Đang tải... (xem toàn văn)
Ở Việt Nam, diện tích trồng dừa (Cocos nucifera L.) khoảng 155.800 ha tập trung ở đồng bằng sông Cửu Long và một số tỉnh ven biển miền Trung; sản lượng dừa đạt khoảng 892.000 tấnnăm (Nguyễn Sinh Cúc, 2003). Cây dừa và các nghề có liên quan đến dừa mang lại giá trị kinh tế rất cao (Wales and Sanger, 2001), bên cạnh nguồn thu trực tiếp từ sản lượng dừa tươi, sản phẩm từ dừa rất đa dạng: dầu dừa, thủ công mỹ nghệ từ thân và gáo dừa, xơ dừa, than hoạt tính, kẹo dừa, thạch và nước dừa đóng hộp… (Panwar, 1990) góp phần lớn cải thiện thu nhập cho người dân, đặc biệt cho các lao động ở nông thôn. Nhiều năm gần đây, bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae) là một trong những dịch hại quan trọng nhất trên cây dừa và một số loài họ cau dừa (Palmae) (Howard et al., 2001; Liebregts and Champman, 2004; Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2011). Các biện pháp sử dụng thuốc bảo vệ thực vật gây ô nhiễm môi trường và hiệu quả quản lý B. longissima chưa cao do dừa là cây trồng có chiều cao lớn và bọ cánh cứng Brontispa longissima tập trung trong các đọt non chưa bung ra hoặc gốc lá. Hiện nay, các nổ lực nghiên cứu và áp dụng các biện pháp bảo vệ thực vật ít độc, ít tác động đến sức khoẻ con người và môi trường sinh thái đang được phát triển mạnh mẽ. Từ năm 2003, tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc (FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations) hỗ trợ việc phòng trị lâu dài cho Việt Nam bằng cách du nhập loài ong ký sinh ấu trùng Asecodes hispinarum vào để nuôi thả, tái lập sự cân bằng mật số của bọ dừa Brontispa longissima với thiên địch. Kết quả bước đầu cho thấy có triển vọng tốt (Hồ Văn Chiến, 2009; Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 2011). Đối với ong ký sinh, để định vị được ký chủ thành trùng cái phải vận dụng kết hợp nhiều cơ quan cảm giác (Wackers and Lewis, 1994), trong đó, sự tiếp nhận hoá học (chemoreception) bằng khứu giác đóng vai trò quan trọng nhất giúp loài ký sinh định vị ký chủ (Turling et al., 1993). Do đó, việc xác định các chất hấp dẫn giúp ong Asecodes hispinarum định vị ký chủ B. longissima là cần thiết để góp phần tăng cường hiệu quả quản lý bọ cánh cứng B. longissima bằng cách sử dụng ong ký sinh A. hispinarum. Đề tài: “Khảo sát ảnh hưởng của một số loại hóa chất tín hiệu đến khả năng định vị ký chủ của ong ký sinh Asecodes hispinarum Boucek (Hymenoptera: Eulophidae) đối với bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae) trong điều kiện phòng thí nghiệm” được thực hiện nhằm góp phần tìm ra những tiền đề sơ khởi để phát triển những chiến lược mới trong quản lý dịch hại tổng hợp loài B. longissima theo hướng thân thiện với môi trường.
MỞ ĐẦU Ở Việt Nam, diện tích trồng dừa (Cocos nucifera L.) khoảng 155.800 tập trung đồng sông Cửu Long số tỉnh ven biển miền Trung; sản lượng dừa đạt khoảng 892.000 tấn/năm (Nguyễn Sinh Cúc, 2003) Cây dừa nghề có liên quan đến dừa mang lại giá trị kinh tế cao (Wales and Sanger, 2001), bên cạnh nguồn thu trực tiếp từ sản lượng dừa tươi, sản phẩm từ dừa đa dạng: dầu dừa, thủ công mỹ nghệ từ thân gáo dừa, xơ dừa, than hoạt tính, kẹo dừa, thạch nước dừa đóng hộp… (Panwar, 1990) góp phần lớn cải thiện thu nhập cho người dân, đặc biệt cho lao động nông thôn Nhiều năm gần đây, bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae) dịch hại quan trọng dừa số loài họ cau dừa (Palmae) (Howard et al., 2001; Liebregts and Champman, 2004; Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen, 2011) Các biện pháp sử dụng thuốc bảo vệ thực vật gây ô nhiễm môi trường hiệu quản lý B longissima chưa cao dừa trồng có chiều cao lớn bọ cánh cứng Brontispa longissima tập trung đọt non chưa bung gốc Hiện nay, nổ lực nghiên cứu áp dụng biện pháp bảo vệ thực vật độc, tác động đến sức khoẻ người môi trường sinh thái phát triển mạnh mẽ Từ năm 2003, tổ chức Lương thực Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc (FAO: Food and Agriculture Organization of the United Nations) hỗ trợ việc phòng trị lâu dài cho Việt Nam cách du nhập loài ong ký sinh ấu trùng Asecodes hispinarum vào để nuôi thả, tái lập cân mật số bọ dừa Brontispa longissima với thiên địch Kết bước đầu cho thấy có triển vọng tốt (Hồ Văn Chiến, 2009; Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen, 2011) Đối với ong ký sinh, để định vị ký chủ thành trùng phải vận dụng kết hợp nhiều quan cảm giác (Wackers and Lewis, 1994), đó, tiếp nhận hố học (chemoreception) khứu giác đóng vai trị quan trọng giúp lồi ký sinh định vị ký chủ (Turling et al., 1993) Do đó, việc xác định chất hấp dẫn giúp ong Asecodes hispinarum định vị ký chủ B longissima cần thiết để góp phần tăng cường hiệu quản lý bọ cánh cứng B longissima cách sử dụng ong ký sinh A hispinarum Đề tài: “Khảo sát ảnh hưởng số loại hóa chất tín hiệu đến khả định vị ký chủ ong ký sinh Asecodes hispinarum Boucek (Hymenoptera: Eulophidae) bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae) điều kiện phịng thí nghiệm” thực nhằm góp phần tìm tiền đề sơ khởi để phát triển chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp loài B longissima theo hướng thân thiện với môi trường CHƯƠNG LƯỢC KHẢO TÀI LIỆU 1.1 Ong ký sinh Asecodes hispinarum Boucek - Phân loại: + Bộ: cánh màng (Hymenoptera) + Họ: ong nhỏ râu ngắn (Eulophidae) + Giống: Asecodes + Loài: hispinarum - Tên khoa học: Asecodes hispinarum Boucek - Ký chủ: Asecodes hispinarum Boucek loài ong ký sinh chuyên tính, ghi nhận ký sinh ấu trùng hai loài bọ cánh cứng thuộc phân họ Hispinae (Coleoptera: Chrysomelidae) Brontispa longissima (Trần Tấn Việt, 2003; Hồ Văn Chiến, 2009) Plesispa reichei Chapuis (Thitraporn pundee, 2009) 1.1.1 Đặc điểm hình thái Thành trùng A hispinarum nhỏ (chiều ngang khoảng 0,19-0,31 mm, chiều dài khoảng 0,74-1,14 mm), màu đen Râu đầu ngắn, đốt, đốt cuối nhọn, có lơng bao phủ Bàn chân có đốt Cánh trước rộng, cánh sau hẹp, lông mép cánh tương đối dài, mặt cánh có lớp lơng mịn không xếp thành hàng (Hồ Văn Chiến, 2009) - Trứng: trứng có hình bầu dục, suốt, khơng màu (Hồ Văn Chiến, 2009), ong đẻ nhiều trứng/lần đẻ 100 trứng bên ấu trùng B longissima (Thitraporn Pundee, 2009) - Ấu trùng: thể ấu trùng ong A hispinarum có hình bầu dục, suốt, không chân, di chuyển nhờ co giãn đốt Ấu trùng phát triển bên thể ký chủ (Hồ Văn Chiến, 2009) - Nhộng: nhộng ong A hispinarum có dạng nhộng trần, khơng có lớp tơ hay áo bao phủ Nhộng phát triển thể ký chủ Màu sắc nhộng biến đổi trình phát dục, từ vàng nhạt, nâu nhạt đến màu đen (Hồ Văn Chiến, 2009) - Thành trùng: ong ký sinh có kích thước lớn ong đực, bụng trịn tù, phình to đốt giữa, phía cuối đốt bụng có máng đẻ trứng; ong ký sinh đực có bụng thon nhỏ, nhọn phía cuối đốt bụng (Hình 1.1) (Hồ Văn Chiến, 2009) Hình 1.1 Hình dạng ong A hispinarum đực (trái) ong (phải) (Thitraporn Pundee, 2009) 1.1.2 Đặc điểm sinh học Hình 1.2 Các giai đoạn phát triển ong A hispinarum (Thitraporn Pundee, 2009) Vòng đời ong A hispinarum biến động từ 17 - 22 ngày tùy vào điều kiện nhiệt độ ẩm độ (Liebregts et al., 2006; Hồ Văn Chiến, 2009) Ở điều kiện T 0: 24 ± 20C; RH%: 72 ± 10%, thời gian phát triển trứng 2,5 ngày, ấu trùng 6,7 ngày giai đoạn nhộng 7,5 ngày Ở điều kiện T 0: 28 - 300C RH%: 74 - 82%, thời gian phát triển từ trứng đến thành trùng ong A hispinarum khoảng 15 - 18 ngày, giai đoạn nhộng kéo dài - ngày Ở điều kiện T 0: 30 - 340C RH%: 62 – 68%, giai đoạn nhộng kéo dài - ngày (Hồ Văn Chiến, 2009) Ở điều kiện ẩm độ cao, lớp biểu bì “mummies” bị khơ nên ong A hispinarum sau vũ hóa khó kht lổ để chui ngồi (Hồ Văn Chiến, 2009), với số lượng từ 3-5 lổ/mummy (Lu et al., 2008) Thời gian sống thành trùng khoảng - ngày (Hồ Văn Chiến, 2009; Thitraporn pundee, 2009) trung bình 2,3 ngày khơng cung cấp thức ăn (Yueguan, 2007) 1.1.3 Đặc điểm ký sinh Khả ký sinh ong A hispinarum biến động từ đến ký chủ Trưởng thành có khả đẻ từ 37-148 trứng Số ong vũ hóa khoảng 26-137 con/mummy (Hồ Văn Chiến, 2009) Khả sinh sản ong tập trung ngày sau vũ hóa, đặc biệt ngày thứ nhất, giảm dần sau (Liebregts et al., 2006) Ong ký sinh đẻ trứng theo dạng đơn phôi, trứng đẻ rời Ong A hispinarum đẻ trứng vị trí thân ấu trùng BCCHD (Hồ Văn Chiến, 2009) Trong điều kiện tự nhiên, ong A hispinarum có khả ký sinh từ ấu trùng tuổi đến nhộng, thích hợp ấu trùng tuổi (Thitraporn Pundee, 2009), làm cho ấu trùng bọ cánh cứng hại dừa khó chuyển qua giai đoạn trưởng thành có với số lượng Ong thường vũ hóa tập trung vào buổi sáng buổi trưa ngày (Hồ Văn Chiến, 2009) 1.2 Bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro - Phân loại: + Bộ: cánh cứng (Coleoptera) + Họ: ánh kim (Chrysomelidae) + Giống: Brontispa + Loài: longissima - Tên khoa học: Brontispa longissima Gestro (Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen, 2011) 1.2.1 Ký chủ Bọ cánh cứng hại dừa B longissima loài dịch hại nguy hiểm dừa Cocos nucifera L loài cau dừa (Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen, 2011) Theo Nguyễn Văn Đức Tiến (2000); Phạm Thị Thùy Oanh ctv (2003) Rethinum Singh (2005), ký chủ BCCHD bao gồm khoảng 18 loại thuộc họ cau dừa thiên tuế, ký chủ chính: dừa Cocos nucifera ký chủ phụ: cau ăn trầu Areca catechu, cọ dầu Elaesis guineensis, thiên tuế Cycaspectinata… 1.2.2 Phân bố Bọ cánh cứng B longissima có nguồn gốc từ đảo Aru (Indonesia) sau phát nhiều đảo châu Đại Dương Salomon (1929), Vanuatu (1937), Tahiti (1961) Samoa (1974), Úc (1984), Đài Loan (1982), Trung Quốc (1988) (Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen, 2011) Bọ cánh cứng B longissima ghi nhận Việt Nam vào năm 1999, lan rộng nhanh chóng số nước Đông Nam Á Thái Lan, Campuchia Philippin (Liebregts and Chapman, 2004) 1.2.3 Đặc điểm hình thái - Trứng: hình bầu dục, dẹt, màu nâu, chiều dài trung bình 1,4 mm, chiều rộng trung bình 0,5 mm (Froggatt and O’Connor, 1941; Lever, 1969; Hồ Văn Chiến, 2009) Vỏ trứng không trơn láng mà lỗ chổ tổ ong (Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000), bao phủ lớp dịch giống mùn cưa có màu trắng đục (Hồ Văn Chiến, 2009) Khi ấu trùng chui khỏi vỏ trứng, ấu trùng sử dụng phần đuôi vẫy mạnh làm cho vỏ trứng rơi khỏi bề mặt dừa (Hồ Văn Chiến, 2009) Khi đẻ trứng, thành trùng BCCHD di chuyển tới dọc theo phiến song song với gân đẻ thành nhóm từ 1-5 trứng, trứng nằm nối liền gắn rãnh nhỏ chúng cạp theo mặt Sau đó, chúng bị sang vị trí khác để đẻ nhóm trứng khác (Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000; Hồ Văn Chiến, 2009) Trứng bọ dừa đẻ vị trí bên hay bên hai mặt đơn kép chưa bung (đọt non) Khi ấu trùng chui khỏi vỏ trứng, ấu trùng sử dụng phần đuôi vẫy mạnh làm cho vỏ trứng rơi khỏi bề mặt dừa (Hồ Văn Chiến, 2009) - Ấu trùng: ấu trùng có từ – tuổi (O’Connor, 1940; Froggatt and O’Connor, 1941; Hồ Văn Chiến, 2009) Ấu trùng tuổi nhỏ có màu trắng nhạt sau chuyển sang màu vàng nhạt + Ấu trùng tuổi có đầu lớn thân Bên ngồi thể ấu trùng bọ dừa có lớp cutin bao bọc dầy đặc, lông mọc từ đến gần cuối dọc theo hai bên hơng; dọc theo lưng mép rìa bụng có khoảng 5-6 lơng (Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000) Chiều dài trung bình ấu trùng tuổi khoảng 1,8 mm chiều rộng khoảng 0,8 mm (Hồ Văn Chiến, 2009) + Ấu trùng tuổi phát triển đầy đủ ấu trùng tuổi Phần cuối bụng dài hơn, bên mang lông dài phát triển đầy đủ ấu trùng tuổi 1, có điểm khác phần da lưng Có lông trước ngực (4 lông bên) lơng ngực lơng phía sau ngực, phần tiết có lơng cuối Kích thước trung bình ấu trùng tuổi 2,8 mm chiều dài 0,8 mm chiều rộng Ấu trùng tuổi đến tuổi có màu vàng nhạt (Hồ Văn Chiến, 2009) + Ấu trùng từ tuổi đến tuổi dường khơng có thay đổi hình dạng, có thay đổi kích thước Ấu trùng tuổi phát triển đầy đủ có thân phẳng, cạnh thân song song nhau, dạng hình dẹp dần từ trước ngực kéo dài đến đích Ấu trùng có 13 đốt: đốt phần đầu, đốt phần ngực đốt phần bụng Đầu mang râu, hàm miệng có cặp chóp Phần bụng từ đốt thứ thứ có dạng giống nhau, cuối phần đuôi hậu môn Phần lưng ngực trước có mảnh đệm cứng Ấu trùng có đơi chân phát triển hồn chỉnh phần ngực trước, cuối chân giới hạn vuốt đơn mảnh đệm vuốt Toàn bề mặt bên da che phủ nhiều gai nhỏ Ấu trùng tuổi dài trung bình 9,6 mm rộng 2,3 mm (Hồ Văn Chiến, 2009) - Nhộng: nhộng thành lập có màu vàng trắng, có chiều dài trung bình - 10 mm, chiều rộng mm (Waterhouse and Norris, 1987; O'Connor, 1940) Nhộng bọ cánh cứng hại dừa nằm dừa đơn Cơ thể nhộng gồm có phần: đầu có phần: phần phần bên, trước đầu có mang gai nhỏ khơng bén Ngực bên có mang đơi cánh Bụng có đốt, đốt thứ đốt thứ gần dính chung vào Mỗi đốt bụng có mang gai nhỏ không bén (Hồ Văn Chiến, 2009) - Thành trùng: bề mặt cánh trước có nhiều chấm nhỏ phân bố khắp cánh Thành trùng có ba đơi chân, chân có giác bám Đầu, cánh, râu có màu nâu đen, mảnh lưng ngực phần tiếp giáp với mảnh lưng ngực màu vàng cam (Hồ Văn Chiến, 2009) Trưởng thành có chiều dài trung bình 9,7 mm chiều rộng khoảng 2,2 mm Thành trùng đực nhỏ thành trùng Thành trùng đẻ 430 trứng suốt trình sống (O'Connor, 1940; Waterhouse and Norris, 1987; Liebregts et al., 2006) 1.2.4 Vịng đời Hình 1.3 Vịng đời B longissima (Thitraporn Pundee, 2009) Chu kỳ sinh trưởng BCCHD kéo dài từ 43 - 67 ngày, giai đoạn trứng - ngày, giai đoạn ấu trùng 20 - 30 ngày, giai đoạn nhộng - ngày, thành trùng bắt đầu đẻ trứng giai đoạn 17 đến 20 ngày sau vũ hóa điều kiện nhiệt độ 26 27,50C (Chi cục Bảo vệ thực vật thành phố Hồ Chí Minh, 2000 trích dẫn Nguyễn Thị Thu Cúc, 2000) Ở điều kiện nhiệt độ 26 - 30 0C ẩm độ 72-81%, ấu trùng có tuổi, thời gian tuổi từ 3,68 - 6,84 ngày, tiền nhộng khoảng 2,39 ngày, giai đoạn nhộng 5,48 ngày, thành trùng sống từ 146-198 ngày (Hồ Văn Chiến, 2009) 1.2.5 Tập quán sinh sống cách gây hại Theo Nguyễn Thị Thu Cúc (2000), bọ cánh cứng hại dừa công dừa lứa tuổi, thường tập trung gây hại nặng từ - năm tuổi Bộ phận bị hại phần dừa non, chưa mở (Hồ Văn Chiến, 2001; Ngô Công Chúng ctv., 2003) Sự công bọ dừa tạo thành sọc mô non làm ức chế tăng trưởng thời gian dài, bị yếu, dễ bị nhiễm bệnh khô đi, bị nhiễm nặng chết (Waterhouse and Norris, 1987) Theo Hồ Văn Chiến (2009) ấu trùng thành trùng phá hại đọt non chưa bung ra, ăn lớp biểu bì tạo thành đường sọc tiêu biểu song song với gân Những đường sọc có độ rộng khác nhau, có màu nâu đỏ Chỗ bị ăn tàu bung có biểu nhăn nheo co dúm lại làm cho có hình thù đặc trưng gây hại bọ cánh cứng hại dừa Trên đơn diện tích bị cơng rộng nhiều làm ảnh hưởng đến mơ trình quang tổng hợp Khi mà tàu đọt mở bung thành trùng di chuyển xuống gốc (đêm tối bò lên kiếm ăn) di chuyển sang gần có non để cơng, thường mức độ ăn ấu trùng nhiều thành trùng (Tothill, 1929; Hồ Văn Chiến, 2009) Tuy nhiên, theo O’Connor (1940), thành trùng có sức ăn nhiều chúng có thời gian sống dài Ở dừa trưởng thành, thường đọt non thành lập khoảng - tuần Do vậy, thời gian định kỳ để đọt non mở ngắn; tàu nở bung bọ cánh cứng hại dừa thường khơng thích cư trú sợ ánh sáng Do vậy, gây hại thường Tốc độ thành lập tàu đọt nhanh dừa có năm tuổi kéo dài đến - 10 năm tuổi, điều cho thấy giai đoạn khỏe, có đủ sức mạnh để vượt qua công trầm trọng bọ cánh cứng hại dừa Trong dừa nhỏ, sau mọc mầm cách nhanh chóng, giai đoạn đầu số thành lập Trong đọt hình thành - năm đầu thường đọt thành lập trung bình khoảng - tuần, có lên đến tuần Chính lý trên, dừa cịn nhỏ, có nhiều đọt bị bọ cánh cứng hại dừa cơng thời gian mà thường tập trung tàu đọt nên mật số B longissima nhiều hơn, đọt lại có kích thước nhỏ, thiệt hại nặng (Hồ Văn Chiến, 2009) Khi B longissima công lên dừa thời gian ngắn đọt dừa có biểu bị khô héo chết, dừa cho trái dần, ngày có thêm nhiều bị hại Khi gây hại kéo dài nhiều năm dừa có biểu rụng trái, cịn trơ lại khung, đọt có nhiều chết đen, yếu chết (Hình 1.4) (Hồ Văn Chiến, 2009) Hình 1.4 Triệu chứng gây hại bọ cánh cứng hại dừa 1.3 Kairomone 1.3.1 Định nghĩa Kairomone hóa chất tín hiệu phóng thích môi trường từ sinh vật tạo nên đáp ứng tập tính sinh lý sinh vật loài khác đáp ứng có lợi cho sinh vật nhận tín hiệu mà khơng có lợi cho sinh vật tạo tín hiệu (Nordlund et al., 1976; Dicke et al., 1988b) 1.3.2 Phân loại Dựa vào tính chất tác động sinh vật hưởng lợi, kairomone chia làm nhiều loại khác sau: kairomone tìm kiếm (foraging kairomone), kairomone tránh né kẻ thù (enemy avoidance), kairomone sinh dục (sexual kairomone) kairomone tập hợp (aggregation kairomone) (Ruther et al., 2002) - Kairomone tìm kiếm (foraging kairomone) sử dụng sinh vật lợi nhằm tìm kiếm thức ăn cho thân chúng (Cork, 2004) - Kairomone tránh né kẻ thù (enemy avoidance) sinh vật lợi sử dụng để giảm va chạm với loài thiên địch chúng tự nhiên (Cork, 2004) - Kairomone sinh dục (sexual kairomone) hóa chất tín hiệu sinh vật tạo sinh vật loài khác sử dụng để định vị bạn tình chúng (Cork, 2004) - Kairomone tập hợp (aggregation kairomone) giới thiệu Loughrin et al (1995) nhằm miêu tả ảnh hưởng chất bay từ trồng (plant volatiles) có khả thu hút đực lẫn loài bọ cánh cứng Nhật Bản, Popillia japonica Newman Loại kairomone sinh vật hưởng lợi sử dụng nhằm khai thác nguồn thức ăn, tìm kiếm bạn tình bảo vệ lãnh thổ hiệu (Cork, 2004) 1.4 Tình hình nghiên cứu, ứng dụng kairomone phịng thí nghiệm Cơn trùng ký sinh phổ biến tự nhiên: khoảng 100.000 loài miêu tả ước lượng khoảng triệu loài xuất (Kaeslin et al., 2005) Côn trùng ký sinh sử dụng côn trùng chân khớp khác nguồn thức ăn cho cháu chúng Một số loài ký sinh chuyên biệt một vài loài ký chủ, số khác ký sinh rộng rãi phát triển nhiều loài ký chủ khác Các giai đoạn trùng gây hại bị ký sinh công bao gồm: trứng, ấu trùng, nhộng thành trùng (Turlings and Benrey, 1998) Để định vị ký chủ, thành trùng loài ký sinh phải vận dụng kết hợp nhiều quan cảm giác (Wackers and Lewis, 1994) Nhờ vào quan thị giác, trùng ký sinh nhận diện đặc điểm hình dạng màu sắc mơi trường sống ký chủ (Wackers and Lewis,1994) Tuy nhiên, tiếp nhận hóa học (chemo reception) khứu giác vị giác đóng vai trị quan trọng việc giúp loài ký sinh cánh màng xác định vị trí ký chủ chúng (Turlings et al., 1993) Trong trường hợp này, côn trùng ký sinh phụ thuộc vào tín hiệu phát từ ký chủ (Vet and Dicke, 1992) Những hợp chất hóa học cần thiết cho khả định vị thành trùng ký sinh thay đổi tùy theo loài ký chủ mà chúng công Trong số trường hợp, côn trùng gây hại truyền tín hiệu nhằm tập hợp cá thể khác loài nhờ mà lồi ký sinh ăn thịt nhận mồi Ví dụ, lồi ong ký sinh trứng số lồi trùng thuộc cánh vảy dựa vào pheromone giới tính bướm tiết để xác định vị trí ổ trứng bướm đẻ (Noldus and Vanlenteren, 1985) Thậm chí, số lồi ong ký sinh trứng cịn dựa vào pheromone giới tính bướm tiết để tìm đến đẻ trứng thẳng vào thể ký chủ (Arakaki et al., 1996) Zaiki (2010) ghi nhận, thành trùng Apanteles ruficrus bị hấp dẫn kairomone trích từ ấu trùng ký chủ, Agrotis ipsilon Bên cạnh đó, pheromone giới tính tổng hợp từ A ipsilon có vai trị kairomone ảnh hưởng đến thành trùng loài ong ký sinh Tương tự, kairomone trích từ Spodoptera littoralis thử nghiệm điều kiện ngồi đồng Kết cho thấy, Kairomone trích từ A ipsilon S littoralis cho tỉ lệ kí sinh A ruficrus M demolitor tương ứng từ 5,6% đến 11,8% lô đối chứng, 19,5% đến 26% lơ có xử lý kairomone Trong đó, kairomone trích từ ấu trùng Autographa nigrisigna Spodoptera exigua cho hiệu hấp dẫn thấp hai loài ký sinh Ramachandran et al (1991) cho biết, thành trùng loài ong ký sinh Microplitis demolitor (Hymenoptera: Braconidae) bị hấp dẫn chất bay có phân ấu trùng sâu đo, Psedoplusia includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) nuôi giống đậu nành Davis nhiễm với loài sâu này, giống PI 227687 kháng sâu đo giống đậu Henderson lima Linalool (3,7dimethyl-1,6-octadien-3-ol), guaiacol (2-methoxyphenol) 3-octanone xác định thành phần hỗn hợp hợp chất bay có phân sâu đo kỹ thuật phân tích GC – MS Những hợp chất khơng tìm thấy phân sâu nuôi thức ăn nhân tạo Kết thí nghiệm cho thấy phân P includens ni thức ăn nhân tạo khơng có khả hấp dẫn ong ký sinh Kết khảo sát dụng cụ olfactometer chứng minh rằng, hợp chất – octanone guaicol có khả hấp dẫn thành trùng ong ký sinh M demolitor Hai hợp chất cho phản ứng EAG đáp ứng loài ong ký sinh cao so với cis-3-hexen-1-ol Hàm lượng guaiacol phân sâu đo nuôi giống đậu nành PI 227687 cao (gấp lần) so với giống Davis đậu lima 3-octanone tìm thấy hợp chất bay đậu nành Davis bị sâu công giống PI 227687 khơng bị gây hại Trong đó, guaicol linalool khơng tìm thấy hỗn hợp chất bay từ đậu nành Allyl ispthiocyanate hóa chất diện rễ, thân Wasabi thuộc họ Cải (Brassicaceae) có tác dụng chống lại phát triển vi khuẩn Helicobacter pylori gây loét dày Hợp chất có khả hấp dẫn thành trùng đực lẫn thành trùng bọ nhảy điều kiện đồng nhiên hiệu hấp dẫn thấp bố trí thí nghiệm đồng ruộng (Trần Thị Như Ngọc, 2009) Hóa chất (Z)-3-hexen-1-ol loại hóa chất tín hiệu ong kén vàng Microplitis manilae sử dụng để định vị ký chủ chúng Hợp chất cịn có khả hấp dẫn bọ rùa đỏ Micraspis sp nồng độ 15mg điều kiện đồng (Nguyễn Ngọc Thiều, 2010) 1.5 Sự tự vệ trồng (Plant defense) tác động côn trùng gây hại Thực vật nguồn dinh dưỡng dồi cho vô số sinh vật: nấm, vi khuẩn, động vật có khơng có xương sống, chí lồi thực vật khác nhiều hệ sinh thái trái đất Một điều đáng ngạc nhiên thực vật phát triển, tồn thích nghi với mơi trường có nhiều “kẻ thù” (hostile environment) 10 Hình 3.5 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm ảnh hưởng LDBH lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum 3.7 Thí nghiệm 5: ảnh hưởng hợp chất bay từ dừa bị hại so với kairomone dừa non lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm Bảng 3.7 Số lượng ong (con) A hispinarum tiếp xúc (T0: 30-320C; RH%: 58-60%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 Lá dừa bị hại 3,2 ± 7,3 ± 1,8 14,3 ± 2,7 20,8 ± 29,2 ± 3,4 35 ± 3,8 Lá dừa non 2,5 ± 1,2 3,5 ± 1,6 5,8 ± 8,8 ± 2,6 12,2 ± 3,3 14 ± 2,7 Giá trị T 1,2 7,1 3,8 4,5 2,9 3,4 Mức ý nghĩa ns ** * ** * * Ghi chú: ns, *, **: khơng khác biệt, khác biệt có ý nghĩa 5%, 1% (T-Test) Kết Bảng 3.7 ghi nhận, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức chứa dừa bị hại cao so với nghiệm thức chứa dừa non tất thời điểm, khác biệt có ý nghĩa thống kê ngoại trừ thời điểm 10 phút Sự khác biệt khả hấp dẫn dừa bị hại dừa non cho thấy dừa (ký chủ) tạo HIPVs, tương tự ghi nhận thí nghiệm (Bảng 3.4 & 3.6) Hơn nữa, kết tương tự ghi nhận Dicke Baldwin (2009), HIPVs không trồng tạo phận trồng bị gây hại mà tổng hợp với hàm lượng lớn số phận khác trồng chúng bị gây hại (Heil and Ton, 2008) Do dừa non thu thập từ dừa chưa bị ấu trùng BCCHD gây hại nên HIPVs không ký chủ tạo 31 Hình 3.6 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh ảnh hưởng LDBH so với LDN lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum Biểu đồ Hình 3.6 cho thấy, số lượng ong ký sinh tiếp xúc vào nghiệm thức tăng theo thời gian Ở thời điểm 10 phút, số lượng ong tiếp xúc vào nghiệm thức thấp tăng tương đối phút thứ 20, 30, 40, 50, 60 Nghiệm thức chứa dừa bị hại hấp dẫn ong ký sinh cao so với nghiệm thức chứa dừa non Ở thời điểm phút 60, số lượng ong nghiệm thức chứa dừa bị hại 35 cao gấp 2,5 lần so với nghiệm thức chứa dừa non (14 con) 3.8 Thí nghiệm 6: ảnh hưởng hợp chất bay từ dừa bị hại so với kairomone ấu trùng BCCHD tuổi lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm Bảng 3.8 Số lượng ong (con) A hispinarum tiếp xúc (T0: 31- 330C; RH%: 52-62%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 LDBH 0,7 ± 0,7 1,3 ± 0,7 3,3 ± 0,3 6,7 ± 0,3 8,3 ± 0,7 11,3 ± 1,2 ATT4 0,7 ± 0,7 2,3 ± 0,3 3,3 ± 0,7 ±1 ± 0,6 Giá trị T 1 10 10 Mức ý nghĩa ns ns ns ** ** * Ghi chú: ns, *, **: không khác biệt, khác biệt mức ý nghĩa 5%, 1% (T-test) 32 Kết Bảng 3.8 ghi nhận, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức chứa dừa bị hại cao so với nghiệm thức chứa ấu trùng BCCHD tuổi tất thời điểm, thời điểm sau 40 phút khác biệt có ý nghĩa thống kê Chứng tỏ, hóa chất tín hiệu phóng thích từ dừa bị hại có khả hấp dẫn ong A hispinarum cao so với kairomone ấu trùng BCCHD tuổi (nếu có), tương tự ghi nhận thí nghiệm (Bảng 3.3 & 3.6) Hình 3.7 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh ảnh hưởng LDBH so với ATT4 lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum Biểu đồ Hình 3.7 cho thấy, số lượng ong tiếp xúc tăng dần theo thời gian Ở thời điểm 10 phút, số lượng ong tiếp xúc vào nghiệm thức thấp Số ong tiếp xúc vào nghiệm thức tăng lên thời điểm 20 phút 0,7 (ấu trùng BCCHD tuổi 4) 1,3 (lá dừa bị hại) Số lượng ong tiếp xúc vào bình cầu tiếp tục tăng thời điểm 30, 40, 50, 60 phút Ở thời điểm 60 phút, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức bị hại (11,3 con) cao gần lần so với nghiệm thức ấu trùng BCCHD tuổi (6 con) 3.9 Thí nghiệm 7: ảnh hưởng hợp chất bay từ dừa bị hại so với kairomone dừa non ấu trùng BCCHD tuổi lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm Kết Bảng 3.9 cho thấy, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức chứa dừa bị hại cao so với nghiệm thức chứa dừa non ấu trùng BCCHD tuổi tất thời điểm, khác biệt có ý nghĩa thống kê ngoại trừ thời điểm 20 phút Sự khác biệt hiệu hấp dẫn dừa bị hại dừa non kết hợp với ấu trùng BCCHD tuổi phù hợp với kết thí nghiệm (Bảng 3.5 3.6) 33 Bảng 3.9 Số lượng ong (con) A hispinarum tiếp xúc (T0: 30-330C; RH%: 58-60%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 LDBH 7,9 ± 2,8 11,3 ± 3,4 14,4± 3,7 19,7± 4,6 22 ± 4,8 27 ± 5,5 LDN + ATT4 4,1 ± 6,6 ± 2,4 8,4 ± 2,5 11 ± 12,4 ± 3,1 15,6± 3,5 Giá trị T 2,6 2,2 2,9 2,7 2,9 3,1 Mức ý nghĩa * ns * * * * Ghi chú: ns, *: không khác biệt, khác biệt mức ý nghĩa 5% (T-test) Biểu đồ Hình 3.8 cho thấy, số lượng ong ký sinh tiếp xúc nghiệm thức tăng dần theo thời gian Lá dừa bị hại ln có hiệu lực hấp dẫn ong ký sinh cao dừa non kết hợp với ấu trùng BCCHD tuổi Ở thời điểm 10 phút, số lượng ong tiếp xúc vào nghiệm thức tương đối cao 7,9 (lá dừa bị hại) 4,1 (lá dừa non & ấu trùng BCCHD tuổi 4) tăng dần phút thứ 20, 30, 40, 50, 60 Ở thời điểm phút 60, số lượng ong tiếp xúc với nghiệm thức dừa bị hại 27 cao gấp 1,7 lần so với nghiệm thức dừa non kết hợp với ấu trùng BCCHD tuổi (15,6 con) Hình 3.8 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh ảnh hưởng LDBH so với LDN kết hợp với ATT4 lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum 3.10 Thí nghiệm 8: ảnh hưởng kairomone phân BCCHD so với hợp chất bay từ dừa bị hại (khơng có phân ấu trùng) lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm 34 Bảng 3.10 Số lượng ong A hispinarum tiếp xúc (T0: 30-320C ; RH%: 46 -62%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 5,3 ± 1,1 10,1 ± 2,3 12,9 ± 3,4 16,7± 4,4 20 ± 5,3 25,3 ± 6,3 3,4 ± ± 1,2 6,4 ± 0,9 7,4 ± 1,1 ± 1,4 10,4 ± 1,6 Giá trị T 1,8 3,3 2,1 2,3 2,2 2,5 Mức ý nghĩa ns * ns ns ns * Phân LDBH a Ghi chú: LDBHa: dừa bị hại loại bỏ phân bọ cánh cứng hại dừa; ns, *: không khác biệt, khác biệt mức ý nghĩa 5% (T-test) Kết Bảng 3.10 cho thấy, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức có phân ấu trùng BCCHD cao so với nghiệm thức dừa bị hại (đã loại bỏ phân) tất thời điểm, khác biệt có ý nghĩa thống kê thời điểm 20 phút 60 phút Sự khác biệt hiệu hấp dẫn ong A hispinarum hố chất tín hiệu từ phân ấu trùng BCCHD dừa bị hại (đã loại bỏ phân) chứng tỏ phân ấu trùng BCCHD tuổi có chứa thành phần quan trọng giúp ong A hispinarum định vị ký chủ Kết tương tự với ghi nhận nhiều tác giả (Nordlund & Lewis, 1985; Ramachandran et al., 1991; Steidle and Ruther, 2000; Reddy et al., 2002), chất thải phân ấu trùng ký chủ (larval frass or feces) phóng thích tín hiệu để hấp dẫn nhiều lồi ong ký sinh Microplitis demolitor Wilkinson (Hymenoptera: Braconidae), Trichograma chilonis Ishii (Hymenoptera: Trichogrammatidae) Bên cạnh đó, yếu tố sinh thái chiếm vai trò quan trọng tác động đến hiệu hấp dẫn hợp chất dễ bay (Dicke and Baldwin, 2009) Ramachandran et al (1991) ghi nhận, thành trùng loài ong ký sinh Microplitis demolitor (Wilkinson) (Hymenoptera: Braconidae) bị hấp dẫn chất bay có phân ấu trùng sâu đo, Psedoplusia includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae), nuôi đậu nành Linalool (3,7-dimethyl-1,6-octadien-3-ol), guaiacol (2-methoxyphenol) 3-octanone xác định thành phần hỗn hợp hợp chất bay có phân sâu đo ký thuật phân tích GC – MS Những hợp chất khơng tìm thấy phân sâu nuôi thức ăn nhân tạo Kết thí nghiệm cho thấy phân P includens ni thức ăn nhân tạo khơng có khả hấp dẫn ong ký sinh Biểu đồ Hình 3.9 cho thấy, số lượng ong ký sinh tiếp xúc nghiệm thức tăng dần theo thời gian Hiệu hấp dẫn phân ấu trùng BCCHD cao so với dừa bị hại (đã loại bỏ phân ấu trùng BCCHD) Ở thời điểm 10 phút, số lượng ong tiếp xúc vào nghiệm thức tương đối cao 5,3 (phân) 3,4 (lá dừa bị hại) tăng dần thời điểm lại Ở thời điểm phút 60, số lượng 35 ong tiếp xúc với nghiệm thức phân ấu trùng BCCHD 25,3 cao gấp 2,4 lần so với nghiệm thức dừa bị hại (10,4 con) Hình 3.9 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh khả hấp dẫn phân BCCHD so với LDBH lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum Kết thí nghiệm 4, 5, 6, cho thấy, thành phần quan trọng có chứa hợp chất dễ bay giúp ong A hispinarum định hướng di chuyển để tìm đến ký chủ phân ấu trùng BCCHD lấy từ dừa bị ấu trùng BCCHD gây hại Smid et al (2002) báo cáo, thành phần chiếm hàm lượng nhỏ hỗn hợp HIPVs Và ong ký sinh phán đốn diện trùng gây hại (Vet and Dicke, 2002) 3.11 Thí nghiệm 9: ảnh hưởng kairomone phân BCCHD so với kairomone ấu trùng tuổi lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm Bảng 3.11 Số lượng ong (con) A hispinarum tiếp xúc (T0: 31-330C ; RH%: 48-54%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 Phân 6,5 ± 1,5 11,5 ± 2,5 14,3 ± 2,7 16,3 ± 2,9 17,8 ± 3,2 23 ± 4,2 ATT4 4,5 ± 0,9 6,8 ± 1,6 ± 1,8 9,8 ± 1,9 10,5 ± 2,1 11,8 ± 2,2 Giá trị T 2,8 2,8 4,7 4,9 5,8 4,2 Mức ý nghĩa ns ns * * ** * Ghi chú: ns, *, **: không khác biệt, khác biệt mức ý nghĩa 5%, 1% (T-Test) Kết Bảng 3.11 cho thấy, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức có phân ấu trùng BCCHD thu thập từ dừa bị ấu trùng BCCHD hại cao so với nghiệm thức ấu trùng BCCHD tuổi tất thời điểm, khác biệt có ý 36 nghĩa thống kê thời điểm từ 30 phút đến 60 phút Sự khác biệt hiệu hấp dẫn ong A hispinarum hố chất tín hiệu từ phân ấu trùng BCCHD ấu trùng BCCHD tuổi củng cố kết thí nghiệm trước Hình 3.10 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh khả hấp dẫn phân BCCHD so với ATT4 lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum Kết trình bày Hình 3.10, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức tăng theo thời gian Số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức chứa phân bọ dừa cao số lượng ong tiếp xúc tất thời điểm Ở thời điểm 10 phút, số lượng ong vào nghiệm thức chứa phân bọ dừa 6,5 cao so với nghiệm thức chứa ấu trùng (4,5 con) Ở thời điểm phút 60, số lượng ong tiếp xúc với nghiệm thức phân ấu trùng BCCHD 23 cao gấp khoảng lần so với nghiệm thức dừa bị hại (11,8 con) 3.12 Thí nghiệm 10: ảnh hưởng kairomone phân BCCHD so với kairomone dừa non lên khả định hướng ong ký sinh A hispinarum điều kiện phịng thí nghiệm Kết Bảng 3.12 cho thấy, số lượng ong tiếp xúc nghiệm thức có phân ấu trùng BCCHD cao so với nghiệm thức dừa non tất thời điểm, khác biệt có ý nghĩa thống kê ngoại trừ thời điểm 10 phút Sự khác biệt hiệu hấp dẫn ong A hispinarum hố chất tín hiệu từ phân ấu trùng BCCHD dừa non củng cố kết thí nghiệm trước 37 Bảng 3.12 Số lượng ong A hispinarum tiếp xúc (T0: 30-330C; RH%: 46-60%) Nghiệm thức Thời gian (phút) 10 20 30 40 50 60 ± 0,6 4±1 9,7 ± 1,2 13,7± 1,5 20 ± 1,2 34 ± 1,2 ± 0,6 4,7 ± 1,3 ± 1,5 11 ± 1,5 17,3 ± 2,4 Giá trị T 1,7 5,2 7,6 3,6 Mức ý nghĩa ns * * * * * Phân Lá dừa non Ghi chú: ns;*: không khác biệt ý nghĩa; khác biệt mức ý nghĩa 5% (T-Test) Hình 3.11 Số lượng ong tiếp xúc thời điểm thí nghiệm so sánh khả hấp dẫn phân BCCHD so với LDN lên khả định vị ký chủ ong A hispinarum Qua biểu đồ Hình 3.11 cho thấy, số lượng ong ký sinh tiếp xúc vào nghiệm thức tăng dần theo thời gian Phân ấu trùng ln có hiệu lực hấp dẫn ong ký sinh cao dừa non Ở thời điểm 10 phút đầu, số lượng ong tiếp xúc vào nghiệm thức thấp (phân ấu trùng BCCHD) (lá dừa non) Số lượng ong tiếp xúc tăng dần thời điểm từ phút thứ 20, 30, 40, 50, 60 Ở thời điểm phút 60, số lượng ong nghiệm thức chứa phân ấu trùng bọ dừa 34 cao khoảng lần so với nghiệm thức chứa dừa non (17,3 con) 38 CHƯƠNG KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 4.1 Kết luận Kết khảo sát khả hoạt động ong A hispinarum cho thấy số ong hoạt động tìm kiếm ký chủ ngày cao Kết khảo sát khả tìm kiếm kỷ chủ ong A hispinarum cho thấy, mummy, tỷ lệ ong có khả định vị ký chủ cao ong đực Kết đánh giá ảnh hưởng kairomone lên khả ký sinh ong A hispinarum từ thí nghiệm đến thí nghiệm cho thấy, hợp chất bay từ dừa bị hại (HIPVs) có khả hấp dẫn cao so với ấu trùng tuổi 4, dừa non dừa non kết hợp với ấu trùng tuổi Kết thí nghiệm từ thí nghiệm đến thí nghiệm khẳng định hợp chất bay từ dừa bị hại hấp dẫn ong A hispinarum so sánh khả hấp dẫn dừa bị hại với kairomone từ ấu trùng tuổi 4, dừa non dừa non kết hợp với ấu trùng tuổi Và thành phần quan trọng để hấp dẫn ong A hispinarum có phân BCCHD thu thập từ dừa bị BCCHD gây hại Kết thí nghiệm từ thí nghiệm đến thí nghiệm 10, phân BCCHD có khả hấp dẫn cao so với dừa non, dừa bị hại không chứa phân ấu trùng tuổi 4.2 Đề nghị Xác định thành phần hoá học phân ấu trùng tạo nên hấp dẫn đến khả định vị ong A hispinarum 39 TÀI LIỆU THAM KHẢO Arakaki, N.,Wakamura, S and Yasuda, T 1996 Phoretic egg parasitoid, Telenomus euproctidis (Hymenoptera: Scelionidae), uses sex pheromone of tussock moth Euproctis taiwana (Lepidoptera: Lymantriidae) as a kairomone Journal of Chemical Ecology, 22: 1079–1085 Baldwin, I.T et al 2006 Volatile signaling in plant–plant interactions: ‘Talking trees’ in the genomics era Science, 311: 812–815 Boo, K.S and Yang, J.P 2000 Kairomones used by Trichogramma chilonis to find Helicoverpa assulta eggs Journal of Chemical Ecology, 26: 359-375 Bruinsma, M et al 2009 Jasmonic acid-induced volatiles of Brassica oleracea attract parasitoids: effects of time and dose, and comparison with induction by herbivores J Exp Bot 60: 2575–2587 Cork A 2004 “Pheromone Manual”, Natural Resources Institute, Chatham Maritime ME4 4TB, UK Pp 178 – 179 D’Alessandro, M et al 2006 The role of indole and other shikimic acid derived maize volatiles in the attraction of two parasitic wasps J Chem Ecol 32: 2733–2748 De Bruyne, M et al 1991 Receptor cell responses in the anterior tarsi of Phytoseiulus persimilis to volatile kairomone components Exp Appl Acarol 13: 53–58 De Boer, J.G et al 2004 Identification of volatiles that are used in discrimination between plants infested with prey or nonprey herbivores by a predatory mite J Chem Ecol 30: 2215–2230 Dicke, M and Sabelis, M.W 1989 Does it pay plants to advertize for bodyguards? Towards a cost-benefit analysis of induced synomone production In Causes & Consequences of Variation in Growth Rate and Productivity of Higher Plants (Lambers, H et al., eds), pp 341–358, SPB Publishing Dicke, M and Van Loon, J.J.A 2000 Multitrophic effects of herbivore- induced plant volaties in an evolutionary context Entomol Exp Appl 97: 237-249 Dicke, M., Van Poecke, R M P and De Boer, J G 2003 Inducible indirect defence of plants: from mechanism to ecological functions Basic and Applied Ecology, 4: 27–42 40 Dicke, M et al 2009 Chemical complexity of volatiles from plants induced by multiple attack Nat Chem Biol 5: 317-324 Dicke, M and Balwin lan T 2010 The evolutionary context for herbivore-induced plant volatiles: beyond the ‘cry for help’.Trends in plant science Vol 15 No 3: 167-175 Dudareva, N et al 2004 Biochemistry of plant volaties Plant physiol 135: 18931902 Fatouros, N.E et al 2008 Foraging behavior of egg parasitoids exploiting chemical infomation Behav Ecol 19: 766-689 Froggatt, W.W and B.A O’Connor 1941 Insects attacking the coconut palm in New Guinea, II New Guinew Agricultural Gazette 7: 125-133 Gols, R et al 2003 Induction of direct and indirect plant responses by jasmonic acid, low spider mite densities, or a combination of jasmonic acid treatment and spider mite infestation J Chem Ecol 29: 2651–2666 Gouinguene, S et al 2005 Antennal electrophysiological responses of three parasitic wasps to caterpillar-induced volatiles from maize (Zea mays mays), cotton (Gossypium herbaceum), and cowpea (Vigna unguiculata) J Chem Ecol 31: 1023–1038 Heli, M and Van Loon, J.J.A 2008 Long-distance signalling in plant defence Trends Plant Sci 13: 264-272 Hori M K., Ohuchi and K Matsuda 2006 “Role of host plant volatile in the hostfinding behavior of the strawberry leaf beetle, Galerucella vittaticollis Baly (Coleoptera: Chrysomelidae)”, Appl Entomol Zool 41 (2), pp 357-363 Howard, F.W., D Moore, R.M Giblin-Davis and R.G Abad 2001 Insects on Palms CABI Plubilhing London, England Cited Pagden, H.T and R.J.A.W Lever 1935 Insect of the coconut palm and the present position of the coconut problem in the Brithis Solomon Islands Protectorate Brithis Solomon Islands Protectorate Agricultural Gazette 3: 2-22 Hồ Văn Chiến 2009 Quản lý bọ cánh cứng hại dừa (Brontispa longissima Gestro) biện phòng trừ sinh học với ong ký sinh (Asecodes hispinarum Boucek) Luận văn tiến sĩ Nông Nghiệp Khoa Nông Nghiệp, Đại học Cần Thơ 118 trang Kessler, A and Baldwin, I.T 2001 Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature Science 291: 2141–2144 41 Lever, R.J.A.W 1969 Pests of the Coconut Palm FAO Agricultural Studies No 77, Food and Agriculture Organization of the United Nation, Rome Liebregts, W and K Champman 2004 Impact and control of the coconut hispine beetle Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae), pp 19-25 Report of the Expeart Consultation on Coconut Beetle Outbreak in APPPC Member Countries 26-27 October, Bangkok, Thailand Liebregts, W and T.T Viat 2006 Mass Rearing of the Coconut Hispine Beetle (Brontispa longissima Gestro) and Its Natural Enemy (Asecodes hispinarum) Thammada Press Co., Ltd, Bangkok, Thailand Loughrin J H., D A Potter and T R Hamiltonkemp 1995 “Volatile compounds induced by herbivory act as aggregation kairomones for the Japanese – beetle (Popillia japonica Newman)”, Journal of Chemical Ecology 21: pp 1457 – 1467 Lu, B.Q., C Tang, Z.Q Peng, L.S Salle and F Wan 2008 Biological assessment in quarantine of Asecodes hispinarum Bouček (Hymenopter: Eulophidae) as an imported biological control agent of Brontispa longissima (Gestro) (Coleoptera: Hispidae) in Hainan, China Biological control 45: 29-35 Mantyla, E et al 2004 Attraction of willow warblers to sawfly damage mountaion birches: novel function of inducible plant defence? Ecol Lett 7: 915-918 Mumm, R and Hilker, M 2006 Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects Trends Plant Sci 11: 351-358 Ngô Công Chúng Bùi Thanh Quang 2003 Một số đặc tính sinh học ảnh hưởng số loại nông dược Bọ Cánh Cứng Brontispa longissima Gestro Luận văn tốt nghiệp kỹ sư ngành Nông Học Đại học Cần Thơ Nguyễn Ngọc Thiều 2010 Ảnh hưởng kairomone Sâu ăn tạp Spodoplera litura Fab (Lepidoptera: Noetuidae), lên khả định vị ký chủ Ong kén vàng, Microplitis manilae Ash (Hymenoptera: Braconidae) Luận án thạc sĩ Nông nghiệp, Khoa Nông Nghiệp, Đại học Cần Thơ Nguyễn Sinh Cúc 2003 Nông Nghiệp, Nông Thôn Việt Nam- Thời kỳ đổi Nguyễn Thị Thu Cúc 2000 Côn trùng Nhện gây hại ăn trái vùng Đồng Bằng Sơng Cửu Long biện pháp phịng trị Nhà xuất Nông Nghiệp, trang 280-285 42 Nguyễn Văn Đức Tiến (2000) Côn trùng gây hại họ Cau Dừa Báo Nông Nghiệp, số 21 (889) (1986-2002) Nhà xuất Thống kê, Hà Nội trang 738 Nguyễn Văn Huỳnh Lê Thị Sen 2011 Côn trùng gây hại trồng Nhà xuất Nông Nghiệp trang 285 Nordlund, D.A and Lewis, W.J 1976 Terminology of chemical releasing stimuli in intraspecific and interspecific interactions Journal of Chemical Ecology, 2: 211-220 Nordlund, D.A and Lewis, W.J 1985 Response of females of the Braconid parasitoid Microplitis demolitor to frass of larvae of the Noctuids, Heliothis zea and Trichoplusia ni and to 13-methylhentriacontane Entomologia Experimentalis et Applicata, 38: 109-112 O’Connor, B.A 1940 The coconut leaf-miner, promecotheca papuana, Siki., and its parasites New Guinew Agricultural Gazette 6: 20-30 Phạm Thị Thùy Oanh 2003 Nghiên cứu ký chủ bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Panwar, D.K.S 1990 Coconut Department of Horticulture Government of Andhra Pradesh Public Gardens, Hyderabad Available Source: http://www.aphorticulture.com/coconut1.htm, September 9, 2006 Ramachandran, R., Norris, D.M., Phillips, J.K and Phillips, T.W 1991 Volatiles mediating plant-herbivore-natural enemy interactions: Soyabean looper frass volatiles, 3-octanone and guaiacol, as kairomones for the parasitoid Microplitis demolitor Journal of Agricultural Food Chemistry, 39: 23102317 Rasmann, S et al 2005 Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect damage maize roots Nature 434: 732-737 Rethinum, P and S.P Singh 2005 Current status of the coconut beetle outbreaks in the Asia-Pacific region, pp 1-23 In Developing an Asia-Pacific Strategy for Forest Invasive Species; the Coconut Beetle Problem Bridging Agriculture and Forestry Report of the Asia-Pacific Forest Invasive Species Network Workshop 22-25 February 2005, Ho Chi Minh City, Vietnam Ruther J., M Ekeberg, P O C Olsson, P G Valeur and C Lofstedt 2002 “Water revisited: A powerful attactance for certain stored – Product moths” Entomologia Experimentalist et Applicat 103: pp 99-103 Schoonhoven, L.M et al 2005 Insect-Plant Biology, Oxford University Press 43 Smid, H.M et al 2002 GC-EAG-analysis of volatiles from Brussels sprouts plants damaged by two species of Pieris caterpillars: olfactory receptive range of a specialist and a generalist parasitoid wasp species Chemoecology 12: 169–176 Soler, R et al 2007 Root herbivores influence the behaviour of an aboveground parasitoid through changes in plant-volatile signals Oikos 116: 367–376 Trần Tấn Việt 2003 Kết nghiên cứu đặc tính sinh học sử dụng ong ký sinh Asecodes hispinarum phòng trừ bọ cánh cứng gây hại dừa Brontispa longissima Báo cáo Hội đồng Khoa học dự án TCP/VIE/2905, 32 trang Trần Thị Như Ngọc 2009 Khảo sát hiệu lực kairomone allyl isothiocyanate bọ nhảy (Phyllotreta striolata fab.) xã Thành Lợi, huyện Bình Tân, tỉnh Vĩnh Long Luận văn tốt nghiệp kỹ sư ngành Nông Học, Khoa Nông Nghiệp, Đại học Cần Thơ Thitraporn Pundee 2009 Biological study of larval parasitoid, Asecodes hispinarum Boucek (Hymenoptera: Eulophidae) and pest management program for major insect pests of coconut in a golf course Phd Thesis, Kasetsart University, 136 pages Tothill, J.D 1929 A reconnaissance survey of agricultural conditions in the British Solomon Islands Protectorate Suva, Fiji Turlings, T C J., Tumlinson, J H., Eller, F J and Lewis, W J 1991a Larvaldamaged plants: source of volatile synomones that guide the parasitoid Cotesia marginiventris to the microhabitat of its hosts Entomologia Experimentalis et Applicata 58: 75–82 Turlings, T.C.J., Wackers, F.L., Vet, L.E.M., Lewis, W.J and Tumlinson, J.H 1993 Learning of host-finding cues by hymenopterous parasitoids Insect Learning: Ecological and Evolutionary Perspectives (eds D.R Papaj & A.C Lewis), pp 51-78 Chapman & Hall, New York Turlings T C J and B Benrey 1998 “Effect of plant metabolites on the behavior and develovement of parasitic wasps”, Ecoscience (3), pp 322-333 Turlings, T.C.J and Fritzsche, M.E 1999 Attraction of parasitic wasps by caterpillar-damaged plants In Insect–Plant Interactions and Induced Plant 44 Defence (Novartis Foundation Symposium 223) (Chadwick, D.J and Goode, J., eds), pp 21–32, John Wiley & Sons Unsicker, S.B et al 2009 Protective perfumes: the role of vegetative volatiles in plant defense against herbivores Curr Opin Plant Biol 12: 479-485 Vet, L.E.M and Dicke, M 1992 Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context Annual Review of Entomology, 37: 141-172 Vinson, S.B 1981 Habitat location In: Semio-chemicals, their Role in pest Control (sd by D A Nordlund, R L Jones and W J Lewis) J Wiley and Sons, New York Wackers, F and Lewis, W.J (1994) Olfactory and visual learning and their combined influence on host site location by the parasitoid Microplitis croceipes (Cresson) Biological Control, 4: 105-112 Wales, J and L Sanger 2001 Coconut Wikipedia the free encyclopedia Available Source: http://en.wikipedia.org/wiki/Coconut, September 9, 2006 Waterhouse, D.F and K.R Norris 1987 Biological Control: Pacific Prospects Australian Centre for International Agricultural Research Inkata Press, Melbourne, Australia Yueguan, F 2007 The research and extension of IPM on Brontispa longissima in China Report of the APCC/FAO-RAP/APPPC Consultative meeting on the IPM of Brontispa longissima 27-28 February 2007, Maruay Garden Hotel, Bangkok, Thailand Zaiki F N 2010 “Effect of some kairomones and pheromones on two hymenopterous parasitoids Apanteles ruficrus and Microplitis demolitor (Hymenoptera: Braconidae)”, Journal of Applied Entomology 120(1-5), pp 555-557 45 ... hispinarum thí nghiệm khảo sát khả định vị ký chủ ong A hispinarum Bảng 3.1 Kết hoạt động ong A hispinarum trình khảo sát khả định vị ký chủ ong A hispinarum thí nghiệm điều kiện nhiệt độ phòng (T0: 24... kiếm ký chủ ngày cao Kết khảo sát khả tìm kiếm kỷ chủ ong A hispinarum cho thấy, mummy, tỷ lệ ong có khả định vị ký chủ cao ong đực Kết đánh giá ảnh hưởng kairomone lên khả ký sinh ong A hispinarum. .. bọ cánh cứng hại dừa Brontispa longissima Gestro (Coleoptera: Chrysomelidae), dừa non bị ấu trùng B longissima gây hại phân bọ dừa thu thập từ vườn dừa bị hại từ trình nhân nuôi ấu trùng bọ cánh