cùng nhau, các loài phải chia sẻ nguồn sống cho nhaunhưng chúng cũng đạt được những lợi ích nhất định như chống lại các tác nhân cơ học bấtlợi, tích lũy được nhiều dinh dưỡng Ví dụ, trên bãi bồi ven biển, các loài cây ngập mặnquần tụ với nhau tạo nên quần xã cây ngập mặn

3.3.2 Theo chiều thẳng đứng

Các loài trong quần xã phân bố thành nhiều tầng liên quan sự biến đổi của hàng loạtcác yếu tốtheo chiều thẳng đứng Sự phân tầng thể hiện rõ ở những quần xã dưới đất, ởrừng và ở nước Càng đi lên đỉnh núi hoặc càng xuống sâu dưới các lớp đất hoặc các tầngnước, thành phần loài và số lượng cá thể của quần thể đều giảm

Đối với thảm thực vật, nhất là ở rừng, sự phân tầng của các loài cây phụ thuộc vàocường độ ánh sáng, thời gian chiếu sáng, độ ẩm không khí Ở rừng nhiệt đới thường có 5tầng: 3 tầng cây gỗ lớn (tầng vượt tán, tầng ưu thế sinh thái hay tầng tán rừng, tầng dướitán), 1 tầng cây bụi thấp và 1 tầng cỏ và dương xỉ Cùng với sự phân tầng về thực vật sẽkéo theo sự phân tầng của các loài động vật sống trong rừng

Hình 3 Sự phân tầng của quần xã theo chiều thẳng đứng (10)

Với quần xã ở nước, các yếu tố ảnh hưởng quan trọng nhất tới sự phân tầng là: mức

độ xâm nhập của ánh sáng, khoảng cách xa bờ và mức độ nông sâu của vùng nước (cấutrúc thẳng đứng của nền đáy), sinh vật ở tầng nước sâu và mở, sinh vật ở tầng đáy

Ánh sáng được nước và các sinh vật quang hợp hấp thụ, do đó, càng xuống sâu,cường độ ánh sáng giảm dần Dựa theo độ xâm nhập ánh sáng, quần xã ở nước chia thành

2 tầng là tầng sáng – nơi có đủ ánh sáng cho quang hợp và tầng tối – nơi có rất ít tia sáng

có thể xuống được Tầng sáng gồm nhiều loại sinh vật nổi, nhiều loài cá Phần lớn của đạidương thuộc về tầng tối, có ít loài sinh vật hơn, chủ yếu là vi sinh vật, một số quần thể cá

và một số quần thể động vật không xương sống Và nền đáy của quần xã được gọi là tầngđáy, gồm các sinh vật đáy Thức ăn của chúng chủ yếu là các mảnh vụn hữu cơ được phângiải từ xác sinh vật

Hình 4 Phân tầng trong một hồ nước(9)

3.3.3 Ý nghĩa của sự phân bố trong không gian

Sự phân bố của sinh vật trong không gian quần xã không chỉ thể hiện sự thích nghicủa chúng với sự phân bố không đồng đều của các nhân tố môi trường, mà cấu trúc nàycòn giúp làm giảm mức độ cạnh tranh giữa các loài, tạo điều kiên để các loài khai thác tối

đa nguồn sống từ môi trường

3.4 Cấu trúcquần xã theo chu kì

Cấu trúc của quần xã thay đổi theo chu kỳ mùa Chu kỳ mùa ở ôn đới là thuộc tínhcủa hầu hết quần xã Vào mùa thu - đông, chim đi di trú, lá rụng, cấu trúc thay đổi, cònchức năng thì chậm lại Còn ở nhiệt đới hiện tượng này ít rõ hơn, nhưng nhiều khi cũngphân biệt cấu trúc quần xã trong các mùa khô và mùa mưa như ở kiểu rừng khộp của TâyNguyên.(7)

Với các quần xã ở biển, cấu trúc của sự phân bố trong quần xã biến động theo chu kìngày đêm và chu kì mùa Sự biến đổi theo ngày đêm thấy rõ ở cả các vùng nước ngọt vànước mặn Các loại tảo đơn bào ban ngày nổi lên mặt để quang hợp, ban đêm chìm xuốngsâu.Sự biến động phân bố của tảo kéo theo biến động về sự phân bố của cá, động vậtkhông xương sống Sự chuyển động các sinh vật có thể diễn ra trong vài mét nhưng cũng

có khi là vài trăm mét theo chiều thẳng đứng, phụ thuộc vào chế độ nhiệt, nồng độ muối,oxi, cường độ ánh sáng…

Với các quần xã trong đất, sự thay đổi nơi ở của các động vật đất giúp chúng thíchứng phù hợp hơn với điều kiện sống Ví dụ, khi mặt đất bị khô, ấu trùng bọ bổ củi, bọ thép

di chuyển xuống các lớp đất sâu hơn.(7)

Sự thay đổi của thảm thực vật theo mùa là rõ nhất và đặc sắc nhất

IV – HO T Đ NG S NG TRONG QU N XÃẠNG CỦAQUẦN XÃ ỘI DUNG NGHIÊN CỨU ỐNG TRONG QUẦN XÃ ẦN I MỞ ĐẦU

4.1 Quan hệ giữa các loài trong quần xã

Quần xã là một tập hợp những loài sinh vật có cấu trúc ổn định tương đối Do đó,một số mối quan hệ chủ yếu trong đời sinh vật là những tương tác với các cá thể khác loàitrong quần xã Đó có thể là mối quan hệ cạnh tranh, vật ăn thịt – con mồi, hỗ trợ, cộngsinh, ký sinh Khi nghiên cứu về các mối quan hệ này, các nhà sinh thái học phân chúngthành 2 nhóm: mối quan hệ hỗ trợ (cộng sinh, hợp tác, hội sinh) và mối quan hệ đối kháng(kí sinh, vật ăn thịt con mồi, ức chế cảm nhiễm và cạnh tranh)

4.1.1 Cộng sinh và hợp tác

Cộng sinh hay hỗ sinh (symbiose hay mutualism) là mối quan hệ giữa hai hay nhiềuloài sinh vật, chúng mang đến cho nhau lợi ích về nhiều mặt, có mối quan hệ chặt chẽ vàkhi tách nhau ra thì chúng đều không tồn tại được Chẳng hạn như các vi sinh vật trongruột mối có khả năng phân giải cellulose mà mối ăn được từ gỗ thành đường đơn để nuôisống cho cả hai Các vi sinh vật trong dạ dày động vật nhai lại cũng có mối quan hệ với vậtchủ tương tự như vậy (9), (2)

Các loại tảo sống cộng sinh với san hô, tảo quang hợp tạo nên chất hữu cơ và O2 cungcấp cho san hô và chính mình, đồng thời nhận được trực tiếp CO2 và muối khoáng choquang hợp

Nấm sống cộng sinh với tảo hoặc vi khuẩn lam chặt chẽ tới mức tạo nên một dạngsống đặc biệt – địa y

Mối quan hệ cộng sinh trên đây là bắt buộc giữa các loài trong quan hệ thì một sốloài khác lại hợp tác với nhau, cùng có lợi nhưng không bắt buộc Ví dụ như quan hệ hợptác (procooperation) của các loài tôm, cá nhỏ thường bò trên thân cá lạc, cá đuối để nhặtcác động vật kí sinh trên đó làm thức ăn; hoặc mối quan hệ chim sáo đậu trên lưng trâu bò

để bắt “chấy rận” ăn, vừa làm sạch cho trâu bò, đồng thời cảnh báo nguy hiểm giúpchúng (tlc)

Khi so sánh mối quan hệ cộng sinh và hợp tác ngoài điểm khác biệt là bắt buộc, thìxét mức độ quan hệ và độ thường xuyên cũng khác nhau

Cùng xét mối quan hệ giữa kiến và cây: Cây tổ kiến (còn gọi là kỳ nam kiến) là loàicây sống bám trên các cây thân gỗ cây Khi cây còn non, chúng lấy chất dinh dưỡng từ câychủ nhưng khi lớn lên, nguồn dinh dưỡng cạn kiệt không thể giúp chúng phát triển Lúcnày, trong thân cây phình to bắt đầu hình thành các lỗ hang và tiết ra những chất quyến rũloài kiến đến làm tổ Đây là mối quan hệ cộng sinh – cây là nơi trú ẩn an toàn cho kiến,trong khi kiến tha mùn, thải phân làm nguồn nuôi dưỡng cây và bảo vệ cây trước sự xâmnhập của các loại côn trùng có hại.Mối quan hệ giữa cây và kiến bây giờ là mối quan hệchặt chẽ ở mức độ cá thể, diễn ra thường xuyên Trong khi đó, xét mối quan hệ hợp tácgiữa kiến với cây keo: kiến ăn mật giàu protein do cây tiết ra, tấn công tất cả các sinh vậtchạm vào cây, loại bỏ nhiều sinh vật khác trên cây như bào tử nấm, các động vật nhỏ ăn lácây, cắt xén lá cây của một số cây khác mọc gần cây keo Khi tách ra, cả hai loài vẫn cóthể tồn tại độc lập Đây là mối quan hệ ở mức loài và diễn ra không thường xuyên

A Cây tổ kiến (Nguồn: Hoala.vn) B Kiến hợp tác cùng cây keo(9) Hình 5 Quan hệ cộng sinh và quan hệ hợp tác giữa kiến và các loài thực vật

Quan hệ cộng sinh đôi khi kéo theo sự tiến hóa các đặc điểm thích nghi của cả 2 loài,

sự thay đổi của một loài có thể liên quan tới khả năng sống sót và sinh sản của loài khác

Ví dụ, hầu hết cây có hoa có các đặc điểm thích nghi như có mật hoặc quả hấp dẫn độngvật đến thụ phấn và phát tán hạt cho cây Đến lượt mình, nhiều động vật có đặc điểm thíchnghi giúp chúng tìm và hút mật Hay một số loài kiến nhiệt đới biết “trồng nấm”: Kiếnkiếm lá cây, cắt nhỏ mang về tổ của mình để trồng nấm Nấm được “trồng” cung cấp chấtdinh dưỡng cho kiến Mô hình này cũng dẫn đến những tiến hóa mới ở cả loài nấm và kiến.Loài kiến biết cấy các nhóm vi sinh vật để phân hủy lá nhanh hơn Nấm thì sinh sản nhanhhơn để đảm bảo nguồn thức ăn phong phú cho kiến

4.1.2 Hội sinh

Kiểu tương tác giữa các loài đem lại lợi ích cho một loài còn loài kia không bị hạicũng chẳng được lợi được gọi là hội sinh Mối quan hệ này phổ biến khi một sinh vật sửdụng sinh vật khác như giá thể để bám, phương tiện di chuyển, kiếm ăn hay làm nơi sinhsản Chẳng hạn như hầu, vẹm hay một số động vật thân mềm sống bám vào các cây thủy

sinh ngập nước; hay phong lan sống nhờ trên các cây thân gỗ lớn Ở biển, trong tổ giun

Erechis có nhiều loài động vật nhỏ sống hội sinh như cá bống, cua, giun nhiều tơ sử dụng

tổ giun làm nơi ở và kiếm thức ăn thừa của giun cũng như phân giun làm thức ăn (2)

Hình 6 Quan hệ hội sinh(10)

Tuy nhiên, hầu hết trong các mối quan hệ, cả 2 loài đều chịu ảnh hưởng, có thể chỉ làrất ít Ví dụ loài “đi nhờ xe” như tảo sống bám trên vỏ cứng của rùa nước hoặc con hà sốngbám trên da cá voi đôi khi được gọi là quan hệ hội sinh Kẻ đi nhờ xe có được nơi sinhtrưởng mà dường như không làm ảnh hưởng gì đến chiếc xe mà nó đi nhờ Tuy nhiên, kẻ

đi nhờ xe thực tế có làm giảm đi sự thành đạt sinh sản của vật chủ đi đôi chút, do ngăn cảnkhả năng di chuyển khi kiếm thức ăn hoặc lẩn trốn vật ăn thịt Ngược lại, kẻ đi nhờ xecũng có thể đem lại một số lợi ích là góp phần ngụy trang cho vật chủ.(9)

4.1.3 Kí sinh

Ký sinh là kiểu tương tác mà trong đó một loài được lợi - loài ký sinh, lấy chất dinhdưỡng từ sinh vật khác - vật chủ của nó, sinh vật bị hại.Sinh vật ký sinh có thể là nấm, vikhuẩn, động vật nguyên sinh, giun tròn, sán, bét hay sâu bọ Vật chủ có thể là giáp xác,chân khớp, nhện, các loài động vật có xương sống

Cách thức kí sinh của mỗi nhóm loài là khác nhau: Khi vật ký sinh bên trong cơ thểcủa vật chủ thì đó là hình thức nội ký sinh, như sán lá gan ký sinh trong cơ thể người.Ngoại ký sinh là hình thức mà vật ký sinh sống trên bề mặt cơ thể của vật chủ, lấy nguồndinh dưỡng từ vật chủ, ví dụ như bét, rận, chấy ký sinh trên da của động vật Cách thức kísinh của ong bắp cày rất đặc biệt – đẻ trứng kí sinh Ong mẹ đẻ trứng vào cơ thể sâu Ấutrùng nở ra từ trứng của chúng sử dụng thức ăn là thịt của sinh vật chủ dẫn tới tiêu diệt sinhvật chủ Nhờ vậy, con người nuôi và sử dụng ong bắp cày như một loại thiên địch để tiêudiệt sâu hại

Hoặc có những loài lấy hoàn toàn nguồn sống từ vật chủ thì gọi là kí sinh hoàn toàn.Nhóm nửa kí sinh thì ngoài nguồn dinh dưỡng từ vật chủ, chúng vẫn có khả năng tự kiếmsống được, như loài cây tơ xanh

Một số nhà sinh thái học ước lượng rằng có 1/3 số loài trên Trái Đất là loài ký sinh,bởi vậy, cách thức sống của các loài kí sinh cũng khác nhau Nhưng hầu hếtchu kì sống của

sinh vật ký sinh là phức tạp, phụ thuộc vào sinh vật chủ Xem xét loài kí sinh phổ biến ởngười là sán lá gan: Sán lá gan sống bên trong và hút máu vật chủ Chu kỳ sống của sánphụ thuộc vào 2 sinh vật chủ là con người hoặc gia súc và ốc nước ngọt

Hình 6 Vòng đời của sán lá gan (Nguồn: www.dpd.cdc.gov/dpdx)

Một số sinh vật ký sinh làm thay đổi tập tính của sinh vật chủ Như là giun đầu gai

ký sinh trên các loài giáp xác có khả năng tăng truyền sinh vật ký sinh Loài giun này làmgiáp xác dễ bị tách bỏ vỏ bảo vệ và có xu hướng di chuyển nơi trống trải Tập tính đó làmcho loài giáp xác dễ bị các loài chim bắt mồi, và chim lại trở thành sinh vật chủ tiếp theotrong chu kỳ sống của giun

Vật ký sinh có thể ảnh hưởng đáng kể tới mức sống sót, sinh sản và mật độ của quầnthể sinh vật chả một cách trực tiếp hoặc gián tiếp Ví dụ, bét sống như vật ngoại sinh trênnai sừng tấm Bắc Mỹ, hút máu và làm rụng lông nai, làm cho nai bị yếu đi và dễ bị chếthơn khi gặp thời tiết quá lạnh hoặc bị chó sói ăn thịt Một số quần thể nai bị giảm sút ở IsleRoyale, Michigan được cho là có sự góp phần của bét

Trong mối quan hệ này, vật ký sinh không làm chết ngay vật chủ, khi vật chủ bị vật

ký sinh tấn công Vật ký sinhdinh dưỡng nhờ cơ thể vật chủ nhiều lần và làm vật chủ chếtdần, chết mòn.Tính chuyên hoá của vật ký sinh đối với vật chủ cao Mỗi loài ký sinhthường có một hay vài vật chủ cố định Khi không gặp được đúng vật của mình, vật kýsinh có thể bị chết

Vật ký sinh ngoại lai thường có sức sống cao và do đó thường gây hại lớn hơn chovật chủ, so với các loài ký sinh bản địa và địa phương Điều này đã giải thích rõ vì sao lại

có sự xâm nhập và phát triển bộc phát cho những loài ký sinh mới Vật ký sinh có khảnăng thích ứng và tiềm năng sinh học cao hơn so với vật ăn thịt

Quan hệ ký sinh - vật chủ còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố vô sinh và hữu sinh khác,như loài, tuổi, giới tính, vùng, thời tiết, phân bố

Quan hệ ký sinh vật chủ là yếu tố kích thích sự đa dạng, phát triển và thích nghi củacác vật chủ và vật ký sinh Vật ký sinh luôn phát triển và hoàn thiện các phương thức ký

sinh của mình, để có thể xâm nhập và tấn công vào vật chủ, nơi luôn có các cơ chế miễndịch và phòng chống vật ký sinh được hình thành.

Trong một số nghiên cứu ký sinh trùng hiện đại, có quan niệm cho rằng, có mộtlượng sinh vật sống ký sinh nhất định, là yếu tố tích cực cho sự phát triển và hoàn thiệncủa vật chủ

4.1.4 Vật ăn thịt - con mồi

Không như quan hệ kí sinh – vật kí sinh lấy dinh dưỡng từ vật chủ và làm vật chủyếu đi, trong mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi, một loài - vật ăn thịt, sử dụng một loàikhác – con mồi, để làm thức ăn Mặc dù thuật ngữ quan hệ vật ăn thịt và con mồi gợi chochúng ta hình ảnh một con sư tử tấn công và ăn thịt con linh dương, nhưng thuật ngữ đóvẫn được sử dụng rộng rãi trong quan hệ tương tác giữa nhiều loài động vật khác nhau Đó

có thể là mối quan hệ động vật ăn động vật, động vật ăn thực vật, thực vật bắt sâu bọ

Ảnh hưởng của mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi

Thông qua mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi, cả quần thể vật ăn thịt và quần thể conmồi đều tiến hóa theo hưởng thích nghi hơn Vật ăn thịt tuy làm ảnh hưởng tới số lượng cáthể con mồi nhưng chúng thường bắt con mồi yếu hay bị bệnh Nhờ hiện tượng này, quầnthể con mồi đã được chọn lọc để loại bỏ những cá thể yếu

Mật độ quần thể vật ăn thịt phụ thuộc chặt chẽ với mật độ con mồi trong trường hợpvật ăn thịt thuộc nhóm hẹp thực Khi mật độ con mồi quá thấp thì việc tìm con mồi trở nênkhó khăn, mật độ vật ăn thịt giảm, thậm chí có thể giảm tới mức không thể bắt được conmồi Khi đó con mồi tiếp tục sinh sản và phát triển Đặc biệt, khi quần thể con mồi và quầnthể vật ăn thịt có cùng một tiềm năng sinh học thì tác động này càng rõ rệt, biến động sốlượng cá thể quần thể vật ăn thịt song song với biến động số lượng cá thể quần thể conmồi Ngược lại, khi tiềm năng sinh học của vật ăn thịt thấp hơn nhiều so với con mồi thìảnh hưởng của sự tăng mạnh số lượng con mồi sẽ ảnh hưởng không nhiều đối với quần thểvật ăn thịt Như khi nghiên cứu về loài chim bạc má trong rừng, khi mật độ con mồi thayđổi từ 0,06 đến 0,8 cá thể trên 1 m2 thì số lượng con mồi trung bình chim bạc má ăn là 10,5đến 19,5 cá thể Khi đó, hiệu lực bắt mồi của vật ăn thịt là ổn định hay số lượng con mồi đã

“bão hòa” đối với vật ăn thịt.(7)

Đối với vật ăn thịt thuộc nhóm rộng thực, khi số lượng cá thể của một loại mồi nào

đó quá thấp, chúng có thể ăn những con mồi thuộc loại khác nằm trong giới hạn thức ăncủa chúng Khi đó, loại con mồi số lượng ít có cơ hội tồn tại và phát triển Do đó, quần xãgồm nhiều loài rộng thực sẽ ổn định hơn quần xã nhiều loài hẹp thực

Trong quan hệ vật ăn thịt - con mồi, người ta thấy nổi bật lên sự kìm hãm lẫn nhaugiữa các quần thể khác loài của quần xã, dẫn đến trạng thái cân bằng sinh học trong quần

xã – sự cân bằng về số lượng loài Dưới tác động của ngoại cảnh và các mối quan hệ sinhthái học giữa các loài, số lượng cá thể trong mỗi quần thể thường xuyên thay đổi nhưng sốlượng loài trong quần xã không đổi, tức là giữ được thế cân bằng sinh học Nếu số lượngloài bị thay đổi, hoặc nhiều hơn, hoặc ít hơn, thì quần xã đó bị mất cân bằng Sau đó, thếcân bằng được tái lập lại nhưng ở một dạng khác

Ngoài ra, trong trường hợp vật ăn thịt phải truy đuổi con mồi, mối quan hệ vật ăn thịt– con mồi còn dẫn đến sự trao đổi cá thể trong các sinh cảnh khác nhau, tức là có thể dẫnđến trao đổi cá thể giữa các quần xã Điều này có thể làm tăng sức sống của các thế hệ sauthông qua ưu thế lai (7)

Tiến hóa thích nghi trong các mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi

Bởi vì ăn và tránh bị ăn thịt là điều kiện tiên quyết để có được sự thành đạt sinh sản.

Do vậy, cả vật ăn thịt và con mồi đều có chiều hướng tiến hóa giúp đạt hiệu quả cao hơntrong sinh sản thông qua chọn lọc tự nhiên

Động vật ăn thịt và con mồi

Động vật ăn thịt thường có kích thước lớn hơn và số lượng ít hơn hẳn so với loài

mà chúng ăn thịt Đặc điểm thích nghi ở động vật ăn thịt và con mồi của chúng được biểuhiện rõ ràng và phổ biến trong tự nhiên Các động vật ăn thịt đều có giác quan nhạy béngiúp nhận biết và định vị con mồi; các đặc điểm thích nghi khác như chân khỏe, chạynhanh; móng vuốt sắc nhọn giữ mồi; răng nanh nhọn, khỏe để cắn mồi; có nọc độc hoặctiết ra chất độc Và chúng có được những tập tính săn mồi giúp tăng khả năng bắt mồi Ví

dụ như loài mèo dễ dàng phát giác được vị trí của con chuột, chúng rình và có những “kĩthuật” để bắt chuột hiệu quả

Nhưng đồng thời con mồi cũng sẽ thích nghi với việc tránh vật ăn thịt bằng các cáchkhác nhau như ngụy trang làm vật ăn thịt khó phát hiện chúng trong môi trường, hay cáctập tính tự vệ như ẩn náu, lẩn trốn và sống thành bầy đàn Thậm chí có một số loài có hìnhthức tự vệ quyết liệt để chống lại kẻ thù, hay phát ra tiếng kêu cảnh báo, cả đàn hợp sức lại

để chống kẻ thù và bảo vệ con non, con đang yếu như con già, con mang thai

Các con vật cơ thể có khả năng tự vệ nhờ chất độc thường có màu sắc cảnh báo sặc

sỡ, như các loài ếch độc, rắn độc Màu sắc cảnh báo có lẽ là đặc điểm thích nghi hiệu quả

vì có bằng chứng cho thấy vật ăn thịt đặc biệt thận trọng khi bắt các con mồi có màu sắcsặc sỡ.Nhiều động vât có chất độc không ăn được ở các bậc phân loại khác nhau nhưng lại

có kiểu màu sắc gần tương tự nhau: đen và vàng hoặc có sọc đỏ thường là đặc điểm đặctrưng cho những con vật không ăn được nhưng màu sắc của ong bắp cày và rắn khoang

Một số động vật lại có khả năng tự vệ nhờ các đặc điểm cơ học hay tiết chất hóa học

Ví dụ, nhím thường làm nản chí vật ăn thịt nhờ có bộ lông cứng, hoặc cầy tiết chất gây mùihôi khó chịu Một số động vật như kỳ nhông châu Âu có khả năng tổng hợp chất độc, một

số loài khác có khả năng tích tụ chất độc từ các thức ăn thực vật

Trải qua thời gian dài tiến hóa, các loài động vật đã tăng cường khả năng tự vệ bằngcách ngụy trang Chúng có thể là, hoặc màu sắc ngụy trang hay màu sắc lẫn với môitrường, khiến cho chúng khó bị kẻ thù phát hiện, hoặc ngụy trang bằng màu sắc của nhữngđộng vật nguy hiểm, hoặc bắt chước hình dạng của loài khác Trong kiểu bắt chướcBatesian, một số loài ăn được hoặc vô hại bắt chước hình dạng của loài không ăn đượchoặc có hại Ví dụ, sâu bướm diều hâu Hemeraplanes ornatus có đầu và ngực nhỏ giốngnhư đầu của loài rắn độc có kích thước nhỏ Trong trường hợp này, hình dạng thường kèmtheo tập tính, con sâu bướm cũng lắc lư đầu và phát ra tiếng động giống như loài rắn Ởkiểu bắt chước Mullerian, hai hay nhiều loài không ăn được (ăn không ngon hoặc độc),như loài ong cuckoo và ong bắp cày trông rất giống nhau

Không chỉ con mồi bắt chước nhau để dọa dẫm vật ăn thịt, chính vật ăn thịt cũng bắtchước đặc điểm của một số loài khác để tăng khả năng bắt mồi Ví dụ, một số rùa nướcngọt có lưỡi giống như chim giun, có tác dụng nhử các loài cá nhỏ tới và nhanh chóng đớpmồi Một số loài cá vảy có khả năng nhử mồi đến bằng cách phát sang ở vây lưng

Động vật ăn thực vật và thực vật

Tiến hóa thích nghi cũng được thể hiện trong mối quan hệ giữa động vật ăn thực vật

và thực vật Động vật ăn thực vật có thể là những loài thú lớn như ngựa, cừu, trâu, nai, bòbiển nhưng phần lớn lại là những loài động vật không xương sống Động vật ăn thực vật

có những đặc điểm giúp chúng nhận biết thức ăn: Một số côn trùng có thụ thể nhận biết

hóa chất ở chân giúp cho chúng phân biệt được thực vật độc và thực vật không độc, hoặc

ăn thức giàu dinh dưỡng hay nghèo dinh dưỡng Một số thú ăn thực vật như dê có giácquan kiểm tra mùi vị của thực vật, phân biệt được thực vật có thể ăn và không thể ăn.Chúng cũng có thể chỉ ăn một phần của cây, như chỉ ăn các hoa Các loài thú ăn thực vật

có răng và hệ tiêu hóa chuyên biệt thích nghi với tiêu hóa thực vật

Thực vật không tránh được động vật ăn chúng nhưng chúng vẫn có những hình thức

tự vệ riêng Đó có thể là lớp vỏ dày, gai hoặc các chất hóa học gây độc cho động vật nhưchất Stychnine gây độc cho hệ thần kinh có ở dây leo nhiệt đới Strychnos toxygenfera;nicotine có trong cây thuốc lá, tannin có trong rất nhiều loài cây,selenium trong cỏ điên -loài cỏ dại thuộc chi Astragalus Một số thực vật lại tích lũy các hợp chất gây mùi khó chịuvới động vật như quế, đinh hương, bạc hà

Trái ngược với hướng thích nghi tránh cho động vật không ăn, một số loài thực vậtlại lợi dụng động vật ăn bộ phận của nó để giúp thực hiện một số chức năng sống như thụphấn, giao phấn hay phát tán hạt Như một số loài cây tiết ra mật cho côn trùng và một sốloài chim đến ăn, hoặc có màu sắc sặc sỡ, mùi thơm hấp dẫn côn trùng Những động vậtnày sẽ giúp mang hạt phấn từ bông hoa này tới thụ phấn cho bông hoa khác trong quá trìnhkiếm ăn Hay các loài động vật ăn quả sẽ mang quả chứa hạt hoặc mang hạt từ khu vực nàysang khu vực khác, giúp phát tán hạt, mở rộng khu vực phân bố của loài Ví dụ như chim

và một số loài thú ăn quả giúp nhiều cho sự phát tán của một số loại hạt có vỏ dày Hạtđược bài tiết qua đường tiêu hóa, dịch tiêu hóa đã làm mòn vỏ hạt giúp hạt dễ nảy mầmhơn

Thực vật bắt mồi và con mồi

Đi ngược lại đa số, một số cây có khả năng tiết ra hóa chất hấp dẫn côn trùng hoặcđộng vật nhỏ tới và chui vào “bẫy” của chúng Các cây này sẽ tiết enzyme phân giải cơ thểcon mồi để thu nhận dinh dưỡng Một số cây khác lại tiết chất độc làm cho một số loài contrùng phát triển không bình thường rồi sau đó ăn thịt chúng

4.1.5 Cạnh tranh

Cạnh tranh khác loài là mối quan hệ giữa hai hay nhiều loài sinh vật cùng sử dụngmột nguồn sống Các cá thể khác loài tranh giành nhau nguồn sống làm hạn chế sự tăngtrưởng và tỷ lệ sống sót của chúng Ví dụ, cỏ dại mọc trong vườn cạnh tranh với cây trồnggiành nước và các chất dinh dưỡng Châu chấu và bò bison ở Great Plains cạnh trạnh nhaugiành thức ăn là cỏ Linh miêu và cáo ở rừng Bắc Alaska và Canada cạnh tranh nhau giànhcon mồi là thỏ tuyết Ngược lại, một số nguồn sống như oxygen, rất hiếm khi bị thiếu, dovậy mặc dù hầu hết các loài đều sử dụng oxygen nhưng sinh vật thường khồn cạnh tranhnhau về nguồn sống này (9)

Ở thực vật, cạnh tranh giành các khoảng không gian nhiều ánh sáng, nhiều nước vànguồn dinh dưỡng Những cây lấy được nhiều ánh sáng sẽ vươn cao hơn các cây khác.Hay trong một khoảng đất hẹp, khô hạn, mật độ cây cao thì các rễ cây cạnh tranh nhaugiành nguồn nước và muối khoáng Loài cây nào có hệ rễ phát triển nhanh hơn thì cơ hộisống sót cao hơn Cạnh tranh ở thực vật dẫn tới loài ưu thế, giảm sút về số lượng cá thể vàkhả năng sống sót của loài yếu thế

Ở động vật, cạnh tranh gay gắt diễn ra khi các loài có chung nguồn sống như thức ăn,nơi ở … Ví dụ, sự cạnh tranh giữa cú và chồn ở trong rừng, chúng cùng hoạt động vào banđêm và bắt chuột làm thức ăn Các loài cá nuôi trong cùng một ao tranh giành nhau thức ăndẫn tới mỗi loài thích nghi mới việc kiếm ăn ở một tầng nước nhất định Cá trắm cỏ ăn cỏ

ở tầng mặt, cá mè trắng chủ yếu ăn thực vật nổi, cá mè hoa chủ yếu ăn động vật nổi, cátrắm đen ăn thân mềm tầng đáy, cá chép ăn tạp… Các loài rắn sống chung trên cánh đồng

cạnh tranh gay gắt giành thức ăn dẫn đến thời gian kiếm ăn của mỗi loài rắn là khác nhau:Rắn hổ mang kiếm ăn vào ban đêm, rắn ráo, rắn hổ trâu kiếm ăn vào ban ngày

Mức độ cạnh tranh mạnh hay yếu phụ thuộc vào sự chồng chéo nhiều hay ít Ổ sinhthái của các loài càng chồng khít lên nhau, mức độ cạnh tranh càng ác liệt, dẫn đến sự cạnhtranh “loại trừ” tức là một trong hai loài thua cuộc ở mức hoặc bị tiêu diệt hoặc phải dời đinơi khác Cạnh tranh giữa các loài xảy ra do chung nguồn dinh dưỡng, chung nơiở Những loài sinh vật có quan hệ càng gần gũi thì nhu cầu về nguồn sống càng giốngnhau, quan hệ cạnh tranh càng gay gắt

Trong môi trường tự nhiên, nguồn sống hầu hết đều bị giới hạn, do đó, sự cạnh tranhgiữa các loài thường diễn ra Quan hệ cạnh tranh ảnh hưởng tới biến động số lượng cá thể,

sự phân bố địa lý và nơi ở, sự phân hóa về mặt hình thái của các loài Vì vậy, cạnh tranhđóng vai trò chủ yếu trong cấu trúc và sự phát triển của quần xã

Cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ

Theo những nghiên cứu của G.F Gause năm 1934 trên các loài trùng cỏ, ông đãphân cạnh tranh thành 2 loại: Cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ Đầu tiên,

ông sử dụng hai loài trùng cỏ gần nhau về nguồn gốc là Paramecium caudatum và P aurelia nuôi trong các môi trường riêng, ổn định; loại thức ăn và mật độ thức ăn cũng ổn

định như nhau Với điều kiện đó, cả hai loài đều tăng số lượng theo hàm số mũ với đườngcong hình chữ J điển hình và luôn ở trạng thái ổn định Song khi đưa hai loài này vào một

bể nuôi, sau 16 giờ trong bể chỉ còn lại Paramecium aurelia, bởi vì loài này có tốc độ tăng trưởng số lượng hơn loài P caudatum Trong môi trường mà nguồn thức ăn giới hạn, loài

P aurelia đã chiếm đoạt hết và trở thành kẻ chiến thắng Nhưng khi nuôi loài P caudatum với P bursaria trong cùng một bể thí nghiệm thì hai loài này lại chung sống được Mặc dầu chúng có cùng nguồn thức ăn, nhưng loài P caudatum ưa oxy sống gần mặt nước còn loài P.bursaria, nhờ cộng sinh với một loài tảo nên có thể sống ở đáy bình, nơi nghèo oxy.

(2)

Hình 7 Đồ thị sinh trưởng 3 loài trùng cỏ khi nuôi riêng(5)

Hình 8 Đồ thị sinh trưởng khi nuôi chung P.caudatum

với P aurelia hay P.bursaria(5)

Mối quan hệ giữa P aurelia và P caudatum là cạnh tranh loại trừ Cạnh tranh loại

trừ là hiện tượng 2 loài không thể tồn tại trong cùng 1 môi trường khi chúng cạnh tranhnhau gay gắt giành cùng một nguồn sống mà nguồn sống đó lại chỉ có hạn Trong môitrường không bị tác động nhiễu loạn, loài nào sử dụng nguồn sống hiệu quả hơn sẽ sinh sảnnhanh hơn loài khác Thậm chí chỉ cần một loài có ưu thế sinh sản lớn hơn một tí chút sovới loài kia thì rốt cuộc loài cạnh tranh kém hơn sẽ bị loại trừ

Trường hợp của 2 loài P caudatum và P bursariađã có sự phân ly một phần ổ sinh

thái, tức là chúng sống trong các vi cảnh (microbiotop) khác nhau trong một bể nuôi Mốiquan hệ giữa 2 loài này được gọi là cạnh tranh không loại trừ

Xét một ví dụ khác về sự cạnh tranh loại trừ về không gian sống giữa 2 loài

Chthamalus stellatus và Balanus balanoides trên bờ biển Scotland (Connell, 1961)

Hình 9 Sự phân bố của 2 loài hà trên cùng bãi đá ở các giai đoạn sống khác nhau

Trong vùng, ấu trùng cả hai loài đều có khả năng phân bố rộng hơn dạng trưởng

thành Loài Chthalamus có vùng phân bố dạng ấu trùng xuống tới mực nước trung bình

nhưng ở dạng trưởng thành thì chỉ sống từ mực nước lớn trung bình trực thế trở lên Theo

các nghiên cứu của Connell, Balanus có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn so với Chthalamus nên đã đánh đuổi Chthalamus ra khỏi bãi đá Khi Balanus rời khỏi vùng, Chthalamuslại

phát triển mạnh và lan xuống tới tận mực nước trung bình.(2)

Cạnh tranh được xem là một trong những động lực chủ yếu của quá trình tiến hoásinh giới Sự cạnh tranh có thể dẫn đến các kết quả sau:

+ Biến động số lượng: Những loài nào có khả năng sinh sản cao, nhu cầu thức ănthấp thường là loài chiếm ưu thế

+ Phân hóa ổ sinh thái, thay đổi sự phân bố về địa lý, thay thế tính trạng

Cạnh tranh và các ổ sinh thái

Để giải thích nguyên tắc về cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ, chúng

ta sử dụng “ổ sinh thái” của các loài Ổ sinh thái thể hiện vai trò của một loài trong hệ sinhthái Do đó, qua ổ sinh thái, chúng ta cũng xác định được tổng hợp các nhu cầu cần thiếtcủa loài đó

Hai loài có ổ sinh thái giống hệt nhau không thể cùng tồn tại lâu dài trong quần xã.Chúng sẽ cạnh tranh nhau cho tới khi một loài chiến thắng (chiếm lĩnh hoàn toàn ổ sinhthái) và loài kia bị loại trừ

Trong tự nhiên vẫn tồn tại các loài tương tự nhau về mặt sinh thái vẫn có thể cùngchung sống trong quần xã Điều này xảy ra khi có một hoặc một số khác biệt rõ rệt trongcác ổ sinh thái của chúng Khi đó, sự cạnh tranh giữa các loài có ổ sinh thái giống hệt nhau

đã dẫn đến có ít nhất một loài có sự thay đổi ổ sinh thái Tiến hóa cho chọn lọc tự nhiên đãdẫn đến các loài khác nhau tương tự nhau về sinh thái có cách sử dụng nguồn sống khácnhau, hay còn gọi là phân chia nguồn sống trong quần xã Điều này dẫn tới ổ sinh thái thực

tế của một loài thường khác xa so bới ổ sinh thái cơ sở mà loài đó có thể chiếm được theotiềm năng sinh học Để kiểm tra ổ sinh thái cơ sở của một loài, người ta thường kiểm traphạm vi phân bố và khả năng sinh trưởng sinh sản của loài đó khi không có loài cạnhtranh

Như vậy, cạnh tranh giữa các loài trong quần xã có thể được giải quyết theo 2 cách:cạnh tranh loại trừ (một loài còn tồn tại duy nhất, những loài khác bị loại bỏ) hoặc cạnhtranh không loại trừ (tiến hóa phân hóa ổ sinh thái) Sự phân hóa ổ sinh thái giúp hìnhthành các ổ sinh thái hẹp, giảm sự cạnh tranh giữa các loài, khai thác nguồn sống tốt hơn

và tăng sự đa dạng sinh học trong quần xã

Nhờ phân hóa ổ sinh thái, có nhiều loài tương tự nhau về mặt sinh thái sẽ cùng tồn tạitrong quần xã song chúng cũng sẽ khống chế lẫn nhau về mặt số lượng cá thể Đồng thời,các loài có thể thay thế nhau giữa các loài có họ hàng gần gũi, có nguồn thức ăn giốngnhau khi một loài bị sụt giảm trong các mối quan hệ dinh dưỡng Mặt khác, các loài ăn thịtnhững loài tương tự nhau này có thể có nguồn thức ăn phong phú hơn, trở thành những loàirộng thực Những yếu tố này đều làm cho quần xã ổn định hơn, cân bằng hơn

Cạnh tranh và sự phân bố địa lý(7)

Sự cạnh tranh về nơi ở giữa chuột cống (Rattus norvegicus) và chuột đàn (Rattus flavipectus) đã dẫn đến sự phân bố khác nhau về nơi ở: chuột cống thường làm tổ và kiếm

ăn ở những nơi ẩm ướt như góc tường, cống chuột đàn thì ở những nơi khô ráo, sạch sẽnhư mái nhà, cột nhà tre Do đó, ở Việt Nam, chuột cống phổ biến toàn quốc còn chuộtđàn chỉ sống ở phía Bắc, phân bố tới Vĩnh Linh

Ảnh hưởng của cạnh tranh đến sự phân bố địa lý đặc biệt rõ trong trường hợp nhữngloài ngẫu nhiên xâm nhập vào những vùng đất mới – nơi chưa từng có nó Khi đó, nếu loàimới xâm nhập sinh sản mạnh hơn, nhu cầu thức ăn ít hơn thì chúng sẽ có ưu thế cạnh tranhcao hơn so với loài địa phương, và loài địa phương sẽ bị loại bỏ Ví dụ như loài lúa

Spartina townsendi bị loài lúa S stricta loại bỏ dần dần trong vùng đầm lầy ở vùng triều

Tây Âu Hoặc sự cạnh tranh của thỏ, cừu từ châu Âu nhập vào với thú có túi ở NamAustraylia đã làm số lượng thú có túi giảm mạnh

Khi một loài xâm nhập vào một khu vực địa lý mới có điều kiện sống thích hợp mà ở

đó không có loài cạnh tranh với nó, thì nó sẽ nhanh chóng chiếm lĩnh lãnh thổ mới Ví dụ,

ở châu Âu, chim bạc má Parus stracapillus cùng chung sống với nhiều loài chim bạc má khác nên loài P stracapillus chỉ sống trong những rừng ẩm trong mùa sinh sản Nhưng khi

chúng du nhập vào vùng Đông Bắc Mỹ, do không có loài cạnh tranh nên chúng có thể sống

ở nhiều kiểu rừng khác nhau

Cạnh tranh và sự thay thế tính trạng

Các quần thể của các loài khác nhau nhưng có quan hệ họ hàng gần gũi có sự cách

ly địa lý với nhau có nhiều đặc điểm hình thái tương tự nhau và các sinh vật sử dụng cùng

loại nguồn sống Ngược lại, khi những quần thể này tồn tại chung trong một khu vực địa lýhoặc có vùng phân bố trùng nhau sẽ luôn cạnh tranh nhau giành nguồn sống Khi đó, xuhướng tiến hóa là phân hóa về cấu trúc cơ thể và khác biệt về cách sử dụng nguồn sống củacác loài Hiện tượng này được gọi là sự thay thế tính trạng.

Một ví dụ thay thế tính

trạng là sự biến dị về kích thước

mỏ của các loài chim sẻ trên

quần đảo Galápagos là

Geosipiza fuliginosa và

Geosipiza fortis Trên đảo

Daphane chỉ có loài sẻ đất G.

fortis, trên đảo Crossman chỉ có

loài sẻ đất G fuliginosa, đảo

Charles và đảo Chatham có cả 2

loài kể trên Khi 2 loài sống

riêng rẽ trên đảo Daphane và

đảo Crossman, chúng đều có

mỏ dài 10 mm Còn khi sống

chung trên đảo Charles và đảo

Chatham, loài G fortis có mỏ

dài hơn 10 mm thích nghi với

việc ăn hạt lớn, loài G.

fuliginosa có mỏ ngắn hơn 8

mm thích nghi với việc ăn hạt

quần đảo Galápagos (10)

4.1.6 Ức chế cảm nhiễm

Quan hệ ức chế - cảm nhiễm là loại quan hệ giữa các loài sinh vật trong đó loài này

ức chế sự phát triển hoặc sự sinh sản của loài kia bằng nhiều cách khác nhau Ví dụ nhưmột loài trong quá trình sống đã vô tình gây hại cho các loài khác xung quanh bằng cáchtiết vào trong môi trường những chất độc Chẳng hạn có nhiều nhóm vi khuẩn

lamMicrocystis, Nodularia tiết ra chất hepatoxin gây độc cho gan; vi khuẩn lamLyngbua, Anabaena tiết ra chất gây độc cho thần kinh Neurotoxin đối với các loài động vật.

Bộ rễ của nhiều loài thực vật tiết ra những hợp chất khác nhau gọi là phytonxit gây

kìm hãm sự phát triển của những loài thực vật khác Rễ cây hồ đào (Rulan regia) tiết chất

julome dễ bay hơi làm cho đa số các cây khác dưới tán của nó không thể phát triển được

Tảo giáp giống Gonyalax gây ra hiện tượng “nước nở hoa” bằng cách tiết ra một số

chất hòa tan có thể gây độc cho nhiều loài tôm, cá

4.2 Quan hệ dinh dưỡng trong quần xã

Khi các nhóm sinh vật trong quần xã được xếp đặt theo mối quan hệ con mồi– vật

ăn thịt, quan hệ dinh dưỡng giữa các loài được thể hiện Các cấu trúc về dinh dưỡng thểhiện chức năng của quần xã – chức năng chuyển đổi vật chất và năng lượng Mối quan hệnày được thể hiện qua chuỗi thức ăn, lưới thức ăn và tháp sinh thái

4.2.1 Chuỗi thức ăn

Chuỗi thức ăn thể hiện mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã, trong đó,mỗi loài đóng vai trò là một mắt xích.Loài này bắt một loài khác – mắt xích phía trước nó,

làm mồi và nó cũng là thức ăn của mắt xích phía sau, vì vậy, mỗi mắt xích là vật ăn thịtcũng là con mồi

Các sinh vật cấu tạo nên chuỗi thức ăn gọi là các bậc dinh dưỡng Mỗi một nhómsinh vật cùng sử dụng một loại thức ăn, có cùng mức dinh dưỡng hoặc cùng mức nănglượng thì tạo thành một bậc dinh dưỡng Ví dụ, sâu, bò, cừu, cá trắm cỏ cùng sử dụngthức ăn là thực vật thì đều thuộc bậc dinh dưỡng cấp 1

Ở chuỗi thức ăn, vật chất được chuyển từ bậc thấp tới bậc cao Càng lên bậc cao,năng lượng được tích tụ trong mỗi bậc lại càng giảm, nhưng chất lượng sản phẩm hay mứcnăng lượng tính trên đơn vị sản phẩm càng lớn

Trong tự nhiên, có hai loại chuỗi thức ăn cơ bản: Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinhvật tự dưỡng, chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật phân giải

Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật tự dưỡng

Hình 11 Sơ đồ chung chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật tự dưỡng

Chuỗi thức ăn có mắt xích đầu tiên là sinh vật tự dưỡng như thực vật, vi khuẩn quanghợp là sinh vật cung cấp chất hữu cơ Sau đó, đến sinh vật tiêu thụ bậc 1 là nhóm ăn sinhvật tự dưỡng, tiếp theo là sinh vật tiêu thụ bậc 2, 3

Trong kiểu chuỗi này, người ta có thể phân ra chuỗi thức ăn có động vật ăn thực vật

và chuỗi thức ăn có sinh vật kí sinh

Chuỗi thức ăn có động vật ăn thực vật thì mắt xích thứ 2 là động vật ăn thực vật (sinhvật tiêu thụ cấp 1), sau đó đến động vật ăn thịt các cấp (sinh vật tiêu thụ cấp 2, cấp 3…) vàcuối cùng là sinh vật ăn thịt đầu bảng Trong kiểu chuỗi này, các sinh vật tiêu thụ cấp sau

sẽ có kích thước lớn hơn sinh vật tiêu thụ cấp trước Mối quan hệ giữa chúng là vật ăn thịt– con mồi

Ví dụ: Cỏ → sâu→ ngóe sọc → chuột đồng → rắn hổ mang → đại bàng

Chuỗi thức ăn có sinh vật kí sinh thì từ sinh vật tiêu thụ cấp 2, sinh vật tiêu thụ bậcsau có kích thước nhỏ hơn và là vật kí sinh của sinh vật tiêu thụ phía trước (vật chủ)

Ví dụ: Cỏ → bò → rận → trùng roi Leptomonas Trong trường hợp này, trên cơ thể

bò (sinh vật tiêu thụ bậc 1) có số lượng lớn rận (sinh vật tiêu thụ bậc 2), trên cơ thể rận lại

có số lượng lớn trùng roi Leptomonas (sinh vật tiêu thụ bậc 3).

Chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật phân giải

Xem xét chuỗi thức ăn có giun đất: Mùn bã hữu cơ →giun đất→ếch → rắn

Chuỗi thức ăn này bắt đầu bằng sự phân giải mùn bã hữu cơ – dạng thức ăn sinh họcquan trọng trong tự nhiên gồm xác chết của sinh vật hay sản phẩm bài tiết của chúng trongđất, trong nước hoặc các nhân khoáng đã hấp phụ keo hữu cơ trên bề mặt Sinh vật tiêu thụcấp 1 ở đây chính là giun đất, thuộc nhóm sinh vật ăn mùn bã hữu cơ

Nhóm sinh vật ăn mùn bã hữu cơ chia thành 2 nhóm sơ cấp và thứ cấp Nhóm phângiải sơ cấp gồm vi khuẩn và nấm Chúng tiết ra enzyme đặc hiệu bẻ gãy các chất hữu cơphức tạp thành các chất hữu cơ đơn giản mà chúng có thể sử dụng được Nhóm này sốngtrên các mảnh vụn hữu cơ hoặc keo hữu cơ, tạo nên sinh khối làm thức ăn cho nhiều loàikhác như protozoa, mối, ấu trùng côn trùng, giun đất – nhóm phân giải thứ cấp … Cùng

sống chung với nhóm sơ cấp còn có một số động vật nguyên sinh, vi nấm, vi tảo và hoạtđộng sống của chúng đã làm giàu dinh dưỡng cho mảnh vụn hữu cơ

Ngoài sinh vật phân giải là sinh vật ăn mùn bã hữu cơ, sinh vật phân giải là sinh vật

ăn xác chết hay sinh vật thẩm thấu cũng khởi đầu cho hai loại chuỗi thức ăn khác

Chuỗi thức ăn có sinh vật ăn xác chết như: xác chết → linh cẩu → sư tử

Chuỗi thức ăn thẩm thấu: Chất hữu cơ hòa tan → protozoa → giáp xác nhỏ → giápxác lớn → cá diếc → cá lăng

Đây là chuỗi thức ăn đặc trưng cho hệ sinh thái dưới nước bởi lẽ: Nước là dung môihòa tan các chất vô cơ và hữu cơ Các sinh vật thủy sinh nhỏ bé trong nước (vi khuẩn, độngvật nguyên sinh ) có khả năng lấy các chất hữu cơ hòa tan trong nước bằng cách hấp thụtrực tiếp qua bề mặt cơ thể Nguồn chất hữu cơ hòa tan trong nước là vô cùng phong phú:

từ các chất bài tiết, các chất trao đổi được tạo ra trong hoạt động sống của sinh vật thủysinh cho tới các chất được tạo ra qua quá trình phân hủy xác chết, mùn bã hữu cơ trongnước

Trong tự nhiên, các chuỗi thức ăn hoạt động đồng thời Trong đó, chuỗi thức ăn khởiđầu bằng sinh vật tự dưỡng là quan trọng nhất, chuỗi thức ăn khởi đầu bằng sinh vật phângiải có thể được coi là hệ quả của chuỗi 1 Tùy vào môi trường và hoàn cảnh cụ thể màchuỗi nào trở nên ưu thế hơn, chuỗi nào yếu hơn Nhưng tất cả các chuỗi đều đưa vật chấtvào chu trình biến đổi của hệ sinh thái Ví dụ: Trên đồng cỏ, vào mùa xuân hè, cỏ dồi dào,chuỗi thức ăn bắt đầu từ cỏ chiếm ưu thế Vào mùa đông khô lạnh, cỏ rất ít hoặc không cóthì chuỗi thức ăn bắt đầu từ sinh vật phân giải chiếm ưu thế

Bởi sự thất thoát năng lượng qua các bậc dinh dưỡng nên chuỗi thức ăn không thểkéo dài, thông thường là 4-5 mắt xích với các quần xã trên cạn và 6-7 mắt xích với quần xãtrong nước Chuỗi thức ăn có thể kéo dài khi môi trường của quần xã ổn định, đa dạng sinhhọc của quần xã cao, nguồn thức ăn phong phú Khi xem xét chuỗi thức ăn, F Briand và J

E Cohen (1987) đã kết luận: Chuỗi thức ăn có trong quần xã có môi trường không gian 3chiều (như rừng cây, tầng nước ngoài khơi xa ) có số mắt xích nhiều hơn so với quần xã

có môi trường không gian 2 chiều (như đồng rêu, đáy biển )

4.2.2 Lưới thức ăn

Một loài không chỉ tham gia một chuỗi thức ăn mà nó có thể có mặt trong nhiềuchuỗi Các chuỗi thức ăn có thể kết hợp với nhau qua những mắt xích chung thành lướithức ăn

Hình 12 Lưới thức ăn đồng cỏ đơn giản(10)

Các lưới thức ăn cũng có ít haynhiều nhánh, là một đặc điểm của hệsinh thái nhất định, bởi tính chấtphức tạp của chuỗi là do sự tham giacủa các loài, nhất là những loài rộngthực (có khả năng tham gia vàonhiều chuỗi khác nhau) Lưới thức ăncàng phức tạp thì quần xã càng đadạng, càng có nhiều loài rộng thực vàtính ổn định của quần xã được tăngcường Khi đó, chuỗi thức ăn bắt đầubằng sinh vật phân giải sẽ càng trởnên quan trọng

Trong lưới thức ăn, các loài cóquan hệ gần gũi nhau có khả năngthay thế vị trí cho nhau mà ít gây ảnhhưởng tới cấu trúc quần xã

Đồng thời, lưới thức ăn chỉ mang tính tạm thời không bền vững bởi nhu cầu về thức

ăn của các sinh vật ở các giai đoạn khác nhau có thể thay đổi, hoặc do một loài nào đó di

cư khỏi quần xã hoặc gia nhập mới vào quần xã

4.2.3 Tháp sinh thái

Khi xếp chồng các bậc dinh dưỡng từ thấp đến cao ta có tháp sinh thái Có 3 loạitháp được gọi tên theo đơn vị đo lường: tháp số lượng, tháp sinh khối và tháp năng lượng

Tháp số lượng là loại tháp có số cá thể ở bậc dinh dưỡng thấp nhiều, càng ở bậc cao

hơn thì số cá thể dinh dưỡng thường có kích thước lớn hơn (thường là con lớn ăn con bé),đỉnh nhọn biểu thị bậc dinh dưỡng cao nhất

Ví dụ đơn giản về tháp số lượng như sau:

Hình 13 Tháp số lượng

Tháp số lượng dễ xây dựng nhưng có ít giá trị vì kích thước cá thể cũng như chấtsống cấu tạo nên các loài, thời gian tích lũy chất sống của các loài thuộc các bậc dinhdưỡng khác nhau là không đồng nhất nên việc so sánh về số lượng cá thể kém chính xác

Tháp sinh khối là dạng tháp được thành lập trên cơ sở phân tích các bậc dinh dưỡng

theo sinh khối Tháp này cho phép ta sử dụng để so sánh các bậc dinh dưỡng theo lượngsinh khối của các sinh vật trong bậc dinh dưỡng trên đơn vị thể tích hay diện tích của quần

xã ở một khoảng thời gian nhất định

Nhược điểm của tháp sinh khối là:

- Thành phần hoá học và giá trị năng lượng của chất sống ở các bậc dinh dưỡng làkhác nhau

- Thời gian để tích luỹ sinh khối ở mỗi bậc dinh dưỡng dài, ngắn khác nhau.

Có thể khái quát tháp sinh khối như sau:

Hình 14 Tháp sinh khối

Tháp số lượng và tháp sinh khối thường có dạng chuẩn (đáy rộng ở dưới, đỉnh hẹpphía trên) Nhưng đôi khi tháp cũng bị đảo lộn Tháp số lượng bị đảo lộn trong mối quan

hệ vật chủ - vật kí sinh: vật chủ có số lượng ít, vật kí sinh lại đông đảo hơn rất nhiều lần

Vì vậy, đáy tháp nhỏ còn đỉnh tháp lớn Trong quần xã sinh vật nổi trong nước, sinh khốicủa vi khuẩn, tảo phù du rất thấp nhưng có chu kì sống ngắn trong khi sinh khối của sinhvật tiêu thụ bậc 1 lại lớn Vì vậy, xét trên tháp sinh khối của quần xã này, đáy tháp có kíchthước nhỏ còn đỉnh tháp có kích thước lớn, tạo thành tháp đảo ngược

Tháp năng lượng là dạng tháp sinh thái được biểu diễn bằng số năng lượng tích luỹ

được trong một đơn vị thể tích hay diện tích trên một đơn vị thời gian

Hình 14 Tháp năng lượng

Tháp năng lượng luôn có dạng chuẩn (đáy rộng phía dưới, đỉnh hẹp phía trên) Đáyrộng thể hiện năng lượng của vật làm mồi bao giờ cũng dư thừa để nuôi vật tiêu thụ mình.Đây là loại tháp có giá trị cao nhất, đảm bảo độ chính xác nhất Tuy nhiên, việc xây dựngloại tháp này lại khá phức tạp, cần nhiều công sức và thời gian

Trong ba kiểu tháp sinh thái thì tháp năng lượng cho khái niệm đầy đủ về tổ chức vàchức năng của quần xã Bởi vì số lượng và trọng lượng các sinh vật có thể, ở một bậc nàođấy, phụ thuộc vào số năng lượng cố định được trên đơn vị thời gian ở bậc trước mà chúng

bị lệ thuộc vào tốc độ sinh sản ra thức ăn Tháp số lượng và tháp lượng sinh vật thể hiệntrạng thái tĩnh của hệ sinh thái, nghĩa là số lượng thể hiện tốc độ di chuyển khối thức ăntrong chuỗi thức ăn

Khi nghiên cứu tháp sinh thái của nhiều cấu trúc dinh dưỡng Odum E P (1978) đã điđến kết luận sau:

1 Các hệ sinh thái ở cạn và ở vực nước nông có sinh vật sản xuất lớn, sống lâu thìđặc trưng của tháp là có đáy rộng và nói chung là bền vững Còn các quần xã mới xuấthiện, số lượng sinh vật tiêu thụ đang hình thành và phát triển chậm hơn vì điều kiện môitrường chưa thích hợp so với sinh vật sản xuất, thì tháp hẹp chiều ngang và thường và nhỏ

2 Sinh vật sản xuất ở các thuỷ vực trống trải và sâu có kích thước nhỏ và vòng đờingắn, thì tháp lượng sinh vật có dạng đầu lộn ngược Tổng sản lượng biểu thì bằngtổngdiện tích như hình chữ nhật của tháp

3 Ở đầm hồ, thực vật lớn sống bám như rong tóc tiên Vallisneria natans và tảo hiển

vi thì tháp sinh thái có dạng trung bình

Như vậy, chuỗi thức ăn, lưới thức ăn, tháp sinh thái thể hiện mối quan hệ dinh dưỡngrất phức tạp giữa các loài, thậm chí giữa các cá thể trong quần xã, tạo nên cấu trúc chứcnăng của hệ thống cũng rất phức tạp không kém, đảm bảo tính ổn định của quần xã trongviệc sử dụng nguồn sống một cách có hiệu quả và thích ứng được với điều kiện môi trườngthường xuyên biến động

4.2.4 Điều chỉnh cấu trúc quần xã theo quan hệ dinh dưỡng

Sự tương tác về dinh dưỡng không chỉ xảy ra giữa hai loài liền kề (như cỏ và độngvật ăn cỏ) mà còn tác động gián tiếp qua các bậc dinh dưỡng Có hai kiểu mô hình phổbiến thể hiện tác động này: Mô hình khống chế từ dưới lênvà mô hình khống chế từ trênxuống

Trong mô hình khống chế từ dưới lên, ảnh hưởng giữa các bậc dinh dưỡng là theomột chiều từ dưới lên Xét theo mô hình này, lượng dinh dưỡng khoáng trong đất sẽ khốngchế lượng sinh khối của thực vật Lượng sinh khối thực vật lại khống chế số lượng độngvật ăn cỏ, số lượng động vật ăn cỏ lại khống chế số lượng động vật ăn thịt Ví dụ, khi thêmphân bón vào đất, thực vật sẽ sinh trưởng nhanh hơn, tạo nhiều sinh khối hơn, từ đó thúcđẩy sinh khối của các bậc dinh dưỡng phía trên nó Nhưng theo mô hình này, khi tăng hoặcgiảm số lượng động vật ăn thịt thì không ảnh hưởng tới các bậc dinh dưỡng thấp hơn (9)

Theo mô hình khống chế từ

dưới lên, ảnh hưởng từ các bậc dinh

dưỡng phía trên xuống phía dưới theo

kiểu luân phiên +/- Ví dụ như trong

nghiên cứu về mối quan hệ giữa tảo

bẹ, cầu gai biển, rái cá biển và cá voi

orca Trong các trường hợp tăng số

lượng cá voi hay tăng số lượng cầu

gai thì số lượng tảo bẹ đều giảm

Trường hợp rái cá biển tăng lại làm

tăng sinh khối tảo bẹ

Như vậy, số lượng cá thể (hoặc

sinh khối) của loài này bị khống chế

bởi số lượng (sinh khối) của loài khác

theo hướng từ bậc dinh dưỡng thấp

lên bậc dinh dưỡng cao hoặc từ bậc

sinh dưỡng cao xuống bậc dinh

dưỡng thấp Hiện tượng đó gọi là

kiểm soát sinh học

Hình 16 Mô hình khống chế từ trên xuống đối với

thảm tảo bẹ ở bờ biển Tây Alaska

4.2.5 Hiện tượng khuếch đại sinh học

Sinh vật thu nhận các chất từ môi trường, một số chất được chuyển hóa, một số chất

ít hoặc không được chuyển hóa Khi một chất có tốc độ được hấp thụ nhanh hơn so với tốc

độ chuyển hóa và bài tiết thì chất đó sẽ được tích lũy trong cơ thể.Hiện tượng tích lũy cácchất từ môi trường (qua thức ăn, không khí, nước ) xảy ra ở các sinh vật đầu tiên củachuỗi thức ăn được gọi là tích lũy sinh học (Bio-accumulation) Một chất có tích lũy sinhhọc mạnh mẽ nếu chất đó có độ hòa tan trong mỡ cao hoặc chất đó có sự phân hủy sinhhọc thấp (tốc độ chuyển hóa hay bị phân hủy bởi các quá trình sinh học) hoặc thời gian tồn

tại của chất trong môi trường là lâu dài Các cơ thể sinh vật khác nhau có chỉ số tích lũysinh học khác nhau với cùng một loại chất Các sinh vật có hàm lượng mỡ ít hơn thì khảnăng tích lũy sinh học các chất ít hơn Hoặc một số sinh vật có khả năng phân hủy một sốchất mà sinh vật khác không có khả năng đó.(8)

Tích lũy sinh học gồm 2 quá trình: tích tụ sinh học (bioconcentration) và khuếch đạisinh học (biomagnification)

Tích tụ sinh học là sự hấp thụ và tích lũy một chất có nguồn gốc từ môi trường sống(nước hoặc không khí) của một sinh vật qua da, mang hoặc phổi

Qua chuỗi thức ăn, vật chất và năng lượng từ bậc thấp được chuyển lên bậc cao Sinhkhối của bậc cao được hình thành dựa trên lượng sinh khối lớn của bậc thấp liền kề Vìvậy, các chất tích lũy, đặc biệt là chất độc tăng dần nồng độ qua các bậc dinh dưỡng Đó làhiện tượng khuếch đại sinh học Khái niệm này thường được sử dụng đối với các chất ônhiễm, chất độc

Ví dụ phổ biến về khuếch đại sinh học trong tự nhiên là tăng nồng độ chất độc tronghiện tượng thủy triều đỏ.Điều kiện khí hậu thuận lợi, môi trường giàu dinh dưỡng, các loại

tảo phát triển mạnh.Khi tảo Karenia brevis phát triển mạnh, chúng đồng thời sản xuất

brevetoxin, một chất độc thần kinh gây tử vong cho các loài cá và cả con người Loại tảo

Gonyaulaxtạo Saxitoxin và Gonyautoxins sẽ tích tụ trong động vật có vỏ và nếu ăn vào

cóthể dẫn đến ngộ độc gây liệt cơ.Động vật ăn tảo tích lũy độc tố trong mô của chúngvàthông qua chuỗi thức ăn, những động vật khác và con người cũng có thể dẫn đến ngộđộc.(8)

Nguồn gốc của các chất độc chủ yếu là từ các hoạt động của con người thải ra trongmôi trường đất, nước, không khí, môi trường sinh vật, trong sản xuất công nghiệp, nôngnghiệp, giao thông vận tải, khói bụi các nhà máy…

Trong nông nghiệp, thuốc trừ sâu nông nghiệp, thuốc trừ nấm, thuốc diệt cỏ và phânbón hóa họcchứa các kim loại nặng, trong số các hóa chất nông nghiệp khác có độc tínhcao và thường tìm đường vào đất, sông, hồ và biển thông qua nước mưa bề mặt Nhữngchất này gây ra những tác động sức khỏe nghiêm trọng đối với con người và động vật thủysinh như cá khi nuốt phải gián tiếp và tích lũy trong các mô cơ thể Các quá trình sản xuấtcủa các ngành công nghiệp gián tiếp hoặc trực tiếp tạo ra và phát tán các chất độc hại vàođất, sông, hồ và đại dương.Hoạt động khai thác ở vùng biển sâu là khai thác khoáng sản vàquặng kim loại như kẽm, coban, bạc, nhôm và vàng không chỉ phá hủy các đại dương vàcác vùng ven biển mà còn làm tăng hàm lượng kim loại nặng trong môi trường nước, pháttán một số hóa chất độc hại trong quá trình xử lý khoáng sản.(9)

Ví dụ như sự khuếch đại PCBs trong lưới

thức ăn ở hồ Great (9) Nồng độ PCBs tăng dần

qua các bậc dinh dưỡng và có nồng độ cao nhất ở

chim hải âu Trong chim, nồng độ PCBs cao sẽ

gây cản trở sự tổng hợp cho vỏ trứng, làm vỏ

trứng dễ vỡ Vì vậy, khi chim bố mẹ ấp trứng, dễ

làm vỡ trứng hơn, làm giảm tỉ lệ con non được

sinh ra Điều đó dẫn tới suy giảm số lượng cá thể

của quần thể chim hải âu

Hoặc sự khuếch đại DDT – một loại thuốc

trừ sâu nhưng cũng là chất độc, không được phân

hủy sinh học trong cơ thể và có thời gian tồn tại

trong môi trường đất tới hơn 15 năm DDT được

sử dụng trong nông nghiệp sau đó đi vào trong

các mương rạch, ao hồ, lúc này trong nước hồ có

hàmlượng 1đv, sau đó tích lũy trong thực vậtphù

du và vi khuẩn hoặc trầm tích tới 1.000đv

Hình 17 Sự khuếch đại PCBs trong lưới

thức ăn ở hồ Great

Ở cấp độ tiếp theo trong chuỗi thức ăn, động vật phù du ăn các thực vật phù du nên

đã tích lũy tới 10.000đv, tiếp đó là cá nhỏ ăn các động vật phù du nên tích lũy sinh họctăng lên đến 100.000đv Cứ thế theo chuỗi thức ăn, cá lớn ăn cá nhỏ, sự tích lũy đượckhuếch đại dần đến 1.000.000đv, chim đại bàng hay con người ăn những con cá này tíchlũy sinh học lên đến 10.000.000đv (8)

Như vậy, nồng độ ban đầu của các chất độc trong môi trường là rất thấp nhưng quacác mắt xích của lưới thức ăn, nồng độ chất độc hại tăng lên tới hàng nghìn thậm chí hàngchục triệu lần Nồng độ cao các chất đã gây ảnh hưởng tới sức sống và khả năng sinh sảncủa các loài như làm cho vỏ trứng chim mỏng hơn, dễ vỡ hơn, phá hủy cơ quan sinh sảncủa cá, phá vỡ hệ nội tiết, gây ung thư hoặc làm cho gen khiếm khuyết, suy yếu hệ Điềunày dẫn tới sự biến mất các bậc dinh dưỡng cao trong quần xã hoặc làm gián đoạn tronglưới thức ăn Sự tích lũy sinh học và khuếch đại các hợp chất có độc tính cao, bền vững cóthể phá hủy hoặc gây tổn hại nặng nề với các quần xã Các rạn san hô bị phá hủy bởixianua được sử dụng trong việc lọc vàng và đánh bắt cá Các rạn san hô cung cấp thức ăn,nơi ở cho nhiều sinh vật biển Khi rạn san hô bị phá hủy, quần xã san hôcũng sẽ bị phá hủytheo

V – DI N TH SINH THÁI ỄN THẾ SINH THÁI Ế SINH THÁI 5.1 Khái niệm

Sự biến đổi là một trong những đặc trưng quan trọng của thế giới sống Các cá thểsinh vật biến đổi theo từng giai đoạn của chu kỳ sống Còn quần xã sẽ biến đổi theo thờigian và tùy theo đặc tính của môi trường vật lý của nótheo hai biến đổi cơ bản sau:

Thứ nhất là sự biến đổi của môi trường vật lý Chẳng hạn như sự tăng mùn trong đất,

sự nâng cao dần của đáy hồ, đáy biển… Những biến đổi này thường diễn ra chậm chạp,kéo dài hàng trăm năm nên rất khó theo dõi Cũng có những biến đổi dễ quan sát như cháyrừng, xói mòn đất, nâng cao bãi bồi… Nhưng tất cả các biến đổi vật lý này đều dẫn tới sựthay đổi trong quần xã

Thứ hai là sự biến đổi về cấu trúc di truyền của sinh vật do kết quả của chọn lọc tựnhiên nhằm thích ứng với sự thay đổi của môi trường vật lý (sự thay đổi của khí hậu, đất

và các sinh vật khác) Kiểu biến đổi này cũng khó quan sát trong thời gian ngắn Sự biến

đổi của các sinh vật có thể dẫn tới sự biến đổi của môi trường tự nhiên trong phạm vi nhỏquanh sinh vật.

Quá trình biến đổi của hệ sinh thái (gồm quần xã và môi trường vật lý của nó)như

vậy được gọi là diễn thế sinh thái (Ecological Succession) – là sự biến đổi tuần tự của

quần xã qua các giai đoạn tương ứng với sự biến đổi của môi trường Ngoài ra, diễn thếsinh thái cũng có thể hiểu là một chuỗi các quần xã sinh vật kế tiếp nhau trên một mảnhđất, trong đó, các quần xã sinh vật thay thế lẫn nhau trên môi trường vật lý thay đổi theothời gian

5.2 Các loại diễn thế sinh thái

Khi nghiên cứu về diễn thế sinh thái, các nhà nghiên cứu dựa trên nhiều căn cứ khácnhau để phân loại diễn thế: Xét trên yếu tố môi trường xảy ra diễn thế đã từng tồn tại sinhvật hay chưa thì phân thành diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh Diễn thế tự sinh vàdiễn thế ngoại sinh được phân biệt dựa nguyên nhân ban đầu gây nên diễn thế thì phânthành Diễn thế đi lên và diễn thế suy thoái có hướng diễn thế trái ngược nhau Khi xem xétdựa theo mối quan hệ của sự tổng hợp và sự phân hủy của quần xã thì chia thành diễn thế

tự dưỡng và diễn thế dị dưỡng…

5.2.1 Diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh

Xét trên yếu tố môi trường xảy ra diễn thế đã từng tồn tại sinh vật hay chưa thì phânthành diễn thế nguyên sinh và diễn thế thứ sinh

Diễn thế nguyên sinh (Primary succession) là loại diễn thế khởi đầu từ môi trườngchưa có hoặc chưa chịu tác động của sinh giới như trên các đảo núi lửa mới được hìnhthành hoặc vùng đất đá còn lại sau khi sông băng tràn qua… Ví dụ như diễn thế trên nhữngcác đảo núi lửa mà A.G Tansley (1935) mô tả: Trên các tảng đá trần có lớp cám bụi dophong hóa đá tạo thành Lớp bụi này kết hợp với độ ẩm cao tạo điều kiện thuận lợi chonấm phát triển Trong sự phát triển của mình, nấm mốc góp phần làm phong hóa môitrường sống Đồng thời sự chết đi của nấm lại cung cấp mùn – môi trường phù hợp với sựphát triển của rêu Cùng với sự phát triển của rêu có thể có địa y Sự phát triển của rêu vàđịa y làm tăng nhanh quá trình hình thành đất Đất xuất hiện, các cây cỏ, cây bụi và cây gỗnhỏ sẽ dần xuất hiện và thay thế lẫn nhau qua các giai đoạn của diễn thế Cùng với sự xuấthiện của thực vật là sự xuất hiện của các loài động vật tương ứng, và trước tiên vẫn lànhững sinh vật di cư mang theo hạt của các loại cây tới, sau đó là các loài động vật ở cácđảo lân cận sẽ được đưa tới thông qua các sự kiện như bão, hoặc theo tàu thuyền, dòngnước…

Sự hình thành thảm thực vật trên các bãi

bồi ven biển cũng là diễn thế nguyên sinh Các

nghiên cứu của Thái Văn Trừng (1978) đã cho

thấy, diễn thế ở các bãi bồi ven biển tại Việt Nam

có thể chia thành 4 giai đoạn (4):

(1) Giai đoạn tiên phong: Tại nhữngvùng đất mới

bồi tụ, vẫn thường xuyên ngập mặn khi triều

lên, những loài thực vật tiên phong đều thuộc

nhóm chịu mặn như Mấm đen (Avicennia

marina var alba), Mấm trắng (Avicennia

marina var intermedia).Tại khu vực cửa sông,

nơi giao thoa giữa nược ngọt và nước mặn, loài

Mấm lưỡi đồng (Avicennia officinalis) chiếm

ưu thế

(2) Giai đoạn rừng ngập mặn: Đất tiếp tục được bồi lên, thời gian ngập mặn giảm Songsong với đó là hoạt động sống của các loài tiên phong, tất cả làm cho đất trở nên cứng

hơn Điều kiện này thuận lợi cho Đâng (Rhizophora conjugata), Đước xanh (Rhizophora mucronata),các loài cây ưa thích đất mềm và sâu có thể tồn tại và phát triển Theo thời gian, đất bùn càng chặt hơn, cứng hơn, Vẹt tách (Bruguiera parviflora) phát triển rồi đến loài Dà vôi (Ceriops candolleana) cũng tham gia vào đa dạng sinh

học của quần xã ở giai đoạn này

(3) Giai đoạn quá độ rừng ngập mặn: Hoạt động của các loài ở giai đoạn tiên phong giúphình thành đất phèn than bùn Đây là loại đất phù hợp với sự phát triển của Vẹt dù

(Bruguiera gymnorhiza), Cóc trắng (Lumnitzeraracemosa), Cóc đỏ (Lumnitzera coccinea), Giá (Exxoecaria agallocha) và Cỏ ráng (Acrostichum aureum) Tại khu vực

gần cửa sông, nơi có nước lợ, các loại bần trở nên ưu thế như Bần chua

(Sonneratiaacida), Bần ổi (S alba), Bần đắng (S griffithii) Khi hàm lượng muối của nước giảm dần thì loài Dừa nước (Nipa fructicans) và Ô rô (Acanthus ilicifolius) sẽ đến

Xem xét diễn thế tại rừng lim Hữu Lũng tỉnh Lạng Sơn:

Hình 19 Sơ đồ diễn thế thứ sinh tại rừng lim Hữu Lũng

Quần xã rừng lim nguyên sinh bị tác động bởi con người một cách mạnh mẽ qua hoạtđộng chặt hết các cây lim kích thước lớn đã bị biến đổi cấu trúc, ngay lập tức trở thànhrừng thưa cây gỗ nhỏ Một quá trình diễn thế đã xảy ra sau khi quần xã bị mất loài ưu thế

là lim, đầu tiên các cây gỗ nhỏ ưa sáng đã chiếm lĩnh vùng này, tiếp theo là sự phát triểncủa cây bụi… Và kết quả cuối cùng, thảm thực vật ở khu vực này là trảng cỏ

Trên đây là một trường hợp khi quần xã chịu tác động nhiễu loạn và bị suy thoái.Trường hợp khác, diễn thế thứ sinh đã dẫn đến hình thành một quần xã đỉnh cực nhưngkhông giống với quần xã ban đầu

Xem xét diễn thế tại rừng U Minh Thượng sau vụ cháy rừng năm 2002.Nhưng tạikhu vực bị cháy, các cây tràm non nhanh chóng mọc lên Và thảm thực vật rừng tràm thứsinh đã được hình thành chỉ sau vài năm Tuy nhiên, rừng tràm này khác với rừng tràm

nguyên sinh ban đầu ở những đặc điểm sau: rừng tràm thứ sinh có ít các thực vật bì sinh vàdây leo hơn, lau sậy thưa hơn, tầng than bùn mỏng hơn so với rừng nguyên sinh Đặc biệt,

ở rừng nguyên sinh có 32 loài thú sinh sống thì sau khi cháy rừng, các loài này đều chịu

tổn hại khác nhau Một số loài trở thành loài hiếm gặp như Dơi ngựa lớn Pteropus vampirus; Sóc lửa Callosciurus finlaysoni; Rái cá lông mũi Lutra sumatrana; Rái cá vuốt

bé Aonyx cirerea; Mèo cá Prrionailurus viverinus; Tê tê Manis javanica; Cầy giông đốm lớn Viverra megaspila; Cầy vòi hương Paradoxurus hermaphroctulus; Dơi ngựa Thái lan Pteropus lylei; Mèo rừng Prionailurus bengalensis(6).

Tuy nhiên, tốc độ phục hồi này là khác nhau rất nhiều ở các vị trí khác nhau trongkhu vực bị cháy Một năm sau vụ cháy, một số khu vực có các cây tràm non mọc lên nhanhchóng và dày đặc, có thể đạt tới tỉ lệ tái sinh là 90% Sự phát triển nhanh chóng của câytràm đã giúp các tiểu quần xã này nhanh chóng về trạng thái cực đỉnh chỉ sau vài năm Ởmột số khu vực khác, tỉ lệ tái sinh lại rất thấp, chỉ 10% hoặc thậm chí là không có cây tràmmọc lên sau 1 năm Sự khác biệt này là do độ dày tầng than bùn ở các vị trí khác nhau đãdẫn tới tỉ lệ ngập nước khác nhau Tại những nơi có tầng than bùn dày, các hạt tràm nhanhchóng nảy mầm và phát triển thuận lợi Ngược lại, ở những nơi có tầng than bùn càngmỏng, tỉ lệ ngập nước càng cao thì tỉ lệ tái sinh tràm càng thấp, đặc biệt, ở vùng không cótầng than bùn thì không có cây tràm mọc lên trong vòng 1 năm đó Các nguyên nhân sauđây có thể lý giải hiện tượng này: Khi bị ngập trong nước, hạt tràm dễ hư hỏng nên tỉ lệnảy mầm kém Hoặc có hạt nảy mầm nhưng rễ mầm khả năng tiếp xúc với đất là thấp.Thậm chí ở những nơi đất ngập sâu rễ mầm của hạt tràm không bám được vào đất Nhữngvùng này gần như phải bắt đầu lại từ đầu: Đầu tiên là cỏ năng và sậy sẽ phát triển Nhữngnơi ngập sâu hơn thì cỏ năng chiếm lĩnh, nơi này cạn hơn thì sậy chiếm ưu thế Qua thờigian, tầng thảm mục ngày càng dày, thảm thực vật cũng thay đổi Sậy chiếm lĩnh địa bàncủa cỏ năng Nơi sống của sậy trước kia, giờ đây trở nên khô cạn hơn, thích hợp cho sự nảymầm và phát triển của hạt tràm từ các khu vực lân cận đưa tới nhờ gió và nước Khi hạttràm chiếm ưu thế thì sẽ dần loại bỏ lớp cỏ ngập nước ưa sáng (3)

Như vậy, ưu thế của diễn thế thứ sinh là xảy ra trên môi trường đã có quần xã tồn tại,

do đó nó diễn ra nhanh hơn so với diễn thế nguyên sinh Bởi vì, mặc dù chịu tác động củacác nhiễu loạn nhưng môi trường xảy ra diễn thế đã có đất, có dinh dưỡng và có thể cónhiều vi sinh vật đất, động vật nhỏ, hạt giống của các loài thực vật đang ở trạng thái tiềm

ẩn, và thậm chí cơ quan dưới đất của một số thực vật vẫn còn sự sống Chính bởi lẽ ấy, tốc

độ diễn thế nhanh hay chậm, quá trình diễn thế thứ sinh diễn ra như thế nào chủ yếu phụthuộc vào độ phù hợp giữa vật chất của môi trường sống và mầm mống của các loài còn lạisau nhiễu loạn

5.2.2 Diễn thế tự sinh và diễn thế ngoại sinh

Diễn thế sinh thái là kết quả của sự tương tác qua lại giữa sự biến đổi của môitrường ngoại cảnh và sự biến đổi của các sinh vật Tuy vậy, trong mỗi quá trình diễn thế,ảnh hưởng của sự biến đổi bên trong và bên ngoài là khác nhau Sự biến đổi nào có ảnhhưởng lớn hơn, khơi mào cho một sự thay đổi mạnh mẽ thì nó sẽ là động lực chính Vì vậyxét theo hướng nguyên nhân gây nên diễn thế, diễn thế sinh thái được chia thành diễn thế

tự sinh và diễn thế ngoại sinh

Diễn thế tự sinh (autogenic succession) hay còn gọi là diễn thế nội sinh vì đây là

loại diễn thế được gây ra bởi động lực bên trong của quần xã, tức là xảy ra ngay cả khi môitrường vật lý ổn định Nguyên nhân của diễn thế tự sinh có thể là sự cạnh tranh giữa cácloài, sự phát tán hạt, sự tích lũy sinh khối/ chất thải, sự biến đổi về khả năng cung cấp dinhdưỡng và nước, sự ký sinh

Hoạt động sống của các loài sinh vật luôn tác động tới môi trường quanh nó Đặcbiệt, loài ưu thế với số lượng lớn hoặc sinh khối lớn thì sự tác động của chúng với môitrường càng mạnh Khi các loài ưu thế phát triển mạnh thì lại làm cho điều kiện môi trườngvật lý biến đổi theo hướng bất lợi với chính mình Nhưng điều kiện ấy lại có lợi với loàikhác trong quần xã và thường là loài thứ yếu – loài cạnh tranh với loài ưu thế, chúng sẽphát triển và thay thế vai trò loài ưu thế Một hiện tượng dễ bắt gặp trong đời sống mà lạiđặc trưng cho quá trình này là hiện tượng dưa muối lên váng và hết chua Trong quần xã visinh vật của bình dưa muối, ban đầu, vi khuẩn lactic là loài ưu thế Chúng tạo ra axit lacticlàm giảm độ pH Tuy nhiên, khi pH xuống quá thấp (dưới 3) thì sẽ ức chế sự hoạt động của

vi khuẩn lactic Nhưng điều kiện này lại phù hợp với sự phát triển của nấm men dại, nấmmốc, phân giải axit lactic thành CO2 và nước, làm pH tăng lên, môi trường giảm chua, cóváng và nhiều bọt khí

Trong quá trình diễn thế, loài ưu thế “tự đào huyệt chôn mình” Các loài ưu thế thaythế nhau là khởi đầu của sự thay thế các quần xã Do đó, quá trình diễn thế tự sinh xảy ratheo khuynh hướng nào là phụ thuộc vào các mối quan hệ cạnh tranh giữa các loài và điềukiện môi trường vật lý Và như vậy, sự cân bằng của một quần xã chỉ mang tính tạm thời.Tuy nhiên, quá trình biến đổi trong các quần xã đỉnh cực là rất chậm và khó có thể chứngkiến sự thay đổi mạnh mẽ của một quần xã do diễn thế tự sinh

Diễn thế tự sinh là quá trình thay thế quần xã sinh vật này bằng một quần xã sinh vậtkhác dưới ảnh hưởng của sự biến đổi môi trường vật lý được tạo ra bởi chính các sinh vậtđịnh cư trước đó (4)

Quá trình thay thế quần xã sinh vật này bằng một quần xã sinh vật khác dưới ảnh

hưởng của những nhân tố bên ngoài thay đổi được gọi làdiễn thế ngoại sinh (allogenic

succession) Ví dụ như quá trình diễn thế của rừng tràm U Minh sau vụ cháy năm 2002,hoặc diễn thế của một đảo sau khi chịu tác động của cơn bão… (4)

Các biến động của môi trường khơi mào một hướng diễn thế được gọi là nhiễu loạn

Đó có thể là cháy rừng, bão tố, lũ lụt, ngập úng, hạn hán…hay các hoạt động của conngười như chăn thả gia súc quá mức, chặt phá rừng, đốt nương, xây dựng thủy điện, chiếntranh… Kiểu nhiễu loạn, tần số, thời gian, kích thước và mức độ khắc nghiệt quyết định tớimức độ tác động của nhiễu loạn vớiquần xã.(cp) (13)

Nếu nhiễu loạn loại bỏ hoặc chôn hầu hết các sản phẩm của quần xã cùng môi trườngvật lý đang có của nó, chỉ để lại rất ít hoặc không để lại chất hữu cơ hoặc sinh vật, thì tạikhu vực sau nhiễu loạn sẽ xảy ra diễn thế nguyên sinh Ví dụ như diễn thế xảy ra tại cácđảo sau khi núi lửa phun trào Nếu nhiễu loạn chỉ loại bỏ một phần của quần xã hoặc hầuhếtcác thảm thực vật cùng các sinh vật trên bề mặt đất nhưng vẫn giữ lại một số hạt giống,bào tử sinh vật cùng các chất hữu cơ trong đất, thì sau nhiễu loạn sẽ xảy ra diễn thế thứsinh Ví dụ như diễn thế sau khi chặt hết cây lim tại rừng lim Hữu Lũng Khi đó, mức độnhiễu loạn sẽ quyết định tốc độ cũng như hướng của diễn thế.(13)

Nhiễu loạn ở mức độ cao, thường xuyên xảy ra với cường độ cao, thường làm giảm

đa dạng sinh học của quần xã bởi các nguyên nhân sau:Làm tăng áp lực của môi trường đốivới các loài sinh vật (gây sức ép về thức ăn, nơi ở…), làm chậm sự sinh trưởng của các loàihoặc ngăn chặn sự phát tán của các loài Nhưng không phải nhiễu loạn ở mức thấp sẽ làmtăng đa dạng sinh học của quần xã mà ngược lại Khi quần xã chỉ chịu nhiễu loạn ở mứcthấp, loài ưu thế sẽ có điều kiện phát triển mạnh, ngăn cản sự phát triển của những loàikhác, thậm chí, có thể làm biến mất những loài đó Nhiễu loạn mức trung bình được cho là

có khả năng làm tăng đa dạng sinh học của quần xã với những lý do như sau: Nhiễu loạntrung bình gây khó khăn trong giới hạn cho sự phát triển của một số loài, và chịu ảnhhưởng nhiều là loài ưu thế Do đó, có thể tạo điều kiện cho sự phát triển của những loài

cạnh tranh kém hơn.Một trong những nghiên cứu ủng hộ giả thuyết này là kết quả nghiêncứu sự đa dạng động vật không xương sống ở đáy các dòng suối khi chịu tác động củangập lụt Khi ngập lụt liên tục, các loài này khó tồn tại, số lượng loài khảo sát được thấp.Trong điều kiện ít ngập lụt, các loài này lại không cạnh tranh được với các loài khác nên tỉ

lệ định cư của chúng cũng thấp hơn Ở đáy các dòng suối có mức ngập lụt trung bình, sốlượng loài động vật không xương sống là lớn nhất (9)

Hình 20 Đồ thị thể hiện mối quan hệ giữa số lượng đơn vị phân loại động vật không xương và mức độ ngập nước theo (thang log) trên hệ thống 27 suối ở New Zealand.

Nhiễu loạn ở mức trung bình có vai trò quan trọng đối với các quần xã.Ngoài khảnăng tạo điều kiện phát triển đa dạng loài cao, yếu tố này còn giúp quần xã khả năng chốngchịu cao hơn với nhiễu loạn cùng kiểu Mặt khác, một số sinh vật trong quần xã chỉ pháttriển được khi nhiễu loạn xảy ra, đặc biệt là các sinh vật có sự thích nghi cao với nhiễuloạn Ví dụ như các cánh đồng cỏ ở thảo nguyên bị cháy thường xuyên với chu kì vài năm.Hiện tượng này giúp loại bỏ một số loài thực vật kích thước lớn, tạo môi trường giàu ánhsáng cho cỏ mọc lên Hoặc hiện tượng rừng thông ở Công viên Quốc gia Yellowstone, Mỹ,được trẻ hóa sau mỗi vụ cháy rừng quy mô nhỏ Bởi lẽ, khi cháy rừng xảy ra, các nónthông mở ra, phát tán hạt tới những vùng đất giàu dinh dưỡng nhưng không còn thực vậtcạnh tranh ánh sáng Ở đó, một thế hệ thông được tái sinh Qua thời gian hàng nghìn nămchịu tác động của cháy rừng, các loài cây ở Công viên Quốc gia Yellowstone đã thích nghivới cháy rừng Do đó, đến năm 1989, một năm sau khi cháy rừng xảy ra với quy mô lớn,thì một thảm thực vật non đã bao phủ toàn bộ những khu vực bị cháy.(9)

5.2.3 Diễn thế tự dưỡng và diễn thế dị dưỡng

Xét theo mối quan hệ giữa mức sản xuất vật chất (P) với mức phân hủy vật chất (R),diễn thế phân thành 2 loại là diễn thế tự dưỡng và diễn thế dị dưỡng

Trong tự nhiên, diễn thế tự dưỡng (autotrophic succession) phổ biến hơn Ví dụ nhưdiễn thế trên nền đá của đảo núi lửa, diễn thế ở hồ nước mới được xây dựng nhân tạo…Môi trường ban đầu của quá trình diễn thế chủ yếu là vật chất vô cơ Sự xuất hiện và vaitrò ưu thế của sinh vật tự dưỡng (thực vật và vi sinh vật tự dưỡng) làm cho dòng nănglượng luôn được bổ sung, mức sản xuất cao hơn mức phân hủy (P/R>1) và quần xã tích lũysinh khối

Ngược lại, diễn thế dị dưỡng (heterotrophic succession) thường xảy ra ở môi trườnggiàu chất hữu cơ như hồ nước thải, thanh gỗ mục… với nhóm sinh vật ưu thế là sinh vật

hoại sinh Trong quá trình diễn thế dị dưỡng, mức phân hủy cao hơn mức sản xuất(P/R<1), dòng năng lượng suy giảm liên tục và quần xã suy giảm sinh khối (2)

Ngoài các loại diễn thế được phân tích trên đây, diễn thế còn có thể được phân loạitheo môi trường diễn ra là ở nước hay trên cạn Diễn thế trên cạn có thể là diễn thế trên nềncát, diễn thế trên nền đá hay diễn thế trên nền đất Diễn thế ở nước (diễn thế môi trường ẩm

và ướt) có thể phân nhỏ theo 3 mức độ dinh dưỡng: nghèo, trung bình và giàu (c11)

Hoặc diễn thế đi lên tạo thành quần xã đỉnh cực với độ đa dạng cao, ổn định tươngđối Hoặc diễn thế suy thoái có kết quả cuối cùng là quần xã có độ đa dạng thấp, kém ổnđịnh

Dù xét theo phương diện nào chăng nữa, diễn thế là đặc trưng về động học củaquần xã Bởi tính chất ấy nên diễn thế luôn biến đổi, các loại diễn thế tác động lẫn nhau và

có thể chuyển đổi cho nhau Ví dụ như diễn thế thứ sinh suy thoái rừng thành trảng cỏ hoặcthậm chí là đất trống bạc màu lại tạo điều kiện cho một quá trình diễn thế gần giống nhưdiễn thế nguyên sinh bắt đầu Hay một quần xã đang trải qua diễn thế nội sinh, một nhiễuloạn bên ngoài tác động vào, làm thay đổi hướng diễn thế…

5.3 Cơ chế biến đổi cơ bản trong diễn thế

Diễn thế là sự kết hợp của 2 quá trình biến đổi của quần xã và môi trường vật lýtương ứng do tác nhân bên trong quần xã hoặc nhiễu loạn từ bên ngoài Dù là nguyên nhânnào đi nữa thì diễn thế đều phải diễn ra 3 quá trình sau: Sự xâm chiếm, sự biến đổi môitrường sống và sự thay thế các loài

Sự xâm chiếm được quyết định bởi hai thành phần: sự xâm lược và sự định cư Quátrình xuất hiện của sinh vật trên một sinh cảnh phụ thuộc vào số lượng hạt/ bào tử/ cá thểđộng vật, tốc độ phát tán và tỉ lệ sống sót của chúng Sự xâm chiếm là khác nhauở các loàikhác nhau, ở điều kiện sinh cảnh khác nhau Các sinh vật tiên phong, những loài có tốc độsinh sản nhanh, hạt nhẹ, nhiều, phát tán nhờ gió hoặc nước, có tốc độ xâm chiếm nhanh

Và tỉ lệ sống sót cao thuộc về hoặc những loài có khả năng cố định đạm hay cộng sinh với

vi sinh vật cố định đạm, hoặc những loài có tập tính nảy mầm đặc biệt (như Đước có thểnảy mầm ngay từ trên cây hoặc khi vừa rơi xuống đất được ít ngày) …(4)

Thông qua hoạt động sống, các sinh vật đã cải tạo môi trường vật lý của chúng Cácsinh vật tiên phong làm xuất hiện chất hữu cơ trên môi trường vô cơ ban đầu Các sinh vật

cố định đạm làm tăng tỉ lệ nito trong đất Hoạt động của thảm thực vật đã góp phần quantrọng trong sự tăng dần độ dày lớp đất Lượng vật chất hữu cơ trong sinh cảnh càng nhiềuthì vai trò của nhóm sinh vật hoại sinh càng lớn… Mỗi giai đoạn của diễn thế, các sinh vật

đã xây dựng nên một môi trường vật lý mới cho giai đoạn tiếp theo

Bởi môi trường thay đổi, sự thắng thế trong mối quan hệ cạnh tranh giữa các loàicũng thay đổi theo Đó cũng chính là nguyên nhân gây nên sự thay thế của các loài ưu thế,

và dẫn tới sự thay thế của các quần xã tương ứng

Có thể xem xét tổng thể 3 cơ chế này một cách đơn giản bằng việc xác định mốiquan hệ giữa loài đến trước và loài đến sau trong diễn thế Mối quan hệ đó có thể là mộttrong ba trường hợp sau: Hoạt động sống của loài đến trước có thể cải tạo môi trường sốngtheo hướng thuận lợi cho loài đến sau phát triển Hoặc ngược lại loài đến trước có thể gâycản trở đối với sự xâm chiếm và tồn tại của loài mới, làm cho thời gian để định cưcủa

chúng dài hơn Hoặc loài đến trước không tạo thuận lợi cũng không gây cản trở đối vớiloài đến sau.(9)

Hình 21 Vùng băng tan và diễn thế nguyên sinh ở vịnh Glacier, Alaska(9)

Các nhà sinh thái học đã nghiên cứu về các quần xã thực vật ở vịnh Glacier, Alaska,tại những điểm có thời gian băng tan khác nhau để xây dựng nên diễn thế sinh thái cùavùng trầm tích sau khi sông băng đi qua Một phần kết quả được diễn tả trong hình 21

Tại địa điểm số 1, sông băng bắt đầu tan năm 1941,vì vậy tại thời điểm khảo sát trênkhu vực này chỉ gồm rêu, cây bụi, cây liễu và cây dương Thảm thực vật tại địa điểm số 2,

sông băng tan chảy năm 1907,chủ yếu là cây bụiDryas.Tại địa điểm số 3, sông băng tan

chảy từ khoảng năm 1860, thảm thực vật khi khảo sát chủ yếu là cây bulô Địa điểm thứ tư

có thời gian sông băng tan chảy bắt đầu từ năm 1760, khu vực này cây vân sam phát triểnmạnh

Xoay ngược dòng thời gian băng tan tại các địa điểm, các nhà sinh thái học đã xâydựng nên các giai đoạn khác nhau của diễn thế nguyên sinh trên vùng trầm tích sông bănglần lượt là:

(1) Các loài đầu tiên (loài tiên phong) đến vùng trầm tích bănglà rêu tản, rêu, cây bụi

Dryas, cây liễu và cây dương

(2) Sau khoảng 30 năm phát triển mạnh, loài cây bụi Dryastrở thành loài ưu thế của

quần xã

(3) Trải qua gần 5 thập kỷ, cây gỗ bulô đã thay thế vai trò số lượng của Dryas,chúng

mọc dày đặc, cao tới 9m

(4) Khoảng 200 năm sau khi băng tan, các cây vân sam,ban đầu mọc xen cây gỗbulô, đã phát triển mạnh mẽ

Và thêm 100 năm nữa, xen kẽ với cây vân sam là các cây độc cần miền Tây vàđộc cần núi Nhưng điều đó chỉ xảy ra ở những vùng thoát nước tốt Còn ở nhữngvùng trũng, thoát nước kém, lớp rêu phủ kín, cây gỗ chết, chỉ còn lại rêu nước sốngtrong bãi lầy

Phân tích quá trình diễn thế này, kết hợp đặc điểm của thảm thực vật với tính chất lýhóa của đất, các nhà khoa học đã làm rõ mối quan hệ giữa thực vật đến trước và thực vậtđến sau: Sau khi băng tan, vùng trầm tích nhìn chung có độ pH bazơ khoảng 8,0 đến 8,4thay đổi tùy theo hàm lượng cacbon có trong loại đá của trầm tích.Khi đó, vùng này chưa

có đất và nghèo dinh dưỡng nên hầu hết thực vật tiên phong chủ yếu là thực vật bậc thấp

như rêu tản và rêu Ngoài ra, cây Dryas, cây liễu, cây dương và cây bulo – những cây có vi

sinh vật cố định đạm sống cộng sinh, cũng phát triển được tại vùng đất nghèo dinh dưỡngban đầu mà rêu tạo nên.Hàm lượng nito cũng như các chất dinh dưỡng khác trong đất được

tăng lên Cây bulo phát triển mạnh hơn Dryas khi hàm lượng nito trong đất càng tăng Vì vậy, sau một thời gian Dryas làm loài ưu thế đã góp phần tạo môi trường thích hợp cho cây bulo phát triển mạnh, thay thế vai trò của Dryas Hàm lượng nitơ trong đất đạt đến một

mức độ nhất định thì cây vân sam xuất hiện Điều kiện thuận lợi các cây vân sam nhanhchóng chiếm lĩnh hầu khắp khu vực, chiếm ưu thế trong quần xã.Song song với việc vânsam chiếm ưu thế tầng tán thì rêu cũng chiếm lĩnh ở tầng tán rừng làm cho đất có độ ẩmcao.Vì vậy, các loài độc cần đã phát triển ở nền rừng, cùng với vân sam trên cao tạo thảmthực vật chủ yếu là độc cần – vân sam Điều này xảy ra ở những vùng thoát nước tốt Còn

ở vùng trũng, hiện tượng gần như xảy ra ngược lại Bởi vì, trong hoạt động sống của cácsinh vật giai đoạn vân sam ưu thế, mặc dù, nồng độ chất dinh dưỡng trong đất và tiếp tụctăng lên nhưng hoạt động phân hủy lá của cây vân sam lại làm cho đất giảm pH từ 7,0xuống 4,0 Do đó, ở vùng trũng, rễ ngập nước liên tục và đất chua đã làm cho các loài thựcvật bị chết Sự phân hủy chúng càng làm cho đất tăng độ chua Diễn thế ở vùng này đi đếnkết quả là hình thành các đầm lầy với thảm thực vật chủ yếu là rêu nước.(9), (14)

Như vậy, kết hợp sự khác biệt trong mối quan hệ giữa các sinh vật, hoạt động sốngcủa chúng và điều kiện môi trường, diễn thế diễn ra theo nhiều hướng khác nhau

5.4 Xu hướng diễn thế và quần xã đỉnh cực

Các biến đổi trong diễn thế đều hướng tới thiết lập một trạng thái cân bằng giữaquần xã và môi trường vật lý của nó, mặc dù chỉ là tương đối Theo E.P Odum (1969), cáckhuynh hướng biến đổi của một số thuộc tính trong quần xã để xây dựng trạng thái cânbằng là(1):

(1) Sinh khối (hay khối lượng tức thời) và tổng sản lượng tăng lên, sản lượng sơ cấptinh giảm

(2) Hô hấp tăng lên, tỉ lệ giữa mức sản xuất và mức phân giải vật chất trong quần xãdần hướng tới 1

(3) Khả năng tích lũy chất dinh dưỡng tăng, sử dụng năng lượng hiệu quả hơn.(4) Tính đa dạng về loài tăng nhưng số cá thể trong mỗi loài lại giảm về mức cânbằng với sức chứa của môi trường và mối quan hệ cạnh tranh giữa các loài trởnên căng thẳng, ổ sinh thái hẹp dần

(5) Lưới thức ăn trở nên phức tạp, chuỗi thức ăn bắt đầu bằng sinh vật phân giảingày càng trở nên quan trọng

(6) Kích thước và tuổi thọ của các loài đều tăng

Và quần xã ở trạng thái cân bằng được gọi là quần xã cực đỉnh Trong quá trình diễnthế, quần xã cực đỉnh được nhận biết với các đặc điểm: có thành phần loài đa dạng nhất,các loài có số lượng cá thể ít, ổ sinh thái chuyên hóa hẹp, cấu trúc ổn định tương đối trongmột thời gian dài

Quần xã đỉnh cực xuất hiện do các nguyên nhân sau đây: Hoặc quần xã không chịunhiễu loạn mức cao và các sinh vật trong quần xã không gây ra sự cạnh tranh khốc liệt, loài

ưu thế vẫn phải cạnh tranh với các loài thứ yếu Hoặc quần xã có động lực diễn thế tự sinhnhưng bị các nhiễu loạn ngăn cản (4)

Khi loài đến trước tạo điều kiện thuận lợi cho loài đến sau thì diễn thế xảy ra nhanhhơn là khi loài đến sau không nhận được sự giúp đỡ, thậm chí bị loài đến trước ngăn cản

Loài ưu thế có ảnh hưởng càng lớn hoặc/và loài cơ sở (loài công trình sư) trong quần

xã hoạt động càng mạnh thì sự biến đổi của môi trường càng nhanh Sự thay đổi của môitrường sống cành nhanh thì kéo theo sự thay đổi quần xã sinh vật cũng nhanh, tức là sựchuyển đổi giữa các giai đoạn diễn thế cũng tăng tốc

Nếu quần xã sinh vật đang kiểm soát tốt sinh cảnh thì thời gian chuyển tiếp giữacác giai đoạn càng dài Một số loài cây sống lâu năm nhưng đồng thời lại không tạo điềukiện cho sự phát triển của thế hệ non Vì vậy, sự có mặt của các loài này đã kìm hãm quátrình diễn thế

Tần số nhiễu loạn càng lớn và cường độ tác động của nhiễu loạn càng mạnh thì môitrường biến đổi càng nhanh, thời gian của các giai đoạn diễn thế càng ngắn, và ngược lại.(4)

VI – NG D NG SINH THÁI H C QU N XÃ ỨNG DỤNG SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ ỤNG SINH THÁI HỌC QUẦN XÃ ỌC QUẦN XÃ ẦN XÃ

Sự hiểu biết về quần xã và các đặc trưng của quần xã giúp con người phát triển nềnnông nghiệp bền vững, bảo vệ đa dạng sinh học, khắc phục và bảo tồn các khu hệ sinh học,khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật, khống chế dịch bệnh…

6.1 Ứng dụng trong quản lý nông nghiệp

Khu vực sản xuất nông nghiệp không chỉ có một loài sinh vật mà là một quần xãgồm nhiều loài sinh vật Do đó, con người áp dụng những kiến thức quần xã về mối tươngtác giữa các loài sinh vật, đa dạng sinh học và diễn thế sinh thái để xây dựng nên một nềnnông nghiệp bền vững

Quần xã có đa dạng sinh học cao sẽ duy trì năng suất và tính ổn định cao hơn Ápdụng điều này vào nông nghiệp, nếu người nông dân chỉ trồng một loại cây thì sẽ chịu tổnhại nặng hơn so với việc có nhiều loại cây trồng khác nhau khi xảy ra thiên tai hoặc dịchbệnh Nhưng ở trạng thái đỉnh cực của quần xã (thời điểm có đa dạng loài cao nhất) thì sảnlượng tinh (sinh khối quần xã mà con người muốn thu hoạch) lại thấp Vậy sự đa dạng nhưthế nào sẽ phù hợp với quần xã nông nghiệp?Mối quan hệ giữa đa dạng loài và năng suấtcủa quần xã rất phức tạp theo các mức quy mô của quần xã Đối với các cánh đồng–thường là các quần xã quy mô nhỏ với nhiều nhiễu loạn do con người tạo ra, sự tăng một

số loài nhỏ có mối tương tác có lợi đối với loài chính của sản xuất đã làm giảm khả năngthiệt hại Do đó, hình thức trồng xen canh ra đời Ví dụ như việc trồng xen canh mộtvàiloàicây bụi hoặc thân thảo chịu bóng, phủ kín đất vườn cây ăn quả có thể làm giảm hậuquả của xói mòn gây ra Tương tự như vậy, trong ruộng ngô, xen kẽ các hàng ngô là cáchàng cây đậu nành Đậu nành phát triển bộ lá, che kín mặt đất không chỉ làm mất nơi sống