Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)

Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)Xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và Marker phân tử (tt)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

- VĂN HỒNG THIỆN

XÂY DỰNG CÂY PHẢ HỆ CHO HỌ RÁY (ARACEAE) Ở KHU VỰC PHÍA NAM VIỆT NAM DỰA TRÊN HÌNH

THÁI VÀ MARKER PHÂN TỬ

Chuyên ngành: Sinh thái học

Mã số: 62 42 01 20

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Thành phố Hồ Chí Minh – 2017

Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam

Người hướng dẫn khoa học 1: TS Lưu Hồng Trường

Người hướng dẫn khoa học 2: TS Nguyễn Phi Ngà

2017

Có thể tìm hiểu luận án tại:

- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ

- Thư viện Quốc gia Việt Nam

Phòng mẫu vật Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật

Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội Intergenic spacer

International Scientific Indexing

Bảo tàng mẫu vật Kew (Anh)

Molecular Evolutionary Genetics Analysis

Bảo tàng mẫu vật Paris (Pháp)

Phylogenetic Analysis Using Parsimony

Polymerase Chain Reaction

Phòng mẫu vật Trường Đại học Khoa học tự nhiên Tp HCM

Rescaled consistency index

Retention index

Phòng mẫu vật Viện Sinh thái học miền Nam

Phòng mẫu vật Viện Sinh học nhiệt đới

Section

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của luận án

Họ Ráy ở Việt Nam lần đầu tiên được hệ thống bởi một nhà thực vật học người Pháp là Gagnepain vào năm 1942 (Gagnepain, 1942) Phạm Hoàng Hộ (2000) trong quyển “Cây cỏ Việt Nam” (tập III) cũng như Nguyễn Văn Dư (2005) trong “Danh lục các loài thực vật Việt Nam” (tập III, Nguyễn Tiến Bân chủ biên) cũng đã cung cấp các thông tin ngắn gọn về phân loại của các loài thuộc họ Ráy Gần đây nhất, công trình chuyên khảo về họ Ráy ở Việt Nam là của Nguyễn Văn Dư (2006), theo đó, tác giả đã thống kê có 116 loài thuộc 23 chi cho Việt Nam Tuy nhiên, phần nhiều các mẫu nghiên cứu trong công trình của Nguyễn Văn Dư (2006) đều được thu thập tại các khu vực phía Bắc Việt Nam Ngoài ra, kể từ năm 2006, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới cho Việt Nam (phần lớn ở khu vực phía Nam) đã được công bố bởi nhiều tác giả, qua đó, nâng tổng số loài Ráy ở Việt Nam lên 133 (Nguyen 2007 & 2008; Hetterscheid, 2006 &

2013; Nguyen & Croat, 2010; Gong et al., 2012; Bruggeman et al., 2013; Nguyen & Bui, 2013; Nguyen et al., 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Hoang et al., 2016; Van et al., 2016) Hơn nữa, hiện nhiều loài

và chi trong họ Ráy đã có sự thay đổi cũng như chưa thống nhất trong

vị trí phân loại (Nguyễn Văn Dư, 2006; Gusman & Gusman, 2006;

Cusimano et al., 2011; Hetterscheid & Claudel 2012; Nauheimer et

al., 2011; Nauheimer & Boyce, 2013) Như vậy, những hiểu biết về

họ Ráy ở Việt Nam, đặc biệt là ở khu vực phía Nam Việt Nam vẫn chưa được đầy đủ, có thể nhiều loài vẫn còn chưa được biết đến hoặc vẫn còn chưa rõ ràng về mặt phân loại Hơn nữa, ở Việt Nam hiện vẫn chưa có một nghiên cứu nào về sử dụng các đặc điểm hình thái và đặc biệt là marker phân tử vào mục đích xây dựng hệ thống phả hệ nhằm

hệ thống hóa cũng như cung cấp thông tin phân loại cho họ Ráy Từ

những lý do trên, chúng tôi quyết định thực hiện đề tài: “Xây dựng

cây phả hệ cho họ Ráy (Araceae) ở khu vực phía Nam Việt Nam dựa trên hình thái và marker phân tử”

2 Mục tiêu nghiên cứu của luận án

Xây dựng hệ thống phả hệ cho họ Ráy ở phía Nam Việt Nam dựa trên đặc điểm hình thái và marker phân tử, qua đó, (1) chỉ ra mối quan

hệ tiến hóa giữa các bậc phân loại trong họ Ráy; (2) xác nhận hay điều chỉnh vị trí phân loại của các taxa còn chưa rõ ràng ở nhiều nghiên cứu trước đây; (3) bổ sung ghi nhận thêm thành phần loài thuộc họ Ráy cho hệ thực vật Việt Nam

3 Các nội dung nghiên cứu chính của luận án

Khảo sát thực địa; nghiên cứu tiêu bản tại các phòng mẫu; định danh và mô tả mẫu vật; khuếch đại và giải trình tự các đoạn gen lục

lạp (trnL-trnF IGS và matK); xử lý số liệu thu được

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tình hình nghiên cứu phân loại về họ Ráy

1.1.1 Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy trên thế giới

Họ Ráy được mô tả lần đầu tiên vào năm 1789 bởi Jussieu, trong

đó, tác giả đã xếp tất cả các loài thân leo vào chung 1 nhóm gọi là

Pothos L., trong khi các loài có dạng sống trên mặt đất được xếp vào

nhóm Arum L và Dracontium L (Jussieu, 1789) Schott (1860) đã

thiết lập hệ thống phân loại đầu tiên cho họ Ráy Sau đó, hệ thống này

đã được điều chỉnh và phát triển bởi nhiều nhà nghiên cứu (Hooker, 1883; Engler, 1876b & 1820b; Grayum, 1990; Bogner & Nicolson,

1991; Mayo et al., 1997)

Trong lĩnh vực nghiên cứu ứng dụng marker phân tử ở họ Ráy thì

công trình đầu tiên là của French và cộng sự (French et al., 1995) Sau

đó, đã có nhiều nghiên cứu tiếp theo về xây dựng hệ thống phả hệ cho

họ Ráy cũng đã được thực hiện bởi nhiều tác giả, chẳng hạn, Barabe et

al (2002) và Cabrera et al (2008) xây dựng cây phả hệ cho họ Ráy

dựa trên sự kết hợp 2 vùng không mã hóa của hệ DNA lục lạp

Cusimano et al (2011) và Nauheimer et al (2012) dựa trên nền tảng

hệ thống phả hệ của Cabrera et al (2008) và bổ sung thêm một số chi

để hình thành cây phả hệ cho họ Ráy dựa trên các marker lục lạp

1.1.2 Các nghiên cứu về phân loại họ Ráy ở Việt Nam

Gagnepain (1942) lần đầu tiên mô tả về họ Ráy ở Việt Nam trong quyền “Flore Général de L’Indochine” Nhiều nghiên cứu tổng thể về sau của họ Ráy ở Việt Nam đã được thực hiện bởi nhiều tác giả (Phạm Hoàng Hộ, 1993 & 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005) Nguyễn Văn Dư (2006) đã thống kê họ Ráy ở Việt Nam có 116 loài thuộc 23 chi Từ năm 2006 đến nay, họ Ráy đã có 13 loài mới và 4 loài ghi nhận mới

cho Việt Nam Trong đó, nhiều nhất là chi Arisaema có 4 loài mới và

3 ghi nhận mới, kế đến là chi Amorphophallus với 4 loài mới và 1 loài ghi nhận mới, chi Typhonium và Alocasia có 2 loài mới và 1 loài mới cho chi Rhaphidophora (Hetterscheid, 2006; Nguyen, 2008; Nguyen

& croat, 2010; Gong & Li, 2012; Bruggeman et al., 2013; Hetterscheid & Claudel, 2013; Luu et al., 2013 & 2014; Nguyen et al.,

2013; Nguyễn Văn Dư và cộng sự, 2015; Nguyen & Quang, 2015;

Nguyen et al., 2016; Van et al., 2016)

CHƯƠNG 2 NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu

Đề tài nghiên cứu các loài thuộc họ Ráy phân bố ở khu vực phía Nam Việt Nam, từ địa phận Thành phố Đà Nẵng trở vào

2.2 Phương pháp nghiên cứu

2.2.1 Phương pháp khảo sát thực địa

Phương pháp khảo sát thực địa được thực hiện theo các bước sau: (1) thống kê số lượng loài có ở phía Nam Việt Nam; (2) chọn vị trí thu mẫu; (3) ghi nhận vùng phân bố cho các loài; (4) chụp ảnh tư liệu; (5) thu thập mẫu vật làm tiêu bản khô; (6) thu thập mẫu DNA

2.2.2 Phương pháp thực hiện ở phòng thí nghiệm

2.2.2.1 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm hình thái: gồm các

bước (1) khảo sát tiêu bản mẫu vật tại các bộ sưu tập (HN, VNM, HNU, SGN, PHH, P và K); (2) định loại loài bằng phương pháp hình

thái so sánh; (3) xây dựng hệ thống đặc điểm hình thái cho các loài ở phía Nam

2.2.2.2 Phương pháp nghiên cứu phân tử: gồm các bước (1) lựa

chọn marker phân tử trong nghiên cứu xây dựng phả hệ; (2) ly trích DNA tổng; (3) tiến hành phản ứng PCR; (4) tinh sạch sản phẩm PCR

và giải trình tự

2.2.3 Phương pháp xử lý số liệu

2.2.3.1 Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái: xây dựng cây

phả hệ cho 103 taxa gồm 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng có ở phía Nam Việt Nam dựa trên 33 đặc điểm hình thái bằng phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) theo phương pháp Maximum Parsimony với bootstrap 1000 lần lặp lại (Felsenstein, 1985)

2.2.3.2 Cây phả hệ dựa trên marker phân tử (2 marker là trnF IGS và matK): xây dựng cây phả hệ cho 70 taxa gồm 64 loài, 1

trnL-phân loài và 1 dạng thu được và 4 taxa từ dữ liệu Genbank dựa bằng

phần mềm PAUP* (Swofford, 2002) và MEGA6 (Tamura et al.,

2013) theo phương pháp Maximum parsimony, Neighbor joining và Maximum likelihood

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN

3.1 Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái

Kết quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, độ phân giải không cao do các nhánh có xu hướng xuất phát cùng gốc Mối quan hệ hình thái của 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng về cơ bản đã được phân chia thành 4 phân họ gồm Pothoideae (I), Monsteroideae (II), Lasioideae (III) và Aroideae (IV)

3.1.1 Phân họ Pothoideae và Monsteroideae

Cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, 2 phân họ mang hoa lưỡng tính

là Pothoideae và Monsteroideae (gồm 3 tông Potheae, Anadendreae

và Monstereae) xếp chung nhánh với bootstrap là 83% và tách biệt với phân họ mang hoa đơn tính là Aroideae Kết quả này phù hợp với

quan điểm của hệ thống phân loại do Mayo et al (1997) thiết lập

3.1.2 Phân họ Lasioideae

Trái ngược với phân họ Pothoideae và Monsteroideae, một phân

họ khác cũng mang hoa lưỡng tính là Lasioideae lại không có sự phân biệt rõ với phân họ Aroideae trên cây phả hệ ở Hình 3.1 Theo đó, phân họ Lasioideae mặc dù thuộc nhóm mang hoa lưỡng tính nhưng lại có dạng sống trên cạn hay dưới nước tương tự như đa số các tông

thuộc phân họ Aroideae (Mayo et al., 1997; Li et al., 2010; Boyce et

al., 2012), do vậy, trên cây phả hệ Hình 3.1, phân họ Lasioideae là

nhóm trung gian giữa nhóm phân họ mang hoa lưỡng tính (Pothoideae

và Monsteroideae) và phân họ mang hoa đơn tính (Aroideae)

3.1.3 Phân họ Aroideae

Hình 3.1 cho thấy, các taxa thuộc phân họ Aroideae có xu hướng xếp chung 1 nhóm và có thể phân biệt so với nhóm mang hoa lưỡng tính, đặc biệt là 2 phân họ Pothoideae và Monsteroideae Theo đó, các tông thuộc phân họ Aroideae có chung nhiều đặc điểm hình thái và có thể phân biệt với các phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae ở các đặc điểm: hoa đơn tính, không có bao hoa, có dạng thân củ hay thân rễ nên thường xuất hiện trên cạn, đầm lầy hay ven

suối (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012) Ngoài ra, kết quả sắp xếp

các taxa ở phân họ Aroideae trên cây phả hệ (Hình 3.1) về cơ bản cũng cho thấy có sự phân nhóm giữa các tông và chi, theo đó, sự sắp xếp của từng trường hợp trong phân họ Aroideae như sau:

- Tông Homalomeneae

Ở phía Nam, Tông Homalomeneae có 1 chi là Homalomena Trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài thuộc chi Homalomena xếp cùng nhau

trên 1 nhánh với giá trị bootstrap là 79% Tuy nhiên, các taxa thuộc

chi Homalomena lại xuất phát cùng 1 nhánh (Hình 3.1) và do đó

không thể hiện được sự khác biệt giữa các taxa trong chi Do vậy, vấn

đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 13)

Hình 3.1 Cây phả hệ cho 101 loài, 1 phân loài và 1 dạng thuộc họ

Ráy ở phía Nam Việt Nam được xây dựng dựa trên 33 đặc điểm hình thái, theo phương pháp Maximum parsimony, bootstrap 1000 lần lặp

lại với các giá trị trên 50% được giữ lại, nhóm ngoại là loài Acorus

verus Ghi chú: I Phân họ Pothoideae, II Phân họ Monsteroideae, III

Phân họ Lasioideae, IV Phân họ Aroideae

- Tông Aglaonemateae

Trong lịch sử nghiên cứu về tông Aglaonemateae, đã có nhiều ý

kiến khác nhau về chi Aglaodorum (với một loài duy nhất là

Aglaodorum griffithii) Một số ý kiến cho rằng loài Aglaodorum griffithii có nhiều đặc điểm hình thái tương đồng với các loài Aglaonema như: cấu tạo hoa, hình thái phiến lá, cuống lá,… và do đó

đã gộp loài này vào chi Aglaonema (Schot, 1856; Hooker, 1883;

Ridley, 1925) Tuy nhiên, nhiều tác giả lại cho rằng, giữa hai chi này

có một số điểm khác biệt và đề xuất Aglaodorum griffithii là độc lập với các loài Aglaonema (Schot, 1856; Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng

Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2005 & 2006; Boyce et al., 2012) Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, loài Aglaodorum griffithii không xếp chung nhánh với các loài Aglaonema Kết quả này ủng hộ quan điểm của nhiều nhà nghiên cứu gần đây khi cho rằng Aglaodorum và

Aglaonema là 2 chi riêng biệt

- Tông Thomsonieae

Trước đây, tông Thomsonieae có hai chi là Amorphophallus và

Pseudodracontium (Serebryanyi, 1995; Mayo et al., 1997; Phạm

Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006) Tuy nhiên, Hetterscheid & Claudel (2012) cho rằng, các đặc điểm đặc trưng ở chi

Pseudodracontium đều xuất hiện ở các loài thuộc chi Amorphophallus Ngoài ra, nhiều bằng chứng về phân tử cũng cho

thấy mối quan hệ rất gần về mặt di truyền giữa hai chi này (Cabrera et

al., 2008; Grob et al., 2002 & 2004; Nauheimer et al., 2012), do đó

Hetterscheid & Claudel (2012) đã xóa bỏ chi Pseudodracontium và chuyển toàn bộ các loài trong chi này vào chi Amorphophallus Kết

quả trên cây phả hệ ở Hình 3.1 cho thấy, các loài thuộc chi

Pseudodracontium trước đây bao gồm A fallax, A macrophyllus, A lacourii, A lanceolatus, A pseudoharmandii và A sp3 xếp chung

một nhóm nhưng mối quan hệ với các loài Amorphophallus vẫn chưa

được rõ ràng Bên cạnh đó, độ phân giải giữa các loài trong tông Thomsonieae ở cây phả hệ hình thái (Hình 3.1) không cao nên khó thấy được sự phân nhóm giữa các loài một cách rõ ràng Do vậy, vấn

đề này sẽ được chúng tôi làm rõ ở phần phân tích cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 14)

- Tông Arisaemateae

Chi Arisaema được mô tả lần đầu vào năm 1831 (Martius, 1831) Schott (1860) đã phân chia chi này ra làm 4 nhóm là: Trisecta,

Pedatisecta, Radiatisecta và Peltatisecta Nhiều hệ thống phân loại về

sau của chi Arisaema đã được đề xuất bởi nhiều tác giả (Nakai et al., 1950; Hara, 1971; Murata 1984 & 1991; Murata et al., 2013) Gusman

& Gusman (2002) đưa ra hệ thống phân loại mới cho chi gồm 14 section và trong lần tái bản thứ hai vào năm 2006 là 15 section

Murata et al (2013) đưa ra hệ thống phân loại mới bằng cách xác nhập sect Fimbriata và Lobata lần lượt vào các sect Attenuata và

Pistillata, ngoài ra, tác giả còn bổ sung thêm một section mới là Odorata để hình thành một hệ thống phân loại gồm 14 section cho chi Arisaema Gần đây, Ohi-Toma et al (2016) dựa trên marker phân tử

đã tách sect Fimbriata ra khỏi sect Attenuata và qua đó đưa ra hệ thống phân loại cho chi Arisaema gồm 15 section

Ở phía Nam Việt Nam, chi Arisaema có 3 section là Anomala,

Fimbriata và Sinarisaema Dựa trên cây phả hệ Hình 3.1, các loài

thuộc chi Arisaema có xu hướng xếp cùng nhau Trong đó, 2 loài A

consanguineum subsp consanguineum và A kerrii thuộc section Sinarisaema xếp chung 1 nhóm với giá trị bootstrap là 87% Tuy

nhiên, các taxa thuộc 2 section Anomala và Fimbriata không hoàn toàn tách thành 2 nhóm, do vậy, việc phân chia các loài Arisaema theo

3 section ở phía Nam vẫn chưa được thể hiện rõ ở cây phả hệ hình thái

và vấn đền này chúng tôi sẽ làm sáng tỏ ở cây phả hệ dựa trên marker phân tử (xem chi tiết ở trang 16)

- Tông Colocasieae

Ở phía Nam Việt Nam, tông Colocasieae gồm 4 chi là Alocasia,

Colocasia, Remusatia và Leucocasia (Mayo et al., 1997; Nauheimer

et al., 2011) Cây phả hệ ở Hình 3.1 đã thể hiện một phần mối quan hệ

giữa các taxa ở tông Colocasieae, theo đó loài Alocasia evrardii (đã được chuyển sang chi Colocasia trong nghiên cứu này) có các đặc điểm trung gian giữa chi Alocasia và Colocasia là noãn đính vách lẫn đính đáy, nhưng gần với chi Colocasia hơn vì có đặc điểm là nhiều noãn, do đó loài này có xu hướng xếp gần với loài C esculenta trên cây phả hệ (Hình 3.1) Ngoài ra, loài Remusatia vivipara có các đặc điểm quan trọng khác với 2 chi Alocasia và Colocasia là bông nạc

không có phụ bộ và do đó, loài này cũng xếp riêng thành một nhánh Cây phả hệ dựa trên đặc điểm hình thái ở Hình 3.1 đã phản ánh được một phần mối quan hệ giữa các bậc phân loại của họ Ráy ở phía Nam Tuy nhiên, độ phân giải thể hiện trên cây phả hệ thấp, dẫn đến ít

có sự phân nhóm nếu sử dụng mức giá trị bootstrap có ý nghĩa (trên 50%) (Salemi & Vandamme, 2003) Chẳng hạn, Hình 3.1 cho thấy

một số loài thuộc chi Amorphophallus không có sự phân nhóm rõ ràng với các loài thuộc chi Sauromatum và Typhonium (tông Areae)

Tương tự, tông Anadendreae và Monstereae có xu hướng xếp chung một nhóm Ngoài ra, giữa các loài trong nhiều chi cũng có độ phân giải không cao và do đó, không thể hiện được mối quan hệ giữa các loài trong chi Kết quả này tương tự như cây phả hệ hình thái của

Cusimano et al (2011) khi nghiên cứu này cũng cho thấy cây phả hệ

cũng có số nhánh có ý nghĩa (bootstrap >50%) thấp

Chính vì vậy, phần lớn các nghiên cứu gần đầy về hệ thống phả hệ

ở thực vật nói chung và họ Ráy nói riêng đều được xây dựng dựa trên

các marker phân tử (Grob et al., 2002 & 2004; Jung et al., 2004;

Renner & Zhang, 2004; Renner et al., 2004; Cabrera et al., 2008; Sedayu et al., 2010; Wong et al., 2010; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2011 & 2012; Nauheimer & Boyce, 2013; Ohi- Toma et al., 2016) Do đó, trong nghiên cứu này, chúng tôi tiến hành

xây dựng cây phả hệ dựa trên các marker phân tử (Hình 3.2) nhằm góp phần giải quyết nhiều vấn đề còn tồn tại của họ Ráy ở phía Nam Việt Nam mà nếu chỉ dựa trên các đặc điểm hình thái thì không thể làm rõ được

3.2 Kết quả xây dựng cây phả hệ dựa trên marker phân tử

Dựa trên sự sắp xếp các bậc phân loại trên cây phả hệ ở Hình 3.2, chúng tôi đưa ra các nhận xét cho từng trường hợp như sau:

Phân họ Pothoideae, Monsteroideae và Lasioideae

Hình 3.2 cho thấy, phân họ Lasioideae, Pothoideae và Monsteroideae xếp gần nhau trên cây phả hệ Kết quả này tương đồng với nhiều nghiên cứu trước đây về hệ thống phát sinh loài bằng

marker phân tử cho họ Ráy (Cabrera et al., 2008; Cusimano et al., 2011; Nauheimer et al., 2012) Theo đó, 3 phân họ này (gồm 6 chi là

Pothos, Anadendrum, Raphidophora, Epipremnum, Scidapsus và Lasia) xếp gần nhau và xếp ngoài so với phân họ Aroideae do chúng

có chung một đặc điểm hình thái quan trọng là hoa lưỡng tính Như

vậy, kết quả này phù hợp với quan điểm tiến hóa của Mayo et al

(1997) là hoa lưỡng tính là nhóm cổ xưa trong khi nhóm mang hoa đơn tính là nhóm tiến hóa sau Trong nhóm này, phân họ Lasioideae

(chi Lasia và Pycnospatha) xếp riêng thành một nhánh do có đặc tính

là cây mọc ở đầm lầy hay trên đất, trong khi nhánh còn lại là nhóm các tông Potheae, Monstereae và Anadendreae có dạng sống phụ sinh

trên cây hay trên đá (Mayo et al., 1997; Phạm Hoàng Hộ, 2000; Nguyễn Văn Dư, 2006; Li et al., 2010; Boyce et al., 2012)