Giáo trình Dinh dưỡng khoáng cây trồng PGS. TS Nguyễn Bảo Vệ

Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa. Tuy nhiên, ở đây chúng tôi chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra bên trong cây. Giáo trình “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho dinh viên và các nghiên cứu viên ở các viện, trường, cơ quan ... trong lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ KHOA NÔNG NGHIỆP

Giáo Trình :

DINH DƯỠNG KHOÁNG

CÂY TRỒNG

PGs TS NGUYỄN BẢO VỆ ThS NGUYỄN HUY TÀI

Cần Thơ - 2003

Dinh dưỡng khoáng rất cần thiết cho cây trồng sinh trưởng và phát triển Vì vậy, nó là một phạm trù quan trọng tất yếu cho khoa học cơ bản và ứng dụng Sự tiến bộ to lớn được xây dựng trong nhiều thập kỹ qua, cho phép chúng ta hiểu biết nhiều cơ chế hấp thu dinh dưỡng và chức năng dưỡng chất khoáng trong quá trình biến dưỡng của cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến bộ trong nông nghiệp bằng việc cung cấp dinh dưỡng khoáng thông qua phân bón đã làm tăng năng suất cây trồng Dựa trên các tài liệu, sách tham khảo, và kiến thức thực tế, giáo trình nầy được xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, các nguyên tắc cơ bản và chuyên sâu về dinh dưỡng khoáng cây trồng bao gồm sự cung cấp, quá trình hấp thu, vận chuyển và biến dưỡng, và vai trò chức năng của dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là cây trồng trong nông nghiệp

“Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa Tuy nhiên, ở đây chúng tôi chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra bên trong cây

Giáo trình “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho sinh viên và các nghiên cứu viên ở các viện, trường, cơ quan trong lãnh vực nông nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt

Chúng tôi chân thành cám ơn các nhà nghiên cứu khoa học, soạn giả đã cung cấp những tài liệu, hình ảnh, cho chúng tôi tham khảo Cám ơn các bạn đồng nghiệp, KS Tô Tuấn Nghĩa và KS Nguyễn Minh Hoàng đã hổ trợ kỹ thuật để chúng tôi hoàn thành giáo trình nầy

Nhóm tác giả

Chương Nội dung Trang

1.1 Cây trồng 1

3 CƠ CHẾ HẤP THỤ ION CỦA TẾ BÀO RỄ VÀ SỰ CHUYỂN VẬN

GẦN

10

3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ 10

3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào 12

3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào 13

3.4.2 Sự vận chuyển chủ động và thụ động: bơm điện 14

3.5.1 Tính chất lý hóa của các ion và sự biến dưỡng ở rễ 15

3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ 24

4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát hơi nước trên sự phân bố ở chồi 30

4.2.1 Hình thái giải phẩu của mạch libe 30

4.2.5 Sự vận chuyển qua lại giữa mạch gỗ và libe 33

4.3 Tầm quan trọng của mạch libe và mạch gỗ trong sự vận chuyển xa 34

4.5 Tái phân bổ dưỡng chất khoáng 35

5 SỰ HẤP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ VÀ CÁC BỘ PHẬN CỦA

CÂY TRONG KHÔNG KHÍ

42

5.2.3 Vai trò của các yếu tố bên trong và bên ngoài 44

5.3.1 Tầm quan trọng thực tiễn của việc áp dụng dinh dưỡng

5.3.2 Sự hấp thu qua tán lá và các phương pháp tưới 48

5.4.2 Tầm quan trọng sinh thái trong việc rửa trôi qua lá 50

6 NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA SINK VÀ SOURCE 54

6.1.1 Sự chuyển tải các chất đồng hóa vào mạch libe 54

6.1.2 Cơ chế của sự vận chuyển trong mạch libe 56

6.1.3 Chuyển tải đi ra ngoài mạch libe và dự trữ sucrose 57

6.2.1 Ảnh hưởng sự trưởng thành đến chức năng lá 58

6.3 Vai trò của kích thích tố trong việc điều hòa mối quan hệ giữa

6.3.1 Cấu trúc, vị trí tổng hợp và hoạt động chính của kích thích tố 59

6.3.3 Ảnh hưởng của môi trường lên kích thích tố nội sinh 62

6.4 Giới hạn của sink và source lên tốc độ sinh trưởng và năng suất 63

8.3.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ 90

8.3.2 Tốc độ cố định N và năng lượng cho sự cố định N 91

8.3.3 Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đến sự cố định N 93

8.4 Vi sinh vật cố định N sống tự do và liên kết vùng rễ 97

9.1 Phân loại và nguyên lý hoạt động của dưỡng chất khoáng 107

9.2.2 Amino acid và sự sinh tổng hợp protein 116

9.2.3 Vai trò của các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử

thấp

118

9.2.5 Sự cung cấp N, sự sinh trưởng và thành phần của cây trồng 119

9.3.3 Sự cung cấp S, sự sinh trưởng và thành phần của cây 125

9.4.4 Lân thành phần và vai trò của phytate 132

9.4.5 Sự cung cấp P, sự sinh trưởng và thành phần của cây 135

9.5.1 Tổng hợp diệp lục tố và sự kiểm soát pH của tế bào 136

9.5.3 Sự kích hoạt enzyme và truyền năng lượng 138

9.5.4 Sự cung cấp Mg, sinh trưởng và thành phần của cây 141

9.6.3 Tính ổn định màng và sự điều chỉnh enzyme 145

9.6.4 Điều hòa sự phân bổ của Ca trong nội bào 147

9.6.5 Sự cân bằng cation-anion và sự điều hòa thẩm thấu 148

9.6.6 Sự cung cấp Ca, sự sinh trưởng và thành phần cây trồng 148

10.2.3 Sự điều biến các hoạt tính của enzyme 184

10.2.4 Sự tổng hợp protein, carbohydrate và lipid 185

10.2.5 Sự phân cắt và kéo dài của tế bào 187

10.6.2 Sự kéo dài tế bào, phân chia tế bào, và sự biến dưỡng acid

nhân

215

10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate và protein 216

10.6.4 Sự chuyên hóa mô, sự biến dưỡng của auxin và phenol 218

10.6.6 Sự nẩy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn 220

10.6.7 Cung cấp B, sự sinh trưởng và chất lượng của cây 220

10.7.1 Cung cấp Chloride và sự sinh trưởng của cây 223

10.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase 225

11 CHẨN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ NGỘ ĐỘC DƯỠNG

11.1 Mối quan hệ giữa cung cấp dưỡng chất và sinh trưởng 244

11.2 Chẩn đoán sự rối loạn dinh dưỡng qua triệu chứng quan sát 244

CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG

Nền kinh tế-xã hội hiện đại phát triển phụ thuộc vào sản lượng cây trồng cung cấp trực tiếp hoặc gián tiếp cho con người sử dụng Việc cung cấp đầy đủ dưỡng chất khoáng cho cây trồng là yếu tố quan trọng nhất để đạt được sản lượng cao

1.1 Cây trồng

Cây trồng trong nông nghiệp là nguồn lương thực, thực phẩm cho con người

và thức ăn cho gia súc, hoặc vật liệu thô cung cấp sản phẩm cho công nghệ chế biến Việc phân loại cây trồng dựa vào đặc tính thực vật hoặc mục đích sử dụng, hoặc dựa vào cả hai Tiêu chuẩn phân loại cây trồng thường phân thành nhóm cây

sử dụng như hạt (ngũ cốc), hột (đậu), sợi, dầu, rễ và nhựa (Donald và Hamblin, 1983) Cây dùng làm lương thực như ngũ cốc và hạt như lúa, lúa mì, lúa mạch, bắp, yến mạch, và lúa mạch đen và hột đậu Cây làm thức ăn gia súc gồm vài loài tương

tự như cây dùng làm lương thực, cỏ cho gia súc và cỏ chăn thả và nhiều loại thực phẩm ăn liền và phụ phẩm từ chế biến Cỏ được ủ lên men yếm khí hoặc cỏ khô dùng làm thức ăn cho gia súc

Các loại ngũ cốc như lúa, lúa mì và bắp là những cây lương thực chủ yếu Tổng sản xuất của chúng trên toàn cầu cao hơn rất nhiều so với cây lương thực khác Các cây trồng nầy chủ yếu được lai tạo và được trồng phần lớn trên đất có tưới tiêu, chiếm một diện tích rộng ở nhiều nơi chủ yếu trên thế giới và lần lượt thay thế những cây có năng suất thấp, khó chăm sóc Tuy nhiên, việc thay thế quá mức của cây ngũ cốc có thể tạo ra sự mất cân bằng trong chế độ ăn của con người, mà còn giảm đi độ màu mở đất, gia tăng dịch hại và bệnh, và phá vở tính ổn định hay bền vững của hệ thống nông nghiệp

Năng suất cây trồng lấy hột trung bình trên thế giới chỉ khoảng bằng nửa năng suất hạt ngũ cốc, tỉ lệ nầy ngày càng giảm trong những năm gần đây, và năng suất cũng giảm thấp hơn Tuy nhiên, năng suất hột thấp bù lại một phần hàm lượng calorie cao hơn của protein và lipid (cây lấy dầu như đậu nành, hướng dương, cải dầu) Việc so sánh nhu cầu năng lượng qua quá trình biến dưỡng khác nhau cho biết năng suất hột tương đối ở cải dầu 60; ở đậu nành, 70; ở đậu (pea), 90; và 100 ở lúa

mì và bắp (Evans, 1980)

Hàm lượng protein của hột cao hơn có liên quan tới sự di chuyển của protein

ra khỏi lá, làm giảm khả năng lá quang hợp và năng suất sinh khối thấp Kiểu sinh trưởng ở họ đậu, đặc biệt kiểu ra hoa và đậu hột từ dưới lên có thể giảm tiềm năng năng suất so với kiểu ra hoa đồng loạt ở ngũ cốc (Evans, 1980) Chu kỳ sinh trưởng của đậu nói chung ngắn hơn chu kỳ sinh trưởng của ngũ cốc, do vậy mà thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng ngắn hơn, cây có ít thời gian hấp thu dinh dưỡng hơn, và điển hình cho thấy sản xuất đậu yêu cầu đất màu mỡ hơn cây ngũ cốc

Trong số cây lương thực, thì khoai tây, khoai lang, và khoai mì đóng vai trò quan trọng cung cấp calorie cho dân số trên thế giới Nhìn chung, các cây lương thực nầy có chất lượng kém hơn, hàm lượng protein thấp hơn so với ngũ cốc Hạt ngũ cốc chiếm 7-11% protein, trông khi đó cây cho củ chứa chỉ khoảng 0,4-2,8%

(Vries et al., 1967) Việc xác định chất lượng lương thực, ngoại trừ protein, các

thông số khác phải được đo đếm (Bảng 1.1) Lúa là cây lương thực được sử dụng nhiều nhất trên thế giới, và không thể so sánh với cây củ lương thực về mặt dinh dưỡng (Bảng 1.1) Hàm lượng protein của hạt lúa cao hơn các loại cây trồng khác, nhưng thông số chất lượng khác ở cây lấy củ cao hơn cây lúa và các loại cây hạt khác Vì vậy, có thể kết luận rằng, về mặt chất lượng thì cây cho hạt không cao hơn cây cho củ Cây trồng cho củ cần được quan tâm nhiều hơn trong chương trình lai tạo và chọc lọc nhằm cung cấp calorie nhiều hơn

Bảng 1.1 Thành phần/100 calories phần ăn được của hạt và củ quan trọng

Cây trồng Protein

(g)

Ca (mg)

Fe (mg)

mine A (IU)

Vita-mine (mg)

Thia-flavin (mg)

Ribo-amide (mg)

Nicoti-Ascorbic acid (mg)

1.2 Dinh dưỡng khoáng

Dinh dưỡng khoáng bao gồm cung cấp, hấp thu, và sử dụng các chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng và năng suất cây trồng Không ai biết chắc rằng, loài người biết sử dụng các chất hữu cơ, chất thải gia súc, hoặc tro gỗ làm phân bón trong đất để kích thích cây trồng sinh trưởng từ lúc nào Tuy nhiên, nhiều tài liệu được ghi lại vào đầu 2.500 năm trước Công nguyên, cho thấy con người đã nhận

biết được độ màu mỡ đất phù sa ở thung lũng Tigris và sông Euphrates (Tisdale et al., 1985) Bốn mươi hai thế kỷ sau đó, các nhà khoa học tìm cách xác định dinh

dưỡng cây trồng có phải bắt nguồn từ nước, không khí, hoặc từ đất được rễ cây trồng hấp thu hay không Mặc dù người Hy Lạp và La Mã đã có nhiều đóng góp từ những năm 800 đến 200 năm trước Công nguyên, nhưng tiến bộ bước đầu về hiểu biết tính màu mỡ của đất và dinh dưỡng cây trồng còn chậm (Westerman và Tucker, 1987) Ông Justus von Liebig (1803-1873) là người danh tiến trong việc thu thập và tóm tắt nhiều tài liệu về nguyên tố khoáng của cây và thiết lập nên môn học khoa học dinh dưỡng cây trồng (Marschner, 1983)

Vào năm 1840, Liebig đã công bố kết quả nghiên cứu về việc phân tích hoá học cây trồng và sự đóng góp của khoáng chất trong đất Những nghiên cứu này mở

đầu cho công cuộc nghiên cứu hiện đại về dinh dưỡng cây trồng, tầm quan trọng và yếu tố giới hạn của khoáng chất đến sự sinh trưởng và tiềm năng sinh trưởng của cây (Sinclair và Park, 1993) Khám phá nghiên cứu nầy đưa đến nhiều ứng dụng về phân hoá học Vào cuối thế kỷ 19, đặc biệt ở Châu Âu, một lượng lớn potash, superphosphate, và đạm vô cơ được sử dụng trong nông nghiệp và nghề vườn nhằm cải tiến sinh trưởng cây trồng (Marschner, 1995) Dù vậy, chưa đến hết thế kỷ 20, các nhà khoa học đã công bố 16 nguyên tố cần thiết cho cây trồng và đưa ra nhiều khái niệm quan trọng Tuy nhiên, dinh dưỡng cây trồng vẫn chưa được hiểu hết hoàn toàn (Glass, 1989)

Một hàm lượng nhỏ gồm 90 nguyên tố hoặc hơn nữa được tìm thấy trong cây qua phân tích, nhưng chỉ có 16 nguyên tố cần thiết quan trọng cho cây (Epstein, 1972; Fageria, 1984) Những dưỡng chất cần thiết được chia làm hai nhóm cơ bản, dựa vào số lượng nhu cầu của cây Đối với những dưỡng chất mà cây cần số lượng lớn gọi là dưỡng chất đa lượng và cây cần một lượng nhỏ gọi là dưỡng chất vi lượng Carbon (C), hydro (H2), oxygen (O2), nitrogen (N2), lân (P), kali (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), và lưu huỳnh (S) là dưỡng chất đa lượng Dưỡng chất vi lượng gồm có sắt (Fe), manganese (Mn), boron (B), kẽm (Zn), đồng (Cu), molybdenum (Mo), clorine (Cl) Sodium (Na), silicon (Si), cobalt (Co) là những chất có lợi cho một vài cây trồng nhưng nó không được xem như nguyên tố cần thiết cho hầu hết thực vật bậc cao (Mengel và Kirkby, 1982)

Sự phân loại dưỡng chất đa lượng và vi lượng chỉ đơn thuần dựa vào nhu cầu

số lượng mà cây cần Tất cả dưỡng chất quan trọng như nhau về mặt sinh trưởng Nếu thiếu bất kỳ dưỡng chất nào thì ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng cây Phân tích đất và cây là cách thông thường để xác định thiếu dinh dưỡng trong sản xuất Tuy nhiên, tiêu chuẩn tốt nhất cho chẩn đoán thiếu dinh dưỡng ở cây hàng niên là qua đánh giá phản ứng cây đối với dinh dưỡng áp dụng Nếu cây phản ứng lại với dinh dưỡng cung cấp cho đất, nghĩa là dinh dưỡng thiếu cho cây Năng suất tương đối giảm trong điều kiện không có dinh dưỡng so với đất chứa nhiều dinh dưỡng và

có thể đưa ra khái niệm quan trọng thiếu dinh dưỡng

Thí nghiệm tại Oxiol do Trung Tâm Nghiên Cứu Lúa-Đậu Quốc gia ở EMBRAPA, Goiania, Brazil đánh giá năng suất 5 loại cây trồng hàng niên giảm mà không sử dụng trong số 12 dưỡng chất cần thiết cho cây Năng suất giảm khác nhau trong số loại cây trồng và dinh dưỡng khoáng Phosphorus và calcium là hai dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất trong số 5 giống cây trồng ngoại trừ cây lúa rẫy không mẫn cảm thiếu Ca Trong số dưỡng chất vi lượng, boron là dưỡng chất giới hạn năng suất nhiều nhất thường thấy ở đậu, kế đó là Zn Molybpdenum và kẽm là dưỡng chất giới hạn năng suất nhất ở giống lúa rẫy; đối với Zn, Cu, và Mn ở đậu nành; Zn, B, và Mo ở bắp; và Mn giới hạn năng suất nhất ở lúa mì Trong năm loại cây, tính mẫn cảm thiếu P dựa trên năng suất chất khô theo thứ tự: lúa rẫy > đậu thường > đậu nành > bắp > lúa mì Giống mẫn cảm thiếu Ca gồm: đậu thường > lúa

mì > bắp > đậu nành > lúa rẫy Điều này cho thấy, lúa rẫy hầu như chịu được đất chua, và giống đậu thường chịu đựng kém nhất trong các giống thử nghiệm

Nhu cầu dưỡng chất đa lượng ở nồng độ từ 1.000 µg/g trọng lượng khô hoặc cao hơn, trái lại dưỡng chất vi lượng ở nồng độ khoảng 100 µg/g trọng lượng hoặc nhỏ hơn (Oertli, 1979) Cây có nhu cầu thấp dưỡng chất vi lượng được giải thích là

do các dưỡng chất nầy bị kết tủa trong các phản ứng enzyme và thành phần của kích

thích tố sinh trưởng, khác hơn là thành phần sản phẩm chủ yếu của cây như mô cấu trúc và chất nguyên sinh tế bào (Stevenson, 1986) Dưỡng chất đa lượng đóng vai trò cấu trúc, trong khi đó dưỡng chất vi lượng chủ yếu tham gia vào quá trình enzyme (Bảng 1.2)

Theo tài liệu, thuật ngữ dưỡng chất khoáng thì thông dụng và đôi khi được xem là dinh dưỡng cây trồng Thuật ngữ này hơi nhầm lẫn với khoáng, hoặc dinh dưỡng cây trồng, thì không phải là khoáng Hầu hết nguyên tố khoáng cần thiết được kết hợp với các nguyên tố khác ở dạng khoáng chất, mà cuối cùng phá vỡ thành nhiều phần cấu tạo nên nó Dưỡng chất khoáng gồm tất cả dinh dưỡng cần thiết cho cây trồng ngoại trừ carbon, hydro, và oxy có nguồn gốc CO2 và H2O, và nitrogen có nguồn gốc khí N2 (Bennett, 1993)

Các dưỡng chất khoáng cây trồng cần thiết có thể phân nhóm kim loại hoặc không kim loại Nhóm kim loại gồm K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu, và Mo Nhóm không kim loại có N, P, S, B và Cl (Bennett, 1993) Theo Mengel và Kirkby (1982), phân loại dinh dưỡng cây trồng dựa trên hoạt tính sinh hoá và chức năng sinh lý của chúng có lẽ thích hợp hơn Cơ sở phân loại dựa trên sinh lý, dinh dưỡng được phân chia thành 4 nhóm sau:

- Nhóm 1: C, H, O, N, và S Những dinh dưỡng nầy chủ yếu là thành phần cấu tạo chất hữu cơ, có liên quan trong quá trình enzyme và phản ứng oxy hoá khử

- Nhóm 2: P và B, có liên quan tới phản ứng truyền năng lượng và este hoá với các nhóm có nguồn gốc alcohol trong cây trồng

- Nhóm 3: K, Ca, Mg, Mn, và Cl Nhóm này đóng vai trò thẩm thấu và cân bằng ion, có những chức năng chuyên biệt cấu thành enzyme vàxúc tác

- Nhóm 4: Fe, Cu, Zn, và Mo Hiện diện trong cấu trúc chelate hoặc protein kim loại, dinh dưỡng nầy có khả năng chuyển vận điện tử bằng cách thay đổi hóa trị

Một vài nguyên tố nầy được biết từ thời cổ, nhưng tính cần thiết của chúng chỉ

được công bố trong thế kỷ qua (Tamhance et al., 1966; Marschner, 1995) Việc

khám phá dưỡng chất cần thiết, công thức hoá học, và dạng cây trồng hấp thu được trình bày ở Bảng 1.3

Tóm lại, cung cấp đầy đủ dinh dưỡng cần thiết là một trong những yếu tố quan trọng nhất để đạt được năng suất cây trồng cao Mười sáu chất dinh dưỡng cần thiết cho sinh trưởng cây trồng, các dinh dưỡng cần thiết gồm C, H, O, N, P, K, Ca,

Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo và Cl Ba dinh dưỡng C, H, O chiếm 95% trọng lượng khô của cây, được cung cấp từ CO2 trong không khí và H2O; Chlorine được cung cấp từ khí quyển Các dinh dưỡng còn lại (12 dinh dưỡng) cần phải được cung cấp đầy đủ để đạt năng xuất cây trồng cao Nhu cầu dưỡng chất khoáng của cây trồng sẽ được thảo luận chi tiết ở những chương sau

Bảng 1.2 Chức năng của các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây (Oertli, 1979; Ting,

1982; và Stevenson 1986)

Dinh dưỡng Chức năng

Carbon Thành phần phân tử cơ bản của carbohydrate, protein, lipid,

acid nhân Oxygen Tương tự như carbon, tìm thấy hầu như trong tất cả hợp chất

hữu cơ của cơ thể sống Hydrogen Vai trò chính trong biến dưỡng của cây Cân bằng ion và là tác

nhân khử chính, và quan hệ năng lượng trong tế bào

Nitrogen Thành phần hợp chất hữu cơ quan trọng như protein và acid

nucleic Phosphorus Vai trò chính trong truyền năng lượng và biến dưỡng protein Kali Điều hòa thẩm thấu và ion Chức năng như cofactor hoặc chất

kích hoạt cho nhiều enzyme trong quá trình biến dưỡng carbohydrate và protein

Calcium Liên quan tới phân chia tế bào và vai trò chính trong tính

nguyên của màng Magnesium Thành phần của chlorophyll và cofactor cho nhiều phản ứng

enzyme Lưu huỳnh Tương tự như P, liên quan tới năng lượng tế bào

Sắt Thành phần chính của enzyme heme và nonheme Fe và chất

mang như cytochrome (chất mang điện tử trong quá trình hô hấp), và ferredoxin Ferredoxin liên quan tới chức năng biến dưỡng chính như cố định N, quang hợp, và truyền điện tử

dehydrogenase, proteinase, peptidase, gồm carbonic anhydrase, alcohol dehydrogenase, glutamic dehydrogenase,

và malic dehydrogenase Manganese Liên quan tới tiến trình O2 trong quang hợp và là thành phần

của enzyme arginase và phosphotransferase Đồng Thành phần cấu tạo của một số enzyme quan trọng như

cytochrome oxidase, ascorbic acid oxidase, và laccase Boron Chức năng sinh hoá đặc biệt của B chưa được biết, nhưng có

liên quan tới quá trình biến dưỡng carbohydrate và tổng hợp thành phần của vách tế bào

Molybdenum Cần cho việc đồng hoá N bình thường trong cây Thành phần

chủ yếu của enzyme nitrate reductase và nitrogenase (enzyme

cố định đạm) Clorine Cần thiết trong quang hợp và như chất kích hoạt enzyme có

liên quan đến phân ly nước Chức năng điều hòa thẩm thấu của cây ở vùng đất mặn

Bảng 1.3 Những dưỡng chất cần thiết cho cây sinh trưởng, dạng hấp thu chủ yếu và

sự khám phá

Dưỡng chất Ký hiệu

hoá học

Dạng cây trồng hấp thụ

Năm Tên tác giả khám phá

Tài liệu tham khảo

Bennett, W F (1993) Plant nutrition utilization and diagnostic plant symptoms, pp

1-7 In: W F Bennett (ed.) Nutrient deficiencies and toxicities in crop

plants APS Press, The American Phytopathological Society, St Paul, Minnesota

Donald, C M and Hamblin (1983) The convergent evolution of annual seed crops

in agriculture Adv Agron 36: 97-143

Epstein, E (1972) Plant nutrition of plants: Principles and perspectives Wiley,

New York

Evans, L T (1980) The natural history of crop yield Am Sci 68: 388-397

Fageria, N K (1984) Fertilization and mineral nutrition of rice

EMBRAPA-CNPAF/Editora Campus, Rio de Janeiro

Glass, A D M (1989) Plant nutrition: an introduction to current concepts Jones

and Barlett Publishers, Boston

Marschner, H (1983) General introduction to the mineral nutrition of plants, pp

5-60 In “A Läuchli and R L Bieleski (eds.) Encyclopedia of plant

physiology, New Ser.,” Vol 15A Springer-Verlag New York

Marschner, H (1995) Mineral nutrition of higher plant 2nd ed Academic Press,

New York

Mengel, K and E A Kirkby (1982) Principles of plant nutrition 3rd ed

International Potash Institute, Bern

Oertli, J J (1979) Plant nutrients, pp 382-385 In: R W Fairbridge and C W

Finkl, Jr (eds.) The encyclopedia of soil science, Part 1 Dowden, Hutchison and Ross, Stroudsburg, Pennsilvania

Sinclair, T R and W I Park (1993) Inadequacy of the Liebig limiting-factor

paradigm for explaining varying crop yields Agro J 85: 742-746

Stevenson, F J (1986) The micronutrient cycle, pp 321-367 In: Cycles of soil

Wiley, New York

Tamhance, R V., D P Motiramani, Y P Bali, and R L Donahue (1966) Soils:

Their chemistry and fertility in tropical Asia, Prentice-Hall of India, New Delhi

Ting, I P (1982) Plant mineral nutrition and ion uptake, pp 331-363 In: Plant

physiology Addison-Wesley, Reading, Masschusetts

Tisdale, S L., W L Nelson, and J D Beaton (1985) Soil fertility—past and

present, pp, 5-18 In: Soil fertility and fertilizers, 4th ed Macmillan, New

York

Vries, C A., J D Ferwerda, and M Flach (1967) Choice of food crops in relation

to actual and potential production in the tropics Neth, J Agric Sci 15:

241-248

Westerman, R L and T C Tucker (1987) Soil fertility con concepts: Past, present

and future, pp 171-179 In: Future developments in soil science research Soil Sci Soc Am., Madison, Wisconsin

ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG

Hơn 2.000 năm qua trong lãnh vực nông nghiệp, con người đã biết sử dụng dưỡng chất khoáng để cải thiện sự sinh trưởng cây trồng Vào cuối thế kỹ XIX, đặc biệt ở các nước Châu Âu, một lượng lớn phân kali, supperphosphate và nhiều dạng phân đạm vô cơ đã được sử dụng trong nông nghiệp nhằm gia tăng năng suất của cây Kết quả nhiều thí nghiệm cho thấy cây trồng hấp thu có chọn lọc dưỡng chất khoáng cần thiết để phát triển, tuy nhiên bên cạnh đó một số dưỡng khoáng không cần thiết cho cây cũng được cây hấp thụ và thậm chí gây độc cho cây Để biết được nhu cầu dinh dưỡng khoáng và để hiểu rõ vai trò biến dưỡng trong cây, cần phải thực hiện nhiều thí nghiệm trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng, hoặc trong môi trường có chứa dưỡng chất được kiểm soát

Một nguyên tố khoáng được định nghĩa là dưỡng chất khoáng cần thiết của cây khi thỏa mãn 03 điều kiện sau:

- Cây trồng không thể hoàn tất chu kỳ sinh trưởng khi không có sự tham gia của nguyên tố khoáng đó

- Chức năng của nguyên tố khoáng đó trong cây không thể thay thế được bằng một nguyên tố khoáng nào khác

- Nguyên tố khoáng đó phải tham gia trực tiếp vào quá trình biến dưỡng của cây Thí dụ: tham gia vào thành phần cấu trúc của enzyme, hoặc tham gia trong quá trình biến dưỡng, đặc biệt trong phản ứng enzyme

Theo định nghĩa trên cho thấy, những nguyên tố khoáng nào được hấp thu chỉ nhằm làm giảm ảnh hưởng gây độc của nguyên tố khoáng khác, hay có một vài chức năng ít chuyên biệt không cần thiết, thì có thể coi như là nguyên tố khoáng có lợi (benificial eliment) Thí dụ: như chức năng duy trì áp suất thẩm thấu Những dưỡng chất khoáng và nguyên tố có lợi ở thực vật thượng đẳng và hạ đẳng được trình bày ở Bảng 2.1

Bảng 2.1 Những dưỡng chất khoáng chủ yếu và chất có lợi của thực vật thượng

Dưỡng chất khoáng vi lượng được định nghĩa là cây trồng cần một lượng nhỏ; dưỡng chất khoáng vi lượng phần lớn có trong thành phần cấu tạo của các phân tử enzyme Trái lại, dưỡng chất khoáng đa lượng thì cây trồng cần với lượng lớn, nó là thành phần cấu tạo các hợp chất hữu cơ chẳng hạn như protein, acid nhân

Sự khác nhau về hàm lượng trung bình của các dưỡng chất khoáng được phân tích ở chồi sinh trưởng bình thường (chồi đủ dinh dưỡng) được trình bày ở Bảng 2.2, hàm lượng nầy thay đổi tùy thuộc vào loại cây trồng, tuổi cây và nồng độ của các dưỡng chất khoáng khác

Bảng 2.2 Hàm lượng trung bình của dưỡng chất khoáng có trong chồi

sinh trưởng bình thường, tính theo trọng lượng khô (Epstein, 1965)

Tài liệu tham khảo

Epstein, E (1965) Mineral metabolism In “Plant biochemistry” (J Bonner and J E

Varner, eds.), pp 438-466 Academic Press, London and Orlando

CƠ CHẾ HẤP THU ION CỦA TẾ BÀO RỄ

VÀ SỰ CHUYỂN VẬN GẦN

3.1 Đặc tính hấp thu ion của cây

Sự hấp thu dinh dưỡng của cây có tính chọn lọc Dung dịch ở bên ngoài và bên trong tế bào được ngăn cách bởi 2 màng: màng tế bào chất và màng không bào

Sự hấp thu ion của thực vật thượng đẳng có những đặc tính sau:

1 Tính chọn lọc Có dưỡng chất khoáng nầy thì được ưu tiên hấp thu, trong khi chất khác thì bị ngăn cản hay loại trừ

2 Có sự tích lũy dưỡng chất Biểu hiện nồng độ của dưỡng chất khoáng trong

tế bào chất cao hơn dung dịch bên ngoài

3 Theo đặc tính di truyền Có sự khác biệt giữa các loại cây trồng về đặc tính hấp thu ion

3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ

3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự do

Các chất tan từ dung dịch bên ngoài đi vào bên trong cây qua vách tế bào và những khoảng trống giữa các tế bào của phần vỏ rễ Sự di chuyển của các chất tan

có trọng khối phân tử thấp (như các ion, acid hữu cơ và các amino acid) bằng cách khuyếch tán không bị hạn chế bởi mặt ngoài của rễ, nghĩa là tế bào biểu bì rễ (Hình 3.1)

Trung trụ Nội bì

Biểu bì

Hình 3.1 Phẩu diện của rễ bắp

Các khoảng trống tự do chiếm khoảng 10% tổng thể tích rễ non Sự hiện diện của khoảng tự do này cho thấy rằng các tế bào rễ ở phần vỏ có khả năng hấp thu các chất tan trực tiếp từ dung dịch bên ngoài Sự khuyếch tán chất tan vào trong khoảng

tự do phụ thụộc nhiều yếu tố như nồng độ chất tan và sự hình thành lông rễ

Cấu tạo vách tế bào sơ lập gồm cellulose, hemicellulose (gồm có pectin) và glycoprotein nên có nhiều lỗ có kích thước khác nhau Kích thước của các ion như

K+ và Ca2+ nhỏ so với kích thước các lỗ (Bảng 3.1)

Bảng 3.1 Đường kính lỗ ở vách tế bào và kích thước

các ion

Đường kính, nm Vách tế bào biểu bì rễ bắp 500-3.000 Vách tế bào vỏ rễ bắp 100-200 Khoảng trống trong vách tế bào <5,0

Lỗ nhỏ

Lỗ lớn

Cation Anion Anion

Hình 3.2 Khoảng trống tự do

Các cation hóa trị hai như Ca2+ ưu tiên liên kết ở các vị trí trao đổi cation

Mỗi loại cây trồng có số lượng nhóm carboxylic khác nhau nên cũng khác nhau về

khả năng đổi cation (CEC) ở vách tế bào (Bảng 3.2) Có tương quan thuận giữa

CEC và tỉ số Ca2+/K+ chứa trong khoảng trống tự do Thường thì CEC ở những loài

cây hai lá mầm cao hơn CEC ở những loài cây một lá mầm

Bảng 3.2 Khả năng trao đổi cation (CEC) của rễ ở nhiều

loài cây khác nhau (Keller và Deuel, 1957)

(meq/100g trọng lượng khô)

Bắp 29 Đậu 54

3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào

Sự hấp thu chọn lọc các cation và anion xảy ra ở vị trí của màng tế bào

Màng tế bào chất giống như rào cản, ngăn chặn sự khuyếch tán các chất tan vào

trong tế bào chất hoặc khuyếch tán chất tan từ tế bào chất đi ra vách tế bào vào dung

dịch bên ngoài Một rào cản khác là màng không bào (tonoplast), khi tế bào đã

trưởng thành thì không bào chiếm trên 90% thể tích tế bào và chính là nơi tích lũy

các ion (Hình 3.3)

Hình 3.3 Phẩu diện tế bào ngoại bì rễ bắp V Không bào;

C Tế bào chất; W Vách tế bào; E Dung dịch bên ngoài

Màng tế bào chất và màng không bào là màng sinh học có liên quan trực tiếp

đến sự hấp thu chất tan và vận chuyển chất tan trong rễ Qua các thí nghiệm về sự

hấp thu cation K+ và Ca2+, người ta đã chứng minh được chức năng của màng tế bào chất và màng không bào như là rào ngăn cản có hiệu quả đối với sự khuyếch tán và

sự trao đổi của các ion Sự vận chuyển chất tan vào các ty thể và lục lạp phải do màng tế bào qui định Khả năng vận chuyển chất tan qua màng có liên quan chặt tới thành phần hóa học và cấu trúc phân tử của màng

3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào

Có người cho rằng màng tế bào có những lỗ với kích thước nhất định và sự thẩm thấu của các phân tử qua các lổ trên màng giảm khi đường kính lỗ gia tăng Nhiều nghiên cứu đã chứng minh một số chất tan đi qua màng nhanh hơn nhiều so với dự đoán dựa trên lý thuyết cơ bản về kích cở của phân tử Các phân tử này có tính hoà tan cao trong dung môi hữu cơ do có thành phần thu hút mở Vì vậy, người

ta kết luận rằng các lỗ trên màng cũng có thành phần tương tự nên làm cho một số phân tử lớn thu hút mở thấm qua màng nhanh hơn

Theo nghiên cứu của Branton (1969) và Singer (1972) cho thấy rằng mô hình màng lỏng bao gồm các thể protein và hai lớp phospholipid có những vùng ở đầu tích điện, hút nước (amino phosphate và carboxyl) hướng tới bề mặt màng Các protein liên kết nhau (protein ngoại sinh) bởi liên kết tĩnh điện hướng tới bề mặt như là enzyme liên kết màng Các protein khác được kết hợp vào trong màng ở bên trong hay đi ngang qua màng (protein nội sinh) hình thành các “đường rãnh protein” hay còn gọi là protein vận chuyển Các đường rãnh protein được xem như là những

lỗ hút nước làm cho các chất tan như các ion được vận chuyển qua (Hình 3.4)

Lipid

Protein nội sinh Protein ngoại sinh

Hình 3.4 Mô hình màng sinh học

Trong

Màng Ngoài

Hình 3.5 Mô hình chất mang vận chuyển chất tan qua màng

Màng

Sự khuếch tán

Qua lipid Liên kết với chất mang Qua lỗ có nước

Hình 3.6 Mô hình vận chuyển chủ động và thụ động chất tan qua màng tế bào

3.5 Đặc tính của sự hấp thu ion bởi rễ

3.5.1 Tính chất lý hóa của các

ion và sự biến dưỡng ở rễ

Trong suốt quá trình vận chuyển, chất tan từ dung dịch bên ngoài vào bên trong rễ, có tương tác giữa các chất tan (ion) và nhóm mang điện âm ở khoảng trống

tự do của vách tế bào Sự tương tác qua lại này ảnh hưởng trực tiếp đến sự hấp thu chất tan vào trong tế bào (vào tế bào chất và không bào) Một vài tính chất lý hóa của các ion và các chất tan như đường kính và hóa trị của nó, xác định tốc độ vận chuyển qua màng

* Đường kính ion

Đối với các ion có cùng hóa trị, thường thì có tương quan nghịch giữa tốc độ hấp thu và bán kính ion, chẳng hạn khi so sánh các ion Li, Na và Kali (Bảng 3.3) Mặc dù Cs+ có đường kính ion nhỏ hơn, có tốc độ hấp thu nhỏ hơn ion kali Rõ ràng

là ngoài yếu tố như đường kính ion còn có những yếu tố khác có liên quan tới sự hấp thu ion của tế bào

Bảng 3.3 Tương quan giữa đường kính ion và sự hấp thu cationa

(Conway, 1981)

Cation Đường kính ion,

nm

Vận tốc hấp thu, µmol/g trọng lượng tươi/3 giờ

* Phân tử đối với sự hấp thu ion và vai trò hóa trị

Màng tế bào có cấu tạo gồm các thành phần phospholipid, sulpholipid và protein Các thành phần nầy có mang điện tích; và các ion (chất tan) tương tác với các nhóm có mang điện tích nầy Cường độ tương tác gia tăng theo trình tự sau: Phân tử không điện tích < Cation + , Anion - < Cation 2+ , Anion 2- < Cation 3+ , Anion 3-

Trái lại, tốc độ hấp thu thường giảm theo trình tự trên Sự gia tăng đường kính của các ion thủy hóa với hóa trị, chắc chắn là yếu tố tác động thêm cho trình tự này

Đối với những loại chất tan không tích điện thì sự thẩm thấu ngang qua màng

tế bào nhiều hơn Thí dụ ở Hình 3.7 cho thấy tốc độ hấp thu của Boron giảm nhanh khi pH của dung dịch bên ngoài gia tăng Điều này có liên quan chặt tới sự phân ly của acid boric thành anion borate khi pH gia tăng và chúng ta thấy rằng các phân tử acid boric có thể thẩm thấu qua màng nhiều hơn là các anion borate

Hình 3.7 Sự hấp thu boric acid và ion borate

* Hoạt động biến dưỡng

Sự vận chuyển các ion và chất tan đòi hỏi sự tiêu hao năng lượng một cách trực tiếp và gián tiếp Nguồn năng lượng chính là từ quá trình hố hấp trong các tế bào và mô Các yếu tố ảnh hưởng tới quang hợp đều có ảnh hưởng tới sự tích lũy ion như:

- Oxygen Khi tình trạng oxygen quanh rễ giảm thì sự hấp thu các ion như

kali và phosphate cũng giảm theo Đặc biệt khi oxygen có nồng độ rất thấp, trong trường hợp đất bị ngập nước, hậu quả thiếu dinh dưỡng xảy ra đã làm hạn chế sinh trưởng của cây

- Nhiệt độ Các phản ứng hóa học lệ thụộc nhiều vào nhiệt độ Sự gia tăng

nhiệt độ 100C thường làm gia tăng phản ứng hóa học gấp đôi (Q10 = 2) Đối với các phản ứng enzyme thì trị số Q10 cao hơn 2 Đối với sự hấp thu của ion kali, Q10thường cao hơn 2 trong dãy nhiệt độ sinh lý (Hình 3.8) Việc so sánh trị số Q10 đối với sự hấp thu ion và sự hô hấp cho thấy sự hấp thu ion lệ thụộc vào nhiệt độ nhiều hơn, đặt biệt ở nhiệt độ dưới 100C

- Carbohydrates (nguồn năng lượng chính) Do điều kiện nguồn cung cấp

carbohydrate từ lá bị giới hạn, có sự tương quan chặt giữa hàm lượng carbohydrates

và sự hấp thu ion của rễ

- Ánh sáng Ở các tế bào quang hợp có mối tương quan chặt giữa ánh sáng,

quang hợp và sự hấp thu ion Như vậy ánh sáng ảnh hưởng trực tiếp lên sự hấp thu ion của mô lá xanh

Hình 3.8 Ảnh hưởng nhiệt độ đến hô hấp và hấp thu ion

Có mối quan hệ chặt giữa ánh sáng, sự cung cấp carbohydrate cho rễ, sự hô hấp ở rễ và sự hấp thu ion bởi rễ, đặc biệt là khi trồng dầy, ánh sáng cung cấp cho các lá ở phía dưới bị giới hạn và các lá này là nguồn cung cấp carbohydrate chủ yếu cho rễ

3.5.2 Tác động qua lại giữa các ion

* Sự cạnh tranh

Sự vận chuyển ion từ dung dịch bên ngoài vào bên trong tế bào chất đòi hỏi

sự liên kết giữa ion và chất mang trên bề mặt màng tế bào chất Vì vậy, sự cạnh tranh giữa các ion có cùng điện tích sẽ xảy ra, vì số lượng vị trí liên kết thấp hơn số

lượng hay nồng độ ion cạnh tranh Sự cạnh tranh đặc biệt xảy ra giữa các ion có các thành phần sinh lý, sinh hóa giống nhau (cùng hóa trị và đường kính ion) được trình bày ở Bảng 3.4

Ở nồng độ thấp, ảnh hưởng cạnh tranh giữa Na+ hoặc Cs+ trên sự hấp thu K+không đáng kể, còn Ca2+ kích thích sự hấp thu K+ Sự hấp thu Cs+ bị ức chế nhiều hơn khi có sự hiện diện của K+ và Rb+, điều này cho thấy cả hai cation này có ái lực với chất mang mạnh hơn là Cs+

Sự cạnh tranh giữa các ion có hóa trị một, như giữa K+ và NH4+ thì khó giải thích một cách đơn giản dựa vào ái lực với chất mang Trong khi NH4+ thì hoàn toàn có sự cạnh tranh với K+, nhưng ngược lại sự ức chế của K+ lên sự hấp thu NH4+thì gần như không có Để giải thích vấn đề nầy, một số tác giả cho rằng ít nhất một phần đạm ammonium được hấp thu không phải ở dạng NH4+, mà là ở dạng NH3thẩm thấu qua màng sau khi loại bỏ đi một proton, để lại H+ trong dung dịch bên ngoài

Bảng 3.4 Ảnh hưởng cation thêm vào trên sự hấp thu 42K và

a Thời gian thí nghiệm: 2 giờ; nồng độ cation thêm vào: 1 meq/l

Giá trị tương đối

a Nồng độ mỗi cation: 0,25 meq/l

Tính cạnh tranh nầy, cũng được tìm thấy giữa các anion với nhau, như sự cạnh tranh giữa Cl- và NO3-, sự hấp thu NO3- bị giảm bởi sự hiện diện của Cl- Ở đất mặn, việc gia tăng nồng độ NO3- làm giảm đi đáng kể sự hấp thu Cl- của cây

và K+ ở các vị trí liên kết của màng tế bào chất, trong khoảng pH từ 4 - 7 Không có

Ca2+ ở pH < 4 xảy ra sự di chuyển của kali đi ra là do màng tế bào bị tổn thương, điều này cho thấy chức năng của màng sinh chất như là rào cản đối với sự khuyếch tán các ion qua màng Sự gia tăng của Ca2+ đã làm giảm H+ sinh ra có liên quan đến

* Hiện tượng hiệp lực ion và vai trò của Ca 2+

Hiện tượng hiệp lực ion là sự tác động ion qua lại trong suốt tiến trình hấp thu dưỡng chất Hiện tượng hiệp lực ion có thể là kết quả sự gia tăng hoạt động biến dưỡng của rễ khi được cung cấp dưỡng chất khoáng sau một thời kỳ cạn kiệt

Kích thích hấp thu K+ bởi Ca2+ gia tăng đồng thời giảm pH cho thấy rằng

Ca2+ làm mất ảnh hưởng của ion H+ đến sự hấp thu K+ Tương tự, kích thích hấp thu

K+ bởi Ca2+ giảm đi đồng thời gia tăng pH cho thấy rằng Ca2+ ức chế hấp thu K+, có

lẽ đây là do sự cạnh tranh cation Hơn nữa, bản chất của sự tác động qua lại giữa

Ca2+ và K+ thay đổi tùy theo tình trạng dinh dưỡng của rễ Ở rễ có hàm lượng K+

cao (“muối cao”), sự hấp thu K+ được kích thích do Ca2+ ở pH thấp chủ yếu là do làm giảm sự đi ra của K+ Trái lại, ở rễ có nồng độ K+ thấp (“muối thấp”), Ca2+ kích thích sự hấp thu K+ do làm gia tăng sự đi vào Kích thích của Ca2+ cũng rõ đối với

sự đi vào của Cl- và tương tự kích thích SO42- và các loại anion khác

Do Ca2+ có thể bị tách ra khỏi vị trí liên kết của màng tế bào bởi các chất chelate hoặc có thể được trao đổi bởi H+ và các cation kim loại (như aluminum), nồng độ của Ca2+ trong dung dịch bên ngoài cần thiết để duy trì tính nguyên và tính chọn lọc của màng tế bào tùy thuộc vào pH và nồng độ của các cation cạnh tranh Ở đất mặn, Ca2+ thực chất có thể cải thiện sự sinh trưởng cây, đặc biệt ở những cây trồng nhạy cảm với nồng độ Na+ cao trong mô

3.5.3 Mối quan hệ cation - anion

Do sự hấp thu cation và anion theo qui luật khác nhau, tương tác trực tiếp giữa chúng không nhất thiết xảy ra Tốc độ hấp thu của cation và anion khác nhau đòi hỏi có sự bù trừ điện tích cả bên trong tế bào và bên ngoài dung dịch Mối quan

hệ giữa sự hấp thu cation-anion và những thay đổi trong hàm lượng acid hữu cơ được khám phá Sự thay đổi acid hữu cơ có liên quan tới tốc độ cố định CO2 khác nhau (sự cố định ở pha tối) trong mô rễ Tỷ lệ hấp thu cation/anion ảnh hưởng không chỉ hàm lượng của các anion acid hữu cơ trong tế bào mà còn ảnh hưởng đến

pH ở dung dịch bên ngoài Sự hấp thu anion nhiều làm gia tăng pH bên ngoài, trái lại sự hấp thu cation nhiều thì làm giảm pH

Có khoảng 70% nitrate (anion) hoặc ammonium (cation) được cây trồng hấp thu (Jungk, 1970) Dạng đạm cây trồng hấp thu có ảnh hưởng đến cả hàm lượng acid hữu cơ trong tế bào và pH dung dịch bên ngoài Việc gia tăng pH do sự hấp thu nitrate là kết quả không chỉ do sự hấp thu anion nhưng cũng do sự khử nitrate trong cây, khi đó phóng thích ra đương lượng OH- theo phương trình phản ứng sau:

NO3- + 8e- + 8H+ NH3 + 2H2O + OH

-Nếu quá trình này xảy ra trong rễ, OH- có thể trung hòa H+ trong tế bào chất hoặc phóng thích vào trong dung dịch ngoài Vì vậy, dạng đạm cung cấp ảnh hưởng đáng kể cả thành phần khoáng và hàm lượng acid hữu cơ của cây

P tương quan chặt tới nồng độ P vô cơ trong không bào, trái lại không tương quan với nồng độ P trong tế bào chất

Việc cung cấp P trở lại sau một thời gian thiếu P đã làm gia tăng hàm lượng

P rất lớn ở chồi và cũng có thể làm ngộ độc Những thay đổi xảy ra nhanh chóng về hàm lượng P trong dịch đất dường như không xảy ra trong đất trồng, nhưng trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng thì yếu tố này cần được quan tâm, đặc biệt khi thay thế dung dịch dinh dưỡng mới

3.6 Sự hấp thu ion dọc theo rễ

Cấu trúc và sinh lý của rễ thay đổi dọc theo trục dọc của rễ Vận tốc hấp thu ion khác nhau ở các vùng khác nhau trên rễ Nhìn chung, tốc độ hấp thu ion trên đơn vị chiều dài rễ giảm khi các khoảng cách càng xa chóp rễ Cách này tương tự như sự hấp thu nước dọc theo rễ đã được Sanderson (1983) mô tả Có 3 yếu tố chính ảnh hưởng tới sự giảm vận tốc hấp thu: (a) do sự hình thành superin ở lớp biểu bì rễ, (b) hình thành lớp vỏ trong thứ cấp ngăn cản sự vận chuyển dưỡng chất vào trung trụ, và (c) sự thoái hóa đặc biệt các tế bào phần vỏ và sự hình thành các xoang hay các khoảng trống giữa các tế bào ở phần vỏ, đôi khi có liên quan tới sự hình thành các mô khí Cơ chế hình thành và vai trò của mô khí có liên quan tới tính thích nghi của cây trong đất bị ngập nước

3.7 Sự vận chuyển qua rễ

Có hai cách vận chuyển chất tan qua phần vỏ tới trung trụ của rễ; cách thứ nhất là chất tan đi qua khoảng trống giữa các tế bào (khoảng gian bào) và khoảng trống tự do ở vách tế bào; cách thứ hai là chất tan đi từ tế bào này sang tế bào khác bằng sợi liên bào (Hình 3.11) Sự vận chuyển trong khoảng gian bào bị chặn lại bởi dãy Casparian ở vách của các tế bào nội bì Dãy này bị superin hóa và bao quanh mỗi tế bào; nó hình thành rào cản giữa phần vỏ và trung trụ Sự vận chuyển chất tan

từ phần vỏ vào trong trung trụ và các chất đồng hóa vận chuyển từ trung trụ vào phần vỏ phải đi qua các tế bào nội bì Tuy nhiên, có một vài vùng bị "rò rĩ" ở rào cản được tìm thấy nơi đỉnh sinh trưởng ngọn, ở đó có sự phân chia tế bào chưa hoàn toàn và ở vùng đáy rễ có các rễ bên đi xuyên qua nội bì Các rễ bên phát triển từ trụ

bì vào trong trung trụ Sự vận chuyển chất tan từ bên ngoài đi vào khoảng gian bào của vùng trung trụ thì rất quan trọng, đặc biệt đối với calcium, magnesium và aluminum bởi vì sự di chuyển của các nguyên tố khoáng này bằng con đường đi qua

tế bào bị giới hạn Tầm quan trọng của mỗi con đường trong sự hấp thu dưỡng chất

ở phần vỏ lệ thụộc vào nhiều yếu tố như nồng độ ion bên ngoài, sự hình thành lông

rễ và sự superin hóa của các tế bào rễ

Nội bì Dãy casparian Mạch libe Mạch gỗ Trung trụ

Võ

Lông rễ

Hình 3.11 Chuyển vận chất tan vào rễ xuyên qua tế bào

(A) và qua những khoảng gian bào (B)

Các ion di chuyển vào trong khoảng gian bào bị hạn chế nơi vùng đáy rễ, do superin hóa của các tế bào rễ và do các chất nhầy ở vùng chóp rễ hình thành một lớp dầy ở mặt ngoài vách tế bào vùng rễ Lớp nhầy nầy hoạt động như rào ngăn cản dòng vận chuyển thụ động của các chất tan vào bên trong rễ, do vậy các cation đa hóa trị như aluminum tích lũy lại ở lớp nhầy này

Sự vận chuyển chất tan bằng con đường từ tế bào này sang tế bào khác nhờ cầu nối gọi là cầu liên bào, cầu nối nầy xuyên ngang qua vách tế bào mà liên kết tế bào chất với các tế bào lân cận Helder và Boerma (1969) tìm thấy có khoảng

20.000 sợi liên bào/tế bào ở các tế bào nội bì của rễ lúa mạch còn non, các tế bào nội bì ở phần rễ già hơn thì có rất ít sợi liên bào, nhưng số lượng vẫn đủ cho phép

sự vận chuyển nước và các ion đi qua các tế bào nội bì (Clarkson et al., 1971) Để

đánh giá vai trò của 2 con đường vận chuyển chất tan ở rễ, thì cần quan tâm tới số lượng sợi liên bào trong các tế bào vùng rễ Các tế bào rễ phát triển thành các lông

rễ có nhiều sợi liên bào hơn các tế bào rễ bình thường

3.8 Cơ chế phóng thích

ion vào trong mạch gỗ

Sau khi các ion được vận chuyển bên trong tế bào vào đến trung trụ, hầu hết các ion này được phóng thích vào trong mạch gỗ Vùng chóp rễ có một vài ống mạch metaxylem có chứa tế bào chất, nhưng hầu hết không chứa tế bào chất, vì vậy như là các khoảng gian bào Sự phóng thích các ion và nước ở trung trục vào trong mạch gỗ cũng đồng thời có sự vận chuyển ngược lại vào trong khoảng trống tư do Câu hỏi được đặt ra là sự phóng thích này là một quá trình thụ động (“sự rò rỉ”) hay

là sự bài tiết chủ động Sự bài tiết chủ động được ủng hộ nhiều hơn và có liên quan tới các chất ức chế biến dưỡng, đặc biệt là chất ức chế sự tổng hợp protein Các hợp chất ức chế, trong đó cyclohexumide ức chế sự phóng thích các ion vào trong mạch

gỗ nhưng không có sự tích lũy của chất nầy trong tế bào rễ Mô hình vận chuyển ion vào trong mạch gỗ (Hình 3.12) cho thấy sự vận chuyển tích cực và thụ động xảy ra đồng thời để đưa ion từ dung dịch bên ngoài vào trong mạch gỗ Nhu mô gỗ trong

mô hình này đóng vai trò quan trọng cho sự bài tiết ion Sự khám phá ra cấu trúc tương tự như tế bào vận chuyển trong các tế bào nhu mô gỗ ủng hộ quan điểm này

Hình 3.12 Mô hình chuyển vận ion vào trong mạch gỗ (1) vận chuyển

xuyên qua tế bào và (2) vận chuyển trong khoảng gian bào

3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự

phóng thích ion vào trong mạch gỗ

3.9.1 Nồng độ bên ngoài

Khi nồng độ ion bên ngoài gia tăng dẫn tới nồng độ của ion trong nhựa mạch

gỗ gia tăng Tuy nhiên, nồng độ ion tương đối giảm khi nồng độ bên ngoài gia tăng

Sự chênh lệch nồng độ giữa dung dịch bên ngoài và nhựa mạch gỗ giảm, thậm chí

có thể giảm dưới 1 trong trường hợp của calcium Dòng khối nhựa di chuyển có

nhiều hình dạng khác nhau và đạt tối đa khi nồng độ bên ngoài là 1,0 mM (Bảng

3.6) Khi nồng độ bên ngoài là 0,1 mM sự di chuyển nầy bị giới hạn bởi nồng độ

Bảng 3.6 Tương quan giữa nồng độ ion trong dung dịch bên ngoài,

nồng độ ion trong nhựa và dòng khối nhựa di chuyển

Nhựa di chuyển (mM)

Dung dịch bên ngoài

KNO3+CaCl2

-Dòng khối nhựa

di chuyển (ml/4 giờ)

ion trong mạch gỗ Trái lại, nồng độ bên ngoài là 10,0 mM dòng nhựa bị giới hạn

do sự hiện diện của nước (nghĩa là tiềm năng nước cao trong dung dịch bên ngoài)

và chênh lệch nồng độ không nhiều giữa dung dịch bên ngoài và mạch gỗ

3.9.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ rễ gia tăng ảnh hưởng đến dòng khối nhựa di chuyển nhiều hơn là

ảnh hưởng đến nồng độ ion trong nhựa (Bảng 3.7) Nghĩa là nhiệt độ quyết định tốc

độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ và sự di chuyển của nước

Bảng 3.7 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến dòng khối nhựa di chuyển và nồng độ

potassium và calcium trong nhựa của bắpa

3.9.3 Hô hấp

Tốc độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ tương quan chặt với hô hấp của

rễ Thiếu oxygen dòng khối nhựa di chuyển giảm mạnh, nhưng nồng độ của kali và

calcium trong nhựa không giảm (Bảng 3.8) Trái với ảnh hưởng của nhiệt độ (Bảng

3.7), sự ức chế hô hấp làm chậm lại mức độ vận chuyển nhưng không ảnh hưởng

đến tỷ lệ vận chuyển K+/Ca2+

Bảng 3.8 Ảnh hưởng hô hấp của rễ đến dòng khối nhựa di

chuyển và nồng độ ion trong nhựa của bắpa

Nồng độ nhựa di chuyển

(mM) Nghiệm thứcb

aKNO3 và CaCl2 ở dung dịch bên ngoài: 0,5 mM

bNghiệm thức hô hấp bao gồm bọt khí O2 và N2 có trong dung

dịch dinh dưỡng bên ngoài

3.9.4 Ion đồng hành

Sự cân bằng cation-anion cần thiết cho việc phóng thích các ion vào trong

mạch gỗ Tuy nhiên, ion đồng hành dường như có ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển

ngay cả nồng độ bên ngoài thấp Bảng 3.9 cho thấy khi cung cấp KNO3 thì tốc độ di

chuyển của nhựa hầu như cao gấp hai lần so với cung cấp một lượng tương đương

K2SO4 Tuy nồng độ của K gần như không thay đổi, nhưng nồng độ của nitrate và

Bảng 3.9 Vận tốc di chuyển và nồng độ của ion trong dòng nhựa ở

mạch libe của mạ lúa mìa (Triplett et al., 1980)

aMạ được cung cấp hoặc KNO3 (1mM) hoặc K2SO4 (0,5 mM) với xúc

tác CaSO4 0,2 mM

sulfate trong nhựa khác nhau rất lớn Sự khác nhau về điện tích âm trong nhựa được

bù đắp lại bởi sự gia tăng nồng độ của các anion acid hữu cơ

Khi cung cấp K2SO4, yếu tố làm hạn chế tốc độ di chuyển của nhựa có lẻ là

do rễ cố gắng duy trì sự cân bằng cation-anion bằng cách tổng hợp acid hữu cơ

Điều này làm giảm tốc độ phóng thích của kali và calcium vào trong mạch gỗ và

chính vì vậy vận tốc di chuyển của nhựa cũng giảm một cách tương ứng

3.9.5 Tình trạng carbohydrate ở rễ

Sự phóng thích ion vào mạch gỗ có tương quan chặt với tình trạng

carbohydrate của rễ Quang kỳ có ảnh hưởng đến tình trạng carbohydrate của rễ vì

vậy ảnh hưởng tới vận tốc và dòng nhựa di chuyển Sự hấp thu và tốc độ vận

chuyển kali ở rễ có hàm lượng carbohydrate cao thì lớn hơn nhiều so với rễ có hàm

lượng carbohydrate thấp (Bảng 3.10)

Bảng 3.10 Ảnh hưởng quang kỳ đến hàm lượng carbohydrate trong

rễ, và sự hấp thu và chuyển vị kali trong cây bắpa

Carbohydrate trong rễ (mg) 122 (48) 328 (266)c

K chuyển vị trong dòng khối nhựa di chuyển (meq) 1,0 3,6

Vận tốc di chuyển giảm trong 8 giờ (%) 60 12

aSố liệu thu thập 12 cây

bGiờ chiếu sáng/giờ tối Xử lý trước với độ dài ngày khác là một ngày

(ngày trước khi cắt)

cSố trong ngoặc biểu hiện hàm lượng carbohydrate sau 8 giờ (cắt)

Tài liệu tham khảo

Branton, D (1969) Membrane structure Annu Rev Plant physiol 20, 209-238

Clarkson, D T., Robards, A W and Sanderson, J (1971) The tertiary endodermis

in barley roots: Fine structure in relation to radial transport of ions and water

Planta 96, 292-305

Conway, B E (1981) “Ionic Hydration in Chemistry and Biophysics” Elsevier,

Amsterdam

Helder, R J and Boerma, J (1969) An electron-microscopical study of the

plasmodesmata in the roots of young barley seedlings Acta Bot Neerl 18,

99-107

Keller, P and Deuel, H (1957) Kationenaustauschkapazitat und Pektingehalt von

Pflanzenwurzeln Z Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd 79, 119-131

Sanderson, J (1983) Water uptake by different regions of barley root Pathway of

radial flow in relation to development of the endodermis J Exp Bot 34,

240-253

Schimansky, C (1981) Der Einfluss einiger Versuchsparameter auf das

Fluxverhalten von 28Mg bei Gerstenkeimpflanzen in Hydrokulturversuchen

Landwirtsch Forsch 34, 154-165

Singer, S J (1972) A fluid lipid-globular mosaic model of membrane structure

Ann N Y Acad Sci 195, 16-23

SỰ VẬN CHUYỂN XA Ở MẠCH GỖ VÀ MẠCH LIBE

Sự vận chuyển xa của các chất hòa tan (các nguyên tố khoáng và các hợp chất hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp) xảy ra trong hệ thống mạch gỗ và libe, nước là tác nhân vận chuyển Sự vận chuyển xa từ rễ tới chồi chủ yếu là ở các mạch

gỗ Sự vận chuyển này có được là nhờ vào chênh lệch của áp lực nước và chênh lệch về tiềm thế của nước Chênh lệch về tiềm thế của nước giữa rễ và chồi thường rất nhiều vào ban ngày khi khẩu mở, theo mô hình sau: không khí > tế bào lá > nhựa gỗ > tế bào rễ > dung dịch bên ngoài Vì vậy, dòng vận chuyển của chất hòa tan trong mạch gỗ từ rễ tới chồi theo một hướng duy nhất (Hình 4.1)

Mạch gỗ Mạch libe

Hình 4.1 Hướng chuyển vận khoáng chất trong rễ

Trái lại, sự vận chuyển xa ở mạch libe thì theo hai hướng Hướng vận chuyển theo chiều nào là do nhu cầu dinh dưỡng của các bộ phận của cây hoặc của các mô

và xảy ra theo hướng từ nguồn (source) tới nơi sử dụng (sink) Ở rễ, các nguyên tố khoáng có thể đi vào mạch libe và được vận chuyển theo hai hướng Trong sự vận chuyển xa, các nguyên tố khoáng và chất hòa tan được chuyển vận qua lại giữa mạch gỗ và libe qua quá trình trao đổi

4.1 Sự vận chuyển trong mạch gỗ

4.1.1 Cơ chế

Cơ chế vận chuyển chất hòa tan trong mạch gỗ là dòng chảy khối, nhưng vẫn

có sự tương tác giữa chất hòa tan với cả hai: vách tế bào mạch và các tế bào nhu mô bao quanh mạch gỗ Tương tác chủ yếu là sự ngoại hấp các cation đa hóa trị, sự hấp

thu lại các nguyên tố khoáng và sự phóng thích (sự tiết nhựa) hợp chất hữu cơ bởi các tế bào sống bao quanh

* Tác động ngoại hấp

Tác động qua lại giữa các cation và các nhóm tích điện âm ở vách tế bào mạch gỗ tương tự như sự tác động qua lại giữa các cation và các nhóm tích điện âm trong các khoảng trống tự do ở phần vỏ rễ Việc làm chậm sự chuyển vị cation phụ thuộc vào hóa trị của cation (Ca2+ > K+), nồng độ và hoạt động của cation, sự hiện diện của cation cạnh tranh và những tác nhân kềm giữ khác

có tầm quan trọng trong sự vận chuyển các nguyên tố khoáng và các hợp chất hữu

cơ từ mạch gỗ tới mạch libe (Kuo et al., 1980)

* Phóng thích

Những tế bào xung quanh mạch gỗ cũng bổ sung chất hòa tan vào trong mạch gỗ, nên thành phần của nhựa trong mạch gỗ bị thay đổi trong suốt đoạn di chuyển từ rễ tới lá Sự bổ sung chất dinh dưỡng khoáng từ những tế bào nhu mô gỗ nầy rất quan trọng để duy trì sự cung cấp liên tục chất dinh dưỡng cho chồi đang tăng trưởng

4.1.2 Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước

trong việc hấp thu và vận chuyển

Mức độ nước đi vào rễ (vận chuyển gần) và từ rễ lên lá (vận chuyển xa) được quyết định bởi áp lực của rễ và mức độ thoát hơi nước ở lá Sự gia tăng tốc độ thoát hơi nước thúc đẩy gia tăng hấp thụ và sự chuyển vận các nguyên tố khoáng ở mạch

gỗ

Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước trên sự hấp thu và tốc độ vận chuyển nguyên tố khoáng lệ thuộc các yếu tố sau:

1 Tuổi cây Cây con có tổng diện tích lá thấp, sự thoát hơi nước rất ít; nên sự

hấp thu nước và vận chuyển tới chồi được quyết định chủ yếu do áp lực của

rễ Khi tuổi và kích thước cây gia tăng thì tốc độ thoát hơi nước tăng theo nên sự vận chuyển các nguyên tố khoáng gia tăng nhanh chóng

2 Thời gian trong ngày Trên 90% lượng nước thoát hơi ở lá xảy ra qua khẩu

Chính vì vậy mà trong lúc có ánh sáng, tốc độ thoát hơi nước nhanh làm gia tăng sự hấp thụ và vận chuyển các nguyên tố khoáng hơn lúc tối Sự hấp thu

và sự vận chuyển các nguyên tố khoáng giảm trong thời gian tối đôi khi là do thiếu carbohydrate trong rễ

3 Nồng độ bên ngoài Người ta thấy rằng sự gia tăng nồng độ dưỡng chất

khoáng trong môi trường dinh dưỡng làm gia tăng ảnh hưởng sự thoát hơi nước lên sự hấp thu và vận chuyển các nguyên tố khoáng Ảnh hưởng nầy chưa được giải thích

4 Nồng độ bên trong Sự thoát hơi nước phụ thuộc vào tình trạng dinh dưỡng

của cây Ở cây có mức độ dưỡng chất cao thì sự thoát hơi nước thúc đẩy tốc

độ hấp thu dưỡng chất khoáng nhiều hơn ở những cây có mức độ dinh dưỡng thấp

5 Loại nguyên tố khoáng Ngoài điều kiện như tuổi cây và nồng độ bên ngoài,

sự thoát hơi nước thúc đẩy gia tăng hấp thụ và vận chuyển các phân tử không tích điện hơn là các ion, điều này có liên quan tới tính thấm khác nhau

4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát hơi

nước trên sự phân bố ở chồi

Sự vận chuyển xa của các nguyên tố khoáng trong mạch gỗ được cho là dạng phân bố thấy rõ ở các cơ quan như chồi, sự vận chuyển nầy lệ thuộc vào hơi nước (mililiter/g trọng lượng khô/ngày) và độ dài của sự thoát hơi nước (tuổi của cơ quan) Thí dụ như sự phân bố của boron có liên quan tới sự mất nước ở chồi, sự phân bố này đáp ứng với việc cung cấp boron Sự chêng lệch nồng độ đặc trưng trong tốc độ thoát hơi nước trong số các cơ quan đáp ứng lại với chênh lệch hàm lượng boron như sau: lá > trái (pod) >> hạt (seed) Riêng ở lá, nếu cung cấp boron vượt quá gây ra sự chênh lệch nồng độ, hàm lượng boron như sau: cuống < giữa của phiến lá < đỉnh lá

4.2 Sự vận chuyển trong mạch libe

4.2.1 Hình thái giải phẩu của mạch libe

Sự vận chuyển xa trong mạch libe xảy ra ở tế bào sống Libe bao gồm một tập hợp nhiều loại tế bào khác nhau: tế bào ống sàng, tế bào kèm và các tế bào nhu

mô libe (Hình 4.2) Các tế bào ống sàng nối tiếp nhau tạo thành ống sàng và

thông với nhau qua các lỗ gọi là lỗ dĩa sàng Những ống sàng là một hệ thống

chuyên biệt cho sự vận chuyển xa các chất hòa tan Các tế bào ống sàng có chứa

một lớp tế bào chất mỏng, hình thành nên các sợi cellular qua lại (còn gọi là protein

P) đi xuyên qua các lỗ dĩa sàng Đặc tính hình thái giải phẩu của sự vận chuyển xa

trong ống sàng ngang qua các lổ dĩa sàng tương tự đặc tính hình thái giải phẩu của

sự vận chuyển gần trong tế bào rễ ngang qua cầu liên bào

4.2.2 Thành phần nhựa trong mạch libe

Qua phân tích nhựa luyện ở mạch libe cho thấy rằng nhựa có trị số pH cao từ

7-8 và có nồng độ chất rắn cao, trung bình 15-25% chất khô Thành phần chính

thường là đường sucrose chiếm hơn 90% của chất rắn Ngoài ra, còn khá nhiều acid

hữu cơ, amino acid và amide; nitrate thì không tìm thấy trong nhựa libe Về chất

khoáng thì K thường hiện diện với hàm lượng cao nhất, kế đó là P, Mg và S, các

dạng khử chủ yếu chứa S (glutathione > methionine >> cysteine) Hàm lượng Ca

luôn luôn thấp Tài liệu nói về vi lượng trong nhựa libe rất hiếm

Hocking (1980) phân tích nhựa trong mạch libe và gỗ trên cùng cây thuốc lá

(Bảng 4.1) thấy rằng, ngoại trừ Ca, hàm lượng của tất cả chất rắn hòa tan trong

nhựa libe lớn hơn một vài lần so với nhựa trong mạch gỗ Mặc dù các acid hữu cơ

Bảng 4.1 So sánh hàm lượng chất hữu cơ và vô cơ trong nhựa mạch libe và mạch

gỗ của cây thuốc lá, Nicotiana glauca (Hocking, 1980)

Chất Nhựa trong mạch

libe (vết rạch trên thân) pH 7,8-8,0 (µg/ml)

Nhựa trong mạch gỗ (quản bào) pH 5,6-5,9 (µg/ml)

Nồng độ

Tỷ lệ libe/gỗ

không được phân tích, nhưng các acid hữu cơ này và các hợp chất hữu cơ khác như vitamine, ATP cũng được tìm thấy trong nhựa gỗ Hàm lượng của các anion và cation vô cơ được tìm thấy chứa một lượng lớn của cation trong nhựa libe

4.2.3 Tính di động trong mạch libe

Chỉ một vài chất khoáng chưa được tìm thấy với hàm lượng hợp lý trong nhựa mạch libe như B, Mo và nitrate Từ những nghiên cứu cơ bản người ta đã phân loại được tính di động của các nguyên tố khoáng ở Bảng 4.2 Có hai sự khác biệt sâu sắc đó là tính không di động của Ca mặc dù nó tìm thấy ở nhựa libe và tính không di động của boron Các nghiên cứu đánh dấu boron, để tìm hiểu sự vận chuyển boron trong trái đậu phụng và táo đang phát triển, cho thấy boron dường như di động trong mạch libe để đáp ứng yêu cầu cho trái sinh trưởng Yếu tố giới hạn trong sự vận chuyển xa của boron hình như là do tính thấm cao của màng sinh chất ở ống sàng đối với boron và do sự rò rỉ cao của boron ra khỏi ống sàng

Bảng 4.2 Tính di động của chất khoáng trong mạch libe

4.2.4 Hướng vận chuyển trong mạch libe

Không giống như trong mạch gỗ, sự vận chuyển ở mạch libe theo hai chiều,

từ nguồn cung cấp (source) tới nơi sử dụng (sink) Ở cây xanh, nguồn cung cấp các sản phẩm quang hợp là lá và nơi sử dụng là rễ, ngọn rễ, trái và hạt; nguồn cung cấp nguyên tố khoáng là (a) khoảng trống gian bào của trung trụ ở rễ, (b) mạch gỗ trong thân và lá và (c) mô lá, đặc biệt thấy trong thời kỳ lá già (có sự chuyển vị dưỡng chất khoáng ra khỏi lá) Nơi sử dụng các dưỡng chất khoáng là các đỉnh chồi, trái và hạt

Đối với P, nơi sử dụng chủ yếu là các đỉnh chồi và rễ, trong khi đó sự vận chuyển từ lá trưởng thành được cung cấp P tới các lá khác thì không đáng kể Sự di chuyển của P tới rễ thì đáng ngạc nhiên vì P được cung nhiều trong dung dịch dinh dưỡng, điều nầy được giải thích sau Hướng vận chuyển lại của Na+ thì hoàn toàn khác với hướng vận chuyển lại của P: nó gần như được xác định đặc biệt hướng gốc tới rễ, và có sự đi ra môi trường ngoài (Bảng 4.3)

Hướng vận chuyển xa trong mạch libe được giải thích chỉ một phần do mối

quan hệ sink-source Phải có cơ chế khâc có liín quan để ngăn chặn sự tích lũy gđy

độc của nguyín tố khoâng năo đó chẳng hạn như natri, chloride ở lâ của cđy đang

sống trín đất mặn Cả hai cường độ vă sự chuyển vận lại của câc nguyín tố khoâng

như natri vă chloride cũng tùy thuộc văo loăi cđy (Bảng 4.3)

Bảng 4.3 Sự phđn bố 22Na vă 36Cl (trị số tương đối, phần trăm tổng số âp dụng)

trong cđy sau 48 giờ phun NaCl qua lâ (Lessani vă Marschner, 1978)

Giống cđy Lâ được xử lý Trong chồi Trong rễ Dịch tiết

Giâ trị tương đối (phần trăm của tổng lượng xử lý)

4.2.5 Sự vận chuyển qua lại

giữa mạch gỗ vă libe

Ở câc bó mạch, mạch gỗ vă libe ngăn câch nhau chỉ văi lớp tế băo Sự trao

đổi chất hòa tan qua lại giữa hai hệ thống ống dẫn lă rất quan trọng Do sự khâc

nhau về nồng độ (Bảng 4.1), sự vận chuyển "downhill" từ mạch libe tới mạch gỗ có

thể xảy ra, như lă sự rò rỉ qua măng sinh chất của tế băo săng nếu như có sự chính

lệch nồng độ xảy ra Trâi lại, hầu hết chất hòa tan vô cơ vă hữu cơ có sự vận chuyển

từ mạch gỗ tới libe lă sự vận chuyển “uphill” vì đi ngược với nồng độ, đó lă quâ

trình vận chuyển chủ động Sự vận chuyển câc nguyín tố khoâng có thể xảy ra theo

hướng từ rễ tới chồi Thđn cđy đóng vai trò quan trọng trong sự vận chuyển dưỡng

chất khoâng từ mạch gỗ tới mạch libe qua câc tế băo chuyển giao (Hình 4.3) Thđn

Tế bào chuyển giao

Libe Gỗ

Hình 4.3 Chuyển giao giữa mạch gỗ vă mạch libe