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RÉSULTATS CAMPAGNES SCIENTIFIQUES ACCOMPLIES SUR SON YACHT PAR ALBERT P^ PRINCE SOUVERAIN DE MONACO PUBLIÉS SOUS SA DIRECTION AVEC LE CONCOURS DE M JULES RICHARD Docteur ès-sciences, chargé des Travaux zoologiques bord Fascicule LVIII Etudes d'anatomie comparée sur les provenant des campagnes scientifiques de S A S Par Joseph Poissons le Prince de Monaco NUSBAUM-HILAROWICZ AVEC DOUZE PLANCHES DOUBLES IMPRIMERIE DE 1920 MONACO ÉTUDES D'ANATOMIE COMPARÉE SUR LES POISSONS PROVENANT DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES DE S A S LE PRINCE DE MONACO PAR Joseph NUSBAUM- HILAROWICZ -^4.r~Mr ÉTUDES D'ANATOMIE COMPARÉE SUR POISSONS LES PROVENANT DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES DE S A S LE PRINCE DE MONACO PAR NUSBAUM- HILAROWICZ Joseph PREMIERE PARTIE INTRODUCTION Grâce la grande S le Prince de Monaco, j'ai reỗu, pour en notamment de grande profondeur, provenant de Qu'il me soit permis de lui exprimer ici mes remer- libéralité de S A étudier l'anatomie, des poissons, Ses campagnes scientifiques ciements les plus respectueux pour sa bienveillance Au commencement publier en un Mais ce seul j'avais l'intention d'étudier la totalité volume travail était presque impossible accomplir, technique, parce que des matériaux et de tous les résultats trouvés je n'avais cause de pas reỗu tous les matộriaux en même sa nature temps, et que chaque campagne annuelle apporte une certaine quantité de poissons, fixés et conservés spécialement pour moi bord du yacht C'est pourquoi je me suis décidé publier mon travail sous forme de fascicules séparés, mesure du progrès de mes études Dans chaque partie je présenterai l'anatomie de divers organes chez diverses espèces de poissons et je consacrerai la dernière partie une revue comparative générale de tous les résultats de mes recherches Dans cette première partie je donne : i° la description de quelques phénomènes cytologiques pendant l'ovogénèse chez Argyropelecus hemigymniis Cocco, Sternoptyx Hermann 2° la description du canal digestif Garman, Argyropelecus hemigymnus Cocco, Sternoptyx diaphana Hermann, Chauliodus Sloanei Bloch et Malacosteus niger Ayres, c'est un diaphana et Chauliodus Sloanei Bloch ; chez Cyclothone signala sujet jusqu'à présent 3° la description de la vessie presque complètement intact Hermann, Argyropelecus hemigymnus Cocco, ; natatoire chez Sternoptyx diaphana et Cyclothone signala Garman, cet organe est ici de même presque tout fait inconnu jusqu'à présent, enfin 4° la description des organes photodotiques chez Cyclothone Garman, Argyropelecus hemigymnus Cocco et Sternoptyx diaphana Hermann Quoique ces derniers organes aient été déjà le sujet d'investigations de plusieurs biologistes, spécialement du Prof Brauer, néanmoins j'ai pu ajouter ici beaucoup de détails nouveaux et intéressants Mes matériaux furent fixés et conservés l'aide de diverses méthodes, princi- signala palement ; 1° le 3° le liquide formol 10 de Bouin ; 4° % le ! 2° le sublimé saturé, avec acide acétique glacial; 5° le liquide de MtiUer liquide de Telleysnicky ; ; 6° l'alcool absolu A mon très estimé ami et collègue le D"' Jules Richard, Directeur du Musée Océanographique de Monaco, j'exprime ici mes remerciements les plus sincères pour la conservation très soigneuse et parfaite des matériaux bord du yacht Joseph NUSBAUM-HILAROWICZ PARTIE DESCRIPTIVE CHAPITRE PREMIER Quelques phénomènes cytologiques pendant l'ovogénèse chez Argyropelecus hemigymniis Cocco, Sternoptyx diaphana Hermann Dans les Hermann et ovaires d' Argyropelecus hemigymniis Cocco, de Sternoptyx diaphana de Chauliodus Sloanei Bloch de développement génèse Chaiiliodus Sloanei Bloch et et quoiqu'elles j'ai trouvé des ovocytes diverses phases ne représentent pas une série complète d'ovo- seulement des fragments de cette dernière, néanmoins ces phases frag- et mentaires sont très intéressantes, principalement au point de vue des relations entre la chromatine nucléaire et les nucléoles Les observations que j'ai faites sur ce sujet se lient et se complètent d'une manière extrêmement intéressante avec les observations faites presque simultanément sur le même sujet par le D' Jôrgensen (48), mort prématurément pour la science, et qui avait reỗu du D"" Zugmayer ces matộriaux concernant l'ovaire de Melainphaes Les exemplaires de ces poissons provenaient aussi des expéditions ' du Prince de Monaco Les stades qu'a observés Jôrgensen représentent de même des fragments d'ovonéanmoins tous les faits décrits par moi et par lui sont d'un très haut génèse, intérêt scientifique et donnent, je suppose, processus d'ovogénèse précédant les où et les stades un nouveau point de vue sur de la certains maturation de l'œuf Je présenterai phénomènes observés par Jôrgensen chez Melamphaes la fin de ce chapitre, je les comparerai avec les faits décrits par moi chez Argyropelecus, Sternoptyx Chauliodus Mon matériel de l'ovaire fut conservé en partie dans le liquide de Bouin, en partie dans le sublimé saturé, avec acide acétique glacial ' Bd Une note préliminaire (81) sur ce 43, 1913 sujet a paru dans les Nos 23 et 24 de V Anatomischer An^eiger —6— On que le liquide de Bouin conserve très bien les jeunes ovocytes des Vertébrés Justement mon matériel était parfaitement conservé Les phénomènes d'ovogénèse chez Argyropelecus et chez Sternoptyx, quoique semblables en principe, varient cependant sur certains points et c'est pourquoi Chez Chaiiliodus les ils doivent être décrits séparément chez ces deux formes sait relations correspondantes sont très différentes L'ovogénèse chei Argyropelecus I Dans ovaires des les d'ovogénèse les : mêmes ovogonies, les exemplaires j'ai trouvé bien des phases différentes jeunes ovocytes très petits, les ovocytes plus âgés, de dimensions différentes, jusqu'à ceux qui possédaient beaucoup de deutoplasme observations se rapportent seulement aux ovocytes et puisque ceux-ci, comme Mes on l'a dit, les avaient des dimensions différentes dans de distinguer facile les plus jeunes des plus âgés et le même ovaire, par conséquent je il m'était très pouvais mettre phases des changements correspondants, qui se présentaient dans différents ovocytes, en une série presque complète Dans ovocytes les comme un se présentait les ' plus jeunes (ainsi que dans les ovogonies) le nucléole corps gros, rond ou rond-ovoïde, qui se colorait fortement par l'hématoxyline de fer ou par la safranine, en un mot d'une manière basi- chromatine nucléaire dans les ovogonies et dans les très jeunes ovocytes se colore de même, tandis que dans les ovocytes un peu plus âgés elle commence se colorer d'une manière oxychromatique, par exemple en rouge par chromatique ; la ou en vert par le vert-clair (Lichtgrûn), comme nous le voyons sur la m La substance du nucléole dans les ovocytes très jeunes (par exemple ayant un diamètre de 20 40 est très condensée, sans aucune vacuole (voir les l'éosine fig I, PI \i.) microphotographies Dans les i et 2, PI i ou la fig i, PI m) ovocytes un peu plus âgés, qui commencent crtre, grandit fortement et bien vite, beaucoup plus vite que ordinairement une forme distinctement ovọde tantơt, ce qui est beaucoup plus fréquent, il et tantôt le le noyau même, nucléole il prend conserve sa position centrale, est écarté vers un pôle du noyau, tandis que l'autre pôle est occupé par le suc nucléaire (Kernsaft) avec les éléments chromatine (voir la microphot 2, PI i et fig i, PI 11) Pendant ces phases le nucléole éprouve des changements, que je pourrais définir en disant qu'il se transforme en « poussière » Le nucléole se rompt en plusieurs grains, qui son tour ae divisent en granules très subtils, mais formant toujours un amas unique, complètement séparé des éléments de chromatine Ces derniers ne se colorent plus comme la substance nucléolaire d'une manière basichromatique, mais ils commencent se colorer, de la La même chose peut être dite pour les autres espèces étudiées par moi comme nous avons pulvérisent tout les dit plus haut, fait de la même d'une manière oxychromatique manière, et son tour se Ta décrit Jôrgensen {4L9) dans comme ovocytes du Proteiis Le nucléole forme cet état pulvérisé un amas bien visible le noyau, situé ordinairement près d'un de ses pôles, mais quelquefois son dans fig i, PI n, où le nucléole pulvérisé est situé un des pôles du noyau et où la chromatine est l'état pulvérisé) Dans ces phases de l'ovogénèse on rencontre dans le protoplasme très peu de granulations deutoplasmatiques, ou celles-ci manquent complètement Outre cela on trouve dans le protoplasme de nombreux granules très fins, qui se colorent centre (voir la et forment au commencement (voir la microphot i, m) un amas circulaire autour du noyau, mais bientôt ils rangeant en courtes formations fibrillaires, c'est-à-dire en par l'hématoxyline de fer PI se « I, et la fig PI I, dispersent en se chondriomites Dans encore ; les le » phases encore plus âgées le degré de pulvérisation du nucléole s'accrt nucléole forme une espèce de nuage composé de granules extrêmement mais qui se colorent (d'une manière basichromatique) en général plus les plus gros granules de la chromatine pulvérisée Mais voici un changement ultérieur du nucléole en vertu duquel il se forme subtils, intensivement que un peloton ou une un état nucléolaire ressemblant les granules deviennent de nouveau plus gros (microphot PI II, autres et après s'ờtre confondus ensemble ỗ et ressemblant beaucoup la phase de petite corbeille et 4, PI dans diverses directions se rangent PI m), figs et 3, « spirème les Notamment i, figs et 3, uns côté des forment un peloton filiforme, pendant la cytodiérèse, ou une là, ils » petite corbeille de diverses formes Parmi les éléments du peloton on voit toujours une substance claire, qui ne se colore pas du tout par les réactifs colorants basiques Cette formation pelotonnaire, qui se présente graphies et 6, PI I, et aussi sur la fig 4, PI n, se si joliment sur les microphoto- trouve ordinairement au centre ou près du centre du noyau, dans lequel les chromosomes commencent subir une reconstruction et peuvent être bien distingués, quoiqu'ils se colorent encore toujours plus faiblement (d'une manière encore oxychromatique), que les éléments du peloton nucléolaire Sur les figs et 3, PI m, on voit que les granules de chro- matine (colorés en rouge par l'éosine, tandis que les éléments nucléolaires sont là, pour remarqué une liaison quelconque et une relation génétique entre le peloton nucléolaire et les chromosomes A mesure que l'ovocyte crt, les fibres du peloton ou de la corbeille deviennent plus épaisses et enfin il se forme un nucléole complètement condensé, dans lequel pendant un certain temps on voit encore des espaces clairs, ressemblant aux colorés en noir par l'hématoxyline de fer) former des chromosomes Jamais vacuoles (voir les de la s'accumuler çà et je n'ai microphotographies PI m), qui sont les restes commencent 11 et 12, PI i, substance claire entre les figs 5, 6, 7, PI les fibres 11 et la fig 4, du peloton Enfin ces espaces disparaissent et le nucléole forme une masse tout fait compacte, comme le Dans cette phase les chromosomes, nommés d'après leur structure très caractéristique « chromosomes en brosse de lampe » (LampenbûrsteChromosomen), sont très distinctement visibles et se colorent déjà aussi intensivement que le nucléole, de nouveau d'une manière basichromatique, comme nous le voyons sur la fig 4, PI m Cette métachromasie des chromosomes pendant Tovogénèse est, selon moi, un des plus curieux phénomènes cytologiques Quoique les chromosomes, soumis une forte pulvérisation, dans les jeunes ovocytes, ne montrent aux préparations aucune relation génétique avec les éléments du nucléole, je dois néanmoins admettre qu'une certaine partie du matériel nucléolaire pulvérisé s'attache peut-être aux chromosomes pendant leur reconstruction, ce qui semble être prouvé par ce fait, que la masse nucléolaire pendant les états de pulvérisation est relativement beaucoup plus grande que dans les phases ultérieures (comparer les microphotographies et 4, avec et 6, PI i) Le moindre volume du nucléole peut dans une certaine mesure être le résultat d'une forte condensation de sa substance cependant les grandes différences de la masse nucléolaire des jeunes montre la microphot 7, PI i ; ovocytes la et des plus âgés, dont chromatine nucléolaire je parle ici, me semblent prouver qu'une partie de simplement, une autre s'attachant aux chromo- se résorbe somes Nous avons dit plus haut que dans nulations subtiles dans l'ovoplasme la ; les même chose chez Sternoptyx Au commencement les mitochondries noyau (microphotogr entier A i, M, PI i), ovocytes très jeunes on trouve des gra- ce sont les mitochondries se trouvent che.z mais ensuite ils Nous avons observé Argyropelecus 3XiXoi\r du se dispersent dans l'ovoplasme remarque que chez Sternoptyx les mitochondries dans les jeunes sont accumulés principalement aux deux pôles du noyau (voir l'occasion je ovocytes très les figs 12, i3, 14, PI m) Les mitochondries ne jouent en général aucun rôle dans la production des Ils se colorent intensivement en noir par globules vitellins (deutoplasmatiques) et en rouge par la safranine Dans les phases un peu plus mitochondries forment des séries et se transforment en fibres courtes, l'hématoxyline de fer avancées les c'est-à-dire en « chondriomites », qui disparaissent cependant dans les phases plus avancées Les globules et sont visibles au vitellins naissent tout fait commencement dans (voir les microphot 6, 7, 11, 12, PI i, indépendamment des mitochondries la partie la plus figs 5, 6, 7, PL n périphérique de l'ovoplasme et figs 4, i5, PI m) Les plus jeunes globules deutoplasmatiques sont plus colorent en vert par le vert-clair (Lichtgriin, fig 5, PI ni) et petits, plus clairs et se faiblement en rouge par Dans les phases plus avancées les globules deutoplasmatiques s'accroissent, deviennent plus compacts et réfringents, et se colorent en noir par l'hématoxyline de fer, faiblement en rouge par la safranine, mais en rouge intense par l'éosine l'éosine LEGENDE DE LA PLANCHE Fig I Coupes par une partie antérieure de sagittales natatoire de Cyclothone signala g, glande — ; r m, noyau ; 85 S homog immers Coupe homog immers sagittale par la vessie natatoire (Oc — 8, g S le rete mirabile de la surface dorsale de de Cyclothone signala homog immers Partie 0, II Garman 86 1/12 Zeissl vésicules; V 5, La hemigymnus Cocco vaisseaux sang (Oc i S d'une coupe horizontale par natatoire d'Argyropelecus — 83 Parties d'une coupe transversale par la glande de la vessie V, 10 Garman 1/12 Zeiss) natatoire d'Argyropelecus — 1/12 Zeiss) Parties d'une coupe transversale par la paroi ventrale de la (Oc S 84 Garman vaisseau sang (Oc v s, vessie natatoire de Cyclolhone signala — vessie Partie d'une coupe par la glande de la vessie natatoire de n, 5, la Garman rete mirabile (Oc S lôn"" Zeiss) Cyclothone signala — IX homog immers la 82 1/12 Zeiss) paroi de la vessie hemigymnus Cocco 79 partie osseuse (squelettaire) (Oc S 16™" Zeiss) circulation du sang dans le « natatoire (dessm schématique) corps rouge » de la vessie 67 .AI,BI:RT |f PRINCE DE MONACO, CAMl'SCIENT POISSONS viissii^^^i-viuiu I.ANAI COMPi PI I LEGENDE DE LA PLANCHE X (Microphotograph ies) Pages 1,2 Coupes transversales par — Coupehorizontalepar — Coupe horizontale par — Coupe horizontale par la vessie natatoire et ropeleciis hemigymnus Cocco 5o — Coupe — Partie d'une coupe horizontale par — Coupe transversale par hemigymnus Cocco — 9, — 10 Coupe X 100 98 — 12 Coupe dorsoventrale par un organe photodotique du « Bauchkiel » à.' Argyropelecus hemigymnus Cocco 200 94 Fig la partie glandulaire de natatoire de Sternoptyx diaphana ropeleciis la glande de hemigymnus Cocco la partie toire d'Argyfopeleciis Hermann x 400 69 d'^r^'- la vessie natatoire X vessie la 100 69 ventrale de la vessie nata- hemigymnus Cocco X 5o les reins 79 d'Argy- X 80 transversale par une partie delà vessie natatoire (avec la glande) natatoire de Sternoptyx diaphana Hermann à' Argyropelecus la x glande de hemigymnus Cocco la vessie 68 100 la vessie X 400 X 75 1 • Coupes transversales par « « Bauchkiel Bauchkiel 80 les » à' Argyropelecus dorsoventrale par » à' 80 natatoire à" Argyropelecus les organes photodotiques hemigymnus Cocco X 100 organes photodotiques Argyropelecus hemigymnus Cocco X du 94 du ALBERT ' I» PRINi- *• A-NATCllMPi > •-•,r"-."'^- &»='« 4'*^^^A3Ï^ l'HOTODOTlQUHS '"ROPtl.Eclls HF.MIGYMM'S PLX LÉGENDE DE LA PLANCHE XI -^> Fig I longitudinale par la partie proximale d'un organe photodotique du tronc de Cyclothone signala Garman Coupe couche pigmentaire p, réflecteur r, ; s, /, ; cellules corps lentiforme du sinus « i> (Oc ; t 89 c, tissu conjonctif; homog immers S 1/12 Reichert) — longitudinale par Torgane photodotique de la Coupe brane branchiostège de Cyclothone signala p, mem- Garman 91 corps couche pigmentaire; g, glande; r, réflecteur; /, forme c g., corps gélatineux (Oc S G Reichert) lenti- ; — Coupe du transversale par la partie la plus externe réflecteur d'un organe photodotique du tronc de Cyclothone signala Garman p, — 4, 89 pigment ; /, fibres épaisses homog immers S ; minces du réflecteur (Oc /', fibres 1/12 Reichert) Coupe horizontale par une partie du réflecteur et des bases des cellules du corps lentiforme d'un organe photodotique du tronc de Cyclothone signala Garman champs polygonaux, formés par du ccrps lentiforme (Oc c r, cellules du réflecteur homog immers les fibres S c ; 90 l, 1/12 Reichert) — Coupes transversales par l'œil et orbitaire de Cyclothone signala p a, lamelle accessoire pigmentaire couches pigmentaires (Oc S C Reichert) ; — Coupe s, c, 92 conduit de la glande ; ; p, cr, cristallin 92 / i, ligament inférieur g, saccules glandude l'organe orbitaire (Oc S 4"i'ra Zeiss) ; Coupe tranversale par Cyclothone signala p, ; lamelle osseuse accessoire Garman ligament supérieur laires — photodotique longitudinale par l'œil et l'organe orbitaire de Cyclo- thone signala / /, l'organe Garman ; l'organe photodotique orbitaire de Garman 93 couche pigmentaire accessoire g, saccules glandulaires c g, corps gélatineux r, tissu, qui répond probablement au réflecteur /, ligament (Oc S homog immers couches pigmentaires ; p a, ; ; ; 1/12 Reichert) ; lilZRT \'^ PRINCE LiF MONACO, CA.HPSCIENT POISSONS CYC1.0THONR SlOMATA'' '>'«OPE,.,;,,,j^l,,, (.«(AT COHI-l PL > LÉGENDE DE LA PLANCHE XI (Suite) Pages Fig coupe d'une Partie ventral du sagittale tronc par (Bauchkiel) l'organe photodotique à'Argyropelecus hemi- gymmis Cocco loo ^/,cellules glandulaires; /, cellules (Oc S honiog immers — du corps lentiforme ; r, réflecteur 1/12 Zeiss) Partie d'une coupe transversale par l'organe photodotique ventral du tronc (Bauchkiel) àArgyropelecus hemi- gymnus Cocco (Oc — 10 q^ cellules glandulaires gl, S ; r, homog immers éléments du réflecteur (Flitterschicht) 1/2 Zeiss) Partie d'une coupe transversale par l'organe photodotique ventral du tronc (Bauchkiel) d'Arg-yropelecus hemi- gymnus Cocco g-/, cellules glandulaire; p, — II- Deux gg /, cellules couche pigmentaire (Oc cellules glandulaires S du corps lentiforme; homog immers 1/12 voisines d'un du tronc (Bauchkiel) hemigymnus Cocco dotique ventral (Oc S homog immers 1/12 Zeiss) r, réflecteur; Zeiss) organe phototï Argyropelecits 96 LÉGENDE DE LA PLANCHE XII Pages Fig I Partie d'une coupe transversale par l'organe photodotique hemigymnus Cocco ventral (Bauchkiel) d'Argyropelecus corps lentiforme /, homog immers — Coupe ; g, corps gélatineux Hermann r, r' capillaire (Oc loi S 1/12 Zeissl I du tronc de Sternoptyx diaphana (région de l'isthmus) réflecteur (Oc c, transversale par l'organe photodotique de la rangée ventrale longitudinale — ; ; gl, glande ; /, 106 corps lentiforme ; g, corps gélatineux S A A Zeiss) Partie d'une coupe transversale par l'organe photodotique de rangée ventrale longitudinale du tronc de Sternoptyx la diaphana Hermann (région de l'isthmus) Passage du tissu glandulaire en tissu du corps lentiforme j^/, glande; /, le corps lentiforme (Oc S 104 homog immers 1/12 Zeiss) — Plusieurs cellules de la diaphana (Oc S — du réflecteur d'un organe photodotique rangée ventrale longitudinale du tronc de Sternoptyx Hermann (région de l'isthmus) homog immers Plusieurs éléments cellulaires de la glande d'un organe photodotique de la rangée ventrale longitudinale tronc de Sternoptyx diaphana Hermann (région l'isthmus) (Oc S io6 1/12 Zeiss) du de 104 homog immers 1/2 Zeiss) ALBERT l»?" PRINCE DE MONACO CAAH SCI HNT O^ I ^^ POISSONS (ANAT.COMRI PL.XII ^9», ^i^ V ^; ^ ^fằ