Sinh học phát triển

Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinhdưỡng.. Ở đây các tế bào này đượ

Ngay sau khi thụ tinh, hợp tử trải qua một loạt nguyên phân cực nhanh gọi là

sự phân cắt Kết quả là sự thành lập phôi nang Sau đó tốc độ nguyên phân giảmdần, các phôi bào trải qua hàng loạt chuyển động trong phôi nang bằng cách thayđổi vị trí của chúng với các tế bào khác Quá trình này gọi là sự phôi vị hóa, tạonên 3 lớp phôi bì Các tế bào của 3 lớp phôi bì tại tiếp tục tương tác với nhau vàsắp xếp lại tạo thành các cơ quan Quá trình này gọi là sự phát sinh cơ quan Trongquá trình này các tế bào có sự biệt hóa và sự tạo hình để có được các chức năngsinh lý chuyên biệt Sau khi được sinh ra, những biến đổi trong quá trình phát triểnvẫn tiếp tục trong suốt giai đoạn tăng trưởng từ cơ thể còn non đến khi trưởngthành Trong quá trình phát triển, một phần tế bào chất của trứng sẽ tạo thành các

tế bào mầm sinh dục, tất cả các tế bào khác của cơ thể được gọi là tế bào sinhdưỡng Các tế bào mầm sinh dục di chuyển đến tuyến sinh dục Tại đây chúng tạo

ra các giao tử qua quá trình phát sinh giao tử Khi cơ thể trưởng thành, các giao tử

có thể được phóng thích và trải qua sự thụ tinh để tạo ra một thế hệ mới

Các đặc điểm chính của sự phát triển từ hợp tử đến cơ thể trưởng thành đượcminh họa trong hình sau:

Các giai đoạn trong sự phát triển và chu kỳ sống của ếch Xenopus laevis

PHÁT TRIỂN PHÔI Ở LƯỠNG CƯ, CHIM, THÚ

SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH

I Các tế bào mầm.

Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái Quá trình tạogiao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bàochất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định củaphôi

1 Sự tạo thành tế bào mầm.

Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát

triển rất sớm.

Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử Sau khi

phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm.

Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa phôi,

ngay trên phần đầu của phôi Về sau chúng di cư đến các tuyến sinh dục.

Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi.

2 Sự di cư của các tế bào mầm.

Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus

Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế bào mầm sinh dục

như ở trứng ếch Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến sinh dục.

Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì nằm

ngay sau dãi nguyên thuỷ của phôi ở ngày thứ bảy Các tế bào này sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì của dãy nguyên thủy, sau đó là nội phôi bì của túi niệu Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt thành 2 cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục.

Ở lưỡng cư và thú, các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dũng của chuyển

động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục Tuy nhiên ở

chim thì các tế bào này lại được chuyên chở bởi dòng máu Sự di chuyển của các tế

bào đến tuyến sinh dục được thực hiện dễ dàng nhờ các chất hóa học do tuyến sinh dục tiết ra đã lôi cuốn chúng đến và giữ lại tại các mao mạch bao quanh tuyến.

3 Sự biệt hóa của các tế bào mầm.

Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùnghoặc trứng tùy thuộc vào tuyến

II Sự phát sinh giao tử.

1 Sự sinh tinh.

Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào Khi các tế bào này dichuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinhtinh Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô củaống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giaiđoạn khác nhau của quá trình sinh tinh

Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sựsinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli

Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp Sau lầngiảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử Các tinh tử vẫn còn nối vớinhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chứcnăng như một tế bào lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có thểkhuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất Trong suốt quá trình phân chia

từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản củaống sinh tinh vào lòng ống Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở từngvùng của ống Các tinh tử nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bàochất và biệt hóa thành tinh trùng Ở người, toàn bộ quá trình sinh tinh từ tinhnguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày

Sự phát triển của tinh trùng.

Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi Chúng phải trải

qua quá trình biệt hóa mới trở thành tinh trùng Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh từ

bộ Golgi Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân Sau khi mũ thể đỉnh được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh tinh, tế bào chất

bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi

Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng protamin Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine Chúng làm cho nhân không còn hoạt động phiên mã Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ

đi vào lòng ống sinh tinh và dự trữ trong túi tinh.

Ở người, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra khoảng 100 triệu và mỗi lần xuất tinh

phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng.

2 Sự sinh trứng.

Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng nhàn trứng, các noãn

nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh

vật Ở thú, các noãn ngyên bào chỉ phân chia một số lần giới hạn và chỉ một ít

trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể.

a Sự sinh trứng ở Lưỡng cư.

Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho

sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng.

Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy

ra mất 3 năm Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân Noãn hoàng là một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng phôi Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid.

Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật.

Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm Trạng thái này giống như giai đoạn G 2 ở kì trung gian của chu kì tế bào Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra Trong vòng 6 giờ từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng

phóng thích các yếu tố GRF GRF tác động lên tuyến yên làm tuyến này tiết ra các hocmon FSH và LH Hai hocmon này theo máu đi vào buồng trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chi và tiết estrogen Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo

ra sự động dục.

Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được duy trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi một nang nguyên thủy có một lớp tế bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ nang Theo chu kì, 1 nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng trưởng Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng thời số luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm quanh tế bào trứng Phần trong cùng của những tế bào này tạo thành mấu nang trứng Các tế bào hạt ở giữa nang tiêu biến dần làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang Lúc này noãn nang nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf Trong suốt thời kì tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene.

Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu tiết một lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm cho màng nhân của trứng tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân bào I của giảm phân tạo ra một tế bào trứng lớn và một thể cực thứ I Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng Đây là giai đoạn trứng sẽ rụng.

Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở thành thể vàng Thể vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra progesteron Nếu trứng không thụ tinh, thể vàng chỉ tồn tại một thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến Nếu sự thụ tinh xảy ra, thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở.

III Cấu tạo của giao tử.

1 Tinh trùng:

a Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ

tinh Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh

Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do ADN

của nó bị xoắn chặt Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổnthương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh

Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể làprotamin

Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi,

có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase,aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớpmành trứng để xâm nhập vào bên trong

b Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh

trùng Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, baoquanh sợi trục bên trong Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khíđường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin Ty thểcủa tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate thànhpyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng

c Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi

trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân Sợitrục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống Các

vi ống này được cấu tạo bởi các protein là α và β-tubulin gắn vào các vi ống bên

ngoài là protein dynein Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi nănglượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động

Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn Sau khi đi vào

ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng mới cókhả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như

những thay đổi trên màng tế bào

2 Trứng.

Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dựtrữ trong trứng chín Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bàotrứng đang phát trển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất

Tế bào chất của trứng bao gồm:

* Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng hoặc

nhận thức ăn từ mẹ Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được cung cấp nănglượng và các amino acid Việc này được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãnhoàng trong trứng Các protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như gan,thể mỡ và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng

* Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng ngay

sau khi thụ tinh

* mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được

thụ tinh

* Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt

hóa tế bào Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố vềcác tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử

Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn

Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh Màng này có khả năng điều hòa

sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bàotinh trùng Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng

Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận

dạng đặc hiệu của tinh trùng Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách bởi một lớp

dịch ngoại bào dày gọi là vùng trong suốt Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng thú còn được bao quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus) Đây là các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng rụng Lớp trong cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với vùng trong suốt được gọi là vòng tia

Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ mỏng khoảng 5

µm Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình

cầu Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi sợi(microfilament) Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra lớp vinhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào Ngoài ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ(cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein,mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin Các enzim vàmucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng sau khitrứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng

đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt

Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jellylayer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấpdẫn và hoạt hóa tinh trùng

IV SỰ THỤ TINH

Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau:

- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng Điều này bảo đảm làtinh trùng và trứng thuộc cùng một loài

- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng Trứng có cơ chế cản trở sự xâmnhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng

- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng

- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển

1 Sự nhận biết của tinh trùng và trứng.

a Sự hấp dẫn tinh trùng.

Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài Tinh trùng được thu hút về phía trứngcùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học

do trứng tiết ra

b Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh.

Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh Phảnứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào củatinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dàimấu thể đỉnh

Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucosetrong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng Ion này làm cho màng thể đỉnh hợpnhất với màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh Sự kéo dàicủa mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actinhình sợi

2 Sự tiếp xúc của giao tử.

Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3 loại ZP1, ZP2,ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của vùng này với đầu tinh trùng.ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn vào nó

3 Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng.

Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra cácenzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếpxúc với màng trứng Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nónthụ tinh trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vinhung mao

Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử

và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất

SỰ PHÂN CẮT

Sự thụ tinh là bước khởi đầu trong quá trình phát triển của sinh vật Hợp tửđược hình thành bắt đầu sản sinh ra một cơ thể đa bào bằng một quá trình gọi làphân cắt Trải qua một loạt nguyên phân liên tiếp, hợp tử được phân chia tạo thànhmột khối tế bào nhỏ gọi là phôi dâu Ngay sau đó một xoang chứa đầy chất dịchgọi là xoang phôi được thành lập Xoang phôi được bao quanh bởi các phôi bào.Lớp phôi bào này được gọi là phôi bì và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôinang.

Sự phân cắt có các đặc điểm sau đây:

- Ở Lưỡng cư và chim, tốc độ phân bào và vị trí tương ứng giữa các phôi

bào được điều hòa bởi các protein và mARN dự trữ trong tế bào chất của trứng.

- Trong quá trình phân cắt không có sự gia tăng thể tích của phôi nhưng sốlượng tế bào tăng lên không ngừng (một tế bào hợp tử được phân chia thành 2, 4,

8, 16 tế bào ) nên kích thước các phôi bào ngày càng nhỏ dần

- Sự phân bào xảy ra rất nhanh, chu kì tế bào ngắn hơn bình thường Chúngchỉ còn các giai đoạn S (tổng hợp) và M (phân chia) mà không có các giai đoạntăng trưởng (G1 và G2) trong kì trung gian giữa các lần phân chia Nguyên phân là

do các thành phần cần thiết cho sự phân bào đã được dự trữ từ trước khi thụ tinh

- Tương quan tỉ lệ giữa thể tích của tế bào chất và của nhân ngày càng nhỏ

đi qua các lần phân bào Sự giảm nhiều lần tỉ lệ này có ý nghĩa quyết định đến thời

điểm hoạt hóa của các gen trong nhân hợp tử Ở ếch Xenopus laevis, sự phiên mã

của gen chỉ xảy ra sau 12 lần phân chia Lúc này tốc độ phân cắt giảm, các phôi bào trở nên linh động và sự phiên mã của các gen nhân bắt đầu.

I Kiểu phân cắt.

Trứng của thú là trứng đẳng hoàng, luợng noãn hoàn rất ít, phân bố đều

trong tế bào chất và không ảnh hưởng đến sự phân cắt.

Trứng của Lưỡng cư là trứng dị hoàng, luợng noãn hoàng nhiều và tập trung

ở cực thực vật Nhân nằm gần ở cực động vật.

Trứng của chim là trứng đoạn hoàng, noãn hoàng rất nhiều, hợp thành một

khối to, nhân nằm ở rìa, xung quanh chỉ có một ít tế bào chất.

Ở Lưỡng cư, hợp tử phân cắt hoàn toàn và đối xứng tỏa tròn Tuy nhiên

trứng lưỡng cư có nhiều noãn hoàng tập trung ở cực thực vật gây trở ngại cho sự phân cắt Lần phân chia thứ nhất bắt đầu từ cực động vật và kéo dài từ từ xuống vùng cực thực vật Lần phân cắt thứ hai cũng theo mặt phẳng kinh tuyến, trực giao với mặt phẳng của lần phân cắt thứ nhất và được bắt đầu khi lần phân cắt đầu vẫn còn tiếp tục ở vùng noãn hoàng của cực thực vật Ở lần thứ 3, do cực thực vật có nhiều noãn hoàng nên mặt phẳng phân cắt là mặt phẳng xích đạo nhưng nằm chệch lên phía cực động vật Chúng tạo thành 4 tiểu phôi bào ở cực động vật và bốn đại phôi bào ở cực thực vật Sự phân chia hoàn toàn nhưng không đều này đã tạo ra 2 vùng chính trong phôi: một vùng có các phôi bào nhỏ, phân chia nhanh, nằm gần cực động vật và 1 vùng có các phôi bào lớn, phân chia chậm hơn, nằm ở cực thực vật Khi sự phân cắt tiếp tục, vùng cực động vật có rất nhiều phôi bào nhỏ trong khi vùng cực thực vật chỉ có 1 ít phôi bào lớn Khi phôi có từ 16 đến 64 tế bào chúng được gọi là phôi dâu Ở giai đoạn 128 tế bào, xoang phôi bắt đầu xuất hiện, hình thành phôi nang.

Ở thú, hợp tử phân cắt hoàn toàn và theo kiểu phân cắt luân phiên, diễn ra

chậm nhất trong giới động vật, khoảng 12 – 24 giờ Trứng sau khi được phóng thích

sẽ được cuốn vào buồng trứng bởi các tua viền Sự thụ tinh xảy ra trong vùng xoang của ống dẫn trứng Lúc này sự giảm phân được hoàn tất và lần phân cắt đầu tiên bắt đầu khoảng 1 ngày sau trong lúc các tiêm mao của ống dẫn trứng đẩy phôi về phía tử cung

Hướng phân cắt của mỗi phôi bào không giống nhau Lần phân cắt thứ nhất theo mặt phẳng kinh tuyến Tuy nhiên ở lần phân cắt thứ hai một phôi bào phân chia theo mặt phẳng kinh tuyến, phôi bào còn lại phân chia theo mặt phẳng xích đạo Sự phân chia tế bào xảy ra không đồng bộ, nghĩa là các phôi bào không chia cùng một lúc Do đó phôi thú có số luợng phôi bào không tăng theo cấp số nhân (2- 4-8 ) mà thường là số lẻ Bộ gen của hợp tử được hoạt hóa từ rất sớm (giai đoạn 2

tế bào) và tạo ra các protein cần thiết cho sự phân cắt Khác biệt quan trọng nhất giữa sự phân cắt của trứng thú so với các kiểu phân cắt khác là sự nén Phôi bào của chuột ở giai đoạn 8 tế bào lúc đầu sắp xếp rất lỏng lẻo, có nhiều khoảng trống nhưng sau đó chúng đột ngột xếp khít lại tạo thành một khối cầu được nén chặt Các tế bào trong khối cầu tạo thành các khoảng trống giữa chúng, cho phép các phân tử nhỏ và các ion đi qua Các tế bào của phôi đã nén tiếp tục phân chia tạo thành phôi dâu gồm 16 tế bào Phôi dâu có 1 nhóm nhỏ các tế bào bên trong được bao quanh bởi 1 nhóm tế bào bên ngoài Ở lần phân cắt tiếp theo, các tế bào bên ngoài trở thành các tế bào của lớp dưỡng bào Chúng không tạo ra các cấu trúc của phôi mà trở thành mô của lớp màng đệm, là một phần của nhau thai Lớp màng đệm giúp cho bào thai nhận được oxy và chất dinh dưỡng từ cơ thể mẹ Nó cũng tiết ra hoocmon và các chất điều hòa đáp ứng miễn dịch giúp cho tử cung của mẹ duy trì, không đào thải bào thai Các tế bào bên trong tạo ra khối tế bào bên trong, về sau

sẽ hình thành phôi, túi noãn hoàng, túi niệu và màng ối Ở giai đoạn 64 tế bào, khối

tế bào bên trong (khoảng 13 tế bào) và các dưỡng bào tách thành 2 lớp riêng Đây

là sự biệt hóa đầu tiên trong sự phát triển của lớp thú Sự biệt hóa này cần thiết để phôi bám vào tử cung

Lúc mới thành lập phôi dâu chưa có xoang Về sau trải qua quá trình tạo xoang, các tế bào của lớp dưỡng bào tiết chất dịch vào bên trong phôi dâu để tạo thành xoang phôi Lúc này phôi đuợc gọi là túi phôi

Trên đường phôi di chuyển từ ống dẫn trứng đến tử cung, túi phôi phát triển

to ra bên trong màng trong suốt Màng nguyên sinh của các dưỡng bào có chứa bơm Na đối diện với xoang phôi sẽ bơm Na + vào xoang Sự tích tụ Na + sẽ tạo ra một

áp suất thẩm thấu hút nước vào bên trong làm xoang phôi rộng ra Đồng thới màng trong suốt cũng giữ cho túi phôi không dính vào thành ống dẫn trứng.

Ở chuột màng dưỡng bào tiết ra enzim strypsin tạo thành một lỗ trên màng trong suốt giúp cho túi phôi thoát ra ngoài và tiếp xúc trực tiếp với tử cung Túi phôi gắn vào niêm mạc tử cung trên 1 lớp dịch ngoại bào có chứa collagen, laminin, fibronectin, acid hyaluronic và các thụ thể sulfate heparan Các dưởng bào tiết ra các protease như collagenase, stromelysin tiêu hủy lớp dịch ngoại bào của

mô tử cung giúp cho túi phôi vùi sâu vào thành tử cung.

Ở chim, hợp tử phân cắt không hoàn toàn và theo kiểu phân cắt hình đĩa Sự

thụ tinh của trứng gà xảy ra trong ống dẫn trứng, trước khi lòng trắng và vỏ được tiết ra chung quanh trứng Sự phân cắt chỉ xảy ra trên đĩa phôi Rãnh phân cắt lần thứ nhất xuất hiện ở trung tâm đĩa phôi và những lần phân cắt tiếp theo không đi qua tế bào chất của noãn hoàng nên các tế bào được tạo ra xếp liên tục nhau thành một lớp phôi bì nằm trên noãn hoàng.

Sau đó sự phân cắt xảy ra theo mặt phẳng xích đạo và mặt phẳng đứng chia phôi bì thành một mô dày có từ 5 đến 6 lớp tế bào Những tế bào này liên kết với