Giáo trình Dinh dưỡng khoáng cây trồng PGS. TS Nguyễn Bảo Vệ

Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa. Tuy nhiên, ở đây chúng tôi chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra bên trong cây. Giáo trình “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho dinh viên và các nghiên cứu viên ở các viện, trường, cơ quan ... trong lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NƠNG NGHIỆP Giáo Trình : DINH DƯỠNG KHOÁNG CÂY TRỒNG PGs TS NGUYỄN BẢO VỆ ThS NGUYỄN HUY TÀI Cần Thơ - 2003 Lời mở đầu Dinh dưỡng khoáng cần thiết cho trồng sinh trưởng phát triển Vì vậy, phạm trù quan trọng tất yếu cho khoa học ứng dụng Sự tiến to lớn xây dựng nhiều thập kỹ qua, cho phép hiểu biết nhiều chế hấp thu dinh dưỡng chức dưỡng chất khống q trình biến dưỡng cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến nông nghiệp việc cung cấp dinh dưỡng khống thơng qua phân bón làm tăng suất trồng Dựa tài liệu, sách tham khảo, kiến thức thực tế, giáo trình nầy xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, nguyên tắc chuyên sâu dinh dưỡng khống trồng bao gồm cung cấp, q trình hấp thu, vận chuyển biến dưỡng, vai trò chức dưỡng chất khoáng cây, đặc biệt trồng nơng nghiệp “Dinh dưỡng khống trồng” mơn học có liên quan tới nhiều ngành khác khoa học đất, sinh lý trồng sinh hóa Tuy nhiên, chúng tơi đề cập tới trình dinh dưỡng, sinh lý sinh hóa, mối quan hệ xảy bên Giáo trình “Dinh dưỡng khống trồng” biên soạn dành cho sinh viên nghiên cứu viên viện, trường, quan lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt Chúng chân thành cám ơn nhà nghiên cứu khoa học, soạn giả cung cấp tài liệu, hình ảnh, cho tham khảo Cám ơn bạn đồng nghiệp, KS Tô Tuấn Nghĩa KS Nguyễn Minh Hồng hổ trợ kỹ thuật để chúng tơi hồn thành giáo trình nầy Nhóm tác giả MỤC LỤC Chương Nội dung CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG 1.1 Cây trồng 1.2 Dinh dưỡng khoáng ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG CƠ CHẾ HẤP THỤ ION CỦA TẾ BÀO RỄ VÀ SỰ CHUYỂN VẬN GẦN 3.1 Đặc tính hấp thu ion 3.2 Đường dẫn chất tan từ bên vào rễ 3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự 3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất không bào 3.3 Cấu trúc thành phần màng tế bào 3.4 Sự vận chuyển chất tan ngang qua màng sinh học 3.4.1 Sự vận chuyển nhờ chất mang 3.4.2 Sự vận chuyển chủ động thụ động: bơm điện 3.5 Đặc tính hấp thu ion rễ 3.5.1 Tính chất lý hóa ion biến dưỡng rễ 3.5.2 Tác động qua lại ion 3.5.3 Mối quan hệ cation - anion 3.5.4 Nồng độ bên 3.5.5 Nồng độ bên tình trạng dinh dưỡng 3.6 Sự hấp thu ion dọc theo rễ 3.7 Sự vận chuyển qua rễ 3.8 Cơ chế phóng thích ion vào mạch gỗ 3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến phóng thích ion vào mạch gỗ 3.9.1 Nồng độ bên ngồi 3.9.2 Nhiệt độ 3.9.3 Hơ hấp 3.9.4 Ion đồng hành 3.9.5 Tình trạng carbohydrate rễ SỰ VẬN CHUYỂN XA Ở MẠCH GỖ VÀ MẠCH LIBE 4.1 Sự vận chuyển mạch gỗ 4.1.1 Cơ chế 4.1.2 Ảnh hưởng thoát nước việc hấp thu vận chuyển 4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát nước phân bố chồi 4.2 Sự vận chuyển mạch libe 4.2.1 Hình thái giải phẩu mạch libe 4.2.2 Thành phần nhựa mạch libe 4.2.3 Tính di động mạch libe 4.2.4 Hướng vận chuyển mạch libe 4.2.5 Sự vận chuyển qua lại mạch gỗ libe 4.3 Tầm quan trọng mạch libe mạch gỗ vận chuyển xa Trang 1 10 10 10 10 12 13 14 14 14 15 15 17 20 20 21 21 22 23 24 24 24 25 25 26 28 28 28 29 30 30 30 31 32 32 33 34 ngun tố khống 4.4 Sự tuần hồn dưỡng chất khoáng chồi rễ 4.5 Tái phân bổ dưỡng chất khoáng 4.5.1 Giai đoạn nẩy mầm hạt 4.5.2 Cung cấp không đủ cung cấp gián đoạn 4.5.3 Giai đoạn sinh sản 4.5.4 Thời kỳ trước rụng 4.6 Sự vận chuyển xa Ca SỰ HẤP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ VÀ CÁC BỘ PHẬN CỦA CÂY TRONG KHƠNG KHÍ 5.1 Hấp thu dinh dưỡng dạng khí qua khí 5.2 Sự hấp thu chất hoà tan 5.2.1 Cấu trúc chức lớp cutin 5.2.2 Vai trò vi rảnh 5.2.3 Vai trò yếu tố bên bên ngồi 5.3 Cung cấp dưỡng chất khống qua 5.3.1 Tầm quan trọng thực tiễn việc áp dụng dinh dưỡng khoáng qua 5.3.2 Sự hấp thu qua tán phương pháp tưới 5.4 Sự rửa trơi ngun tố khống từ 5.4.1 Ngun nhân chế 5.4.2 Tầm quan trọng sinh thái việc rửa trôi qua NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA SINK VÀ SOURCE 6.1 Sự chuyển vận chất mạch libe 6.1.1 Sự chuyển tải chất đồng hóa vào mạch libe 6.1.2 Cơ chế vận chuyển mạch libe 6.1.3 Chuyển tải mạch libe dự trữ sucrose 6.2 Mối quan hệ sink-source 6.2.1 Ảnh hưởng trưởng thành đến chức 6.2.2 Sự lão hóa 6.3 Vai trò kích thích tố việc điều hòa mối quan hệ sink-source 6.3.1 Cấu trúc, vị trí tổng hợp hoạt động kích thích tố 6.3.2 Kích thích tố hoạt động dự trữ 6.3.3 Ảnh hưởng mơi trường lên kích thích tố nội sinh 6.4 Giới hạn sink source lên tốc độ sinh trưởng suất DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ SỰ ĐÁP ỨNG NĂNG SUẤT 7.1 Chỉ số diện tích quang tổng hợp 7.2 Cung cấp dinh dưỡng khống, hình thành hoạt động sink 7.2.1 Tượng mầm hoa 7.2.2 Sự thụ phấn 7.2.3 Ra hoa phát triển hột 7.2.4 Tạo củ tốc độ phát triển củ 7.3 Dinh dưỡng khoáng mối quan hệ sink-source SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM 8.1 Hệ thống cố định N sinh học tự nhiên 35 35 36 36 36 38 38 42 42 43 43 43 44 46 47 48 49 49 50 54 54 54 56 57 58 58 58 59 59 61 62 63 69 71 74 74 76 78 79 80 86 86 8.2 Tiến trình sinh hóa cố định N 8.3 Hệ thống cộng sinh 8.3.1 Sự xâm nhập vi khuẩn ký chủ 8.3.2 Tốc độ cố định N lượng cho cố định N 8.3.3 Ảnh hưởng dinh dưỡng khoáng đến cố định N 8.4 Vi sinh vật cố định N sống tự liên kết vùng rễ 8.4.1 Vi sinh vật cố định N sống tự 8.4.2 Vi sinh vật cố định N liên kết vùng rễ DƯỠNG CHẤT KHOÁNG ĐA LƯỢNG 9.1 Phân loại nguyên lý hoạt động dưỡng chất khoáng 9.2 Dưỡng chất khống N 9.2.1 Sự đồng hóa N 9.2.2 Amino acid sinh tổng hợp protein 9.2.3 Vai trò hợp chất N hữu có trọng lượng phân tử thấp 9.2.4 Dinh dưỡng ammonium hay nitrate 9.2.5 Sự cung cấp N, sinh trưởng thành phần trồng 9.3 Dưỡng chất khoáng S 9.3.1 Sự đồng hóa khử sulfate 9.3.2 Chức biến dưỡng S 9.3.3 Sự cung cấp S, sinh trưởng thành phần 9.4 Dưỡng chất khoáng P 9.4.1 Lân xem nguyên tố cấu trúc 9.4.2 Vai trò P vận chuyển lượng 9.4.3 Vai trò điều hòa phosphate vơ 9.4.4 Lân thành phần vai trò phytate 9.4.5 Sự cung cấp P, sinh trưởng thành phần 9.5 Dưỡng chất khoáng Mg 9.5.1 Tổng hợp diệp lục tố kiểm soát pH tế bào 9.5.2 Sự tổng hợp protein 9.5.3 Sự kích hoạt enzyme truyền lượng 9.5.4 Sự cung cấp Mg, sinh trưởng thành phần 9.6 Dưỡng chất khoáng Ca 9.6.1 Tính ổn định vách tế bào 9.6.2 Sự giãn nở tế bào 9.6.3 Tính ổn định màng điều chỉnh enzyme 9.6.4 Điều hòa phân bổ Ca nội bào 9.6.5 Sự cân cation-anion điều hòa thẩm thấu 9.6.6 Sự cung cấp Ca, sinh trưởng thành phần trồng 9.7 Dưỡng chất khống K 9.7.1 Sự kích hoạt enzyme 9.7.2 Sự tổng hợp protein 9.7.3 Quang tổng hợp 9.7.4 Điều hòa thẩm thấu 9.7.5 Sự vận chuyển mô libe 9.7.6 Sự cân anion-cation 87 90 90 91 93 97 97 98 107 107 108 108 116 118 118 119 121 121 123 125 127 128 128 130 132 135 135 136 137 138 141 142 142 144 145 147 148 148 150 150 152 152 153 157 158 9.7.7 Sự cung cấp K, sinh trưởng thành phần 10 DƯỠNG CHẤT KHỐNG VI LƯỢNG 10.1 Dưỡng chất khống Fe 10.1.1 Thành phần chứa Fe hệ thống redox 10.1.2 Các enzyme chứa Fe khác 10.1.3 Tổng hợp protein phát triển lục lạp 10.1.4 Vị trí tình trạng liên kết Fe 10.1.5 Phản ứng rễ thiếu Fe 10.1.6 Sự thiếu Fe tính độc Fe 10.2 Dưỡng chất khống Mn 10.2.1 Quang tổng hợp oxygen tạo 10.2.2 Các enzyme chứa Mn 10.2.3 Sự điều biến hoạt tính enzyme 10.2.4 Sự tổng hợp protein, carbohydrate lipid 10.2.5 Sự phân cắt kéo dài tế bào 10.2.6 Thiếu Mn ngộ độc 10.3 Dưỡng chất khoáng Cu 10.3.1 Các protein có chứa Cu 10.3.2 Sự biến dưỡng carbohydrate đạm 10.3.3 Sự hóa lignin 10.3.4 Sự hình thành hạt phấn thụ tinh 10.3.5 Thiếu Cu tính độc Cu 10.4 Dưỡng chất khống Zn 10.4.1 Các enzyme chứa Zn 10.4.2 Sự kích hoạt enzyme 10.4.3 Tryptophan tổng hợp IAA 10.4.4 Tương tác P - Zn 10.4.5 Thiếu ngộ độc Zn 10.5 Dưỡng chất khoáng Mo 10.5.1 Enzyme chứa Mo 10.5.2 Thay đổi biến dưỡng 10.5.3 Thiếu ngộ độc Mo 10.6 Dưỡng chất khoáng B 10.6.1 Phức hệ B có cấu trúc hữu 10.6.2 Sự kéo dài tế bào, phân chia tế bào, biến dưỡng acid nhân 10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate protein 10.6.4 Sự chun hóa mơ, biến dưỡng auxin phenol 10.6.5 Tính thấm màng 10.6.6 Sự nẩy mầm hạt phấn phát triển ống phấn 10.6.7 Cung cấp B, sinh trưởng chất lượng 10.6.8 Thiếu ngộ độc B 10.7 Dưỡng chất khoáng Cl 10.7.1 Cung cấp Chloride sinh trưởng 10.7.2 Quang tổng hợp điều hòa khí 10.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase 158 176 176 176 179 180 181 182 182 183 183 183 184 185 187 187 188 189 192 194 196 197 198 199 200 203 204 205 207 208 211 211 214 214 215 216 218 219 220 220 221 223 223 224 225 10.7.4 Các ảnh hưởng khác 10.7.5 Nhu cầu Cl tính độc 11 CHẨN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ NGỘ ĐỘC DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 11.1 Mối quan hệ cung cấp dưỡng chất sinh trưởng 11.2 Chẩn đoán rối loạn dinh dưỡng qua triệu chứng quan sát 11.3 Phân tích 11.4 Phương pháp mơ hố học sinh hóa 11.5 Phân tích & phân tích đất 226 227 244 244 244 246 254 255 Chương CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG Nền kinh tế-xã hội đại phát triển phụ thuộc vào sản lượng trồng cung cấp trực tiếp gián tiếp cho người sử dụng Việc cung cấp đầy đủ dưỡng chất khoáng cho trồng yếu tố quan trọng để đạt sản lượng cao 1.1 Cây trồng Cây trồng nông nghiệp nguồn lương thực, thực phẩm cho người thức ăn cho gia súc, vật liệu thô cung cấp sản phẩm cho công nghệ chế biến Việc phân loại trồng dựa vào đặc tính thực vật mục đích sử dụng, dựa vào hai Tiêu chuẩn phân loại trồng thường phân thành nhóm sử dụng hạt (ngũ cốc), hột (đậu), sợi, dầu, rễ nhựa (Donald Hamblin, 1983) Cây dùng làm lương thực ngũ cốc hạt lúa, lúa mì, lúa mạch, bắp, yến mạch, lúa mạch đen hột đậu Cây làm thức ăn gia súc gồm vài loài tương tự dùng làm lương thực, cỏ cho gia súc cỏ chăn thả nhiều loại thực phẩm ăn liền phụ phẩm từ chế biến Cỏ ủ lên men yếm khí cỏ khô dùng làm thức ăn cho gia súc Các loại ngũ cốc lúa, lúa mì bắp lương thực chủ yếu Tổng sản xuất chúng toàn cầu cao nhiều so với lương thực khác Các trồng nầy chủ yếu lai tạo trồng phần lớn đất có tưới tiêu, chiếm diện tích rộng nhiều nơi chủ yếu giới thay có suất thấp, khó chăm sóc Tuy nhiên, việc thay mức ngũ cốc tạo cân chế độ ăn người, mà giảm độ màu mở đất, gia tăng dịch hại bệnh, phá tính ổn định hay bền vững hệ thống nông nghiệp Năng suất trồng lấy hột trung bình giới khoảng nửa suất hạt ngũ cốc, tỉ lệ nầy ngày giảm năm gần đây, suất giảm thấp Tuy nhiên, suất hột thấp bù lại phần hàm lượng calorie cao protein lipid (cây lấy dầu đậu nành, hướng dương, cải dầu) Việc so sánh nhu cầu lượng qua trình biến dưỡng khác cho biết suất hột tương đối cải dầu 60; đậu nành, 70; đậu (pea), 90; 100 lúa mì bắp (Evans, 1980) Hàm lượng protein hột cao có liên quan tới di chuyển protein khỏi lá, làm giảm khả quang hợp suất sinh khối thấp Kiểu sinh trưởng họ đậu, đặc biệt kiểu hoa đậu hột từ lên giảm tiềm năng suất so với kiểu hoa đồng loạt ngũ cốc (Evans, 1980) Chu kỳ sinh trưởng đậu nói chung ngắn chu kỳ sinh trưởng ngũ cốc, mà thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng ngắn hơn, có thời gian hấp thu dinh dưỡng hơn, điển hình cho thấy sản xuất đậu yêu cầu đất màu mỡ ngũ cốc Trong số lương thực, khoai tây, khoai lang, khoai mì đóng vai trò quan trọng cung cấp calorie cho dân số giới Nhìn chung, lương thực nầy có chất lượng hơn, hàm lượng protein thấp so với ngũ cốc Hạt ngũ cốc chiếm 7-11% protein, trơng cho củ chứa khoảng 0,4-2,8% (Vries et al., 1967) Việc xác định chất lượng lương thực, ngoại trừ protein, thông số khác phải đo đếm (Bảng 1.1) Lúa lương thực sử dụng nhiều giới, so sánh với củ lương thực mặt dinh dưỡng (Bảng 1.1) Hàm lượng protein hạt lúa cao loại trồng khác, thông số chất lượng khác lấy củ cao lúa loại hạt khác Vì vậy, kết luận rằng, mặt chất lượng cho hạt khơng cao cho củ Cây trồng cho củ cần quan tâm nhiều chương trình lai tạo chọc lọc nhằm cung cấp calorie nhiều Bảng 1.1 Thành phần/100 calories phần ăn hạt củ quan trọng Cây trồng Lúa Lúa mì Bắp Sorghum Khoai lang Khoai mì Khoai mở VitaProtein Ca Fe mine A (g) (mg) (mg) (IU) 2,00 1,4 0,28 ±0 3,20 5,8 0,73 ±0 2,80 3,3 0,69 30-170 2,90 9,0 1,26 ±0 0,35-2,50 21,9 0,90 0-3.500 0,46 16,3 0,65 ±0 1,90 9,6 1,10 0-190 Thia- Ribo- Nicoti- Ascorbic mine flavin amide acid (mg) (mg) (mg) (mg) 0,02 0,01 0,28 0,09 0,02 0,58 0,09 0,04 0,55 0,14 0,03 0,98 0,09 0,04 0,61 26 0,46 0,02 0,46 20 0,09 0,03 0,38 1.2 Dinh dưỡng khoáng Dinh dưỡng khoáng bao gồm cung cấp, hấp thu, sử dụng chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng suất trồng Không biết rằng, loài người biết sử dụng chất hữu cơ, chất thải gia súc, tro gỗ làm phân bón đất để kích thích trồng sinh trưởng từ lúc Tuy nhiên, nhiều tài liệu ghi lại vào đầu 2.500 năm trước Công nguyên, cho thấy người nhận biết độ màu mỡ đất phù sa thung lũng Tigris sông Euphrates (Tisdale et al., 1985) Bốn mươi hai kỷ sau đó, nhà khoa học tìm cách xác định dinh dưỡng trồng có phải bắt nguồn từ nước, khơng khí, từ đất rễ trồng hấp thu hay không Mặc dù người Hy Lạp La Mã có nhiều đóng góp từ năm 800 đến 200 năm trước Công nguyên, tiến bước đầu hiểu biết tính màu mỡ đất dinh dưỡng trồng chậm (Westerman Tucker, 1987) Ơng Justus von Liebig (1803-1873) người danh tiến việc thu thập tóm tắt nhiều tài liệu nguyên tố khống thiết lập nên mơn học khoa học dinh dưỡng trồng (Marschner, 1983) Vào năm 1840, Liebig công bố kết nghiên cứu việc phân tích hố học trồng đóng góp khống chất đất Những nghiên cứu mở đầu cho công nghiên cứu đại dinh dưỡng trồng, tầm quan trọng yếu tố giới hạn khoáng chất đến sinh trưởng tiềm sinh trưởng (Sinclair Park, 1993) Khám phá nghiên cứu nầy đưa đến nhiều ứng dụng phân hoá học Vào cuối kỷ 19, đặc biệt Châu Âu, lượng lớn potash, superphosphate, đạm vô sử dụng nông nghiệp nghề vườn nhằm cải tiến sinh trưởng trồng (Marschner, 1995) Dù vậy, chưa đến hết kỷ 20, nhà khoa học công bố 16 nguyên tố cần thiết cho trồng đưa nhiều khái niệm quan trọng Tuy nhiên, dinh dưỡng trồng chưa hiểu hết hoàn toàn (Glass, 1989) Một hàm lượng nhỏ gồm 90 nguyên tố tìm thấy qua phân tích, có 16 nguyên tố cần thiết quan trọng cho (Epstein, 1972; Fageria, 1984) Những dưỡng chất cần thiết chia làm hai nhóm bản, dựa vào số lượng nhu cầu Đối với dưỡng chất mà cần số lượng lớn gọi dưỡng chất đa lượng cần lượng nhỏ gọi dưỡng chất vi lượng Carbon (C), hydro (H2), oxygen (O2), nitrogen (N2), lân (P), kali (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), lưu huỳnh (S) dưỡng chất đa lượng Dưỡng chất vi lượng gồm có sắt (Fe), manganese (Mn), boron (B), kẽm (Zn), đồng (Cu), molybdenum (Mo), clorine (Cl) Sodium (Na), silicon (Si), cobalt (Co) chất có lợi cho vài trồng khơng xem ngun tố cần thiết cho hầu hết thực vật bậc cao (Mengel Kirkby, 1982) Sự phân loại dưỡng chất đa lượng vi lượng đơn dựa vào nhu cầu số lượng mà cần Tất dưỡng chất quan trọng mặt sinh trưởng Nếu thiếu dưỡng chất ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng Phân tích đất cách thông thường để xác định thiếu dinh dưỡng sản xuất Tuy nhiên, tiêu chuẩn tốt cho chẩn đoán thiếu dinh dưỡng hàng niên qua đánh giá phản ứng dinh dưỡng áp dụng Nếu phản ứng lại với dinh dưỡng cung cấp cho đất, nghĩa dinh dưỡng thiếu cho Năng suất tương đối giảm điều kiện khơng có dinh dưỡng so với đất chứa nhiều dinh dưỡng đưa khái niệm quan trọng thiếu dinh dưỡng Thí nghiệm Oxiol Trung Tâm Nghiên Cứu Lúa-Đậu Quốc gia EMBRAPA, Goiania, Brazil đánh giá suất loại trồng hàng niên giảm mà không sử dụng số 12 dưỡng chất cần thiết cho Năng suất giảm khác số loại trồng dinh dưỡng khoáng Phosphorus calcium hai dưỡng chất giới hạn suất nhiều số giống trồng ngoại trừ lúa rẫy không mẫn cảm thiếu Ca Trong số dưỡng chất vi lượng, boron dưỡng chất giới hạn suất nhiều thường thấy đậu, kế Zn Molybpdenum kẽm dưỡng chất giới hạn suất giống lúa rẫy; Zn, Cu, Mn đậu nành; Zn, B, Mo bắp; Mn giới hạn suất lúa mì Trong năm loại cây, tính mẫn cảm thiếu P dựa suất chất khô theo thứ tự: lúa rẫy > đậu thường > đậu nành > bắp > lúa mì Giống mẫn cảm thiếu Ca gồm: đậu thường > lúa mì > bắp > đậu nành > lúa rẫy Điều cho thấy, lúa rẫy chịu đất chua, giống đậu thường chịu đựng giống thử nghiệm Nhu cầu dưỡng chất đa lượng nồng độ từ 1.000 µg/g trọng lượng khơ cao hơn, trái lại dưỡng chất vi lượng nồng độ khoảng 100 µg/g trọng lượng nhỏ (Oertli, 1979) Cây có nhu cầu thấp dưỡng chất vi lượng giải thích dưỡng chất nầy bị kết tủa phản ứng enzyme thành phần kích 245 Chẩn đốn triệu chứng dựa vào quan sát phải theo cách hệ thống (Bảng 11.1) Các biểu thường thấy xuất non già, tùy vào dưỡng chất khống có chuyển vị lại hay không Sự vàng úa (chlorosis), hoại tử (necrosis) hình dạng, hai, tiêu chuẩn quan trọng để chẩn đoán Thường triệu chứng thiếu biểu đặc trưng triệu chứng ngộ độc, ngộ độc dưỡng chất khoáng nầy, gây thiếu dưỡng chất khoáng khác Bảng 11.1 Một vài nguyên tắc việc chẩn đốn rối loạn dinh dưỡng thấy Bộ phận Lá già trưởng thành Triệu chứng phổ biến Vàng úa (chlorosis) Hoại tử (necrosis) Vàng úa Lá non đỉnh Hoại tử (vàng) Các rối loạn Thiếu đồng N (S) xen kẻ có nhiều đốm Mg (Mn) cháy đỉnh mép K xen kẻ Mg (Mn) đồng Fe (S) xen kẻ có nhiều đốm Zn (Mn) Ca, Bo, Cu Biến dạng Lá già trưởng thành Hoại tử Vàng úa, hoại tử Mo (Zn, B) nhiều đốm cháy đỉnh mép Gây độc Mn (B) B, muối (tổn thương xịt) Tính gây độc khơng chun biệt Ngồi đồng, việc chẩn đốn phức tạp thiếu nhiều loại dưỡng chất, thiếu chất nầy gây ngộ độc chất khác - thí dụ đất chua bị úng, ngộ độc Mn thiếu Mg xảy lúc (triệu chứng phức tạp) Chẩn đốn phức tạp có diện bệnh, dịch hại triệu chứng khác (như tổn thương giới), kể thiệt hại phun qua Để phân biệt triệu chứng rối loạn dưỡng chất khoáng với triệu chứng khác, điều quan trọng cần nắm rối loạn dưỡng khống có dạng cân đối điển hình: biểu triệu chứng giống nhau, vị trí biểu tương tự (tuổi sinh lý), triệu chứng phát triển bước theo mức độ nghiêm trọng, từ già tới non (Bảng 11.1) Để chẩn đốn xác, cần có nhiều thơng tin, bao gồm pH đất, kết thử nghiệm dinh dưỡng đất, tình trạng nước đất (khơ/ngập úng), điều kiện thời tiết (nhiệt độ, sương giá) việc sử dụng phân bón, thuốc trừ nấm bệnh dịch hại Loại lượng phân bón sử dụng khuyến cáo sở chẩn đoán 246 qua quan sát Điều nầy trường hợp phun chứa dinh dưỡng vi lượng (Fe, Zn Mn) Tuy nhiên, nhiều trường hợp, chẩn đoán qua quan sát chưa đầy đủ để đưa khuyến cáo phân bón Hơn nữa, cần phải phân tích hóa sinh hố phận khác (phân tích cây) dưỡng chất khống chọn 11.3 Phân tích * Mối quan hệ tốc độ sinh trưởng hàm lượng dưỡng khống chất Mối quan hệ điển hình cho dưỡng chất khống định trình bày Hình 11.2 Ở phần đường cong tăng cao, sinh trưởng tăng đột ngột, hàm lượng dinh dưỡng không thay đổi (I II), hàm lượng dinh dưỡng khoáng tăng theo sinh trưởng (III); Tiếp theo phần tương đối phẳng, sinh trưởng bị giới hạn, hàm lượng dưỡng chất khoáng tăng (IV V); cuối phần, mà hàm lượng dưỡng chất khoáng vượt cao gây độc sinh trưởng giảm xuống tương ứng (VI) Đôi xảy trường hợp thiếu Cu (Reuter et al., 1981) Zn trầm trọng (Howeler et al., 1982b), lúc nầy đường cong có dạng hình chữ-C (Hình 11.2, vùng Sinh trưởng trồng, suất Mức thiếu tới ngưỡng Mức gây độc tới ngưỡng Triệu chứng thiếu thấy Triệu chứng gây độc thấy Dãy Dãyđủ đủ Dãy thừa Dãy thiếu Dãy gây độc Hàm lượng dưỡng chất khống mơ Dãy I II Ngun tố Thiếu II III Thấp IV Đủ V Cao P (%) < 0,16 0,16-0,25 0,26-0,50 0,51-0,80 K (%) < 1,26 1,26-1,70 1,70-2,50 2,51-2,75 Mn (mg/kg) < 15 15-20 21-100 100-250 VI Độc > 0,80 > 2,75 > 250 Hình 11.2 Mối quan hệ hàm lượng dinh dưỡng sinh trưởng suất (trên) thí dụ hàm lượng dinh dưỡng cũa đậu nành (% chất khô) vùng cung cấp dinh dưỡng khác (dưới) 247 I, đường gạch đứt khoảng) biểu diễn sinh trưởng gia tăng nhanh hàm lượng chất khô giảm Điều giải thích, thiếu di chuyển lại dinh dưỡng già thân (Reuter et al., 1981), đỉnh sinh trưởng bị hoại tử làm ngừng sinh trưởng hấp thu lượng nhỏ dưỡng chất, bị thiếu nghiêm trọng Ảnh hưởng nồng độ "pha loảng" dưỡng chất khoáng tượng phổ biến, cần giải thích cẩn thận, phải dựa sở đối kháng ion hiệp lực ion hấp thu Sự giải thích nầy mức dưỡng khoáng nằm khoảng bị thiếu gây độc (Jarrell Beverly, 1981) Thí dụ, hàm lượng hai dưỡng khoáng nằm khoảng bị thiếu, hai dưỡng chất khoáng cung cấp, sinh trưởng gia tăng làm giảm hàm lượng, dẫn tới thiếu nghiêm trọng dưỡng chất khoáng mà khơng có cạnh tranh hấp thu Trọng tâm chẩn đoán rối loạn dinh dưỡng cách phân tích ngưỡng thiếu mức độ gây độc dưỡng chất khoáng mơ Sinh trưởng tối hảo nằm mức dưỡng khoáng thiếu gây độc Trên thực tế, mức ngưỡng số định (hàm lượng dưỡng khoáng cố định), mà khoảng trị số Thường mức ngưỡng xác định cách: mức nầy sinh trưởng suất đạt thấp khoảng 5-10% so với suất cực đại (Bouma, 1983) Để xác định ngưỡng thiếu gây độc, cần phải thực nhiều thí nghiệm theo dõi sinh trưởng cây, thí nghiệm nầy cung cấp dinh dưỡng nhiều nồng độ khác Trong thực tế, giải thích số liệu phân tích tương đối Vì vậy, mức độ dưỡng chất khống cần nhóm lại thành khoảng biến động, trình bày phần bên Hình 11.2 Nếu dưỡng chất khống nằm khoảng đầy đủ, dưỡng chất khống khơng yếu tố giới hạn cho sinh trưởng Nhìn chung, tình trạng dinh dưỡng cây, phản ánh qua hàm lượng dưỡng chất khống tốt phận khác Vì vậy, thường sử dụng để làm mẫu phân tích Ở vài lồi với dưỡng chất khống đó, hàm lượng dưỡng chất khoáng phiến cuống khác nhau, đơi phân tích cuống thị tình trạng dinh dưỡng thích hợp (Bouma, 1983) phiến Trên ăn trái, việc phân tích mẫu trái thị tốt mẫu lá, đặc biệt dưỡng chất khoáng Ca B để đánh giá chất lượng trái đặc tính tồn trữ bảo quản * Giai đoạn phát triển tuổi Tuổi sinh lý phận yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến hàm lượng dưỡng chất khoáng Hàm lượng dưỡng chất khoáng giảm theo tuổi (ngoại trừ Ca) Mức độ dưỡng chất khoáng bị giảm, chủ yếu gia tăng tỷ lệ tương đối chất cấu trúc (vách tế bào lignin) hợp chất dự trữ (tinh bột) chất khơ Vì vậy, mức dinh dưỡng tối hảo hay ngưỡng thiếu già thấp tơ Ảnh hưởng "pha loảng" nầy tìm thấy K, lúa mạch trồng đồng, suốt mùa vụ (Leigh et al., 1982) Ở tơ, K chiếm 5-6% trọng lượng khơ chồi, giảm xuống 1% lúc trưởng thành, cung cấp đầy đủ K Ảnh hưởng "pha loảng" này, 248 phản ánh nồng độ K nước mô (chủ yếu nhựa khơng bào) trì gần khơng đổi suốt vụ Sự thay đổi ngưỡng thiếu theo tuổi, gây phức tạp việc lựa chọn thời điểm lấy mẫu phân tích, cần phải lấy mẫu mô vào độ tuổi sinh lý đặc biệt Thí dụ, ngưỡng thiếu Cu giảm cách nghiêm trọng theo tuổi, mức độ Cu trì tương đối khơng đổi khoảng, µg phiến non clover suốt vụ (Bảng 11.2) Bảng 11.2 Mức độ ngưỡng đồng (lúc suất đạt cực đại) cỏ ba subterranean quan tuổi câya (Reuter et al., 1981) Tuổi (ngày sau gieo) Bộ phận 26 40 55 98 Fb Bộ phận mặt đất 3,9 3,0 2,5 1,6 1,0 Phiến mở non 3,2 ~3 ~3 ~3 ~3 a Mức độ ngưỡng đồng tính microgram/g trọng lượng khơ b Ra hoa sớm Trọng lượng khô chồi (g/cây) Phương pháp chọn mẫu non để phân tích, thích hợp dưỡng khống khơng chuyển vị lại chuyển vị lại khoảng giới hạn từ trưởng thành tới vùng sinh trưởng (Bảng 11.1), nghĩa là, thiếu dưỡng chất khoáng xảy trước tiên non đỉnh chồi Đối với K, N Mg phương pháp chọn mẫu khác; mức độ dinh dưỡng trì tương đối không đổi non, già thị tình trạng dinh dưỡng tốt (Hình 11.3) Trong Lá trưởng thành Lá non Các mức ngưỡng cho 90% sinh trưởng cực đại Lá non nhất: 3,0 – 3,5% K Lá trưởng thành: 1,5 – 5,5% K K (% trọng lượng khơ) Hình 11.3 Mối quan hệ trọng lượng khô chồi hàm lượng kali non trưởng thành cà chua trồng dung dịch dinh dưỡng có hàm lượng kali khác Trong khung ghép: mức độ ngưỡng tính tốn 249 trường hợp nầy, non khơng thích hợp để thị, ngưỡng thiếu ngộ độc 3,0 3,5% so với 1,5 5,5% trưởng thành cách tương ứng Điều cho thấy, sử dụng trưởng thành để đánh giá tình trạng dinh dưỡng chất chuyển lại cây, cần thiết Nếu non già phân tích riêng, thu nhiều thông tin dưỡng chất khống có vận chuyển lại Mức độ kali cao nhiều trưởng thành cho thấy có tiêu thụ hao phí K chí gây độc So sánh với thay đổi hàm lượng dưỡng chất khống lồi hàng năm cho thấy, lâu năm, biến động thời gian ngắn hàm lượng dưỡng khống tương đối suốt mùa sinh trưởng; điều nầy khả đệm dinh dưỡng nhánh nhỏ thân Ở nầy, việc phân tích có tuổi khác làm giảm mức tối thiểu ảnh hưởng biến động thời gian ngắn (Bảng 11.3) Khi tuổi gia tăng, hàm lượng tất dưỡng chất khoáng đa lượng giảm, ngoại trừ dưỡng chất khoáng Ca Sự giảm nầy thị huy động lại dưỡng chất khống Tuy nhiên, đốn ảnh hưởng "pha loảng", chủ yếu lignin hóa gia tăng già Bảng 11.3 Hàm lượng dưỡng chất khoáng Spruce (Picea abies Karst) tuổi khác nhaua (Bosch, 1983) Tuổi (năm) Dinh dưỡng khoáng Đạm 1,79 1,76 1,46 1,22 Phospho 0,20 0,17 0,14 0,13 Kali 0,63 0,56 0,47 0,44 Magnesium 0,04 0,04 0,03 0,03 Calcium 0,28 0,40 0,50 0,59 a Các mức độ dưỡng chất khống tính % trọng lượng khơ * Lồi trồng Ngưỡng thiếu dưỡng chất khống khác số lồi thực vật, chí so sánh quan giống có độ tuổi sinh lý Điều nầy khoảng đầy đủ dinh dưỡng Biến động khác biến dưỡng thành phần cấu tạo (thí dụ, khác vai trò Ca B vách tế bào) Trị số khoảng đầy đủ dinh dưỡng số loại trồng trình bày Bảng 11.4 Trị số khoảng đầy đủ dưỡng chất khoáng đa lượng gần giống loài khác nhau; ngoại trừ Ca, trị số nầy thấp mầm Ở loài cây, khoảng đầy đủ N tương đối hẹp, mức độ q thừa N ảnh hưởng khơng thích hợp sinh trưởng thành phần cấu tạo Thí dụ táo, mức độ dưỡng chất khống N > 2,4% có ảnh hưởng tới màu sắc trái bất lợi tồn trữ (Bould, 1966) Mặt khác, khoảng đầy 250 đủ Mg thường rộng hơn, chủ yếu ảnh hưởng cạnh tranh K; mức độ K cao mức độ Mg cao để đảm bảo tình trạng Mg đầy đủ Dưỡng chất khoáng vi lượng, khoảng đầy đủ, biến động hệ số lớn (Bảng 11.4) Manganese thể biến động lớn nhất, cho thấy mơ có khả làm đệm cho hấp thu Mn rễ Những mọc đất, manganese dao động nhanh phân biệt rõ hấp thu dưỡng khoáng khác, tốc độ lệ thuộc vào dao động tiềm redox đất tùy thuộc vào nồng độ Mn2+ Ngưỡng gây độc Na Cl có liên quan đến khác đặc tính di truyền kháng mặn Giải thích ngưỡng nầy phức tạp, giảm sinh trưởng thường gây ra, trước tiên, ảnh hưởng cân nước cây, không thiết ngộ độc Na hay Cl trực tiếp lên mô Bảng 11.4 Các mức độ dưỡng chất khoáng khoảng đầy đủ, đại diện vài loài hàng niên đa niên Mức độ (% trọng lượng khơ) Các lồi (cơ quan) Lúa mì mùa xn (tồn giai đoạn chồi, booting) Ryegrass (toàn chồi) Củ cải đường (lá trưởng thành) Bông vải (lá trưởng thành) Cà chua (lá trưởng thành) Cam (Citrus spp.) (lá trưởng thành) Mức độ (mg/kg trọng lượng khô) N P K Ca B Mo Mn Zn Cu 3,0-4,5 0,3-0,5 2,0-3,8 0,4-1,0 0,15-0,3 Mg 5-10 0,1-0,3 35-150 20-70 5-10 3,0-4,2 0,35-0,5 2,5-3,5 0,6-1,2 0,2-0,5 6-12 0,15-0,5 40-150 20-50 6-12 4,0-6,0 0,35-0,6 3,5-6,0b 0,7-2,0 0,3-0,7 40-100 0,25-1,5 35-150 20-80 7-15 3,6-4,7 0,3-0,5 1,7-3,5 0,6-1,5 0,35-0,8 20-80 0,6-2,0 35-150 25-80 8-20 4,0-5,5 0,4-0,65 3,0-6,0 3,0-4,0 0,35-0,8 40-80 0,3-1,0 40-150 30-80 6-12 2,4-3,5 0,15-0,3 1,2-2,0 3,0-7,0 0,25-0,7 30-70 0,2-0,5 25-125 25-60 6-15 * Tương tác dinh dưỡng Có tương tác chuyên biệt không chuyên biệt mức dưỡng chất khoáng (Robson Pitman, 1982), tương tác nầy ảnh hưởng tới mức ngưỡng Thí dụ điển hình tương tác khơng chun biệt N P trình bày Bảng 11.5 Ngưỡng thiếu N gia tăng hàm lượng P gia tăng Tương tác hai dưỡng chất khống quan trọng hàm lượng hai gần khoảng thiếu Khi gia tăng cung cấp dưỡng khống kích thích sinh trưởng, ngược lại làm thiếu dưỡng khống khác, ảnh hưởng "pha lỗng" Theo ngun tắc, tương tác không chuyên biệt nầy cho dưỡng khoáng ngưỡng gần ngưỡng thiếu Vì vậy, tỷ lệ tối hảo dưỡng chất khống quan trọng mức độ tuyệt đối Thí dụ, tỷ lệ N/S khoảng 17 xem đầy đủ cho dinh dưỡng lúa mì (Rasmussen et al., 1977) đậu nành (Bansal et al., 1983) Tuy nhiên, cần nhớ rằng, tỷ lệ tối hảo chưa đầy đủ tiêu chuẩn, tỷ lệ nầy đạt hai khoảng thiếu (Jarrell Bevery, 1981) khoảng gây độc 251 Bảng 11.5 Ảnh hưởng hàm lượng P tán ngưỡng thiếu N Vice Versa Araucaria cunninghamiia (Richards Bevege, 1969) Hàm lượng P tán Ngưỡng N Hàm lượng N tán Ngưỡng P (% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô) 0,06 0,09 0,12 0,16 0,21 1,07 1,18 1,24 1,31 1,35 0,60 1,05 1,35 1,65 1,80 0,07 0,08 0,10 0,11 0,12 Tương tác chuyên biệt, ảnh hưởng tới ngưỡng thiếu, thảo luận chương trước; sau hai thí dự: (a) cạnh tranh K+ Mg2+ mức tế bào, thường liên quan tới thiếu Mg2+ gây thiếu K+; (b) thay K+ Na+ lồi natrophilic, quan tâm đánh giá hàm lượng K (Bảng 11.4) Tương tác chuyên biệt quan trọng việc đánh giá ngưỡng gây độc Thí dụ, mức ngưỡng Mn khác nhau, khơng lồi giống lồi, mà khác giống trồng; khác tùy thuộc vào cung cấp Si Ở đậu, ngưỡng gây độc Mn gia tăng từ 100 mg/kg trọng lượng khơ, khơng có diện Si, lên tới khoảng 1.000 mg (hệ số 10) có diện Si (Horst Marschner, 1978a) * Các yếu tố môi trường Sự dao động yếu tố mơi trường, nhiệt độ ẩm độ đất, ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khoáng cách đáng kể Các yếu tố ảnh hưởng tới hữu dụng hấp thu dinh dưỡng qua rễ, tốc độ sinh trưởng chồi Các ảnh hưởng thấy rõ loài hàng niên, có rễ ăn cạn, lồi đa niên, có rễ ăn sâu, có khả đệm dinh dưỡng cao chồi Điều nầy cần phải quan tâm giải thích ngưỡng thiếu hay ngộ độc qua việc phân tích Nếu dao động ẩm độ đất cao, ngưỡng thiếu dưỡng chất khoáng, K P, cao hơn, để đảm bảo khả cao cho chuyển vận lại suốt thời kỳ cung cấp rễ bị giới hạn Các yếu tố môi trường, mưa bụi, cần phải quan tâm phân tích Việc rửa trơi dưỡng chất khống từ xảy lượng mưa cao Bụi mặt lá, đặc biệt trưởng thành cần làm để tránh nhiễm Điều nầy đặc biệt quan trọng dưỡng khoáng vi lượng, Fe (Jones, 1972) Việc áp dụng loại thuốc trừ nấm dịch hại cho có chứa lượng lớn nguyên tố khoáng (như Cu Zn) ảnh hưởng đến số liệu phân tích 252 * Thiếu dinh dưỡng Sự khác kiểu di truyền ngưỡng thiếu, gây khác sử dụng dưỡng chất khoáng Về mặt sinh lý, điều thể đơn vị chất khô tạo đơn vị dưỡng chất khống, tính trọng lượng khơ (thí dụ mg P/kg trọng lượng khơ) Thí dụ, khác hiệu sử dụng N, cỏ C3 C4, trình bày Bảng 11.6 Cây C4 tạo chất khô nhiều C3 đơn vị N Đây tượng chung, quan sát so sánh loài C3 C4 Hiệu sử dụng N cao C4, có liên quan tới việc sử dụng N thấp để tổng hợp protein enzyme cố định CO2 lục lạp Ở C4 có khoảng 10% protein hòa tan tìm thấy enzyme ribulosebisphosphate carboxylase, so với lồi C3 có khoảng 50% (R.H Brown, 1978) Sự cố định CO2 qua lộ trình PEP carboxylase lồi C4, cần protein enzyme Bảng 11.6 Mối quan hệ sản xuất chất khô hàm lượng đạm cỏ C3 C4 (Colman Lazemby, 1970) Hàm lượng N cung cấp (kg/ha) Trọng lượng khô (g/chậu) C3 C4 11 22 67 20 35 134 27 35 269 35 48 Cỏ C3: Lolium perenne Phalaris tuberosa Cỏ C4: Digitaria macroglosa Paspalum dilatatum Hàm lượng N (% trọng lượng khô) C3 C4 1,82 0,91 2,63 1,18 2,77 1,61 2,78 2,00 Sự khác sử dụng dưỡng chất khống tìm thấy giống, dòng loài Trong trồng trọt, hiệu hấp thu dưỡng chất khoáng khác theo kiểu di truyền, thể suất trồng đất có hàm lượng dinh dưỡng không đầy đủ Trong hầu hết trường hợp, hiệu hấp thu dinh dưỡng cao, chủ yếu có liên quan tới sinh trưởng hoạt động rễ; vài trường hợp khác, hiệu hấp thu dinh dưỡng cao có liên quan đến vận chuyển từ rễ tới chồi (Läuchli, 1976b) Chỉ có kết cho thấy hiệu hấp thu dinh dưỡng cao có liên quan đến sử dụng chồi -Thí dụ sử dụng P đậu (Whiteaker et al., 1976) bắp (Elliott Lauchli, 1985), K đậu cà chua (Shea et al., 1967; Gerloff Gabelman, 1983) Theo nguyên tắc, hiệu hấp thu dinh dưỡng cao (được thể ngưỡng thiếu thấp hơn) kiểu di truyền so với kiểu di truyền khác lồi, dựa chế khác nhau: Chuyển vị lại dưỡng khoáng với tốc độ cao suốt thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng sinh trưởng sinh sản Thí dụ Zn bắp (Massey Loeffel, 1976) 253 Hoạt tính enzym khử nitrate cao việc sử dụng N hiệu dự trữ protein Thí dụ, hạt lúa mì (Dalling et al., 1975) củ khoai tây (Kapoor Li, 1982) Sự thay K Na có tỷ lệ cao ngưỡng thiếu K thấp Thí dụ cà chua (Gerloff Gabelman, 1983) Sự khác tỷ lệ sinh trưởng chồi dinh dưỡng (source) sinh trưởng quan sinh sản hay dự trữ (sink) * Phân tích tổng số & ly trích phần Thường tổng hàm lượng chất khơ dưỡng chất khống xác định qua phân tích (sau đốt thành tro) Xác định thành phần dưỡng chất khống (phần dưỡng chất khống hòa tan nước acid pha loảng chelate) đơi thị tình trạng dinh dưỡng tốt Thí dụ Zn, thành phần hòa tan nước, thể tình trạng dinh dưỡng tốt Zn tổng số, hoạt tính carbonic anhydrase (Rahimi Schropp, 1984) Ở lồi có ưu tiên tích lũy nitrate, hàm lượng nitrate thị tốt cho tình trạng dinh dưỡng N N tổng số (Hylton et al., 1965) Hàm lượng nitrate gốc thân lúa mì đo bán định lượng (Beringer Hess, 1979) định lượng (Papastylianou et al., 1982), hàm lượng nitrate cuống (lá nở hoàn toàn) củ cải đường (Gilbert et al., 1983) vải (Tabor et al., 1984) thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh dưỡng N Trong vài năm, cách test nhanh sử dụng cách thành công, để khuyến cáo mức độ N áp dụng suốt vụ mùa lúa mì (Wollring Wehrmann, 1981; Wehrmann et al., 1982) Theo nguyên tắc, phương pháp thích hợp cho tất loài hoa màu, củ cải đường (Gilbert et al., 1983), nitrate dạng N phổ biến thường rễ hấp thu vận chuyển tới chồi Ở nhiều loài, nitrate khử chủ yếu rễ (thí dụ thuộc Rosaceae) ammonium cung cấp hấp thu, việc test nhanh vài amino acid amide thay cho test nhanh nitrate Việc đánh giá tình trạng dưỡng khoáng S cây, hàm lượng SO42- (dạng S dự trữ chính) thị tốt hàm lượng S tổng (Ulrich Hylton, 1968) Chỉ thị tốt tình trạng dinh dưỡng S lúa mì (Ulrich Hylton, 1968) lúa nước (Islam Ponnamperuma, 1982) sử dụng tỉ số SO42-/S tổng số Tầm quan trọng việc xác định thành phần dinh dưỡng trình bày Bảng 11.7 Sự khác tính mẫn cảm giống thuốc lá, Bảng 11.7 Hàm lượng Ca oxalic acid giống thuốc mẫn cảm thiếu Ca (Brumagen Hiatt, 1966) Cây trồng có triệu chứng Giống thiếu Ca (%) Ky 10 B 21 50 Ca chồi (meq/g trọng lượng khô) Ca Oxalic Ca oxalic acid acid (Ca hoà tan) 0,25 0,08 0,17 0,23 0,16 0,07 Ca (meq/g trọng lượng khô) Ca Oxalic Ca oxalic acid acid (Ca hoà tan) 0,28 0,11 0,17 0,03 0,15 0,15 254 thiếu Ca, không tương quan tới hàm lượng Ca tổng số, có tương quan tới thành phần Ca hòa tan chồi Sự khác khác tốc độ tổng hợp oxalic acid, khác kết tủa oxalate calcium hòa tan Xác định thành phần hòa tan, phương pháp thích hợp để đánh giá tình trạng dinh dưỡng khống Ca hai giống thuốc Hàm lượng Fe tổng số, thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh dưỡng Fe, nhiều lý Vì vậy, ngưỡng thiếu đầy đủ, để tham khảo Trong tương lai, để đo sắt “hữu dụng sinh lý” “sắt hoạt động” cần phải trích ly sắt acid loảng trích ly Fe(II) chất chelate 11.4 Phương pháp mơ hố học sinh hóa Sự rối loạn dinh dưỡng nói chung, có liên quan tới thay đổi đặc trưng vi cấu trúc tế bào (Vesk et al., 1966; Hecht-Buchholz, 1972) mơ Các nghiên cứu kính hiển quang học, thay đổi hình thái giải phẩu mơ mơ thân, giúp để chẩn đoán thiếu Cu, B Mo (Pissarek, 1980; Bussler, 1981a) Kết hợp phương pháp mô học mơ hóa học, hữu ích, giúp chẩn đốn thiếu Cu P (Besford Syred, 1979) Phương pháp enzyme, bao gồm enzyme đánh dấu, phương pháp để đánh giá tình trạng dưỡng khống Các phương pháp dựa hoạt tính mạnh hay yếu (tùy vào dinh dưỡng) enzyme đó, mơ bị thiếu so với mơ có đầy đủ Thí dụ, Cu ascorbic acid oxidase; Zn aldolase carbonic alhydrase; Mo nitrate reductase Hoạt tính enzyme xác định mơ sau trích ly, lấy đem ủ với dưỡng khống khoảng 1-2 ngày, để xác định hoạt tính enzyme kích thích Thí dụ enzyme khử nitrate kích thích Mo hoạt tính peroxidase Fe (BarAkiva et al., 1970) Phương pháp enzyme nầy có giá trị, hàm lượng tổng thành phần hòa tan dưỡng chất khống tương quan với hữu dụng sinh lý Phương pháp enzyme nầy, thay phương pháp phân tích hóa học hay khơng khuyến cáo phân bón, tùy thuộc tính chọn lọc, xác, có đơn giản để thử nghiệm khơng Như trường hợp Fe peroxidase (Bar-Akiva et al., 1978; Bar-Akiva, 1984), Cu ascorbic acid oxidase (Delhaize et al., 1982), phương pháp enzyme nầy đáp ứng yêu cầu Tuy nhiên, hiệu chỉnh phương pháp enzyme vấn đề, mà tiêu chuẩn thích hợp (ở khơng thiếu dinh dưỡng) chưa có, khơng thấy thể triệu chứng thiếu dinh dưỡng Phương pháp sinh hóa sử dụng dưỡng chất khống đa lượng Sự tích lũy putrescine thiếu K thị sinh hóa cho nhu cầu K cỏ linh lăng, lucerne (Smith et al., 1982) Hoạt tính enzyme khử nitrate sử dụng thị tình trạng dinh dưỡng N (Bar-Akiva et al., 1970; Witt Jungk, 1974) Hoạt tính pyruvate kinase dịch trích tùy thuộc vào hàm lượng K Mg mô (Besford, 1978b) Ở mô thiếu P, hoạt tính phosphatase cao nhiều, đặc biệt hoạt tính vài thành phần (như thành phần B; isozyme) enzyme (Bảng 11.8) Sự gia tăng hoạt tính enzyme phosphatase mơ thiếu, tượng sinh lý sinh hóa, 255 có liên quan tới thúc đẩy tốc độ thu hoặc/và tái di động P (Smyth Chevalier, 1984) Tuy nhiên, câu hỏi đặt là, phương pháp trắc nghiệm enzyme, đặc biệt dưỡng chất khoáng đa lượng, trở nên quan trọng để đánh giá tình trạng dưỡng khống cây, phương pháp trắc nghiệm nhanh nitrate dùng cho khuyến cáo phân N Bảng 11.8 Sự tăng trưởng, hàm lượng P, hoạt tính enzyme phosphatase chồi non lúa mì (Barrett-Lennard Greenway, 1982) Sự cung cấp P Trọng lượng Hàm lượng P khô chồi chồi (mg/cây) (%) Cao 223 0,8 Thấp 135 0,3 b NPP, p-nitrophenylphosphate Hoạt tính enzym phosphatase (µmol NPPb/g trọng lượng tươi x giờ) Tổng Thành phần A Thành phần B 5,6 4,4 0,5 11,1 6,7 2,9 11.5 Phân tích & phân tích đất Một thời gian dài, có tranh luận việc phân tích đất hay phân tích cây, thích hợp để làm sở cho việc lập khuyến cáo phân bón Cả hai phương pháp, xác định mối quan hệ mức độ dinh dưỡng đất (hoặc cây) đường cong biểu diễn suất sinh trưởng tương ứng, qua thí nghiệm thực chậu đồng, sử dụng mức độ phân khác Cả hai phương pháp có ưu nhược điểm, cho nhiều kết có chất lượng khác (Schlichting, 1976) Phân tích hóa học đất, cho biết tiềm dinh dưỡng hữu dụng, mà rễ hấp thu điều kiện thích hợp cho sinh trưởng cho hoạt động rễ Phân tích cây, thể tình trạng dinh dưỡng thật mà thơi Vì vậy, kết hợp hai phương pháp nói trên, sở tốt để lập khuyến cáo áp dụng phân bón phương pháp đơn Tuy nhiên, tầm quan trọng phương pháp cho khuyến cáo khác nhau, tùy thuộc vào điều kiện loài cây, thành phần đất chất dinh dưỡng Ở ăn trái rừng, việc phân tích đất đơn thuần, khơng thỏa mãn u cầu để khuyến cáo phân bón, chủ yếu khó xác định xác vùng rễ cây, mà rễ hấp thu dinh dưỡng Mặt khác, đa niên, dao động hàm lượng dinh dưỡng theo mùa tương đối nhỏ, so với hàm lượng dinh dưỡng lồi hàng niên Vì vậy, hàm lượng dinh dưỡng trưởng thành, thể xác tình trạng dinh dưỡng dài hạn Hơn nữa, việc xác định khoảng thiếu đầy đủ thực cách xác theo vùng đặc biệt, lồi chí theo giống Vì vậy, đa niên, phân tích phương pháp tốt chọn lựa Ở hoa màu hàng niên, dao động dưỡng chất khoáng thời gian ngắn, làm hạn chế việc phân tích cây, dùng làm sở để lập khuyến cáo phân bón Phân tích hóa học đất cần thiết để tiên đốn biến thiên hàm lượng dinh dưỡng suốt mùa sinh trưởng Ở hàng niên, tỷ lệ lớn dưỡng chất 256 lấy từ lớp đất mặt, nên việc phân tích đất dễ dàng hơn, phân tích đất trở thành cơng cụ quan trọng để khuyến cáo phân bón, có nhiều hứa hẹn tương lai Trong thâm canh, cân dưỡng chất khoáng cây, đặc biệt thiếu dưỡng chất khoáng vi lượng, trở nên tăng nghiêm trọng (Franck Finck, 1980) Vì lý kinh tế sinh thái, việc áp dụng phân bón nên giữ mức độ đảm bảo hàm lượng dưỡng khống khơng vượt xa ngưỡng thiếu, cần phải kiểm tra qua phân tích Ở đồng cỏ, việc phân tích dùng thường xuyên việc phân tích đất, khơng tính chất riêng biệt dạng rễ bãi cỏ hổn hợp (gồm loài có rễ ăn sâu cạn), mà tầm quan trọng thành phần khoáng cỏ cho dinh dưỡng gia súc Tài liệu tham khảo Bansal, K N., Motiramani, D P and Pal, A R (1983) Stidies on sulphur in vertisols, I Soil and plant tests for diagnosing sulphur deficiency in soybean (Glycine max (L.) Merr.) Plant Soil 70, 133-140 Bar-Akiva, A (1984) Substitutes for benzidine as H-donor in the peroxidase assay, for rapid diagnosis of iron deficiency in plants Commun Soil Sci Plant Anal 15, 929-934 Bar-Akiva, A., Maynard, D N and English, J E (1978) A rapid tissue test for diagnosing iron deficiencies in vegetable crops HortScience 13, 284-285 Bar-Akiva, A., Sagiv, J and Leshem, J (1970) Nitrate reductase activity as an indicator for assessing the nitrogen requirement of grass crops J Sci Food Agric 21, 405-407 Barrett-Lennard, E G and Greenway, H (1982) Partial separation and characterization of soluble phosphatases from leaves of wheat grown under phosphorus deficiency and water deficit J Exp Bot 33, 694-704 Beringer, H and Hess, G (1979) Brauchbarkeit der Pflanzenanalyse zur Bemessung später N-Gaben zu Winterweizen Landwirtsch Forsch 32, 384394 Besford, R T (1978b) Use of pyruvate kinase activity of leaf extracts for the quantitative assessment of potassium and mangnesium status of tomato plants Ann Bot (London) [N.S.] 42, 317-324 Besford, R T and Syred, A D (1979) Effect of phosphorus nutrition on the cellular distribution of acid phosphatase in the leaves of Lycopersicon esculentum L Ann Bot (London) [N.S.] 43, 431-435 Bosch, C (1983) Ernährungskundliche Untersuchung über die Erkrankung der Fichte (Picea abies Karst.) in den Hochlagen des Bayrischen Waldes Diplomarbeit, Universität München Bould, C (1966) Leaf analysis of deciduous fruits In “Temperate to Tropical Fruit Nutrition” (N F Childers, ed.), pp 651-684 Horticultural Publications, Rutgers University, New Brunswick, New Jersey 257 Bouma, D (1983) Diagnosis of mineral deficiencies using plant tests In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A Läuchli and R L Bieleski, eds.), Vol 15A, pp 120-146 Springer-Verlag, Berlin and New York Brown, R H (1978) A difference in N use efficiency in C3 and C4 plants and its implication in adaptation and evolution Crop Sci 18, 93-98 Brumagen, D m and Hiatt, A T (1966) The relationship of oxalic acid to the translocation and utilization of calcium in Nicotiana tobacum Plant Soil 24, 239-249 Bussler, W (1981a) Microscopic possibilities for thr diagnosis of trace element stress in plants J Plant Nutr 3, 115-128 Colman, R L and Lazemby, A (1970) Factors affecting the response of tropical and temperate grasses to fertilizer nitrogen Proc 11th, Int Grassl Conf Surf Paradise, pp 393-397 Dalling, M J., Halloran, G M and Wilson, J H (1975) The ralationship betwwen nitrate reductase acitivity and grain nitrogen productivity in wheat Aust J Agric Res 26, 1-10 Delhaize, E., Loneragan, J F and Webb, J (1982) Enzymic iron diagnosis of copper iron deficiency in subterrannean clover II A simple field test Aust Agric Res 33, 981-987 Elliott, G C and Läuchli, A (1985) Phosphorus efficiency and phosphate-iron interaction in maize Agron J 77, 399-403 Franck, E and Finck, A (1980) Ermittlung von Zink-Ertragsgrenzwerten für Hafer und Weizen Z Pflanzenernaehr Bodenkd 143, 38-46 Gerloff, G C and Gabelman, W H (1983) Genetic basis of inorganic plant nutrition In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A Läuchli and R L Bieleski, eds.), Vol 15B, pp 453-480 Springer-Verlag, Berlin and New York Gilbert, W A., Ludwick, A E and Westfall, D G (1983) Predicting in-season N requirements of sugar beets based on soil and petiole nitrate Agron J 73, 1018-1022 Hecht-Buchholz, C (1972) Wirkung der Mineralstoffernährung auf die feinstruktur der Pflanzenzelle Z Pflanzenernaehr Bodenkd 132, 45-68 Horst, W J and Marschner, H (1978a) Effect of silicon on manganese tolerance of bean plants (Phaseolus vulgaris L.) Plant Soil 72, 213-218 Howeler, R H., Edwards, D G and Asher, C J (1982b) Micronutrient deficiencies and toxicities of cassava plants grown in nutrients solutions I Critical tissue concentration J Plant Nutr 5, 1059-1076 Hylton, L O., Jr., Ulrich, A and Cornelius, D R (1965) Comparision of nitrogen constituents as indicators of the nitrogen status of Italian ryegrass and relation of top to root growth Crop Sci 5, 21-22 Islam, M M and Ponnamperuma, F N (1982) Soil and plant tests for available sulfur in wetland rice soils Plant Soi 68, 97-113 Jarrell, W M and Beverly, , R B (1981) The dilution effect in plant nutrition studies Adv Agron 34, 197-224 258 Jones, J B Jr (1972) Plant tissue analysis for micronutrients In “Micronutrients in Agriculture” (J J Mortvedt, P M Giordano and W L Lindsay, eds.), pp 319-346 Soil Sci Soc Am., Madison, Wisconsin Kapoor, A C and Li, P H (1967) Effects of age and variety on nitrate reductase and nitrogen fractions in potato plants J Sci Food Agric 33, 401-406 Läuchli, A (1976b) Genotypic variation in transport In “Transport in Plants 2, Part A” (U Lüttge and M G Pitman, eds.), pp 372-393 Springer-Verlag, Berlin and New York Leigh, R A., Stribley, D P and Johnston, A E (1982) How should tissue nutrient concentrations be expressed? In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A Scaife, ed.), pp 39-44 Commonw Agric Bur., Farnham Royal, Bucks Massey, H F and Loeffel, A (1976) Species specific variations in zinc content of corn kernels Agron J 59, 214-217 Papastylianou, I., Graham, R D and Puckridge, D W (1982) The diagnosis in wheat by means of a critical nitrate concentration in stem bases Commun Soil Sci Plant Anal 13, 473-485 Pissarek, H P (1979) Der Einfluss von Grad und Dauer des Mg-Mangels auf den Kornertrag von Hafer Z Acker Pflanzenbau 148, 62-71 Pissarek, H P (1980) Makro-und Mikrosymptome des Bormangels bei Sonnenblumen, Chinakohl und mais Z Pflanzenernaehr Bodenkd 143, 150-160 Rahimi, A and Schropp, A (1984) Carboanhydraseaktivität und extrahierbares Zink als Maßstab für die Zink-Versorgung von Pflanzen Z Pflanzenernaehr Bodenkd 147, 572-583 Rasmussen, P E., Ramig, R E., Ekin, L G and Rhode, C R (1977) Tissue analyses guidelines for diagnosing sulfur deficiency in white wheat Plant Soil 46, 153-163 Reuter, D J., Robson, A D., Loneragan, J F and Tranthim-Fryer, D J (1981) Copper nutrition of subterranean clover (Trifolium subterraneum L cv Seaton Park) II Effects of copper supply on distribution of copper and the diagnosis of copper deficiency by plant analysis Aust J Agric Res 32, 267282 Richards, B N and Bevege, D I (1969) Critical foliage concentrations of nitrogen and phosphorus as a guide to the nutrients status of Araucaria underplanted to Pinus Plant Soil 31, 328-336 Robson, A D and Pitman, M G (1983) Interactions between nutrients in higher plants In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A Läuchli and R L Bieleski, eds.), Vol 15A, pp 147-180 Springer-Verlag, Berlin and New York Schlichting, E (1976) Pflanzen-und Bodenanalysen zur Charakterisierung des Nährstoffzustandes von Standorten Landwirtsch Forsch 29, 317-321 Shea, P F., Gabelman, W H and Gerloff, G C (1967) The inheritance of efficiency in potassium utilization in snap beans (Phaseolus vulgaris L.) Proc Am Soc Hortic Sci 91, 286-293 259 Smith, G S., Lauren, D R., Cornforth, I S and Agnew, M P (1982) Evaluation of putrescine as a biochemical indicator of the potassium requirements of lecerne New Phytol 91, 419-428 Smyth, D A and Chevalier, P (1984) Increases in phosphatase and β–glucosidase activities in wheat seedlings in response to phosphorus-deficient growth J Plant Nutr 7, 1221-1231 Tabor, J A., Pennington, D A and Warwick, A W (1984) Sampling variability of petiole nitrate in irrigated cotto Commun Soil Sci Plant Anal 15, 573-585 Ulrich, A and Hylton, L O., Jr (1968) Sulfur nutrition of Italian ryegrass measured by growth and mineral content Plant Soil 29, 274-284 Vesk, M., Possingham, V and Mercer, F V (1966) The effect of mineral nutrient deficiency on the structure of the leaf cells of tomato, spinach and maize Aust J Bot 14, 1-18 Wehrmann, J., Scharpf, H C., Böhmer, M and Wollring, J (1982) Determination of nitrogen fertilizer requiremtnes by nitrate analysis of the soil and of the plant In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A Scaife, ed.), pp 702-709 Commonw Agric Bur., Farnham Royal, Bucks Whiteaker, G., Gerloff, G C., Gabelman, W H and Lindgren, D (1976) Intraspecific differences in growth of beans at stress levels of phosporus J Am Soc Hortic Sci 101, 472-475 Witt, H H and Jungk, A (1974) The nitrate inducible nitrate reductase activity in relation to nitrogen nutritional status of plants Proc 7th Int Collop Plant Anal Fert Probl., pp 519-527 Hannover Wollring, J and Wehrmann, J (1981) Der Nitrat-Schnelltest-Entscheidungshilfe für die N-Spätdüngung Mitt DLG 8, 448-449 ... Tô Tuấn Nghĩa KS Nguyễn Minh Hồng hổ trợ kỹ thuật để chúng tơi hồn thành giáo trình nầy Nhóm tác giả MỤC LỤC Chương Nội dung CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG 1.1 Cây trồng 1.2 Dinh dưỡng khoáng ĐỊNH NGHĨA... giáo trình nầy xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, nguyên tắc chuyên sâu dinh dưỡng khoáng trồng bao gồm cung cấp, trình hấp thu, vận chuyển biến dưỡng, vai trò chức dưỡng chất khống cây, ... chế hấp thu dinh dưỡng chức dưỡng chất khoáng trình biến dưỡng cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến nông nghiệp việc cung cấp dinh dưỡng khống thơng qua phân bón làm tăng suất trồng Dựa tài