Denkschriften der kaiser Akademie der Wissenschaften Vol 94-0275-0311

Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at ENTWICKLUNGSÄNDERUNGEN AN KEIM- PFLANZEN BEITRAG ZUR EXPERIMENTELLEN MORPHOLOGIE EIN UND PATHOLOGIE VON ADOLF WAGNER AUS DEM BOTANISCHEN INSTITUTE DER MIT VORGELEGT IN TAFELN UND bestehen scheinen, findet sich GöbeP bei der Kotyledonen bei den Pflanzen am die — wenigstens in 1916 Entwicklung der Kotyledonen vielfach »Bei Kleinbleiben der Kotyle- Fällen etc.), bei welchen der zwischen und auch sonst wird, ausbilden, manchen dem und Laubblätter zu auch Korrelationen wirksam Wir sehen, daß unterdrückt Kotyledonen besonders laubblattartig sich vorauseilen; auch läßt sich NOVEMBER 13 grưßten werden (Streptocarpus den Kotyledonen sonst vorhandene Hauptsproß wo TEXTFIGUREN folgende Bemerkung: donen den Laubblättern gegenüber sind offenbar die DER SITZUNG AM Über Korrelationen, welche zwischen UNIVERSITÄT IN INNSBRUCK K K fiel mir auf, daß, Entwicklung der Stammknospe sie der — durch Entfernung der letzteren eine Vergrửòerung der Kotyledonen dem gewửhnlichen Verhalten gegenỹber erzielenô Durch diese Notiz sowie durch gelegentliche eigene Beobachtungen angeregt, suchte ich in den nachfolgend beschriebenen einfachen Experimenten eine Antwort auf die Frage zu erhalten: L Ob falls die Fähigkeit der Kotyledonen, bei frühzeitiger Entfernung der daraufhin sich entwickelnder grưßern, allgemeiner verbreitet ist Regenerationssprosse) und ob hiebei vielleicht durch Stammknospe (sowie allen- abnormales Wachstum sich zu ver- auch eine Verlängerung ihrer Lebensdauer zu erzielen wäre; ob in zu beobachten diesem Falle morphologische und histologische Veränderungen an solchen Keimblättern sind, und wie lange überhaupt derart behandelte, auf die Keimblätter als Assimilationsorgan beschränkte Pflanzen lebensfähig zu bleiben imstande sind; ferners: ob in p K Göbel »Organographie der Pflanzen, insbesondere dem Streben nach Selbsterhaltung unter der Vrcliegnniaten und Samenpllanzen-t Jena 1898, '590 Denkschriften der m,ilhcm.-n:itur\v Klasse 04 E.iiid 38 .\iifl., Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 276 Wagner, A so beeinträchtigten Lebensbedingungen vielleicht besondere zur Fähigkeiten kommen und Entfaltung ob hiebei im eigentlichen Sinne adaptive Charaktere auftreten oder lediglich bloß unmittelbare Folgeerscheinungen der veränderten Lebensbedingungen Diese ausgedehnte Fragestellung schien mir von vornherein durch das Ergebnis eines Versuches welcher sowohl mit Sinapis alba gerechtfertigt, zunahme der Kotyledonen auch als sehr eine eine- bedeutende Flächenvergrưßerung und Dicken- bemerkliche Verlängerung ihrer Lebensdauer ergeben hatte Experimentelle Versuche über die künstliche Vergrưßerung von Kotyledonen scheinen nicht vorzuliegen Eine einzige, vorigen im Jahre erschienene Arbeit von Rohrer^ berichtet über Versuche, welche sich teilweise mit dem vorliegenden Gegenstande beschäftigen; der genannte Autor geht aber dabei einerseits von einer anderen, allem vor engeren Fragestellung aus und Rohrer Versuche auch auf die Primärblätter aus dehnt andererseits die einige neuere Arbeiten an, die führt mir (es sind vorwiegend Dissertationen) unter den gegenwärtigen Verhältnissen nicht zugänglich wurden aber selbst, daß vermutlich sich wesentlich sie nur auf die Verhältnisse normalen bei er betont ; beziehen, also zu der experimentellen Frage und den beobachteten pathologischen Erscheinungen nichts von Rohrer mitgeteilten Ergebnisse mögen, soweit beisteuern Die Blättern meine eigenen Untersuchungen sie berühren, kurz vorausgeschickt werden Rohrer verschiedenen Stadien der und Anatomie beeinflussen wachsen, Zweck, zu untersuchen, »wie sich verfolgte den anderen bei Kotyledonen die Entwicklung durch Operation und äußere Eingriffe lassen.« wurden, Er und nach immer mehr nach keimten, sie Zuerst wurden nur die Kotyledonen entfernt und darauf das Exemplar ruhig sich Bei einigen wurden nun auch das nächste Blatt, beziehungsweise Blattpaar Auch von darauf folgende Blatt sich eben zu entwickeln begann ungestört weiter wachsen als Morphologie in ihrer von seinen Versuchspflanzen mehrere Exemplare normal ließ »sobald und Primärblätter auf Einigen anderen nahm ich Blätter entfernt selbst überlassen entfernt, sobald diesen Exemplaren ließ auch noch das nunmehr unterste das eben ich einige (dritte) Blatt das nächste sich eben entwickelte« usw Alle Versuchsvarianten Rohrer's hier aufzuzählen, wäre zwecklos Im Zusammenhange mit meinen eigenen Untersuchungen habe ich nur jene Versuchsreihen Rohrers zu berücksichtigen, bei denen die Versuchspflanzen gleich über den Kotyledonen geköpft wurden (wobei auch das Austreiben der Achselknospen verhindert wurde), diese allein also auf ihr weiteres Verhalten zur Beobachtung gelangten Rohrer erzielte bei allen Versuch.spflanzen ein bedeutendes, meist das Doppelte der normalen Grưße erreichendes Wachstum, desgleichen eine Dicken- zunahme, welche je 27o fachen selbst nach den untersuchten Arten von 7^ der normalen Dicke bis zum Doppelten, ja Verschiedene anatomische Einzelheiten mögen weiterhin in passendem betrug Zusammenhange Erwähnung sie finden Ich will nur gleich vorausbemerken, daß meine Befunde, soweit sich auf die Veränderungen der anatomischen Struktur beziehen, sich mit denen Rohrer's ziem- lich vollständig Ergebnisse als Rohrer beschränkt sich aber Folgen der von ihm vorgenommenen decken Zusammenhang zwischen den in seiner Mitteilung auf die Registrierung seiner Eingriffe, auftretenden Veränderungen Lebensbedingungen zu forschen Da mitteilen zu dürfen, decken Ich vermisse bei Rohrer auch jede Angabe längerung der Lebensdauer der Kotyledonen, auch eingestellt G die Eingriffe geschafTenen seine Arbeit mithin nur rein deskriptiven Charakter hat und jedes eigentlich physiologischen Einschlages entbehrt, so glaube ich Beziehungen noch eingehender ohne nach einem weiteren kausalen und den durch ein in denen über Erfolg, meine eigenen Ergebnisse auch sie sich die bei der mit den von Rohrer in jenen erhaltenen den Versuchen sich ergebende Ver- sich bei seinen Versuchen zweifellos haben muò Rohrer, Kulylcd.inen.ô Beihefte ằExperimentelle zum Untersuchungen Botan Zentralbl über Entwicklung hypertropher und verzVergter Primärbliittcr und die 1915, Bd XXXIl, Abt., p 373 bis 4,30 Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Enttvickhingsänderungeii an Keimpßatizeit war Die von mir eingehaltene Versuchsanstellung Versuchspflanzen wurden daß in stets mehrere Parallelkulturen mindestens zwei Töpfen die Pflanzen Von den einfache x'erschicdenen Töpfen ausgeführt, und zwar in der normalen Entwicklung überlassen, Operationen vorgenommen wurden die beabsichtigten sehr eine 277 war Dabei natürlich der Weise, in den übrigen an darauf geachtet w'orden d bei den grưßeren Pflanzenarten nur wenige, wenn nicht lediglich ein einzelnes Exemplar in jedem Topfe zur Entwicklung kamen, damit keine gegenseitige Schädigung durch Beengung im Räume oder durch die Konkurrenz möglichst um gleichartigen Reihen zweite mit Anbau Ende zur histitutes Nahrung die Anbau die erste werden, günstigeren Licht- und vor allem Temperaturverhältnisse erfuhr, ohne daß in wurden selbstverständlich unter Versuche gelangten in zwei Samen in der ersten Hälfte Mai, Reihe kam im wesentlichen in einem der gelegenen südlich vörausbemerkt gleich hier im zweite Sämtliche gehalten mit erste die Juni oder Anfang Juli; Entwicklung, Es mag eintreten könne Die Kulturen Umgebungsbedingungen zur Ausführung: getrennten Kalthäuser die daß, die Versuchshause der botanischen letztere Versuchsreihe infolge der Verlauf der Entwicklung rascheren einen des die den wesentlichen Ergehnissen nennenswerte \'erschiedenheiten aufgetreten wären Neben diesen Tupfkulturen, welche das hauptsächlichste Material wurden auch entsprechende Versuche im Freiland im Frühsommer durch Hagelschlag zerstört; für die Untersuchung lieferten Teilweise wurden diese Kulturen gleich eingeleitet immerhin erwiesen die übrig gebliebenen Exemplare ein mit den Topfkulturen so weitgehend übereinstimmendes Verhalten, daß für die zunächst vorliegenden Zwecke von Die einer Wiederholung der Freilandversuche abgesehen werden konnte vorgenommenen Operationen bestanden an den Versuchsexemplaren sobald dies ohne Schädigung der jugendlichen Kotyledonen wurde und desgleichen fernerhin alle möglich war, einigen Fällen, wo für ausgenommen in derselben eine nennenswerte Betätigung pflanzen für ihre weitere der in Entwicklung also handenen Chlorophyllapparat zur Verfügung Als Versuchspflanzen Beta vulgaris kamen var rubra, in daß zunächst, Stammknospe entfernt nach der Dekapitierung aus den Achseln der Kotyledonen aus- gelassen wurden Die Entfernung der Ersatztriebe erfolgte treibenden Ersatzsprosse, die darin, letztere zu besonderen Zwecken stehen gewưhnlich so zeitig, d den Blättern Ernährung nicht zukommen konnte, nur den in den Versuchs- die Kotyledonen und im Hypokotyl vor- hatten Verwendung: Cticurhita- und Ctwumis-Arten (nicht näher bestimmtes, Samen- in handlungen erworbenes Saatgut), Diantims Caryophylhis (unbestimmte Gartensorte) Helianthns annuus, Impatiens Balsamina, Lactuca sativa, Ltipinus albus, Pliaseolus muUiflorus und communis und Sinapis alba Diese Auswahl erschien mir sowohl vulgaris, Ricinus hinsichtlich verwandschaftlicher Unterschiede als hinsichtlich der verschiedenartigen Beschaffenheit der Keimpflanzen für die Gewinnung orientierender vergleichender Ergebnisse ausreichend < Diese Ergebnisse umfassen neben allgemein übereinstimmenden Reaktionen der Versuchspflanzen sehr verschiedenartige Einzelerscheinungen, welche in der Darstellung schwer unter eine einheitliche Form zu bringen sind; eine solche wird am ehesten noch zu erzielen sein, wenn wir das Verhalten der Kotyledonen, der Hypokotyle und die gleichzeitig aufgetretenen Regenerationserscheinungen soweit als möglich getrennt betrachten Gänzlich wird sich diese Trennung und übersichtliche natürHch nicht durchführen lassen Kategorien notwendig sein und hier und dort eine gleichzeitige Berücksichtigung aller drei Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 278 A Die Kotyledonen I I Erhöhtes Wachstum, war die allgemeinste auf Taf I und "die Wagner, Grưßenzunahme und Ergrünung das zu einer und zunächst oft auffälligste beträchtlichen Wirkung Vergrưßerung Ciicniiiis Fig Nat Grưße Cucurbita Normale (aj und liypertrophierte (b) Kotyledonen gleichen Flächen- sondern auch Fis man für die Dickenzunahme bei den nat Grưße Alters Stark reagierenden Versuchspflanzen meistens reichlich das Doppelte der normalen Teile nicht nur für die führt Abbildungen die :2'5 der Keimblätter Wie Grưßenzunahme nachstehenden Textfiguren veranschaulichen, beträgt die Fia der des operativen Eingriffes gilt Ausdehnung, was zum Selbstverständlich begegnet dabei individuellen Verschiedenheiten, welche vielleicht in ver- schiedener Ernährung der einzelnen Exemplare, dann aber wohl auch in wechselnden Dispositionen und Samen und in der ungleichen Ausbildung der davon abhängigen Menge der Reservestoffe ihren der Grund haben mögen Gerade hier, wo die weitere eigene Assimi- lationstätigkeit auf einen verhältnismäßig sehr geringen Betrag herab- gesetzt ist, könnte man dem Unterschiede in den von Anfang an ver- fügbaren Mengen reaktivierbarer Baustoffe für das gerade im Anfange am regsten verlaufende Wachstum der Kotyledonen eine Bedeutung zuschreiben Andererseits werden wir festzustellen haben, daß dieses Mengen Wachstum plastischer Substanzen erfordert, maßgebende allerdings weiterhin zweifellos nur sehr geringe nachdem die Grưßenzunahme zum geringsten Teile oder gar nicht auf Zellneubildung beruht, son- dern in der Hauptsache auf gesteigerter Wasseraufnahme verbundener Volumsvergrưßerung der einzelnen Zellen und damit Die dabei Iinpaticus Ralsamina Nat Grưße auftretenden individuellen Grưße um Normale (a) und liypertrophierte (b) Kotyledonen gleichen Alters Nat Grưße sich fallen Unterschiede in der schließlich erreichten so weniger ins Gewicht, als ja auch bei den normal entwickelnden Pflanzen die stimmten Mittelwert zu schwanken Kotyledonengiưße pflegt um einen be- Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at EitliviclüimgsänderuHgeii an KeimpflanzeH auf den Die Fähigkeit, uperativen mit einer Grưßenzunaiime der Kotyledonen zu ant- Eingriff Höhe worten, erwies sich nicht bei allen Versuchspflanzen als auf gleicher sich die \'ergrưßerung ein bei: Siiiapis stellte Textabb Helianthiis 3), Schwankungen (I, und abgesehen) immer noch sehr die und Ricinus bita (Textfig 2) 2) das Zunahme bei Beta 11), und Liipiims durchschnittlich war auffäüig, (I, 279 und (I, bis (I, Iinpatiens 10), woselbst 7), und mehr Doppelte (von sie X des normalen Exemplares gleich Kotyledo der operierten Pflanze Ricinus; Kotyledonen beiden die 80X68;»;«, die beiden : -6 und 1 um woraus : Messungen: Saô, vergrửòerter ergibt Exemplares zeigten normalen eines 3/5, beziehungsweise sich zunächst normal den Vergleichsexemplaren die bei X Grưße bis auf und 104X82 sich die Verhältnisse von In 4/5 entwickeln; dann, normale festgestellte 80X70 die Slaße: Kotyledonen eines dekapitierten Exemplares waren Exemplar Falle ließ ich ein geringer, aber sich eine Vergrưßerung des des normalen Betrages Zuwachsgrưßen von -8, also sowie sich das Verhältnis der Flächen (die Fläche gesetzt) auf 1:1-8, imd 110X82;;;;;; herangewachsen; paarweise verglichen ergeben 4, individuellen der Unregelmäßigkeit der Blattgestalt eine Schätzung des Flächen- vorgenommen werden kann, berechnet inhaltes und den Etwas erreichte Ich gebe zur Erläuterung ein paar der notierten lOfw/.; soweit bei (I, auffälligsten den an sich schon sehr gren Keimblättern von Cuciir- Cucurbita (Längen- und grưßte Breitendimension): normaler Kotyledo 12-3 17-5 Am stehend einem besonderen Kotyledonen die als hatten, erreicht wurde die und der eine Kotyledo abgenommen und gemessen (90 x 02 im«;); der stehengebliebene Kotyledo reagierte nun durch weiteres Wachstum und erreichte schließlich Pflanze dekapitiert Dimensionen von 110X95, was wiederum eine Zunahme Nicht ganz so Cucumis (Textfig den noch zu 1) und auch ausgiebiger hingegen Diantlms, bedeutend, wenn auch immerhin sehr die die bemerklich, Gering war Kotyledonen hier wurden) ausgesetzt die und gar nicht die (I, ergibt Grưßenzunahme merklich wenn dicker sie sehr In bei 12 und 13) gehören Versuchen die Flächenzunahme allen in sehr reagierten die Kotyledonen von Phaseolus miiltiflorns (auch Lichte war ungemein zarten Kotyledonen von Lactuca reagierenden wurden ungefähr 4/5 \-on bei geringem Maße durch Entfernung der Erde dem von Phaseolus vulgaris Hierüber Einiges noch ah späterer Stelle Neben der Grưßenzunahme der Flächenausdehnung ledonen statt, gleichfalls bei Versuchspflanzen am stärksten (bis zum Doppelten und Beta, fast ebenso stark bei Cucurbita, und 36), findet auch eine Dickenzunahme der Koty- den verschiedenen Arten von wechselndem Betrage schwächer, aber darüber) Sie war unter den luipatiens, Lupiuus, Helianthns, bei immer noch beträchtlich, bei Ricinus (III, 35 verhältnismäßig stark (gegenüber der geringen Flächenzunahme) bei Diantlms, schwächer bei Lactuca; keine nachträgliche Verdickung zeigten die Pliaseolus-Avien Schon äußerlich verrieten Farbentones eine Dieses gesättigtere der betreffenden Keimblätter irreführend die meisten Versuchspflanzen durch die tiefere Sättigung des grünen Steigerung des Chlorophyllgehaltes bei den hypertrophierten Kotyledonen Grün kommt auch in den photographischen Aufnahmen durch die dunklere Tönung wirken, da in zum Ausdrucke diesem Falle die (Nur die Abbildung \'on Beta, dunkle I, und 10, kưnnte hier Tưnung des gren Kotyledo von dem sehr bedeutenden Anthozyangehalt herrührt, der sich bei allen hypertrophierten Keimblättern dieser Pflanze einstellte, auch wenn sie anfangs nur ganz schwachrot oder völlig anthozyanfrei waren.) Diese Erhöhung des assimilatorischen Apparates beruht körner, nicht aber (im allgemeinen) auf einer auf einer Vermehrung der Chlorophyll- Vervollkommnung des Assimilationsgewebes selbst Wie vorausgreifend schon bemerkt wurde, beruht die Flächen- und Dickenzunahme der hj'pertrophierenden Kotyledonen auf Streckungswachstum der Zellen, nicht auf Neu- oder Umbildungen der Gewebe Vermehrung der Chlorophyllkörner ist sowohl eine absolute wie auch eine relative: grưßeren Zellen auch ohne dichtere Drängung der Kưrner eine grưßere Zahl fassen; Die absolut, weil die relativ, weil auch Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at 280 vielfach zugleich eine dichtere Drängung und Häufung der Körner Augen springend Fällen unmittelbar in die bemerkenswerte Hypertrophie sich Rohrer stattfinde, getraue im was besonders jenen in ohne gleichzeitige des Chlorophylls hat natürlich auch auch eine Vergrưßerung der Chlorophyllkưrner häufig Bestimmtheit zu wiederholen; da und dort macht es ja allgemeinen apparates hauptsächlich auf einer stattfindet, Nachergrünen auch stärkeres Diese Vermehrung daß mich nicht mit ich dings derartigen Eindruck, wo ist, einstellte Behauptung, seine festgestellt; Wagner, A scheint Vermehrung mir aber aller- Vervollkommnung des Chlorophyll- die der Chlorophyllkörner zu beruhen Die wo Zunahme der Sie war hingegen verhältnismäßig gering bei Lactnca und Dianthns und ganz ausbleibend bei Phaseolus vul- Färbung war bei den meisten Versuchsobjekten unverkennbar, nicht geradezu auffällig garis Soviel zur vorläufigen Orientierung; näheres hierüber folgt unter Abschnitt Wie vorausbemerkt werden möge, Exemplaren erstreckte sich die Hypokotyl: vielfach auch auf das bei Zunahme 4, Grünfärbung der p bei 14 ff [288 ff"| den operierten Helianthus und Sinapis mäßig, stärker bei Ricmiis sehr auffällig bei Cucurbita und Qicumis, nicht nennenswert bei Impatiens und Lupiuus Lebensdauer Eine Verlängerung der Versuchspflanzen allen bei längerung schwankt Lebensdauer ein, Es nicht überraschend, ist Pflanzen, welche ihre Ivotyledonen überhaupt lange auffällig wird, doch konnte nicht festgestellt werden: sehr Pflanze lange unter ausdauern daß Beispiel bei Sinapis, zum deren meinen Versuchen bisweilen (bei hinfälliger sind, die Wochen betrug, erstreckte Struktur der Kotyledonen — — zart oder derb Auch gesetzt fristen, werden, tritt der trotz bleiben), Beraubung auch eine Veränderung in um in dieser Hinsicht zur ersten Entwicklung der Kotyledonen deren ursprüngliche die entschieden histologische scheint hiebei keine entscheidende Rolle zu spielen Mit dieser Verlängerung der Lebensdauer (das heißt der mehr oder weniger funktionsfähig Regel eine Kotyledonen an der normalen im Falle der Dekapitierung doch sich bei Beta, Verlängerung auf weit über Monate besonders Beispiel Impatiens) bis Schoten bei einer Stengelhöhe von 55 cm), die Lebensverlängerung höchstens etwas über Erscheinung bei solchen diese verwendeten Versuchspflanzen den Während zum Der Betrag dieser Ver- vulgaris (wie erhalten nach der Dekapitierung stellte- sich Ausnahme von Phaseolus mit nach den Arten der Kotyledonen durch die welche allein Laubblätter der Art und Weise Zeit, innerhalb welcher die Kotyledonen Versuchspflanzen Monate durch ein, die ja ihre in Stand Existenz weiter zu wie die hypertrophierten Kotyledonen zum Absterben gelangen Bei den normalen Keimblättern geht nämlich, wie die Beobachtungen zeigten das Absterben innerhalb ziemlich kurzer Zeit vor sich, erscheinungen auftreten; bei den hypertrophierten Kotyledonen ein Wochen hinziehen ledonen vergilben Verwelken, sondern in hingegen die ersten Vergilbungs- das Absterben durchaus Auch die Art des Zugrundegehens ist eine andere: die normalen Kotyund welken, die hypertrophierten zeigen niemals ein eigentliches trocknen allmählich ein, meist von den Rändern gegen das Innere zu, wobei der Regel sie von der Vertrocknung noch nicht ergriffenen Teile vollkommen wenn sie auch vielleicht schließlich ausmachen Dies wurde besonders und ist einmal sehr langsames; der Prozeß dieses allmählichen Absterbens kann sich unter Umständen durch viele die sobald nur noch den auffällig ein Die oder fünften und grün bleiben können, Teil der ganzen Blattfläche und regelmäßig bei Cucurbita, Ricinus, Impatiens, Lupinus grưßtenteils auch bei Heliautttus beobachtet genannten Pflanzen meistens nicht vierten frisch Ein regelrechtes Vergilben zum Absterben kommenden trat demnach Teile verraten bei den sich durch ein braunfleckig-Werden, welches kleinere oder grưßere Partien ergreift und sich dann manchmal rascher, Auch kommt es bei den hypertrophierten Kotyledonen fast niemals zu einem Abgliedern: während die normalen Keimblätter schon zur Zeit des Vergilbens oder nach vollständigem Welken abgeworfen werden, trocknen die hypertrophierten schließlich oft aber auch sehr langsam weiterverbreitet Digitised by the Harvard University, Download from The BHL http://www.biodiversitylibrary.org/; www.biologiezentrum.at Eritivicklun^sänderungen ohne daß es zu einer Ablösung an der Pflanze ein, manchen (in Keimpflanzen kann V'ertrocknungsprozeß Dieser l