Giới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuấtGiới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuấtGiới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuấtGiới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuấtGiới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuấtGiới tính và sự biệt hóa tuyến sinh dục theogiới tính2. Các cơ chế xác định giới tính trên cá3. Lưỡng tính và chuyển đổi giới tính4. Một số ứng dụng trong thực tế sản xuất
Cơ chế xác định giới tính cá ứng dụng sản xuất Phạm Thanh Liêm Bộ môn Kỹ thuật nuôi thủy sản nước Nội dung Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục theo giới tính Các chế xác định giới tính cá Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Một số ứng dụng thực tế sản xuất 1 Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Khái niệm • • • Phân hóa giới tính (sexual differentiation): tiến trình phát triển khác biệt cá thể đực từ hợp tử giống Phân hóa giới tính sơ cấp (primary sexual differentiation) – tuyến sinh dục Phân hóa giới tính thứ cấp (secondary sexual differentiation) – đặc điểm sinh dục phụ Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Khái niệm • • • Đơn tính (unisexual), phân tính rõ ràng (dioecious, gonochoric) – có quan sinh sản đực Lưỡng tính (bisexual, monoecious, hermaphorditic) – có quan sinh sản đực Xác định giới tính (sex determination): tượng tự nhiên cá thể dioecious trở thành đực hay Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Khái niệm mức độ phân hóa giới tính (Sexual dimorphism) - Di truyền: XX, XY - Tuyến sinh dục: tinh sào, noãn sào - Kiểu hình đực, Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tế bào mầm - Cấu trúc tuyến sinh dục bao gồm: tế bào mầm tế bào sinh dưỡng (khác biệt cấu trúc) - Tế bào mầm: phát triển từ tế bào mầm nguyên thủy (PGC – primordial germ cell) sau giảm phân hình thành giao tử - Tế bào sinh dưỡng: phân hóa thành cấu trúc liên kết tế bào nội tiết Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tế bào mầm - Tế bào mầm nguyên thủy (PGC) phát triển sớm trình phát triển phôi nhận biết thông qua vas gen vasa protein (bằng pp hóa mô miễn dịch) - Khi hình thành, PGC giới giống nhau, không thay đổi bị tác động hormon hay yếu tố khác biệt hóa thành tinh nguyên bào hay noãn nguyên bào Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tế bào mầm • Vasa protein nhận dạng pp hóa mô miễn dịch tuyến sinh dục cá rô phi ngày tuổi Vasa hiện tế bào mầm giới tính Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tuyến sinh dục - Tất tế bào sinh dưỡng tuyến sinh dục giới giống có nguồn gốc từ lớp biểu mô hộp sọ - Cùng với di chuyển PGC đến vùng tuyến sinh dục phân hóa thành noãn hay tinh nguyên bào, tế bào sinh dưỡng di chuyển hình thành chức - Ở cá thể đực, chúng tạo thành ống sinh tinh, mô liên kết, tế bào giống Leydig Sertoli Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tuyến sinh dục - Cá thể cái, tế bào sinh dưỡng PGC phân hóa thành nang trứng (gồm tế bào trứng bao quanh lớp biểu mô hạt dạng nang) - Phát triển buồng trứng nhận biết qua tăng sinh tế bào sinh dưỡng, noãn nguyên bào hình thành xoang buồng trứng - Sự hình thành buồng tinh thường xảy sau phân hóa buồng trứng, vài tuần vài tháng sau buồng trứng phát triển Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Sự phát triển tuyến sinh dục - TD: cá hồi Salmonid, sau nở xuất tuyến sinh dục nguyên thủy PGC, chưa phân biệt buồng trứng hay buồng tinh tuần sau nở, buồng trứng phân hóa Tương tự, cá hồi coho buồng trứng phân hóa vào ngày tuổi 27, buồng tinh phần hóa vài tuần sau - Tuyến sinh dục thường phát triển đôi, có có dính liền (TD lươn đồng Monopterus albus có phần bên trái phát triển) Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Phân hóa giới tính cá Cichlasoma dimerus A: tuyến sinh dục nguyên thủy ngày tuổi 14 B: ngày 38 chưa phân hóa giới tính C: ngày 42, phân hóa thành buồng trứng E: ngày 65, hình thành nang trứng H: tuyến sinh dục chưa phấn hóa ngày 65 (đực) J: hình thành túi sinh tinh ngày thứ 100 Giới tính biệt hóa tuyến sinh dục Gonads of larvae longtooth grouper Epinephelus bruneus at 10 to 20 DAH Các chế xác định giới tính cá Có chế xác định giới tính • Giới tính xác định di truyền: giới tính xác định thời điểm thụ tinh kết hợp gen hợp tử • Giới tính xác định môi trường: số loài, giới tính xác định sau thụ tinh yếu tố môi trường (nhiệt độ, kích cỡ quần thể, giới tính cá thể khác hay yếu tố nội sinh) Các chế xác định giới tính cá Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế XY Platyrhinoidis triseriata Geophagus brasiliensis Monopterus albus Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế ZW Anguilla anguilla Boleophthalmus boddarti Trichogaster fasciata Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế WXY Đực: XY, YY Cái : XX, WX, WY Xiphophorus maculatus Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế XO Đực: XO XX Sternoptyx diaphana Dascyllus trimaculatus Gobiodon citrinus Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế ZO Đực: ZZ ZO Lepidocephalichthys guntea Trichogaster lalius Cynoglossus puncticeps 10 Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế X1X2Y Megupsilon aporus Stephanolepis cirrhifer Ctenogobius shufeldti Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế ZW1W2 Trachinocephalus myops Apareiodon affinis Cá mối hoa 11 Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế XY1Y2 Coregonus sardinella Hoplias sp Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế Y-A NST Y NST thường Cobitis taenia Monodactylus argenteus 12 Các chế xác định giới tính cá Gen nằm nhiễm sắc thể thường Xiphophorus helleri Danio rerio Các chế xác định giới tính cá Các yếu tố môi trường Nhiệt độ - cá động vật biến nhiệt, trình phát triển phôi chịu ảnh hưởng trực tiếp to - Ảnh hưởng to lên giới tính khảo sát họ cá có hàm loài cá không hàm - Nhiệt độ ảnh hưởng đến trình sinh hóa, đến cấu trúc chức loại protein khác nhau, đến trình tổng hợp steroid hormone 13 Các chế xác định giới tính cá Nhiệt độ: - Cá chép: estradiol tăng gấp 20 lần nhiệt độ tăng 5oC - Ấp trứng cá Menidia menidia nhiệt độ cao làm tăng tỉ lệ cá đực - Nhiệt độ tăng làm gia tăng tỉ lệ đực cá chạch Misgurnus anguillicaudatus - Nhiệt độ có ảnh hưởng đến xác định giới tính 33 loài thuộc giống Apistograma Poecilia melanogaster (giai đoạn phôi) Các chế xác định giới tính cá Các yếu tố môi trường Tập tính: - Các loài cá lưỡng tính có thay đổi giới tính theo tương tác với quần thể Chúng thay đổi từ sang đực ngược lại - TD: cá thể lớn loài Amphiprion frenatus có tuyến sinh dục trung gian giới tính dễ dàng thay đổi giới tính theo biến động quần thể - Nhiều trường hợp quan sát Họ cá bống Gobiidae 14 Các chế xác định giới tính cá Các yếu tố môi trường Ô nhiễm môi trường: - Các yếu tố: kim loại nặng, phosphate hữu cơ, clo hữu thuốc trừ sâu, nước thải công nghiệp… gây stress, rối loạn nội tiết, giảm hormon steroid, thay đổi tập tính sinh sản… - Methoxychlor gây thay đổi tỉ lệ giới tính, hexachlorocyclohexane kích thích tạo noãn hoàng phát triển trứng cá đực medaka - 4-tert-pentylphenol làm giảm tế bào mầm nguyên thủy, thay đổi cấu trúc tuyến sinh dục, hình thành ống dẫn trứng tăng chuyển giới tính Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Khái niệm - Cá lưỡng tính (bisexual, hermaphrodite): tuyến sinh dục chứa giao tử chưa thành thục giới, sản xuất giao tử đực (tinh trùng) (trứng) số thời điểm vòng đời - Lưỡng tính đồng thời (synchronous hermaphrodite) sản xuất lúc trứng tinh trùng, số loài tạo thành trứng tinh trùng họ Serranidae (Serranus spp.), hay họ Gobiidae (Lythrypnus spp.) 15 Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Khái niệm - Lưỡng tính (sequential hermaphrodite): cá thể sản xuất loại giao tử, sau chuyển đổi giới tính để tạo giao tử khác Có dạng: - Protandrous (A): lần đầu thành thục cá đực (Sparus aurata, Lates calcarifer, Amphiprion spp., Acanthopagus spp., Diplodus spp.) - Protogynous (G): giới tính xuất (Xiphophorus helleri, Gymnothorax spp., Coryphopterus spp., Eviota spp.) Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Khái niệm Trong nhóm Protogynous (G): - monandrous: giới tính đực phát triển sau lần thành thục mang giới tính (coral trout Plectropomus maculatus) - diandrous: có trường hợp xuất đực từ cá lưỡng tính (bisexual) chưa thành thục từ cá thành thục trước (Boops boops.) 16 Lưỡng tính chuyển đổi giới tính - Cá lưỡng tính phát 25 Họ với 259 loài (Devlin and Nagahama, 2002) Các họ Gobiidae, Serranidae, Sparidae xuất dạng protandrous protogynous - Thông thường cấu trúc tuyến sinh dục, phần, thường phần trong, tạo thành tinh trùng, phần lại tạo thành trứng; loại giao tử chín trước để tự thụ tinh không xảy ra, có trường hợp, giao tử chín lượt Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Cá Mú thuộc giống Serranellus, loài chiếm ưu rặng san hô khơi Florida, cá thể thành thục mang trứng chín tinh trùng Vào mùa đẻ trứng, thụ tinh chéo xảy cá thể lưỡng tính, cá thể lần lược thể chức đực Đôi tự thụ tinh xảy 17 Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Ovotestes phát nhiều loài cá biển sâu Trong cá Đèn (Myctophiformes) có xu hướng gia tăng tính lưỡng tính theo độ sâu Cá sống vùng dốc lục địa bisexual, loài sống sâu có xu hướng hermaphrodite Xu hướng dễ dàng giải thích Sự khan thức ăn theo độ sâu gây nên suy giảm quần thể Cơ hội gặp cá thể khác giới Sự thay đổi giới tính trao đổi giao tử cá thể có lợi đáng kể Lợi có ý nghĩa cá thể tự sinh sản Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Một số loài, tuyến sinh dục không biệt hóa thành đực cái, có khả chuyển đổi hoàn toàn từ giới tính sang giới tính khác Các loài cá Mú (họ Serranidae), cái, bị “sốc” đực, chuyển đổi giới Nó sản xuất tinh trùng có khả thụ tinh thay đổi màu sắc, hành vi đực Nó di chuyển xung quanh thụ tinh cho trứng khác Một số loài khác, có thay đổi giới tính sau thành thục Khi chưa thành thục, tất cá thể đực, đạt đến độ tuổi định, chuyển sang 18 Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Đặc điểm mô học tuyến sinh dục cá Thalassoma dupperrey (protogynous) chuyển từ tính sang đực Lưỡng tính chuyển đổi giới tính Cá động vật có xương sống tự thay đổi giới tính 19 Ứng dụng thực tế sản xuất Phát triển quần thể cá đơn tính a Sử dụng hormone steroid ngoại sinh: - testosterone (T), 11-ketotestosterone (11KT), 17αmethyltestosterone (MT), dimethyltestostorone (DMT), 17α-methyldihydrotestosterone (DHT), ethynyltestosterone (ET)… - estradiol-17β (E2), estrone (EST), α-methyleneestradiol (AME), 17α-ethynylestradiol (17-EE), diethylstilbestrol (DES) - Trong MT E2 sử dụng phổ biến hiệu cao Ứng dụng thực tế sản xuất Phát triển quần thể cá đơn tính b Lai xa khác loài: Đạt kết cá rô phi, hệ toàn đực đực chiếm ưu - O niloticus (XX) x O aureus (ZZ): 50-100% đực - O urolepis hornorum đực lai với loài khác cho tỉ lệ đực cao - O latipes x O curvinotus: 100% đực 20 Ứng dụng thực tế sản xuất Phát triển quần thể cá đơn tính c Mẫu sinh nhân tạo: - Betta splendens (cái XX): 100% - Betta splendens (cái XY): 96-100% - Carassius auratus: 100% - Clarias macrocephalus: 100% - Ictalurus punctatus: 100% - Danio rerio: 100% - Oncorhynchus mykiss: 98-100% - Oreochromis niloticus: 100% CÁM ƠN SỰ CHÚ Ý CỦA QUÍ VỊ 21 ... DAH Các chế xác định giới tính cá Có chế xác định giới tính • Giới tính xác định di truyền: giới tính xác định thời điểm thụ tinh kết hợp gen hợp tử • Giới tính xác định môi trường: số loài, giới. .. fasciata Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế WXY Đực: XY, YY Cái : XX, WX, WY Xiphophorus maculatus Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế XO... affinis Cá mối hoa 11 Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế XY1Y2 Coregonus sardinella Hoplias sp Các chế xác định giới tính cá Nhiễm sắc thể giới tính • Cơ chế Y-A NST