PHẦN C PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Chương 6 KHÁI QUÁT SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Hình 6.1. Cây phát sinh tiến hóa của thực vật (theo Niel A. Campbell và CS, 1999) + Sự xuất hiện thực vật đầu tiên + Sự xuất hiện và phát triển thực vật ở cạn + Sự chiếm ưu thế của thực vật hạt kín Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách đây khoảng 3000 triệu năm từ các sinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo, vi khuẩn có khả năng tự dưỡng đó được coi là tổ tiên của các thực vật đầu tiên.
PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Chương KHÁI QUÁT SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO 6.1 Sự tiến hóa của thực vật bậc cao - Sự tiến hóa của thực vật bậc cao được chia làm giai đoạn chính (hình 6.1) Hình 6.1 Cây phát sinh tiến hóa của thực vật (theo Niel A Campbell và CS, 1999) + Sự xuất hiện thực vật đầu tiên + Sự xuất hiện và phát triển thực vật ở cạn + Sự chiếm ưu thế của thực vật hạt kín - Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách khoảng 3000 triệu năm từ các sinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo, vi khuẩn có khả tự dưỡng đó được coi là tổ tiên của các thực vật đầu tiên - Sự xuất hiện và tiến hóa của thực vật ở cạn 1 + Vi tảo ở kỷ Xilua đại cổ sinh hiện tượng tạo núi làm xuất hiện các lục địa, Vì vậy, một số loài tảo bị đẩy lên cạn tiến hóa dần hình thành Quyết trần (hiện đã tuyệt chủng) Từ Quyết trần hình thành dòng + Dòng giao tử thể chiếm ưu thế hiện còn ngành là ngành Rêu; dòng bào tử thể chiếm ưu thế bao gồm các ngành Quyết, Hạt trần, Hạt kín) - Sự xuất hiện và chiếm ưu thế của thực vật Hạt kín + Do điều kiện khí hậu thay đổi theo hướng khô hạn vì vậy chọn lọc tự nhiên sẽ chọn lọc các loài thực vật có các biến đổi phù hợp với môi trường khô cạn + Quá trình phát sinh các biến dị di truyền rất đa dạng đã cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc tự nhiên Thực vật Hạt kín, hạt có vỏ bọc chiếm ưu thế xuất hiện và được chọn lọc tự nhiên giữ lại và thay thế dần thực vật kém ưu thế Quyết và Hạt trần - Các ưu thế của Hạt kín + Sinh sản không phụ thuộc vào môi trường nước + Cơ quan sinh sản đa dạng, đặc biệt là hệ thống mạch dẫn + Cơ quan sinh sản phong phú + Hạt chứa phôi được bảo vệ quả, vỏ hạt + Có hiện tượng thụ tinh chéo tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú thích nghi với nhiều loại môi trường khác Vì vậy, thực vật Hạt kín ngày càng chiếm ưu thế 6.2 Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật - Chu kỳ sống của thực vật bậc cao gồm giao đoạn xen kẽ là giai đoạn giao tử thể và giai đoạn bào tử thể (hình 6.2) - Giao tử thể phát sinh từ bào tử đơn bội lớn lên nhờ chế nguyên phân Khi giao tử thể trưởng thành thể có các tế bào (nằm ở quan sinh sản) phát sinh giao tử cái (n) và tế bào khác phát sinh giao tử đực (n) Các giao tử đực và cái tham gia vào thụ tinh hình thành hợp tử (2n) - Bào tử thể được hình thành từ hợp tử trải qua quá trình nguyên phân Do vậy, mọi tế bào bào tử thể đều có bộ nhiễm sắc thể (2n) Khi bào 2 tử thể trưởng thành, quan sinh sản các tế bào chuyên hóa theo hướng sinh sản (2n) tiến hành giảm phân để hình thành bào tử (n) Nguyên phân ♂ Giao tử thể (n) ♀ Bào tử (n) Thụ tinh Hợp tử (2n) Giảm phân Bào tử thể (2n) Nguyên phân Hình 6.2 Sự xen kẽ thế hệ của thực vật bậc cao - Tuy nhiên, quá trình tiến hóa của thực vật giai đoạn giao tử thể ngày càng rút ngắn và thực hiện chức sinh sản còn bào tử thể ngày càng chiếm ưu thế 6.3 Sự phát triển của thực vật 6.3.1 Chu trình sống của Rêu Hình 6.3 Chu trình sống của rêu tường - Ở Rêu giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, giao tử thể là các thể trưởng thành có cấu tạo đơn giản, ở đại diện ngành là rêu tường đã có sự phân hóa thành thân, lá và rễ giả mang quan sinh sản là túi tinh và túi noãn 3 Trong túi tinh có nhiều tế bào, mỗi tế bào sau này hình thành tinh trung có roi Túi noãn là quan đa bào, phần dưới phình to gọi là bụng chứa noãn cầu, phần cổ hẹp về sau hóa nhầy mở đường cho tinh trùng vào thụ tinh với noãn hình thành hợp tử (2n) hình 6.3 - Giai đoạn bào tử thể: các giao tử đực và cái thụ tinh nhờ môi trường nước tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi Bào tử thể nhỏ, màu nâu không có lá sống nhờ vào giao tử thể bằng cách mọc chân vào giao tử thể Bào tử thể có một túi nhỏ ở đỉnh chứa các tế bào mẹ (2n) sau này giảm phân hình thành bào tử Bào tử nảy mầm tạo thành các sợi sơ cấp và phát triển dần thành thể trưởng thành Như vậy ở rêu, giao tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối so với bào tử thể (Chú ý: ở Rêu ngoài hình thức sinh sản hữu tính còn có hình thức sinh sản vô tính bằng lá và chuyển thể) 6.3.2 Chu trình sống của Dương xỉ (nhóm Quyết) Hình 6.4 Chu trình sống của Dương xi 4 - Nhóm Quyết vẫn sinh sản và phát tán bằng bào tử, thể bào tử đã lớn và sống độc lập, đa số có rễ thật, mạch dẫn và đường gân lá ở giữa Thể giao tử là nguyên tản phát triển từ bào tử, có khả sống độc lập có cấu trúc rất đơn giản và chỉ tồn tại một thời gian ngắn chu trình sống (hình 6.4) - Như vậy, ở nhóm Quyết bào tử thể đã chiếm ưu thế, chúng rất đa dạng về hình thái và thời gian sống dài còn giao tử thể ở một số loài vẫn có khả sống độc lập chỉ là thứ yếu 6.3.3 Chu trình sống của thực vật Hạt kín - Ở thực vật hạt kín bào tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối, chúng phát triển rất đa dạng và phân hóa phong phú Giao tử thể tiêu giảm tối đa thích nghi với chức sinh sản, giao tử thể chỉ xuất hiện hoa kết quả và phải sống hoàn toàn nhờ vào bào tử thể - Sau thụ tinh, túi bào tử lớn chứa noãn được giữ lại mẹ phát triển thành hạt chứa phôi và các chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển của hạt và phôi cũng sự nảy mầm hình thành sau này (hình 6.5) - Thực vật hạt kín có thể được chia thành nhóm: hoa kết quả lần vòng đời và nhiều lần vòng đời * Thực vật chỉ hoa kết quả lần vòng đời + Thực vật chỉ hoa kết quả lần vòng đời chủ yếu là các sống hoặc năm Tuy nhiên, cũng có các sống nhiều năm (dứa Mehico, tre, nứa ) có một số đặc điểm sau: + Khi hoa, kết quả chúng chuyển sang trạng thái già và chết tự nhiên v.v + Khi hoa kết quả, quan dinh dưỡng hầu ngừng phát triển + Vòng đời được chia làm giai đoạn - Giai đoạn phôi thai - Giai đoạn non trẻ - Giai đoạn trưởng thành - Giai đoạn già và chết tự nhiên * Thực vật hoa kết quả nhiều lần đời có một số đặc điểm sau: + Chủ yếu là sống lâu năm + Khi hoa kết quả, quan dinh dưỡng hầu ngừng phát triển + Đa số có hiện tượng già và trẻ lại có tính chu kì + Vòng đời được chia làm giai đoạn - Giai đoạn phôi thai - Giai đoạn non trẻ - Giai đoạn trưởng thành - Giai đoạn cường tráng - Giai đoạn già và chết tự nhiên Hình 6.5 Chu trình sống của thực vật hạt kín 6 Chương CÁC TRẠNG THÁI PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT Chu kì sống của thực vật trải qua các trạng thái phát triển là cuộc sống tiểm ẩn (nghỉ, ngủ) và hoạt động Cuộc sống tiềm ẩn là khoảng thời gian mà hoạt tính tế bào giảm thiểu nhất, đó là phương thức giúp tế bào và thể chống lại điều kiện bất lợi của môi trường Hạt là sự minh chứng tốt nhất cho trạng thái tiềm ẩn Chồi cũng có thể nghỉ môi trường bất lợi như: băng giá (vùng ôn đới); khô hạn (ở các hoang mạc); nhiệt độ quá cao vào mùa hè (vùng xích đao) Khi điều kiện sống thuận lợi, trở lại trạng thái hoạt động nảy chồi, nảy mầm, sinh trưởng, phát triển, hoa- tạo quả 7.1 Cuộc sống tiểm ẩn 7.1.1 Đặc trưng + Hạt, bào tử hay Rêu bị mất nước chúng bước vào trạng thái tiềm ẩn, biểu hiện hô hấp, sinh trưởng giảm mạnh Tuy nhiên, các thể đó không chết và nếu môi trường thuận lợi chúng trở lại trạng thái hoạt động Đây là trạng thái sinh lí bình thường của thể khác với trạng thái bệnh lí hay trạng thái già và chết tự nhiên + Trong trạng thái tiềm ẩn, các hoạt động trao đổi chất và các biến đổi khác hầu rất thấp (không thấy biểu hiện) Ở trạng thái này nhu cầu lượng chỉ đủ trì tối thiểu cho tế bào và phôi + Trước bước vào trạng thái tiềm ẩn thể thường tích lũy một lượng chất dự trữ cho phép mô và thể không những qua được trạng thái không dinh dưỡng mà có thể trở lại trạng thái hoạt động môi trường trở nên thuận lợi + Ở trạng thái tiềm ẩn mô, quan có khả chống chịu tốt với điều kiện môi trường Tính chống chịu cao chủ yếu hàm lượng nước mô thấp + Trạng thái tiềm ẩn chủ yếu liên quan đễn trao đổi nước: hàm lượng nước mô thấp (hạt chín) Ở củ hay thân rễ (khoai tây) ở trạng thái tiềm ẩn lượng nước mô cao, khả trao đổi nước của chồi vẫn thấp vì 7 củ tích lũy nhiều gluxit làm tăng áp xuất thẩm thấu hoặc chu bì bị suberin hóa + Có hai trạng thái tiềm ẩn chính là tiềm ẩn bắt buộc và tiềm ẩn sâu 7.2.2 Ý nghĩa sinh học của trạng thái tiềm ẩn + Cuộc sống tiềm ẩn là một dạng chống chịu lại với điều kiện bất lợi của môi trường, đặc biệt là sự thay đổi có tính chu kì của khí hậu (chu kì mùa) Thì dụ: Cây nhiều năm vào mùa bất lợi chúng giảm thiểu các quan tương ứng mặt đất, thậm chí loại bỏ tạm thời quan khí sinh (lá, cành) + Trạng thái tiềm ẩn của hạt có ý nghĩa lớn đối với quá trình sinh sản và phát tán của loài 7.1.3 Trạng thái ngủ và các kiểu ngủ của hạt + Nhiều loài hoang dại, hạt thường không nảy mầm sau được hình thành và được phát tán Chúng chỉ có thể nảy mầm điều kiện sống thuận lợi Nguyên nhân ngủ của hạt có thể các điều kiện bất lợi của môi trường (nghỉ bắt buộc) hoặc cấu trúc vỏ, sự chín của phôi hoặc hàm lượng các phitohoocmon (ngủ sinh lí) a Ngủ vỏ hạt Tác nhân gây nên ngủ vỏ hạt là khác nhau, có thể tác động đồng thời gây trạng thái ngủ + Tính không thấm nước: Trường hợp cấu trúc vỏ hạt không thấm nước thấy ở hạt các bộ Đậu cỏ Ba lá, Linh lăng, Lim xanh, hạt thuộc thực vật họ Súng Sen, họ Bông (Malvaceae) + Tính không thấm oxy: đó là các loại hạt vỏ không cho oxy thấm qua Thí dụ Ké đầu ngựa (Xanthium strumarium), hạt họ Cúc (compositae) + Sự ngăn cản học: hạt quả rắn chắc ngăn cản sự giãn nở của phôi và ngăn cản mầm nho Ví dụ hạt Tả trạch (Alisma plantago) + Do ức chế hóa học: vỏ hạt hay vỏ quả chứa các chất ức chế axit xianhidric (được giải phóng thủy phân amygdalin) có hạt của nhiều loài họ Hoa hồng; amoniac (củ cải đường); etylen (cây quả mọng); các dẫn 8 xuất chứa S andehit và các axit hữu (ở đậu Hà Lan, ngô); axit abxixic (cây lúa mì); cumarin (cây Hoàng hoa); phenol (cây táo) b Ngủ phôi Đó là kiểu ngủ phôi và không phải ảnh hưởng của vỏ hạt và các mô xung quanh Sự ngủ của phôi chủ yếu liên quan đến các chất ức chế sinh trưởng, đặc biệt là axit abxixic hoặc thiếu các chất khởi động sinh trưởng GA c Ngủ sơ cấp và ngủ thứ cấp - Ngủ sơ cấp: rời khỏi mẹ, hạt ở trạng thái ngủ gọi là ngủ sơ cấp - Ngủ thứ cấp (ngủ bắt buộc) Ngược với ngủ sơ cấp, hạt không ngủ bắt đầu phát tán khỏi mẹ, nó rơi vào trạng thái ngủ điều kiện sống không thuận lợi cho sự nảy mầm (Bewli và Black, 1994) Ví dụ, hạt yến mạch (Avene sativa) có thể rơi vào trạng thái ngủ nhiệt độ môi trường cao nhiệt độ cực đại của nảy mầm Thực vật nhiệt đới, chẳng han lúa Indica có thể bước vào trạng thái ngủ nhiệt độ xuống thấp nhiệt độ giới hạn hoặc hạt có hàm lượng nước quá thấp d Các biện pháp khắc phục sự nghi của hạt Tùy vào nguyên nhân mà sử dụng các biện pháp thích hợp để phá ngủ * Đối với ngủ vỏ + Biện pháp thay đổi nhiệt độ đột ngột: Xử lí hạt ở nhiệt độ thấp (đóng băng), sau đó xử lí ở nhiệt độ cao đột ngột (nước sôi) làm nức vỏ hạt + Biện pháp học làm xây sát vỏ + Biện pháp hóa học thường dùng các axit đậm đặc (H3PO4) * Đối với ngủ phôi có thể sử dụng các biện pháp + Sử lí nhiệt độ: thí dụ hạt vùng ôn đới có thể xử lí ở nhiệt độ thấp (0-5 0C) hai đến ba tuần (Clegg và Mackean, 2000); đối với thực vật nhiệt đới cần xử lí ở nhiệt độ cao (khoảng 500C) đối với các giống lúa Indica (Yoshida Shouichi, 1981) + Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng có tác dụng kích thích sinh trưởng GA và AIA 9 7.1.4 Trạng thái ngủ của chồi a Nguyên nhân Ngủ của chồi nhiều nguyên nhân + Nghỉ dưới ảnh hưởng của tác nhân ngoại cảnh thời gian chiếu sáng, nhiệt độ thấp v.v + Ngủ tự kiểm: đó là sự ngủ không phụ thuộc vào tác nhân môi trường Ví dụ Hoa đinh có các chồi bắt đầu ngủ cành mang chúng phát triển được 4- 10 lóng + Bị ức chế quá lâu b Loại bỏ sử ngủ của chồi Có nhiều biện pháp loại bỏ sự ngủ của chồi + Tác động nhiệt độ thấp + Loại bỏ sự ức chế chồi đỉnh + Thay đổi thời gian chiếu sáng 7.1.5 Điều tiết phytohoocmon đối với quá trình ngủ của thực vật Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đã được nghiên cứu qua việc khảo sát xử lí các chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh và nghiên cứu sự biến đổi hàm lượng các điều hòa sinh trưởng của hạt và chồi Các kết quả nghiên cứu cho thấy không phải các hoocmon đơn lẻ điều tiết hiện tượng ngủ mà hiện tượng ngủ được điều tiết bởi mối tương quan giữa các chất ức chế sinh trưởng (chẳng hạn AAB) và các chất kích thích sinh trưởng (AIA, GA, xitokinin…) + Tương quan giữa AAB/GA điều tiết hiện tượng ngủ của hạt Ở các loại hạt ngủ sinh lí, có đầy đủ nước, nhiệt độ thích hợp cũng không nảy mầm, các loại hạt này muốn phá ngủ cần sử lí các phitohoocmon hợp lí Hàm lượng AAB hạt ngủ tùy thuộc vào loài Tuy nhiên các nghiên những năm cuối của thế kỉ XX cho thấy phần lớn thực vật, đường cong sản xuất AAB hạt trùng với sự giảm sút hàm lượng AIA và GA + Sự tích lũy AAB chồi ngủ: các loài gỗ ở ôn đới chúng bảo vệ các mô phân sinh bằng các lớp vảy chồi và tạm ngừng sinh trưởng Các kết quả nghiên cứu cho thấy hàm lượng AAB chồi tăng không phải 10 10 - Thời kì tiền phôi nang: là kết quả các lần phân cắt đầu tiên tạo lên tập hợp các tế bào có liên kết lỏng lẻo gọi là phôi dâu (Murula) - Thời kì phôi nang hóa: là thời kì có các lần phân chia không đồng đều, chu kì tế bào đã có pha G1 - Hình dạng phôi nang có thể chia thành các dạng + Phôi nang rỗng là loại phôi nang có hình cầu, xoang rỗng, loại này có ở Cầu gai, lưỡng tiêm + Phôi nang đặc có hình cầu dày đều loại này thường thấy ở động vật Ruột khoang và Thân mềm + Phôi nang lệch là loại có xoang nhỏ nằm lệch về phía cực động vật, thành phôi nang rất dày gồm nhiều lớp tế bào, còn thành ở cực động vật mỏng + Phôi nang đĩa là loại có xoang phôi nang dưới dạng một khe hẹp nằm giữa đĩa phôi, thành phôi gồm một số lớp tế bào cái đĩa úp lên khối noãn hoàng + Phôi nang bề mặt thường thấy ở các loài có trứng dạng tâm noãn hoàng 11.2 Sự tạo phôi vị - Quá trình tạo phôi vị là một loạt các hoạt động tạo hình dẫn đến hình phôi lá Lá phôi ngoài gọi là ngoại bì, lá phôi gọi là nội bì, sau đó hình thành lá phôi thứ gọi là trung bì Thành ngoài của trung bì với ngoại bì là vách, thành của trung bì với nội bì gọi là tạng, giữa vách và tạng có một thể trống gọi là thể xoang (Coelum) Sự phát triển lá phôi chỉ có ở động vật đa bào - Ở động vật có xương sống, ngoại bì bao bọc thể, nội bì một ống gồm miệng, hậu môn có vai trò tiêu hóa, trung bì hình thành cơ, xương v.v 11.2.1 Các phương thức tạo phôi vị ở động vật a Tạo phôi vị theo phương thức tách lớp Khi hợp tử phân cắt đến 32 tế bào nó trở thành phôi dâu có xoang phân cắt bên trong, ở lần phân bào tiếp theo, mặt phẳng phân cắt song song với bề mặt phôi Do vây, nó tách phôi thành lớp, các lần phân chia tiếp theo lớp hình thành nội bì, lớp ngoài hình thành ngoại bì 80 80 b Tạo phôi vị theo phương thức lõm vào Khi phôi nang đã phân cắt đến một giai đoạn nhất định tạo thành một khối tế bào Tại một vị trí nhất định của phôi nang (thường ở vị trí 1/3 hoặc ½ bề mặt của phôi nang) sẽ lõm vào xoang, tạo thành phôi vị c Tạo phôi vị theo phương thức lan phủ Sau hình thành phôi nang, một phía của phôi nang lõm vào thì các tế bào phía đối diện phân chia nhanh hơn, lan rộng phủ lên phần lõm vào làm cho phôi khẩu nhỏ dần và hỗ trợ cho quá trình lõm vào bên tạo phôi vị lá d Tạo phôi vị theo phương thức di nhập Tạo phôi vị theo phương thức này, từ phôi nang, một số tế bào tách di nhập vào bên tạo lớp nội bì của phôi vị Có loại di nhập là di cư đa cực xảy ở nhiều khu vực và di cư đơn cực xảy ở một khu vưc Hình thức hình thành theo phương thức di nhấp này thường thấy ở sứa (hình 11.2) Hình 11.2 Tạo phôi vị bằng cách di nhập ở sứa phôi nang; các tế bào di nhập; ngoại bì; nội bì 10.2.2 Các phương thức tạo trung bì ở động vật Trung bì là một lá phôi quan trọng việc hình thành nhiều hệ quan quan trọng của thể Có hai phương thức tạo phôi vị chủ yếu a Tạo trung bì bằng các tận bào phôi nang, nằm đối diện với ở hai bên phôi khẩu có hai Trong xoang tế bào đó là các tận bào Các tận bào này sẽ phân chia thành hai dải tế bào nằm giữa nội bì và ngoại bì thành trung bì Phương thức hình thành trung bì kiểu này thường gặp ở động vật có miệng nguyên thủy 81 81 b Tạo trung bì bằng nội bì Tạo trung bì bằng nội bì thường gặp ở các động vật có miệng thứ sinh Trong quá trình lõm vào của nội bì thường chứa nguyên liệu của trung bì Nguyên liệu trung bì có thể tách chèn vào giữa hai lá phôi nội, ngoại bì theo các hình thức khác • Tạo túi: Nguyên liệu trung bì có thể tách tạo các túi lồi vào xoang phôi nang, sau đó lớp này thắt lại rời khỏi nội bì Xoang của các túi trung bì hình thành xoang thứ sinh của thể • Tách lớp: từ thành ruột nguyên thủy, có một nhóm tế bào tách thành lớp về phía phôi nang hình thành trung bi • Di nhập: các tế bào trung bì có thành phần của nội bì di cư vào xoang phôi nang tao trung bì 11.3 Phát triển phôi sớm ở một số nhóm động vật 11.3.1 Phát triển phôi sớm ở Cầu gai - Từ hợp tử phân chia thành phôi nang rỗng, từ phôi nang hình thành phôi vị bằng cách lõm vào ở cực thực vật vào xoang phôi nang, đồng thời các tế bào trung bì tách khỏi nội bì vào xoang phôi nang thành trung bì - Nội bì phát triển thành lớp biểu mô ruột, phôi khẩu hình thành hậu môn và tạo khoang miệng mới - Ngay từ giai đoạn 16 phôi bào, các tế bào đã phân chia làm nhóm, phân bố theo trục động – thực vật Ở tầng xích đạo có kích thước lớn nhất, phần bán cầu động vật các tế bào có kích thước trung bình, các tế bào phần chỏm đáy cực thực vật có kích thước nhỏ Qua một quá trình phát triển nhóm tế bào lớn hình thành nội bì, các tế bào trung bình hình thành ngoại bì, các tế bào nhỏ hình thành trung bì 82 82 Hình 11.3 Sự phát triển phôi ở cầu giai 11.3.2 Phát triển phôi sớm ở Lưỡng tiêm - Từ hợp tử qua phân cắt hình thành phôi nang rỗng, phôi nang phát triển thành phôi vị theo phương thức lõm vào Kết quả hình thành lá phôi là ngoại bì, trung bì và nội bì (hình 11.4) - Ở lưỡng tiêm quá trình tách thần kinh khỏi ngoại bì và tách trung bì – dây sống khỏi nội bì giai đoạn phôi vị diễn cùng với - Đầu tiên phôi ngoài phân hóa thành ngoại bì thần kinh và ngoại bì biểu bì, tấm ngoại bì thần kinh nằm dọc phía lưng, sau đó tấm thần kinh tách khỏi ngoại bì chìm xuống phía dưới thân phôi, hai mép của ngoại bì biểu bì phát triển chùm lên tạo thành ống chứa tấm thần kinh bên 83 Hình 11.4 Sơ đồ các giai đoạn phát triển của phôi cá lưỡng tiêm 83 a Hợp tử; b Phân cắt; c Phôi nang; d Phôi vị; e Mầm quan Ngoại bì (mầm biểu bì da); Nội bì (mầm ruột); Mầm thần kinh; Trung bì (mầm cơ, xương…); Mầm dây sống 11.3.3 Phát triển phôi sớm ở lưỡng cư - Hơp tử sau phân cắt tạo phôi nang lệch, xoang phôi nang nhỏ, cực động vật gồm các tế bào nhỏ, cực thực vật gồm các tế bào lớn, xen giữa hai cực là vành đai chuyển tiếp với các tế bào trung bình Quá trình hình thành phôi vị gần giống với cá Lưỡng tiêm, khối noãn hoàng lớn Vì vậy, chúng không lõm vào xoang phôi nang được mà hoạt động của phần lưng nó gần bị đẩy vào Sự lõm vào của cực thực vật, cộng với sự tăng mạnh của cực động vật tạo thành khe của cực thực vật tạo phôi khẩu (hình 11.5) Tế bào mầm Hình 11.5 Sự phát triển của lưỡng cư qua các giai đoạn khác (theo Gilbert, 1994) Các vùng chịu trách nhiệm sản sinh tế bào mầm được tô đâm Thụ tinh; Phân cắt; Hình thành phôi vị; Phát sinh quan; Biến thái; Trưởng thành; Tạo giao tử - Giai đoạn tạo thần kính: quá trình tạo thần kinh và tách trung bì diễn đồng thời Sự tạo thần kinh nút noãn hoàng khép kín cả phần rộng phần lưng của phôi thấp xuống tạo thành tấm thần kinh, phần rìa của tấm thần kinh nhô lên tạo thành bờ thần kinh Bờ thần kinh cao dần và tấm thần kinh thấp dần tạo thành ống thần kinh chạy dọc sống lưng 84 84 Hình 11.5 Quá trình phôi vị hóa của lưỡng cư (theo Keller, 1986).Các chuyển động của tế bào chủ yếu theo hình mũi tên; các tế bào mặt ngoài của bán cầu động vật được tô đậm để tiện cho theo dõi chuyển động của chúng (A, B) giai đoạn phôi sớm, các tế bào mặt ngoài di chuyển vào để tạo thành môi lưng và phôi khẩu; (C,D) Giai đoạn giữa, ruột nguyên thủy hình thành và chiếm dần chỗ của khoang phôi, các tế bào từ môi bên (lateral) và môi bụng (ventral blastopore lip) di chuyển vào bên phôi, tế bào từ bán cầu động vật di chuyển xuống bán cầu thực vật; (E) Giai đoạn cuối, khoang phôi biến mất, phôi được bao phủ bởi ngoại bì, nội bì được đưa vào và trung bì năm giữa hai lớp này 11.3.4 Phát triển phôi sớm ở lớp chim - Giai đoạn phôi nang: sau thụ tinh, trứng theo ống dẫn trứng xuống, giai đoạn này có sự phân cắt trứng hình thành phôi nang cho đến trứng được đẻ Cấu tạo trứng lúc này có đĩa phôi hình tròn, phần trung tâm sáng xoang bên dưới tạo thành Phần bên ngoại bì mờ noãn hoàng bên dưới Khi mới đẻ bên ngoài trứng tạm ngừng phân cắt nhiệt độ bên ngoài thấp nhiệt độ thể 85 85 Hình 11.6 Các giai đoạn phát triển của phôi gà Trứng gà; 2,3,4 đĩa phôi phân cắt; 5,6 hình thành các lá phôi; 7,8 hình thành mầm quan; 9,10 hình thành quan Ở gà giai đoạn phôi nang đã có sự tách biệt + Lá (epibast) gồm một số lớp tế bào xếp kiểu biểu mô + Lá dưới (hypoblast) gồm các tế bào có kích thước lớn chứa nhiều noãn hoàng + Xoang phôi nang: nằm giữa lá và lá dưới + Xoang dưới phôi: là khe nhỏ nằm giữa lá dưới và noãn hoàng - Giai đoạn tạo phôi vị: quá trình tạo lá phôi nội bì và trung bì bằng cách một nhóm tế bào phôi nang di chuyển vào và phát triển Sự chuyển dịch các tế bào bắt đầu từ phía đầu chuyển dần về phía đuôi tạo thành một dải tế bào dày đặc gọi là dải nguyên thủy, phần đầu phình to gọi là nút Henzen Các nguyên liệu nội bì vào phần trước của dải nguyên thủy, phần dịch về phía trước tạo ruột trước, một phần về phía sau tạo nên ruột giữa và ruột sau (hình 11.6) - Sự tạo túi ngoài phôi: các túi ngoài phôi tạo lên từ các bộ phận ngoài của các lá phôi + Túi ối hay còn gọi là xoang ối: ngoại bì và phần đầu gấp lại tạo nếp ối, từ nếp ối tạo thành túi ối trứng được ấp Túi ối có vai trò tạo môi trường nước cho phôi phát triển + Túi đệm còn gọi là màng đệm: hình thành các túi ối xếp lại với nhau, cùng với túi ối, túi đệm hình thành túi ối bao ngoài túi phôi và tất cả các túi khác + Túi noãn hoàng: các tế bào lá thành và lá tạng liên kết với nội bì phủ lên noãn hoàng Các tế bào của lá tạng hình thành các ổ tạo máu gọi là đảo máu Lá 86 86 tạng và nội bì tạo túi noãn hoàng Các giai đoạn phát triển của phôi gà thể hiện ở hình 83 - Túi niệu: được hình thành từ ruột sau vào cuối ngày thứ sau ấp Túi này lan tỏa khắp màng đệm tạo nên màng liệu đệm Chức của màng liệu đệm là hô hấp, chứa các sản phẩm bài tiết của phôi, vận chuyển chất dinh dưỡng 11.3.5 Phát triển phôi sơm ở động vật có vú - Quá trình phát triển phôi của động vật có vú hoàn toàn diễn thể mẹ + Sau trứng rụng, nang trứng phát triển thành thể vàng tạm thời, nếu trứng được thụ tinh nó sẽ di chuyển dần xuống tử cung, thể vàng tạm thời phát triển thành thể vàng có màng đảm bảo đảm cho sự phát triển của phôi - Sự phân cắt của trứng diễn hoàn toàn để hình thành phôi dậu có từ 16 – 32 tế vào Phôi dậu có hai lớp tế bào, lớp phía ngoài có màu sáng tạo lớp dưỡng bào, lớp có màu tối sau này tạo nút phôi Từ nút phôi phát triển thành thân phôi và các quan ngoài phôi Cuối sự phân cắt hình thành phôi nang và xoang phôi nang, túi phôi gồm các dưỡng bào Nút phôi bám vào vào thành xoang, từ nút phôi sau này phát triển thành hai lá phôi là lá sau này phát triển thành ngoại bì và lá dưới tạo nội bì - Sự tạo thành thai, lớp dưỡng bào phân chia làm nhiều lớp, lớp gần phôi là lớp dưỡng bào, phía xa phôi là lớp hợp bào Lớp dưỡng bào sau này hình thành lông nhung cắm sâu vào niêm mạc tử cung đó là lớp lông nhung sơ cấp - Ở nhiều động vật có vú, phần trung bì và túi niệu phát triển thành cuống phôi, mạch máu và hình thành vòng tuần hoàn thai Lông nhung sơ cấp biến đổi thành lông nhung thứ cấp - Nhau thai có nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng, trao đổi khí, bảo vệ và tiết hocmon giúp cho bào thai phát triển Có thể nói thai là một tuyến nội tiết khổng lô giúp cho bào thai phát triển bình thường Sự phát triển của phôi người được lấy làm thí dụ điểm hình được thể hiện ở hình 11.7 87 87 Hình 11.7 Sơ đồ phát triển của bào thai người qua các giai đoạn (tháng) Chương 12 PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI 12.1 Phát triển qua biến thái 12.1.1 Phát triển qua biến thái hoàn toàn Sinh vật phát triển qua biến thái hoàn toàn mỗi giai đoạn có sự khác về hình thái, phương thức sống và các chức sinh lí Thí dụ: sự phát triển của ếch, tằm (hình 12.1.A) A B Hình 12.1 Sự phát triển qua biến thái hoàn toàn của động vật: A Sơ đồ biến thái của tằm; B Sơ đồ biến thái của ếch Sự phát triển qua biến thái của ếch (hình 12.1.B) từ trứng nở thành ấu trùng (nòng nọc sống nước, có mang ngoài để hô hấp và có đuôi để bơi) thành ếch sống cạn có phổi để hô hấp và có chân để nhảy Sự biến đổi từ nòng nọc thành ếch là một quá trình biến đổi ở mức độ phân tử, tế bào, mô và 88 88 quan, đòi hỏi có các nhân tố tác động mà quan trọng nhất là hoocmon tuyến giáp Nếu ta đem cắt bỏ tuyến giáp của nòng nọc thì nòng nọc không biến đổi thành ếch, còn nếu cho thêm hoocmon tuyến giáp vào nước thì những nòng nọc nhanh chóng biến đổi thành ếch bé tí xíu bình thường Sự phát triển qua biến thái của tằm (hình 12.1A), bọ cánh cứng, ruồi, muỗi v.v trải qua giai đoạn non hoàn toàn khác trưởng thành (giai đoạn sâu và nhộng ở tằm và cánh cứng; giai đoạn dòi và nhộng ở ruồi; giai đoạn cung quăng ở muỗi v.v) Sự phát triển qua biến thái chịu ảnh hưởng của các yếu tố bên chủ yếu là các hoocmon và là đặc điểm thích nghi của loài để trì sự tồn tại đối với môi trường Sâu của bọ cánh cứng, tằm có hàm thích nghi ăn lá cây, còn bướm có bộ vòi dài thích nghi với hút nhưa và mật hoa Giai đoạn sâu là giai đoạn dinh dưỡng để tích lũy chất cần cho sự biến thái thành bướm hoặc ngài Đây là giai đoạn trưởng thành về mặt sinh dục đẻ trứng để trì thế hệ của loài 12.1.2 Biến thái không hoàn toàn Đối với một số loài chân khớp châu chấu (hình 12.2), tôm cua, ve sầu v.v thì giai đoạn ấu trùng đã giống trưởng thành chúng phải trải qua nhiều lần lột xác Sự phát triển của chúng thuộc loại biến thái không hoàn toàn 89 89 Hình 12.2 Vòng đời của châu chấu, giai đoạn ấu trùng trải qua nhiều lần lột xác 12.2 Phát triển không qua biến thái Phát triển không qua biến thái là hình thức phát triển ở một số động vật không xương sống và đa số động vật có xương sống (cá, chim, bò sát, động vật có vú và người), giai đoạn hậu phôi non mới nở (hoặc đẻ ra) đã có cấu tạo giống trưởng thành, ví dụ gà mới nở đã có cấu tạo giống gà trưởng thành, người mới đẻ đã giống với người trưởng thành (hình 12.3) Tuy nhiên, ở các loài này vẫn có đặc điểm hình thái và chức sinh lí khác Ví dụ: gà chưa có hệ thống lông vũ phát triển và không có khả sinh sản, gà trưởng thành có hệ thống lông vũ phát triển và có khả sinh sản Hình 12.3 Sự phát triển của thể người 12.2 Các nhân tố ảnh hưởng tới sinh trưởng và phát triển ở động vật Sinh trưởng và phát triển của động vật chịu ảnh hưởng tác động của nhiều nhân tố, đó có nhân tố bên thể (đặc điểm di truyền của loài, giới tính, hoocmon v.v) và nhân tố môi trường sống (thức ăn, nơi ở, khí hậu v.v) Các nhân tố bên thông qua đặc điểm di truyền của loài và nhân tố môi trường gây ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển 12.2.1 Ảnh hưởng của nhân tố bên a Đặc điểm di truyền của loài Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của loài đã được mã hóa bộ gen của loài qui định tốc độ sinh trưởng và đặc điểm phát triển của loài cả về không 90 90 gian và thời gian Sự mở mã di truyền theo một trình tự nhất định lại chịu ảnh hưởng của các thông tin bên và bên ngoài (như đã bàn ở chương 2) Tuy nhiên vấn đề này còn nhiều vấn đề khoa học ngày chưa hiểu biết thật rõ ràng b Giới tính Trong cùng một loài, sự sinh trưởng của đực và cái có thể khác Thường thì cái có tốc độ lớn nhanh và sống lâu Tuy nhiên, cũng có trường hợp ngược lại đực có thể lớn nhanh Thí dụ: mối chúa lớn rất nhanh, thể dài gấp đôi và nặng gấp 10 lần so với mối đực Chúng có thể đẻ 6000 trứng mỗi ngày Mối lính và mối thợ rất bé và không có khả sinh sản Ở người, trai và gái có tốc độ sinh trưởng không giống (hình 12.4) Khối lượng thể (kg/năm) 10 8 Con trai Con gái 12 16 20 Hình 12.4 Tốc độ sinh trưởng của nam và nữ ở người c Các hoocmon sinh trưởng và phát triển c1 Hoocmon điều hòa sinh trưởng - Các hoocmon quan trọng nhất cho sự điều hòa sinh trưởng ở người đã được nghiên cứu là hoocmon sinh trưởng (GH) và tirôxin - Hoocmon sinh trưởng được tiết từ thùy trước tuyến yên và có tác dụng tăng cường quá trình tổng hợp protein tế bào, mô và quan đó tăng cường quá trình sinh trưởng của thể, hiệu quả sinh trưởng còn phụ 91 91 thuộc loại mô và giai đoạn phát triển của thể Ví dụ: GH làm cho xương trẻ em dài ra, đối với xương người lớn nó không có tác dụng Đối với người lớn tăng tiết GH sẽ sinh bệnh to đầu xương chi - Hoocmon tiroxin: được sản sinh từ tuyến giáp, có tác dụng làm tăng chuyển hóa bản, đó tăng cường sinh trưởng Ở trẻ em, nếu thiếu tiroxin sẽ làm cho xương và mô thần kinh sinh trưởng không bình thường và đó có thể sinh bệnh đần độn Đối với người lớn, tiroxin không có tác dụng vậy vì xương và hệ thần kinh đã sinh trưởng đầy đủ c.2 Hoocmon điều hòa phát triển - Sự điều hòa biến thái Sự phát triển biến thái ở sâu bọ thường được điều hòa bởi hai loại hoocmon là ecdixon và juvenin được tiết từ tuyến ngực Tùy theo mức độ tác động khác của hai loại hoocmon này mà sâu bọ có kiểu biến thái hoàn toàn (tằm) hay biến thái không hoàn toàn (châu chấu) - Điều hòa sự tạo thành các tính trạng sinh dục thứ sinh Động vật cũng người, ở giai đoạn trưởng thành sinh dục, đực và cái không chỉ khác về quan sinh dục (con đực có tinh hoàn, cái có buồng trứng) mà còn khác đặc điểm hình thái và sinh lí, được gọi là tính trạng sinh dục thứ sinh Ví dụ: hươu đực có sừng, sư tử đực có bờm; đàn ông có râu, giọng nói trầm, phát triển v.v Các tính trạng thứ sinh được điều hòa bởi hai loại hoocmon sinh dục là ostogen (hoocmon sinh dục cái buồng trứng tiết có tác dụng điều hòa phát triển các tính trạng phát triển sinh dục cái) và testosteron (hoocmon sinh dục đực tinh hoàn tiết có tác dụng điều hòa phát triển các tính trạng sinh dục đực) - Điều hòa chu kì kinh nguyêt + Đối với động vật bậc cao và ở người đến tuổi trưởng thành sinh dục thì khả sinh sản thường được biểu hiện ở chu kì sinh sản (ở động vật gọi là chu kì động dục, ở người gọi là chu kì kinh nguyệt) là có sự biến đổi quan sinh dục có chu kì Độ dài của chu kì tùy theo loài động vật Ví dụ: đối với 92 92 chó một năm có hai chu kì, đối với người chu kì diễn liên tục, kéo dài trung bình khoảng 28 ngày v.v (hình 69) + Tuổi dậy thì: đối với người tuổi dạy thì là giai đoạn phát triển, đó trẻ em đã phát triển thành người lớn có khả sinh sản Đối với nữ vào khoảng 13 – 14 tuổi, đối với nam 14 – 15 tuổi Đến tuồi dậy thì dưới tác dụng của các hoocmon sinh dục, thể có nhiều biến đổi quan sinh dục cũng xuất hiện các đặc điểm sinh dục thứ sinh Ví dụ: chu kì kinh nguyệt và điều hòa chu kì kinh nguyệt các hoocmon LH, FSH, ostrogen và progesteron Chu kì kinh nguyệt thường kéo dài khoảng 21 – 31 ngày, trung bình 28 ngày và bắt đầu kinh nguyệt phải năm sau mới ổn định Thời kì có kinh (máu xuất từ thành dạ con) kéo dài khoảng ngày Thời gian có kinh và lượng máu xuất tùy thuộc vào từng cá nhân, thường gây các biến đổi về tâm sinh lí rối loạn xúc cảm, mệt mỏi v.v Chế độ ăn uống, tình trạng sức khỏe, lối sống v.v gây ảnh hưởng đến chu kì kinh nguyệt không đều hoặc tắt kinh, đó có thể ảnh hưởng xấu đến sức khỏe và chức sinh sản Nhiều loại hoocmon gây tác động đến chu kì kinh nguyệt Sơ đồ hình 69 cho thấy hoocmon kích nang trứng (FSH) và hoocmon tạo thể vàng (LH) tuyến yên tiết kết hợp với hoocmon ostrogen có tác dụng kích thích phát triển nang trứng và gây rụng trứng xảy 14 ngày đầu của chu kì kinh nguyệt Trứng được giải phóng khỏi nang trứng vào khoảng ngày thứ 14 và nang trứng biến thành thể vàng Thể vàng tiết hoocmon progesteron phối hợp với ostrogen có tác dụng ức chế sự tiết FSH và LH của tuyến yên Nếu trứng không được thụ tinh thì thể vàng teo khoảng 10 ngày kể từ sau trứng rụng và chu kì kinh nguyệt lại được lặp lại Đồng thời sự biến đổi buồng trứng thì dạ cũng diễn nhiều biến đổi Dưới tác dụng của progesteron và ostrogen, niêm mạc dạ dày, phồng lên, tích đầy máu mạch chuẩn bị cho sự làm tổ của phôi dạ Trong trường hợp trứng không được thụ tinh sẽ không sẽ không có phôi làm tổ thì niêm mạc dạ bị bong và máu được bài xuất ngoài, gây lên hiện tượng có kinh (xảy từ ngày thứ nhất đến ngày thứ năm kể từ đầu chu kì) 93 93 Trường hợp có phôi làm tổ, thai sẽ được hình thành và sẽ tiết hoocmon kích dục thai (HCG) có tác dụng trì thể vàng tiết progesteron, đó, thời kì mang thai không có trứng chín và rụng trứng 12.2.2 Ảnh hưởng của nhân tố bên ngoài a Nhân tố thức ăn Thức ăn là nhân tố quan trọng gây ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng và phát triển của động vật qua các giai đoạn Ví dụ: nuôi lợn thịt ở giai đoạn cai sữa, nếu tăng hàm lượng lizin khẩu phần ăn từ 0,45% lên 0,85% lợn sẽ lớn nhanh (tăng trọng từ 80 g/ngày lên 210 g/ngày); chăn nuôi gia súc, gia cầm với thức ăn thiếu vitamin, thiếu nguyên tố vi lượng thì vật nuôi sẽ bị còi và sản lượng kém b Các nhân tố môi trường khác Các nhân tố môi trường khác như: lượng O 2, CO2, nước, muối khoáng, ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm v.v đều gây ảnh hưởng lên sinh trưởng và phát triển của động vật Nòng nọc chỉ có thể lớn và phát triển môi trường nước Cá sống vực nước bị ô nhiễm, nồng độ O thấp sẽ chậm lớn và không sinh sản Các chất độc hại, chất gây đột biến và gây quái thai đều có tác động làm sai lệch sự phát triển và gây nên quái thai 94 94