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a! "*> fiât b5 RÉSULTATS u DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES ACCOMPLIES SUR SON YACHT PAR ALBERT er I PRINCE SOUVERAIN DE MONACO PUBLIÉS SOUS SA DIRECTION AVEC LE CONCOURS DE JULES RICHARD M Docteur ès-sciences, chargé des Travaux zoologiques bord Fascicule LXIII Hexactinidés provenant des des yachts Hirondelle I et II Campagnes Princesse-Alice I et Par Gh et II (i888-igi3) GRAVIER AVEC TREIZE PLANCHES t&VTHS t IMPRIMERIE DE MONACO 1922 d O C 2.0 Ji fjj 7* PROVENANT DES CAMPAGNES DES YACHTS ET PRINCESSE-ALICE I HIRONDELLE et // (1888- 191 3) I et II HEXACTINIDÉS PROVENANT DES CAMPAGNES DES YACHTS PRINCESSE-ALICE ET I HIRONDELLE et I et II 7/ (i888-i i3) PAR Ch GRAVIER PARTIE GÉNÉRALE A — Au cours des croisières Hexactinies recueillies au cours des croisières (i888-igi3) de 1888 1913 inclusivement par S A S Prince de Monaco en Méditerranée et dans l'Océan Atlantique septentrional, faites le il de nombreuses Actinies dont l'étude fait l'objet du présent mémoire Au point de vue bathymétrique, les 72 stations d'où proviennent ces Actinies se groupent ainsi a été recueilli : PROFONDEURS de de de de de de de de NOMBRE DE STATIONS o mètre 100 mètres 10 100 mètres 5oo mètres i3 5oo mètres 1000 mètres iooo mètres 2000 mètres 28 2000 mètres 3ooo mètres 3ooo mètres 4000 mètres 4000 mètres 5ooo mètres 5ooo mètres 6o35 mètres En que Ton trouve si fréquemment et en abondance Manche et de l'Atlantique, a été récolté sur le littoral, au mouillage du Cap Sagres (côte méridionale de l'Espagne) et un exemplaire unique de Cérianthaire (probablement une forme jeune de Cerianthus Lloydii Gosse) a été dragué dans la Mer du Nord en 1907 Comme le montre le tableau qui précède, la grande majorité des Actinies du Musée de Monaco, dont la liste est donnée ci-dessous sont des animaux outre, V Actinia equina L sur nos côtes de la vivant des profondeurs variant de 100 6o35 mètres Edwardsia Halcampa sp I EDWARDSINA IL HALCAMPINA ? arctica Carlgren III ACTININA Famille des Actinid,e Andres Actinia equina L Anemonia insessa Gravier Famille des Bolocerim: Mac Murrich Bolocera longicornis Carlgren Famille des Bunodid^e Gosse Rhodactinia crassicornis Agassiz Famille des Paractim: R Hertwig Paradis flava Gravier Paradis vestita Gravier Paradis sp ? Actinostola callosa Verrill Adinernus Ver r il H Gravier Thoracactis — Topsenti Gravier Gliactis crassa Gravier Famille des Sagartiad^e Gosse Allantactis parasitica Danielssen Adamsia Rondeletii Délie Chiaje Adamsia palliata Bohadsch Adamsia sp ? Sagartia sociabilis Gravier Sagartia sobolescens Gravier Sagartia sp ? Chondractinia nodosa (Fabricius) Chondractinia digitata (O F Mullerj Chondractinia juv Chitonanthus incubans Gravier Chitonanthus indutus Gravier Chitonanthus abyssorum Gravier Hormathia elongata Gravier Hormathia ? musculosa Gravier Stephanactis impedita Gravier Stephanaciis inomata Gravier Famille des Minyadim: H Milne-Edwards Nectactis singularis Gravier Famille des Sicyopid.e Gravier Sicyopus commensalis Gravier IV Famille des STICHODAGTYLINA Corallimorphid,e R Hertwig Corallimorphus ingens Gravier —6— Parmi Hexactinidae ces •', il comme on a été reconnu, le voit, 26 espèces appartenant 19 genres répartis dans 10 familles distinctes 10 de ces espèces étaient déjà connues antérieurement aux croisières de la Princesse-Alice ; les la 16 autres sont considérer comme nouvelles d'entre elles ont nécessité création d'autant de genres nouveaux, dont l'un devient le type d'une famille ; nouvelle Des Actinies qui paraissent appartenir respectivement aux genres Edwardsia, Paradis, Adamsia, Sagartia n'ont pu être déterminées spécifiquement Il est, de plus/ une forme dont il est impossible de dire quel genre on peut méconnaissable, la rattacher, tellement elle est a qu'elle été d'autant plus regrettable draguée plus de 6000 mètres de profondeur déterminations demeurent douteuses, ce qui peut-être pas d'animaux qu'il soit n'exis,te et le fait est Enfin, plusieurs en grande partie, ce qu'il aussi difficile de rapporter en bon tient, que les Actinies La très grande majorité des espèces résistent plus ou moins complètement tous les modes de narcotisation il faut être dans un laboratoire bien outillé pour tenter cette opération qui, très souvent, ne réussit pas, d'ailleurs, état ; et qui devrait précéder complète que possible aussi animaux l'état d'extension Durant les croisières, on se borne plonger dans dans le formol les Actinies au fur et mesure la fixation, — afin d'avoir les — ou ce qui est pire, qu'on les récolte Presque aussitôt, peu d'exceptions près, l'animal se contracte violemment, le sphincter se serre fortement au-dessus de la couronne de tentacules l'alcool qui s'invagine avec ne ressemble le péristome qui en rien ce qu'elle anatomiques, dont la la était l'état il vivant ; certains ; elle caractères considération est fondamentale dans la taxonomie de ces Cœlentérés, deviennent difficilement étudiables rable, L'Actinie est alors défigurée porte arrive fréquemment, et ; ce qui est encore plus déplo- surtout dans le formol, que les tissus macèrent animaux dont la contraction est parfois telle que le sphincter communication entre l'extérieur et la cavité qu'il enclôt l'intérieur de ces peut intercepter a Il c'est ce donc la fallu tirer le meilleur parti possible d'un matériel très défectueux qu'a essayé de faire de son mieux l'auteur de ce mémoire ; Nul plus que ne se rend compte de l'insuffisance de plusieurs des diagnoses données ici et nul ne le regrette plus que lui, car la collection des Actinies provenant des croisières lui de YHirondelle et de la Princesse-Alice comprend un nombre important de spécimens est fort intéressante recueillis dans les en soi ; elle grands fonds d'une région marine fort peu explorée jusqu'aux croisières de S A S le Prince de Monaco Il est espérer que les expéditions scientifiques futures permettront de combler peu peu les nombreuses lacunes dans nos connaissances relatives aux Actinies abyssales et Dans son mémoire relatif aux Zoanthaires provenant des campagnes de l' HIRONDELLE de 1886, Jourdan (1905) fait une brève allusion aux Actinies ; il cite quelques noms de genres d'espèces, mais ne donne aucune diagnose, ni aucune figure 1887, et 1888, E Il études en particulier, pousser plus loin qu'on ne Ta faudrait, notamment histologiques, celles des nématoblastes fait jusqu'ici Ceux-ci sont les très variés et fournissent des caractères dignes d'être pris en considération dans les travaux de Zoologie systématique Carlgren a recommandé depuis longtemps, l'examen attentif de ces éléments Sanchez y Sanchez a signalé nouveau (1918) l'importance de l'étude des cellules urticantes pour la séparation des espèces chez Actinies les En examinant de la liste donnée plus haut, on c'est-à-dire près de la moitié, appartiennent rôle analogue celui des Turbinolidœ sous-marines j'ai trois les ; YHirondelle que et parmi 12, cette famille qui part jouer ici Coraux des grandes profondeurs quarts environ des espèces de Coraux recueillis par Princesse-Alice la eu l'occasion de Parmi frappé de la prépondérance des Sagartiadées dans l'ensemble Sur 26 espèces déterminées, la famille un est le signaler sont, les en des effet, Turbinolidœ, ainsi antérieurement (191 5) prédominance appartient la sous-famille des Chondractinidœ qui recherchent les eaux profondes et qui sont, d'ailleurs, particulièrement armées en vue de la lutte pour l'existence, grâce la consistance et Sagartiadées, les la l'épaisseur de leur colonne, la puissance de leur sphincter, leurs aconties et leur disque pédieux si développé singulier processus dit de lacération certaine mesure, les En outre, elles peuvent se multiplier par ce ou de fragmentation qui rappelle, dans une marcottage naturel le et aussi, la formation des bulbilles chez végétaux Après les Sagartiadœ, ce sont Paractidœ largement représentées dans les collections recueillies par la Princesse-Alice Ces deux familles comprennent, elles seules, plus des deux tiers de l'ensemble des espèces rapportées Les autres familles ne sont représentées chacune que par une seule espèce les les plus ; les Actinidœ en ont deux, mais l'une d'elles n'est autre que YActinia equina L., essentiellement littorale Si l'on consulte, la fin de ce travail, la liste des espèces d'Actinies rapportées par campagnes, on remarque que la très grande majorité des dragages n'ont fourni chacun qu'une espèce unique La campagne de 1898, qui a eu lieu dans les mers septentrionales de l'Europe, fait exception cet égard! En revanche, en certains points, la drague a ramené la surface un grand nombre d'exemplaires de la même espèce ainsi, de la station 1096 (profondeur 1440 mètres), il été les diverses ; rapporté 83 exemplaires de Chondractinia nodosa Fabr Verrill rapporte qu'au cours des explorations de YAlbatross, plusieurs centaines d'exemplaires de grandes Actinies furent prises d'un seul coup de chalut formant une masse d'un boisseau ou même plus Parmi les plus communes, dit-il, est le Bolocera Tuediœ Johnston, dont d'un beau rouge orange, se détachent facilement bas, grâce un puissant sphincter basilaire ils ressemblent les tentacules, en se fermant vers le de gros vers, longs d'une dizaine de centimètres, larges ; comme un doigt et ils peuvent se mouvoir pendant plusieurs heures, après s'être détachés du corps de l Actinie Ces animaux trouvent sans doute, aux endroits où ils sont en masses aussi denses, des conditions d'ambiance favorables Chez les Sagartiadœ, la chose est d'autant moins surprenante que ces Actinies peuvent se multiplier par division longitudinale, ou par lacération A la Station 1116 (profondeur 2i65 mètres) 5o milles au large de Mogador, il a été dragué exemplaires d'une Sagartia [Sagartia sobolescens il Gravier) dont trois proliféraient activement leur base existe chez ces Sagartiadœ, des formes incubatrices Ainsi, En outre, la station 1043 (profondeur 88 mètres), près des Fârôer, il a été recueilli une forme nouvelle de Chitonanthus, (Chitonanthus incubans Gravier), qui contenait dans sa cavité pharyngienne et au-dessous de celle-ci, jeunes dont le plus développé avait toute l'organisation de l'adulte, avec ses trois premiers cycles de cloisons parfaitement nets Il est fort probable que les jeunes qui restent dans l'organisme maternel se fixent dans comme cela a lieu chez YActinia equina L., que l'on trouve parfois en si grande abondance en certains points de nos côtes Parmi les Actinies septentrionales qui incubent dans la cavité le voisinage de celui-ci, pharyngienne, ou dans les loges et les interloges, Carlgren ne Rhodactinia (Urticina) et Actinostola De même que cite que les genres Madréporaires, mais dans une moindre mesure, peut-être, certaines Actinies peuvent vivre des profondeurs très variées Ainsi le Bolocera longicornis Carlgren a été trouvé des profondeurs variant de 48 mètres (Stn les 970 latitude ; 76 3o' N.) et 1748 mètres (Stn 2779 latitude 43° 21' N au large de l'extrême pointe N O de l'Espagne) Le Chondractinia nodosa (Fabricius) a été dragué entre 22 mètres de profondeur (Stn 1074, Baie Treurenberg, Spitzberg) et : ; : 1458 mètres (Stn 3437, lat 42 40' N., au sud de la Nouvelle-Ecosse) Dans la rộgion des Aỗores et dans celle des Canaries, le Bolocera longicornis Carlgren ne vit qu'à 1100 mètres au moins de la surface, tandis que dans le Guilmarsfjord, suivant Carlgren, l'espèce n'est pas rare dans les profondeurs oscillant entre 40 et 80 brasses (72-144 mètres environ) Le fait n'est pas spécial l'espèce considérée, ni même aux Actinies profondeur laquelle vit une espèce dont l'aire de répartition est étendue, s'accrt de la région polaire vers l'équateur Il faut mentionner, par contre, que certaines formes n'ont été trouvées qu'à des profondeurs considérables ; tel : est le fondeurs de 4870, 4965 et la cas du Chitonanthus abyssorum Gravier récolté aux pro- 5ooo mètres Les Actinies des abysses sont trop peu connues actuellement pour qu'on traits, leur distribution géographique On sait néanmoins, dès maintenant, que l'aire de répartition de certaines espèces part être fort étendue Ainsi, le Bolocera longicornis Carlgren a été recueilli dans l'Atlantique septentrional de Tromsô aux Canaries et, d'après Wassilieff, sur les côtes du Japon également Le genre Corallimorphus est répandu sur de vastes espaces sous-marins Les exemplaires du Challenger provenaient de points très puisse tenter d'esquisser, même grands LÉGENDE DE LA PLANCHE X Pages rig 99 Hormathia ? musculosa Gravier 69 coupe longitudinale de la partie supérieure de la colonne montrant le développement du sphincter, dont la structure est Fig 99, réticulée — 100 106 X 29 Stephanactis impedita Gravier 70 Fig 100, exemplaire contracté, dont la sole pédieuse est repliée autour X d'un faisceau de spicules d'épongés siliceuses 4l'exemplaire précédent vu par sa face supérieure Dans la cavité limitée par la partie supérieure de la colonne couverte de côtes noueuses rayonnantes, on distingue les extrémités effilées des tentacules 17» Fig 102, coupe longitudinale, suivant l'axe de symétrie apparente, du sac formé par le disque pédieux 17Fig io3, coupe longitudinale de l'exemplaire entier, suivant l'axe de symétrie apparente, montrant en haut, gauche, le sphincter audessus de la vaste cavité où sont logés les tentacules Sous le péristome, on voit le pharynx replié sur lui-même et relié la paroi du corps par une cloison percée d'un large septostome et portant une glande génitale ; enfin, la partie inférieure, la poche pédieuse avec l'un des spicules inclus 17Fig 104, cloison du second cycle vue de profil, avec le septostome et la glande génitale 36 Fig io5, la même, vue de trois quarts 36 Fig 106, la même, vue complètement de face 36 Fig 101, X X X X X X ALBERT er PRINCE deMONACO CAMP scient HEXACTINIDES PL.X 103 102 101 Imp Champenois, Paris Ch Gravier del 99.HORMATHIA? MUSCULOSA gravier _ lOO 106 STEPHANACTIS IMPEDITA - , gravier LEGENDE DE LA PLANCHE XI Pages Fig 107 13 Stephanactis impedita Gravier 70 de l'exemplaire représenté de profil par la figure 100 Les bords du disque pộdieux se sont repliộs sous l'animal, de faỗon former une poche remplie de sable et dans laquelle sont Fig 107, face inférieure inclus les spicules Fig 108, X 17 partie supérieure vue cycle, avec de profil d'une cloison du troisième X 36 son septostome Fig 109, glandes sexuelles mâles, en forme de bouteilles, et remplies de spermatozoïdes X i33 coupe transversale faite un peu au-dessous de la partie inférieure du pharynx L'un des siphonoglyphes est beaucoup mieux marqué que l'autre Les glandes génitales sont bien développées Fig 110, ce niveau Fig m, coupe cinclidale X 17 longitudinale passant par le centre d'une papille X 49 coupe transversale d'un exemplaire contracté, faite un peu au-dessous de la papille cinclidale On voit les tentacules disposés sur trois rangées dans la cavité où ils se logent chez l'animal dont Fig 112, le sphincter s'est contracté On remarque, en bas et gauche, le X débouché de la papille cinclidale dans la loge directrice 17 Fig 11 3, coupe transversale d'un tentacule contracté, dont la paroi est ici fort épaisse la couche ectodermique, avec la couche musculaire large ; sous-jacente est puissante X 49- ALBERT I er PRINCE deMONACO camp scient HEXAGTINIDES Irnp Ch Gravier del 107- 113 , STEPHANACTIS IMPEDITA GRAVIER PL -XI Champenois Pans LEGENDE DE LA PLANCHE XII Pages Fig 14, 15 Stephanactis impedita Gravier 70 coupe transversale d'un exemplaire contracté, un peu au-dessus du fond du péristome invaginé Dans la région centrale, la fente allongée est la bouche de chaque côté de laquelle est une loge directrice Par transparence, on aperỗoit les cloisons dont paires seulement s'attachent au pharynx 17Fig 11 5, coupe transversale, la partie inférieure, un peu au-dessus de la sole pédieuse qui est toute déformée par les spicules, dont les extrémités sont en saillie la surface de cette sole Les glandes génitales tiennent ici une grande place on constate ce niveau un certain nombre de cloisons du quatrième cycle Fig 14, X ; — 16 19 Nectactis singularis Gravier périphérie du péristome X 76 deux ordres de grandeur, insérés Fig 116, tentacules capités, de la 17- coupe transversale du pharynx, un peu au-dessous de l'orifice buccal l'épaisseur de la paroi tient, en grande partie, ce que Fig 117, ; cette paroi est très plissée Fig 118, cavité pédieuse qui une fente Fig 119, région — 120 Sicyopus X 17 coupe longitudinale passant sensiblement par communique avec le centre de la un pore ou par X 63 coupe transversale, moyenne de la cavité commensalis une l'extérieur par la partie inférieure, pédieuse X au niveau de la 17 Gravier coupe longitudinale du sphincter Les fibres musculaires sont groupées en fascicules isolés les uns des autres par Fig 120, partie de la des travées de mésoglée X 385 81 ALBERT I er PRINCE de MONACO camp scient HEXACTINIDES PL XII ^;:^- N Imp Champenois, Paris 114-115, STEPHANACTIS IMPEDITA GRAVIER _ 116 119 NECTACTIS SINGULARIS GRAVIER 120 SICVOPUS COMMENSALIS gravier - , j, LEGENDE DE LA PLANCHE XIII Pages Fig 121 Stephanactis — 122 126 Nectactis Gravier impedita Fig 121, papille cinclidale, singularis 70 X 29 Gravier 76 coupe sagittale le bord de l'orifice buccal est un peu surélevé par le pharynx partiellement dévaginé l'insertion des tentacules est périphérique on remarque l'exiguïté de la cavité pédieuse 17 Fig 123, coupe transversale de la région moyenne, au-dessous du pharynx replié vers le haut La lame médiane de mésoglée des cloisons est mince en revanche, l'endoderme qui la recouvre est épais le bord libre des cloisons ne présente, au niveau de la coupe, aucune différenFig 122, ; ; X ; ; ciation Fig 124, Fig 125, Fig 126, — 127 i32 Sicyopus ; X 17 X coupe de la mésoglée de la colonne 127 deux cellules de la mésoglée de la colonne nématocystes de l'ectoderme de la colonne X 5oo X i33o commensalis Gravier 81 Fig 127, sphincter en coupe longitudinale; la coupe constituées par la mésoglée dans son épaisseur d'épaisseur dans la région moyenne Il montre présente les mailles le maximum X 29 Fig 128, coupe transversale montrant les cloisons de trois cycles du premier basilaire X seules cycle, macrentériques, ont un talon ; celles pariéto- *7« Fig 129, portion fortement grossie d'une coupe transversale d'un tentacule montrant la disposition régulière des fibres musculaires sur les lames minces que vers l'ectoderme Fig i3o, la X mésoglée développe normalement la surface, 385 deux nématocystes de l'ectoderme des tentacules X 990 Fig i3i, filament spiral extroversé d'un nématocyste de l'ectoderme des X tentacules 990 Fig i32, nématocystes de Pépithélium tapissant le pharynx — 33- X 990 Corallimorphus ingens Gravier Fig i33, coupe longitudinale passant par 84 le plan de symétrie montrant un tentacule marginal et un tentacule accessoire s'ouvrant dans la même loge on remarque le filament mésentérique replié sur lui-même, ; développé sur le bord libre de la cloison X ALBERT I er PRINCE de MONACO camp scient HEXAGTINIDES PL XIII 130 Ch Gravier del 121, Irap Champenois, Paris STEPHANACTIS TMPEDITA GRAVIER _ 122-126 NECTACTIS SINGULARIS GRAVIER SICYOPUS COMMENSALIS gravier _133, CORALLIMORPHUS INGENS gravier 127-132 , ...PROVENANT DES CAMPAGNES DES YACHTS ET PRINCESSE-ALICE I HIRONDELLE et // (1888- 191 3) I et II HEXACTINIDÉS PROVENANT DES CAMPAGNES DES YACHTS PRINCESSE-ALICE ET I... scientifiques futures permettront de combler peu peu les nombreuses lacunes dans nos connaissances relatives aux Actinies abyssales et Dans son mémoire relatif aux Zoanthaires provenant des campagnes. .. littorale Si l'on consulte, la fin de ce travail, la liste des espèces d'Actinies rapportées par campagnes, on remarque que la très grande majorité des dragages n'ont fourni chacun qu'une espèce